Экология. Раздел II. Демэкология, или экология популяций (А. Т. Федорук, 2013)

Учение о популяции имеет почти вековую историю. Термин «популяция» (от лат. populus – народ, население) введен В.Л. Иоганнсеном (1903) для обозначения естественной смеси особей одного вида, неоднородной в генетическом отношении. К идее популяции значительно раньше подошел Ч. Дарвин. Он обратил внимание на неоднородность особей вида (что отмечалось многими систематиками), на так называемые «шумы», т. е. различия между особями, которые мешали натуралистам «выделить чистые типы» (типизация). Гетерогенность особей вида в пределах популяции не согласовывалась с существующим в те времена «типологическим мышлением», основывающимся на обобщенном идеальном образе или типе любой конкретной систематической группы организмов (например, вид или род). До Дарвина вся европейская цивилизация, включая науку и бытовое мышление, строилась на использовании типологических категорий. Дарвин разрушил эту типологическую идиллию, показав, что каждый индивидуум уникален. Разнообразие индивидуумов, в понимании Дарвина, и являлось основной предпосылкой для конкуренции и естественного отбора.

Популяционная экология как наука начала складываться в 1930-е гг. благодаря работам английского зоолога Ч. Элтона, автора первого учебника по экологии («Экология животных», 1927). В мире растений изучение популяции началось позднее, с середины XX в., профессором Московского государственного университета Т.А. Работновым. Фундаментальные обобщения появились лишь во второй половине XX в. Н.П. Наумов первым определил экологию как науку о популяциях. Его книга «Экология животных» (1955) была издана на 8 языках.

Существует много формулировок понятия «популяция». Л. Джонкерс отмечал 12 определений. В действительности их гораздо больше, что связано со сложностью популяции как биологической системы и разными профессиональными подходами при ее изучении. По А.М. Гилярову (1990), популяцией называется «любая способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более-менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида». Наиболее исчерпывающим с точки зрения полноты отраженных в нем свойств популяции является определение А.В. Яблокова (1987). Он рассматривает популяцию как «минимальную самовоспроизводяшую группу особей одного вида, населяющую на протяжении эволюционно длительного времени определенное пространство, образующую самостоятельную генетическую систему и формирующую собственное экологическое гиперпространство». В определениях популяции С.С. Шварца, И.И. Шмальгаузена, Н.В. Тимофеева-Ресовского, И.А. Шилова представлены те или другие наиболее важные свойства и особенности этой системы. Ученые считают, что популяции – это «генетико-экологические системы, которые являются элементарными формами существования вида»; «элементарные единицы эволюционного процесса»; «элементарные экологические и биохорологические единицы вида, формы его утверждения в среде».

Очень важной особенностью популяционной системы, отличающей ее от простых группировок особей, что подчеркивается в определениях Шварца, является «способность элементарной группировки организмов поддерживать свою численность необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды». Эта способность достигается сложнейшими популяционными механизмами, которые обеспечивают ее потенциальную бессмертность.

Многообразие определений позволяет говорить о необычайной сложности этого понятия. А.В. Яблоков рассматривает сложность популяционных систем как одно из главных препятствий на пути формулировки определения, удовлетворяющего всех специалистов. Для вирусов пока не удалось найти даже рабочего определения понятия популяции. Аналогичное положение наблюдается при определении таких понятий, как «жизнь», «вид» или «биологический прогресс».

Популяция не является мельчайшей биохорологической единицей. Большинство популяций подразделяются на микропопуляции. Они, по данным Шварца, отличаются от популяций тем, что не являются обособленными формами жизни вида, не способны к длительному самостоятельному существованию и живут как части целого. Например, лесные мыши в лесостепи встречаются в лесных колках, на полях и по берегам водоемов. Между этими топографическими группировками имеются экологические (динамика численности, возрастной состав) и нередко значительные морфологические различия. Поселения на полях и берегах водоемов не способны поддерживать в течение длительного времени свою численность (погибают от агротехнических мероприятий, паводков, гололеда). Условия в колках более стабильны, имеются местообитания, обеспечивающие возможность переживать неблагоприятный период. Однако это не самостоятельные популяции, так как численность особей в значительной степени зависит от размножения их в посевах и по берегам водоемов. Все три хорологические группировки образуют популяцию.

Соседние популяции, занимающие сходные биогеоценозы в пределах единой в физико-географическом отношении среды, объединяются, в определении Наумова, в «географические популяции». Такие популяции объединяются не по функциональному сходству, а по сходству, возникшему в результате развития в похожей среде обитания (например, популяции соседних хребтов, между которыми обмен генами может быть сведенным до минимума).

Популяция обладает свойствами, определяемыми биологическими особенностями вида: жизненным циклом, типом питания, способом размножения, образом жизни. Они едины для всех его популяций. В то же время популяция как множество, как целое наделена рядом признаков, которые отсутствуют у ее членов. Каждая популяция характеризуется индивидуальной нишей и аллелофондом, определенной структурой, а также численностью, рождаемостью, смертностью, приростом, темпом роста и пр. Это так называемые групповые признаки. Они являются уникальными характеристиками каждой популяции. Двух одинаковых популяций не бывает. Групповая организация наделяет популяцию новыми приспособительными чертами, которые значительно шире адаптивных возможностей каждой конкретной особи.

3.1. Границы популяции. Ценопопуляция

Границы популяции. Изучение популяций в природе связано с установлением популяционных границ. Под границей популяций следует понимать не резкую разделительную линию между ними, а переходную полосу типа экотона, характеризующуюся относительно быстрым по сравнению с соседними частями ареала изменением феногенетических параметров. Основными критериями, определяющими объемы и границы популяции, признаны: набор хромосом, набор фенов, состав белков и ферментов, дальность распространения пыльцы и семян. Однако практически пользоваться этими критериями весьма нелегко. Дальность распространения пыльцы и семян, например, процесс весьма динамичный и трудноуловимый. Пыльца сосны обыкновенной в связи с высокой парусностью может распространяться на расстояние до 100 км, пыльца ели – до 10 км, липы – до 2–3 км, лиственницы – до 6 м. По данным С.Н. Санникова, у сосны обыкновенной относительная плотность пыльцевого потока гиперболически уменьшается по мере удаления от стены леса, составляя не более 50–60 % на расстоянии 200–300 м, 10–15 % – на расстоянии 500–600 м, 2 % – на расстоянии 1 км и всего 0,5–0,7 % – на расстоянии 5 км. Аналогичные по форме, но более круто падающие кривые характерны и для распространения семян сосны. Так, на расстоянии 50 м от опушки леса обнаружено примерно 10 %, а на расстоянии 100 м – 5 % семян от их урожая в лесу. В общем основная часть семян (до 95 %) распространяется не далее 250–300 м от материнского древостоя и лишь доли процента их рассеиваются до 500 м. Семена мать-и-мачехи переносятся ветром на расстояние до 4 км, семена ели по снежному насту – до 8—10 км.

У барохоров пределы переноса семян от материнской особи колеблются в границах 8—31 см.

Выделять границы популяций принято с помощью экологоландшафтного (ландшафтно-территориального) и генетико-фенетического методов. В фундаментальных научных исследованиях обычно первый метод предшествует второму.

Эколого-ландшафтный метод основан на неоднородности ландшафта и специфике экологических требований вида, ведущих к генетической дифференциации популяций. Известны резкие различия условий местообитания (экологическая контрастность местообитаний) в связи с геоморфологической и другими типами неоднородности территории. Например, различия между болотом и суходолом, поймой и надпойменной террасой, хребтом и долиной, а также в связи с высотной поясностью, разными экспозициями в горах. Е.Н. Синская считала, что к разным частям поймы рек (прирусловой, центральной, притеррасной) приурочены разные популяции одного вида. В каждой части поймы вид также может быть представлен разными популяциями, если она расчленена преградами или перерывами на отдельные изолированные участки.

Генетико-фенетический метод основан на процессах переноса генетического материала и изоляционных барьерах обмена. Основными показателями границ служат резкие перепады в частотах нескольких, а иногда, возможно, даже одного фена. В тех случаях, когда фен в одной совокупности особей присутствует в высокой концентрации, а в другой – отсутствует или встречается с очень низкой частотой, можно обоснованно делать предположение о наличии границ между ними (рис. 37). Данный метод наиболее точный, но очень трудоемкий.

Ценопопуляция. Решение проблемы для популяций растений свелось к введению понятия «ценопопуляция». Ее (ценотическую популяцию, фитоценопопуляцию) Т.А. Работнов (1950) определил как совокупность особей данного вида в пределах одного ценоза. Сам термин ввел в 1961 г. В.В. Петровский. Метод выделения популяций по растительным сообществам, предложенный Работновым, основывается на том, что в пределах сообщества экологические условия среды более или менее однородны, а поэтому однородны и взаимоотношения как между особями популяции и условиями местообитания, так и между самими особями. Взаимодействие между особями в пределах однородной территории считается важнейшим признаком ценопопуляции. Метод Работнова прост и до настоящего времени является базовым в работе по изучению популяций растений.

Рис. 37. Граница (каньон) между популяциями кузнечика Arphia conspersa, маркируемая различиями в концентрации фенов оранжевой (7) и желтой (2) окрасок тела (из А.В. Яблокова, 1987)

Ценопопуляция рассматривается также как основная единица существования вида в соответствующем биогеоценозе. Она формируется, развивается в пределах определенного контура, одновременно адаптируясь к физической среде обитания и к обитанию в составе биогеоценотической системы. Границы ценопопуляции могут совпадать с границами биогеоценоза; популяция способна размещаться и на меньших территориях, занимая некоторые его структурные части, например парцеллы; она может быть связана с несколькими (многими) биогеоценозами, например у активно перемещающихся животных. Такому хорологическому положению ценопопуляции благоприятствует однородность биогеоценоза, в его пределах нет изоляционных барьеров.

Пользуясь термином «ценопопуляция», надо учитывать, что границы популяции в пределах фитоценотического контура условны. Условность ценопопуляции подчеркивал А.А. Корчагин, считая, что ценопопуляция – это популяция в узком, конкретном смысле и ее всегда надо различать от истинной популяции вида. Ценопопуляции меньше конкретных популяций, выделяемых Синской.

Принятый прием выделения ценопопуляций в пределах определенного контура практически удобен. Например, в сосняке брусничном, сосняке черничном соответственно можно выделять две ценопопуляции сосны, одну брусники и одну черники. В этих биогеоценозах могут быть, кроме того, небольшие по объему ценопопуляции арники горной, майника двулистного, козельца приземистого и других видов, произрастающих в виде синузий. Чем разнороднее условия местообитания в пределах ареала вида, тем большим числом ценопопуляций он располагает. Популяции в природе представлены обычно множеством ценопопуляций. Каждому конкретному комплексу среды, каждому сообществу свойственна своя ценопопуляция, обладающая определенной суммой признаков и свойств.

При выделении ценотической популяции в пределах ценоза возникает вопрос о том, в ранге какой синтаксономической единицы надо рассматривать ценопопуляцию. В качестве такой единицы обычно выступает ассоциация, которая соответствует элементарному ландшафту.

3.2. Популяционная структура вида

Каждый вид на Земле в пределах занимаемого ареала представлен многими популяциями. Это определяется разными причинами: активностью животных, способностью распространения зачатков и пересечения физических барьеров, привязанностью к местообитанию, рассеченностью территории и др. Чаще всего условия, благоприятствующие развитию вида, реализуются прерывисто, а протяженность поверхности, занятой видами, бывает настолько велика, что не допускает обмен генами между крайними участками ареала. Например, атлантический морж (Odobenus rosmarus) образует две популяции – одна из них занимает Восточно-Канадскую Арктику, вторая обитает в водах, прилегающих к Шпицбергену, Земле Франца-Иосифа, восточной части Баренцева моря и западной части Карского моря. Для северного оленя (Rangifer tarandus) популяции отмечены на островах Новая Земля, Колгуев и в пределах материковой тундры, в Саянах и Восточном Алтае. Популяционную структуру шилохвости (Anas acuta) составляет 6 крупных популяций, численность особей которых достигает сотни тысяч (рис. 38). В Беларуси две популяции (в бассейне Днепра и Западной Двины) выделено для выдры (Lutra lutra).

Рис. 38. Евразийские популяции (гнездовые ареалы, пролетные пути) шилохвости (по Т.П. Шеваревой, 1968):слева направо – европейская, европейско-сибирская, западно-сибирская, восточносибирская, дальневосточная и чукотская

Редкие виды представлены единичными популяциями. Одной формирующейся беловежской популяцией представлен в Беларуси европейский зубр (Bison bonasus). Только две небольшие популяции (индонезийская и коморская) известны у редчайшего и древнейшего на земле вида (возраст 360—80 млн лет) – латимерии из кистеперых рыб. Эти рыбы на своих плавниках могут успешно передвигаться по каменистому дну.

Установление популяционной структуры видов – непростая задача. Структуры устанавливаются для наиболее крупных известных животных с использованием современных генетических методов. Исследования на генетическом уровне позволили, например, объединить три ранее выделяемые популяции (шпицбергенско-новоземельская, лаптевская и чукотско-аляскинская) белого медведя (Ursus maritimus) в единую популяцию, хотя субпопуляции (прежние популяции) характеризуются своими местами и сроками размножения, направлениями и сроками миграций, а также особенностями поведения, обусловленными физико-географическими условиями их местообитаний.

Множеством популяций достигается высокий уровень адаптации вида к разным местообитаниям, снижается риск его вымирания.

3.3. Основные характеристики и критерии выделения популяции

Необходимость установления основных характеристик популяции связана с постоянно возникающей потребностью решения конкретной задачи в природных условиях: какую (и каждую ли?) группировку особей можно считать популяцией. С.С. Шварц специально подчеркивал, что далеко не каждая совместно обитающая группа животных может быть названа популяцией. Для этого она должна обладать комплексом свойств, обеспечивающих ее самостоятельное существование и развитие в течение длительного (теоретически неограниченного) времени. В противном случае популяцией можно называть и группу мышей в клетке, и парамеций в банке, и поселения песца на Ямале или Таймыре, и белок в бескрайней сибирской тайге.

Именно «самостоятельное существование и развитие» – наиболее объективный критерий, на основе которого возникает возможность принципиального разграничения популяций от временных группировок. При этом каждая особь функционирует как целое и принимает участие в реализации популяционных функций, особь одновременно входит в разные структурные подразделения популяций. Один и тот же самец, например, включен в определенную половую, возрастную, пространственную, генетическую и фенотипическую группы. Все функции сразу реализовать невозможно, необходимо их дифференцировать, а индивидуальные и популяционные совместить. В популяции с развитой структурой функционирования индивидуальное подчинено популяционной стратегии. Когда структура популяции предельно проста, ее функционирование сводится к реализации индивидуальных стратегий (размножение, добывание корма, защита от врагов и пр.).

Определяют (характеризуют) множество особей как популяцию следующие показатели.

Численность и величина ареала популяции. Популяция в природе – не абстрактная единица, а определенная совокупность особей. Численность популяции — это число особей в одной популяции в каждый момент времени. Она зависит от биологической организации вида, условий его местообитания и весьма динамична во времени (сезонные изменения, периодические флюктуации, осцилляции). Назвать конкретно наиболее приемлемую численность особей той или другой популяции очень трудно. Тем более что один учет отражает разовую, мгновенную численность популяции, которая может быстро меняться по разным причинам. Правильнее, по мнению Яблокова, определять для популяции не «мгновенную» численность, а численность на протяжении жизни ряда поколений. Численность особей положительно коррелирует с их массой. Согласно правилу энергетической эквивалентности, поток энергии через популяцию мелких и крупных животных одинаков. Жизнь популяции слонов и популяции полевок протекает примерно с одинаковыми энергетическими затратами.

Диапазон средней численности популяций у разных групп организмов выражается Яблоковым следующими данными: насекомые – десятки тысяч – миллионы; амфибии – несколько тысяч – десятки тысяч; рептилии – несколько тысяч; птицы – несколько сотен – несколько миллионов; мелкие млекопитающие – несколько сотен – несколько тысяч; высшие растения – несколько сотен – десятки (сотни?) тысяч особей; численность популяций микроорганизмов составляет астрономические цифры. По данным А.В. Гилева, популяции северного лесного муравья (Formica aguilonia) занимают площадь до 3000 км² (от 50 до 100 км в диаметре), включая от 30 тыс. до 3 млн муравейников. В среднем в одном из них обитает 100 плодовитых самок. Общая численность их в популяции составляет 3—300 млн. Численность популяции белого медведя в российской Арктике составляет 21 000—28 000 особей.

Следует подчеркнуть, что в какое-то эволюционное мгновение популяция может быть представлена даже единичными особями, но это ведет скорее всего к ее катастрофе. Популяции с весьма малой численностью особей не могут существовать длительно. Это подтверждается также так называемым законом марковских цепей, согласно которому варьирующие совокупности малой численности имеют высокую вероятность сварьировать до нуля. У двуполых организмов достаточно сварьировать до нуля численности одного пола – и популяция прекращает свое существование.

Численностью определяется степень гетерогенности особей, возможность формирования популяционных структур.

Поэтому наиболее безошибочно утверждение, что численность популяции должна быть настолько большой, чтобы обладать способностью противостоять среде, но не настолько, чтобы потерять единство. Например, в гнезде северного лесного муравья обитает около 900 000 особей. При превышении этой численности образуются отводки.

Согласно правилу объединения особей в популяции С.С. Четверикова, популяция не может состоять из меньшего числа индивидуумов, чем необходимо для обеспечения стабильной реализации структур и ее устойчивости к факторам среды. Переход за нижний предел численности ведет к нарушению способности самовозобновления, к разрушению популяции. Этот показатель приобретает в настоящее время важное значение, особенно для видов, занесенных в Красную книгу. Для крупных млекопитающих нижний предел составляет примерно 1000 особей. Эта численность позволяет обеспечить 99 % генетического разнообразия после 20 генераций. Наблюдаются случаи спасения вымирающих видов при минимальной численности особей. В 20-е гг. XX в. имелось всего 11 особей лошади Пржевальского. Ее численность увеличилась уже до 400 голов. Самая старая и крупная беловежская популяция зубра включала в 1992 г. 315 особей.

Однако при низкой численности особей в популяции сохраняются только наиболее часто встречающиеся аллели, а при свободном скрещивании в малочисленной популяции повышается вероятность инбридинга, нарастает инбредная депрессия. Шансы популяции на выживание с каждым поколением уменьшаются.

С численностью особей популяции связывается обычно и величина ареала популяции. У некоторых видов наземных моллюсков она не превышает нескольких гектаров или может ограничиваться всего несколькими квадратными метрами; у птиц составляет тысячи квадратных километров. У отдельных видов площади популяций соизмеримы с материком (песец, кряква); у сосновой тли (Сіпага ріпі) измеряются всего одним деревом сосны.

Ареалы популяций определяются многими причинами: характером экотопа, факторами, способствующими распространению диаспор (сила ветра, водотоки), биологическими особенностями видов, степенью их активности. Перемещение белого медведя за 6 дней достигает, например, 607,7 км. Особое значение имеет радиус репродуктивной активности. Этот показатель отражает среднее расстояние распространения особей, гамет, диаспор за одно поколение и определяется как расстояние между местом рождения и местом размножения для 95 % особей данного поколения. У одних видов особи остаются в местах рождения, у других – часть или большинство из них удаляется от места рождения и дает новое поколение на значительном расстоянии от материнской особи. Так, например, у наземных моллюсков, некоторых травянистых растений радиус репродуктивной активности составляет всего десятки метров; у рептилий, землероек, полевок, кротов, у большинства бабочек и двукрылых, некоторых древесных растений – сотни метров; у некоторых двукрылых, мелких и средних хищников, зайцев измеряется несколькими или десятками километров. У животных с повышенной активностью (многие птицы, летучие мыши, песцы) радиус репродуктивной активности достигает сотен километров.

Территория, занимаемая популяцией, – это не просто пространство. Главная ее ценность заключается в наличии необходимых убежищ и достаточного количества пищи.

Изолированность в пространстве и времени. Каждая популяция генетически уникальна, приурочена и приспособлена к конкретному местообитанию. Изоляция достигается физико-географическими или территориально-механическими (формы рельефа, водные преграды, островное положение, распаханное поле, дороги, лесной массив и пр.) и биологическими барьерами. Вместе с тем они не исключают наличия определенной связи между популяциями. В популяциях березы повислой величина генного потока, по данным О.Ю. Баранова, составила 4,3 мигранта на поколение.

К частичной репродуктивной изоляции у растений ведут сдвиги в сроках цветения, а следовательно, опыления. В результате ранне- и позднецветущие формы погремка на сенокосах представляют особи двух в значительной степени изолированных популяций. Механизм данной изоляции, как известно, обусловлен сенокосом. Различия в сроках пыления и качестве пыльцы у сосны обыкновенной в соседних ценопопуляциях (сосняк кустарничково-сфагновый и сосняк бруснично-черничный) уменьшают вероятность перекрестного опыления до 0,7–1,5 %. Фенофазы «пыления – цветения» наступают у сосны на болоте на 17 дней позднее, чем на смежном суходоле. Иногда изоляцией служат совершенно незначительные, на первый взгляд, барьеры. В одних случаях, отмеченных Яблоковым (1987), домовые мыши на протяжении нескольких поколений не пересекали внутри зернохранилища пространство всего в 1 м. В другой популяции этого же вида наблюдалась полная изоляция на протяжении нескольких лет между группами мышей, живущими на первом и втором этажах здания.

Активно препятствуют проникновению особей извне наиболее жизнеспособные популяции с относительно стабильной их численностью. В передаче и приеме сообщений «свой – чужой» используются разные сигналы. Для большинства общественных насекомых, грызунов «пропуском» служит запах особи (рис. 39). Если численность популяции резко сокращается, то она, наоборот, более открыта для притока особей из соседних популяций. В последнее время возросло значение территориально-механической изоляции в связи с антропическим преобразованием ландшафтов, ведущим к фрагментации и инсуляризации (изоляции популяций в островных местообитаниях).

Обычно популяции не являются полностью независимыми друг от друга. Степень их независимости разная. У северного лесного муравья различают в популяции ядро и периферию, где численность особей небольшая. В ядро не попадают муравьи из соседних популяций, а одиночный обмен на периферии не приводит к существенному обмену генов между популяциями. У других популяций (открытых) гены постоянно вносятся путем иммиграции. Процесс обмена генами не отличается постоянством. В зависимости от конкретных условий он то вовсе затухает, то приобретает характер действительно бурного потока, «ломающего преграды» и ведущего к генетическому объединению самостоятельно развивающихся группировок животных. Усиленный обмен генами способен привести к слиянию популяций, он тормозит дивергенцию и замедляет процесс эволюции.

Рис. 39. Сцена опознания членов колонии у сусликов (из Ж.И. Резниковой, 2008)

Известные скорости потока генов слишком малы. Среднее расстояние, на которое за одно поколение расселяются особи, у насекомых составляет 150–400 м, у пресмыкающихся – 30–70 м, у травянистых растений – 1–6 м. За 1000—10 000 лет последние могут расселиться лишь на несколько километров.

В природных условиях возможна и абсолютная изоляция, ведущая в конечном счете к полной собственно-генетической изоляции. Абсолютная изоляция характерна также интродуцированным видам, представленным в условиях культуры так называемыми интродукционными популяциями. В Беларуси в условиях абсолютной изоляции формируются, по нашим данным, популяции лиственниц, пихты бальзамической, сосны веймутовой, ирги колосистой, пузыреплодника калинолистного и других видов.

Изоляция – очень важная черта каждой популяции, обеспечивающая ее эволюционную независимость, сохранение специфического аллелофонда. Связь в небольшом объеме между популяциями благоприятствует единству генофонда. В грубом приближении считается, что уровень обмена порядка 5 % особей на одно поколение не нарушает самостоятельность популяционной генетической системы. У шилохвости ежегодные переселения из одной популяции в другую составляли 0,1–0,2 %.

По мнению Шилова (1997), популяция как система при всей объективности своего существования не обладает свойством дискретности, и границы ее, в принципе, более стохастичны, чем линейны. Границы определяются не столько физическими факторами среды, сколько степенью связей между особями. Четко пространственно отграниченные популяции встречаются скорее как исключение, чем как правило.

Преемственность поколений. Отдельные даже очень большие совокупности особей не приходится считать популяциями, если они представлены только одним поколением или являются кратковременными (существуют на протяжении немногих поколений). Популяция – это непрерывный во времени «поток онтогенезов, связанных родством». Жизнь одной особи или одного поколения особей протекает в онтогенетическом временном измерении; жизнь популяции выражается в популяционном временном измерении, которое определяется прежде всего числом поколений. Популяция, по образному выражению Яблокова (1987), представляет собой чреду поколений.

Числом поколений устанавливается эволюционное время популяции. В зависимости от биологической организации оно разное у разных видов. Тля, например, в течение сезона дает до 15 поколений, бабочка-капустница более трех, заяц-русак – несколько поколений. Полевки становятся половозрелыми в двухмесячном возрасте и к концу сезона производят несколько поколений. Популяции бактерий могут удвоить свою численность всего за несколько часов или суток.

Генетическая структура. Ее выражением является соотношение частот аллелей. Каждая популяция обладает индивидуальной генетической структурой, уникальным аллелофондом. При разных аллелофондах популяции вида имеют единый генофонд. Исследованиями Г.Г. Гончаренко и В.Е. Падутова (2001) дана оценка генетических структур популяций ряда древесных видов флоры Беларуси. По частотам встречаемости аллелей установлено, что все локусы у ели европейской полиморфны. Практически в каждом локусе отмечено наличие трех и более аллелей. Из 99 аллелей, найденных в природных популяциях этого вида, 38 оказались редкими. При этом 10 из числа редких аллелей встречались только в какой-либо одной популяции, т. е. являлись уникальными. Популяции вида обладают значительными запасами генетической изменчивости, чем объясняется образование большого количества фенотипических форм и его экологическая пластичность.

Именно генетическая структура популяции является первоосновой возможного приспособления особей к определенному многомерному экологическому пространству. Она не только служит выражением количественного соотношения частот аллелей и частот генотипов, но и определяет подразделенность населения популяции на близкородственные группы особей и характер связей (поток аллелей) между ними. Она устойчива во времени и пространстве при значительных локальных флюктуациях.

Способность к воспроизводству и панмиксия. Особи нормальной популяции успешно размножаются. В идеальных, менделевских популяциях, не подвергающихся давлению отбора, мутаций и других факторов, выражена панмиксия – свободное, равновероятно случайное скрещивание разнополых особей с различающимися генотипами. В природной же популяции всегда есть отклонения от панмиксии. В определении популяции Тимофеева-Ресовского, Яблокова и Глотова, указывается только на «ту или иную степень панмиксии…». По мнению Шварца, панмиксия осуществляется не между всеми особями популяции, а только между определенной их частью и, прежде всего, в пределах общности территории. К настоящему времени накопилось немало сведений в пользу существования систем скрещивания в популяциях. М.В. Мина, например, сомневается в возможности панмиксии в группировках животных. У высших позвоночных снижение уровня случайного спаривания достигается системой иерархии, наличием устойчивых брачных пар, гаремов, половой избирательности (запаховая дискриминация, задержка полового созревания особей, развивающихся в окружении родственников), установлением сексуального доминирования высокоорганизованных особей и др. Так, у полынного тетерева благодаря иерархии спаривание самок с самцами-доминантами составляет 77 %, а численность таких самцов всего 1 % от общего числа самцов в популяции. У млекопитающих и, видимо, у других групп животных скорость полового созревания самцов и самок различна. По этой причине у грызунов, например, пары формируются преимущественно за счет особей разных возрастных групп («возрастной кросс») и разных генераций. У белого гуся более часто скрещиваются особи, имеющие одинаковую окраску оперения. Подбор брачных партнеров определяется и по величине особей. Крупные самцы, например, предпочитают более крупных самок. Известно, что регламентирование браков в человеческом обществе обусловлено обычаями, языковой и расовой принадлежностью, вероисповеданием, экономическим положением.

Конец ознакомительного фрагмента.