Экология. Раздел I. Аутэкология, или экология организмов (А. Т. Федорук, 2013)

Среди множества адаптаций особенно разнообразны адаптации анатомо-морфологические, представленные разнообразием экологических групп и жизненных форм.

22.1. Экологические группы

Попытки классификации организмов по отношению «к среде в конкретной обстановке» предпринимались еще во второй половине XVIII в. Наиболее успешно разрабатывались классификации растений. Аналогичные работы с животными были менее плодотворными в связи с очень большим разнообразием и проживанием во всех средах жизни. В XIX в. Скау по отношению к свету различал растения светолюбивые, тенелюбивые и растения, обитающие в темноте. Унгер классифицировал растения по отношению к почве, Декандоль – по отношению к теплу. С введением Р. Дювинью термина «экологические группы» начала складываться система экологической классификации организмов, ставшая основой развития аутэкологии. В каждую экологическую группу объединяются виды с более или менее сходными потребностями к определенному фактору среды. Принято различать, например, экологические группы организмов по отношению к свету, влаге, теплу и другим факторам. В зависимости от этапа онтогенеза положение организма в экологической системе может меняться.

В основу экологической классификации животных в связи с их разнообразием и обитанием в разных средах положены различные критерии: отношение к факторам среды, образ жизни, способ передвижения и даже размеры особей.

Среди водных животных (гидробионтов) выделяют группы видов по месту обитания в толще воды и специфике передвижения в ней: пелагические виды, бентос и перифитон. Пелагические виды (обитатели толщи воды – пелагиали) представлены нектоном (активно передвигающиеся виды) и планктоном (виды, парящие в толще воды благодаря ее высокой плотности). Образ жизни определяет особенности их приспособлений. Виды нектона (от греч. nektos – плавающий), включающего рыб, ластоногих, головоногих моллюсков, китов, в пресноводных водоемах – земноводных, крупных насекомых, являются активными пловцами. Некоторые могут развивать скорость до 110 км/ч и занимают обширные ареалы. Они имеют обтекаемую, торпедообразную форму тела, развитую мускулатуру, хорошо развитые органы передвижения. Непарные плавники рыб, расположенные вдоль средней линии тела, помогают стабилизировать тело, а парные (грудные и брюшные) используются для руления и балансирования и вместе с хвостовым плавником обеспечивают продвижение организма вперед через толщу воды. Уменьшение трения между телом и водой достигается смазыванием чешуи выделениями кожных желез. По биомассе первое место в составе нектона занимают рыбы (80–85 %). На долю головоногих моллюсков приходится 10–15 %, млекопитающих – менее 5 % от общей биомассы нектона. Планктон (от греч. planktos – парящий), занимающий ключевую позицию в водной экосистеме, включает наряду с мелкими животными (зоопланктон) и растения (фитопланктон – одноклеточные и колониальные водоросли). Видам этой группы не характерна способность активного передвижения (кроме вертикальных миграций), и все их приспособления направлены на повышение плавучести (рис. 16). Плавучесть достигается путем увеличения относительной поверхности тела (сплющенность, выросты), уменьшения размеров и плотности тела (редукция скелета, накопление капелек жира, наличие пузырьков воздуха, воздухоносных камер и др.).

Рис. 16. Увеличение относительной поверхности тела у планктонных организмов (по С.А. Зернову, 1949). Расчлененные формы: а — личинка берегового морского ежа; 6—личинка многощетинкового червя нереис; в — личинка береговой улитки; г – медуза; д — веслоногий рачок

Особую группу в составе планктона составляет ней стон (от греч. neustós – плавающий), виды которого населяют пленку поверхностного натяжения воды. Эти виды активно передвигаются, скользя по водной поверхности, некоторые ведут неподвижный образ жизни. Составляют группу простейшие и другие микроорганизмы, насекомые. Наиболее обычны жуки-вертячки, клопы-водомерки и др.

Гидробионты, обитающие на дне и в толще осадков водоемов, составляют бентос (от греч. benthos – глубина). Группа также очень разнообразна. В нее, кроме животных (зообентос), включают бактерии и водоросли (фитобентос), которые получают развитие при небольшой толще воды и некотором освещении. Виды бентоса составляют прикрепленные или медленно передвигающиеся организмами, многие живут в толще органического вещества, являются роющими животными. Среди них есть фильтраторы (например, двустворчатые моллюски) и грунтоеды (например, брюхоногие моллюски).

Особую экологическую группу составляет перифитон. Включает виды (животные, а также растения), прикрепленные к стеблям, листьям растений и разным другим поверхностям в толще воды.

По отношению к воде животные классифицируются на гидрофилы (животные, постоянно живущие в воде), гигрофилы (влаголюбивые наземные животные, живущие на заболоченных территориях, в поймах рек, а также в почве), мезофилы (наземные, наземно-воздушные животные мезофитных местообитаний) и ксерофилы (животные засушливых местообитаний). Ксерофильные виды (насекомые, грызуны) не пьют, используют метаболическую воду, распространены преимущественно в полупустынях, пустынях и степях, имеют водонепроницаемые покровы и способны довольствоваться метаболической водой.

По отношению к температурному фактору животные разделяются на эвритермные и стенотермные виды (в соответствии с широкой и узкой амплитудой температур жизнедеятельности). Эвритермными являются преимущественно животные умеренного пояса. Среди стенотермных животных различают теплолюбивых (термофильных) и холодолюбивых (термофобных, или криофилов). Термофобные виды сравнительно немногочисленны, приурочены к регионам с суровым климатом (арктические и антарктические пустыни, тундры, высокогорья, морские глубины).

В связи со сложностью почвенной среды (большая суммарная поверхность почвенных частиц, обилие мелких полостей и скважин, заполненных водой или воздухом), занимающей промежуточное положение между водной и наземной средами, мир почвенных организмов необычайно экологически разнообразен. В его составе – виды разных систематических групп и разной организации, включая одновременно микроскопических одноклеточных простейших и млекопитающих. В основу классификации почвенной фауны положены размеры особей. Величина организмов лимитируется физическими особенностями почвенной среды. С величиной в значительной степени связаны характер передвижения, местоположение, образ жизни и особенности функционирования животных.

В полостях и скважинах, заполненных водой, живут фактически водные «плавающие» одноклеточные виды (амебы, жгутиковые, инфузории) и микроскопические мелкие беспозвоночные (коловратки, нематоды). Для некоторых из них, а также для многих микроорганизмов средой обитания является пленочная влага, окружающая почвенные частицы. Наиболее мелкие виды почвенной фауны объединяются в микрофауну. Более крупные организмы (от долей до 2–3 мм), в основном членистоногие (клещи, насекомые), корненожки, составляют мезофауну. Они подвижны, живут в полостях, заполненных воздухом, насыщенным водяными парами, получая воздух через тонкие покровы тела. С изменением влажности воздуха виды мигрируют в глубь почвы для защиты от высыхания. При пересыхании почвы некоторые виды способны образовывать цисты-капсулы с плотными оболочками и переносить в течение длительного времени неблагоприятные условия. Для видов макрофауны (многоножки, мокрицы, ногохвостки, дождевые черви) почва является плотной средой, оказывающей значительное механическое сопротивление при движении. В связи со сравнительно крупными размерами (2—20 мм и более) виды не могут пользоваться естественными полостями почвы. Они расширяют их или роют собственные ходы.

Почвенная среда определяет форму тела, морфологические особенности и образ жизни этих животных. Тело их тонкое, вытянутое, способное изгибаться в узких извилистых ходах почвы. Одни из них (например, дождевые черви) способны за счет сокращения мускулатуры кожно-мускульного мешка изменять диаметр тела. Сначала дождевой червь, зафиксировав задний конец тела, утончает и удлиняет передний, проникая в узкую почвенную щель. Овладев ею, он фиксирует переднюю часть тела, где создается сильное гидравлическое давление, за счет которого щель расширяется и обеспечивается поступательное продвижение. Вертикальные миграции дождевых червей достигают иногда 3 м. Ряд животных (личинки насекомых, многоножки), зафиксировав тело (подпорки, зубцы, крючки), проделывают ходы путем разрыхления почвы челюстями или передними конечностями, расширенными и укрепленными, с последующим ее отгребанием и закупоркой хода специальными приспособлениями на заднем конце тела, называемом «тачкой». Закрытием хода обеспечивается постоянство среды.

Рис. 17. Органы зрения в зависимости от образа жизни (по П. Фарбу, 1971): а — белка-летяга ведет ночной образ жизни; б — слепыш живет в почве

Следующая группа почвенной фауны – мегафауна – включает землероев (кроты, слепыши, тропические гигантские черви и др.). Они прокладывают в почве целые системы ходов. Роющий подземный образ жизни определяет особенности их организации. Тело крота, например, вальковатое, плотное; мех густой и короткий; конечности копательные. В связи с образом жизни маленькие глаза у землероев скрыты под кожей (рис. 17).

В составе почвенных организмов наряду с животными имеются зеленые водоросли, цианобактерии и грибы. В связи с этим Ю. Одум рассматривает все почвенные организмы как биоту и выделяет микробиоту (водоросли, бактерии, грибы и простейшие); мезобиоту (нематоды, личинки насекомых, клещи, ногохвостки и др.) и макробиоту (корни растений, дождевые черви, насекомые, кроты и др.). Каждая из них выполняет определенные функции. Гетеротрофная микробиота является начальным основным звеном детритной пищевой цепи. Мезобиота, питаясь детритом и бактериями, продолжает детритную цепь питания. Одной из важных функций макробиоты является разрыхление и перемешивание почвы, улучшение ее воздушно-водного режима. Почвенные организмы все вместе выступают в роли мощного фактора почвообразования.

Растения классифицируются по отношению к императивным факторам среды. Главными в их жизни являются свет, влага, тепло и трофность почвы.

Экологические группы растений по отношению к свету. Различают три экологические группы растений: светолюбивые, теневые и теневыносливые.

Рис. 18. Поперечный разрез листа: анатомическое строение (по П. Кемпу,К. Армсу, 1988)

Светолюбивые растения, или гелиофиты (от греч. helios – солнце, phyton – растение), оптимально развиваются при полном освещении. Слабое затенение сильно угнетает их рост и даже приводит к гибели. К воздействию яркого света гелиофиты приспособились по-разному. Для них характерна световая структура листьев: они обычно мелкие или рассеченные, но относительно толстые с хорошо развитыми (двух- или многослойной) столбчатой (палисадной) паренхимой и механической тканью (рис. 18). В условиях особенно сильного освещения столбчатая ткань развивается не только на верхней, но и на нижней стороне листа. Эпидермис состоит из мелких толстостенных клеток, нередко многослойный, покрытый мощным слоем кутикулы. Число устьиц на единицу площади листа большое. Они мелкие, обычно глубоко погруженные в мезофилл. Хлоропласты также мелкие, но многочисленные, светлые (содержат меньшее количество хлорофилла, чем хлоропласты тенелюбов), имеют хорошо развитую гранальную структуру, постоянно, в зависимости от освещения, меняют свое положение в клетке листа. У светолюбов хлорофилл а преобладает над хлорофиллом в (обычное соотношение 5:1); листья содержат повышенное количество хлорофилла 1 фотосистемы и пигмента P₇₀₀, чем обеспечивается высокая фотосинтетическая способность этих растений.

Некоторые светолюбивые растения, например латук дикий, или компасный (Lactuca serriola), хондрилла обыкновенная (Chondrilla juncea), в условиях сильного света и высокой температуры воздуха способны поворачивать пластинку листа ребром или под различным углом к солнцу и таким образом избегать перегрева (фотометричные листья). Для многих гелиофитов (ястребиночка обыкновенная – Pilosella officinarum, грыжник голый – Herniaria glabra, чабрец обыкновенный) характерны короткие междоузлия и побеги, розеточное листорасположение (свет затормаживает рост), опушенность, приземистость. Приспособлениями, смягчающими сильное воздействие солнечных лучей, являются также блестящая поверхность листьев, восковой налет, опушение.

Теневые растения, или сциофиты (от греч. skiá – тень и phyton – растение), нормально развиваются только в условиях затенения при рассеянном свете и не растут на открытых хорошо освещенных местах. К числу теневых относятся многие лесные травянистые растения: кислица, вороний глаз четырехлистный, плаун годичный, плаун баранец, перелеска благородная, копытень европейский, ортилия однобокая, или рамишия однобокая, грушанки, а также многие мхи.

Листья таких растений темно-зеленые, относительно крупные, но тонкие и с меньшим количеством устьиц на единицу поверхности, чем у светолюбивых растений. Эпидермис у них однослойный, крупноклеточный, кутикула обычно отсутствует, менее развиты механические ткани (недотрога обыкновенная – Impatiens nolitangere, двулепестник – Circaea alpina). Палисадная паренхима однослойная, не всегда хорошо выражена, часто имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико. Они содержат меньшее количество пигмента Р₇₀₀. Отношение хлорофилла а к хлорофиллу в составляет примерно 3:2. Физиологические процессы протекают с меньшей интенсивностью, невелика масса нефотосинтезирующих органов (ветви, стебель, корень), преобладает вегетативное размножение, наблюдается переход к гетеротрофному питанию (гнездовка настоящая). При низкой освещенности теневые виды способны использовать свет более эффективно, чем светолюбивые растения.

Теневыносливые растения, или факультативные гелиофиты, хорошо развиваются в условиях полного освещения и в то же время способны переносить затенение, иногда значительное, например сныть обыкновенная. Степень теневыносливости у представителей данной группы растений разная. При сильном продолжительном затенении некоторые виды, особенно злаки, теряют способность к генеративному размножению и только вегетируют.

Группа факультативных гелиофитов наиболее многочисленная. К ней относится большинство местных древесных пород (граб, ель, липа, ольха черная, вязы, клены), многие кустарники, кустарнички и травянистые растения. По характеру адаптаций они весьма сходны с гелиофитами, имеют также ряд приспособлений, сближающих их со сциофитами, чем обеспечивается возможность переносить недостаток света в определенные периоды онтогенеза (молодые растения) или сезона года. Так, для листьев розеточных побегов сныти обыкновенной характерна световая структура и высокая интенсивность фотосинтеза. Листьям летней генерации, появляющимся при развитом древесном пологе, свойственна типичная теневая структура. Разные анатомические структуры имеют листья растений в зависимости от месторасположения.

Для теневыносливых растений характерна мозаичность листьев. Поскольку длина черешков различная, листья на побеге располагаются только в плоскости, направленной к свету. Такое расположение листьев помогает теневыносливым видам наиболее полно поглощать физиологически активный свет. В их листьях содержание хлорофилла выше, чем у светолюбивых растений. Очень совершенной системой надземных органов располагает ситник развесистый (Juncus effusus). Функцию фотосинтеза выполняют трубчатые (полые внутри) побеги растения, стенки которых образованы фотосинтезирующей тканью. Кроме того, побеги направлены косо вверх и не затеняют друг друга.

Особенностью лесных эфемероидов (хохлатки, ветреницы, гусиные луки) являются сезонные адаптации (они торопятся пройти жизненный цикл до полного облиствения древесных и кустарниковых растений).

Экспериментальное изучение некоторых древесных и кустарниковых растений позволило расположить их по мере убывания светолюбия в следующий ряд: робиния (лжеакация), лиственница европейская, ясень обыкновенный, рябина обыкновенная, осина, береза повислая, сосна обыкновенная, тополь черный, тополь белый, лещина обыкновенная, можжевельник обыкновенный, дуб черешчатый, туя западная, клен ясенелистный, ель обыкновенная, клен остролистный, граб обыкновенный, конский каштан обыкновенный, бук лесной, тис ягодный, самшит вечнозеленый. Наиболее теневыносливыми являются зеленые водоросли и особенно цианобактерии, которые обитают в почве. Они довольствуются светом, проникающим через трещины и поры почвы.

Экологические группы растений по отношению к влаге. Различают растения гидатофиты, гидрофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты.

Гидатофиты (от греч. hydōr (hydatos) – вода, phyton – растение) – водные растения. Одни из них полностью погружены в воду (элодея канадская, рдесты – Potomogeton L., урути – Myriophyllum L.), другие (плейстофиты) плавают на ее поверхности (ряски, сальвиния плавающая – Salvinia natans, водокрас обыкновенный – Hydrocharis morsus-ranae) или имеют только плавающие листья. Гидатофиты чаще всего не имеют корней. Вода поглощается всей поверхностью тела. Корни укореняющихся видов утратили свои основные функции, они слабоветвистые, не имеют корневых волосков. У кубышки (Nuphar luteum), кувшинки (Nymphaea alba) функцию укоренения, отложения запасных веществ, вегетативного размножения выполняют корневища. У телореза (Stratiotes aloides) корешок, вырастающий из семени, внедряется в ил, но затем отмирает. Взрослое растение телореза имеет только придаточные плавающие корни.

В связи с водным образом жизни и в соответствии со степенью погруженности растений в воду гидатофиты выработали много уникальных приспособлений. Так, хлоропласта у них находятся не только в мезофилле листа, но и в эпидермисе. В некоторых случаях он слабо развит или полностью отсутствует. Мезофилл не дифференцирован. Плавучести растений способствует хорошее развитие аэренхимы, обилие воздухоносных межклетников и воздушных полостей, занимающих до 70 % объема тела, большее развитие поверхности по отношению к общей массе тела растений. Сильная рассеченность листовой пластинки на мелкие сегменты (шелковник Кауфмана – Batrachium Kaufmannii, уруть мутовчатая – Myriophyllum verticillatum, роголистник погруженный – Ceratophyllum demersum) способствует лучшему снабжению растения кислородом (рис. 19). Плавающие (надводные) листья отличаются по анатомическому строению, форме и величине от листьев, погруженных в воду (явление разнолистности – гетерофолии) (рис. 20). У подводных листьев эпидермис тонкий, без кутикулы. Тонкая пластинка листа лишена устьиц. Верхняя поверхность плавающих на воде листьев имеет повышенное количество устьиц.

Рис. 19. Шелковник Кауфмана. Гидатофит

Рис. 20. Форма листьев у стрелолиста обыкновенного в зависимости от условий произрастания (по Б. Уоллесу, А. Шрбу, 1964): а — на суше; б, в — в воде

Если вынуть из воды, например, рдест или элодею канадскую, нетрудно убедиться, что механические ткани у них развиты слабо, кроме растений, произрастающих в условиях стремительных потоков. Тело растений необыкновенно гибкое, мягкое и малопрочное. У некоторых видов получают развитие ветвистые толстостенные клетки-идиобласты.

У гидатофитов преобладает вегетативное размножение (почками, побегами, листьями). Так, у водокраса обыкновенного развиваются длинные подводные побеги, на концах которых к осени образуется почка. Она зимует на дне водоема. Весной благодаря образовавшейся воздушной полости почка легко поднимается на поверхность воды и дает начало новому растению. Растения посредством слизи легко приклеиваются к животным и переносятся на большие расстояния. С помощью воды переносятся и семена этих растений.

Гидрофиты (от греч. hydōr – вода, phyton – растение) – наземно-водные растения, или воздушно-водные (гелофиты), частично погруженные в воду (тростник обыкновенный, рогоз широколистный, камыш озерный). Имеют корневую систему. Произрастая на мелководьях, по берегам водоемов, обладают промежуточными между водными и наземными растениями признаками. У них имеются устьица, лучше развита механическая и проводящая ткани, достаточно хорошо выражена аэренхима. Корни лишены корневых волосков, листья сравнительно крупные (белокрыльник болотный – Calla palustris, калужница болотная).

Гигрофиты (от греч. hygros – влажность, phyton – растение,) – наземные растения влажных местообитаний: болот, заболоченных лугов и лесов, прибрежных временно затапливаемых территорий. У них лучше, чем у гидрофитов, развиты проводящие и механические ткани. Последние вместе с другими тканями определяют прочность растений, устойчивое вертикальное положение стеблей. Корни гигрофитов расположены в поверхностных горизонтах почвы. У многих видов (подмаренник болотный – Galium palustre, подмаренник топяной – G. uliginosum) корневая система развита слабо, у других (камыш лесной – Scirpus sylvaticus) имеются корневые волоски, что обеспечивает им возможность успешного произрастания при ухудшении водного режима.

Ксерофиты (от греч. xēros – сухой, phyton – растение) – растения сухих местообитаний, способные переносить продолжительную атмосферную и почвенную засуху. Исследованиями Н.А. Максимова (1952) доказано, что ксерофиты не являются сухолюбами. Они засухоустойчивы. В неблагоприятные периоды жизни ксерофиты прекращают рост, частично или полностью сбрасывают листья и находятся в состоянии депрессии. Способность выдерживать обезвоживание тканей объясняется особыми коллоидально-химическими свойствами цитоплазмы клеток этих растений. При наличии влаги некоторые ксерофиты транспирируют на единицу поверхности тела воды столько же или даже больше, чем мезофиты.

Недостаток влаги определяет ксероморфную организацию видов этой группы, что в большинстве случаев хорошо заметно. Листья некоторых ксерофитов (сосна обыкновенная, можжевельник, брусника) мелкие, плотные, жесткие, с толстой кутикулой и многослойным толстостенным эпидермисом. Они несут множество мелких устьиц. Если потери влаги при транспирации превышают ее количество, поступающее от корней, то устьица частично закрываются, что вызывает понижение скорости диффузии углекислого газа и уменьшение интенсивности фотосинтеза. Уменьшение транспирации достигается расположением устьиц глубоко в мякоти листа, а у сосны, например, на дне глубоких бороздок, заполненных зернышками воска.

Устьичная сторона листьев некоторых видов, например ковыля-волосатика, овсяницы овечьей (Festuca ovina), в результате свертывания пластинки в трубку оказывается внутри ее (рис. 21). У некоторых видов (араукария чилийская, агатис Брауна) устьичная щель прикрывается восковидной «пробочкой». Это уменьшает потерю влаги в условиях чрезмерной сухости воздуха и почвы. Такое же назначение имеют восковой налет и опушение. В соответствии с разными путями приспособления к одному и тому же фактору различают следующие группы ксерофитов: суккуленты, эуксерофиты, пойкилоксерофиты.

Суккуленты имеют хорошо развитую паренхимную ткань, запасающую воду. У стеблевых суккулентов (кактусы, молочаи) – мясистые и сочные стебли, у листовых (алоэ, агавы, очиток, молодило) – листья (рис. 22). Корневая система связана преимущественно с поверхностными горизонтами почвы, из которых они получают воду только во влажное время года.

Рис. 21. Поперечный срез листа ковыля-волосатика (по А. Кернеру, 1896): а — участок среза при большом увеличении; б — положение листовой пластинки во влажную погоду; в — положение листовой пластинки при засухе

Рис. 22. Молодило отпрысковое. Суккулент

Суккуленты отличаются низким осмотическим давлением (поэтому способны всасывать только воду атмосферных осадков), высокой вязкостью протоплазмы и большим содержанием (до 70 %) связанной воды, чем обеспечивается их жароустойчивость. Экономному расходованию воды способствуют приземистость растений, редукция листьев, развитый эпидермис, толстая кутикула, небольшое число устьиц (10–20 штук на 1 мм²), их закрытость днем. Распространение семян у некоторых видов связано с водой. Только в дождливую погоду у очитка едкого раскрываются плоды и мелкие семена вымываются и выносятся дождем.

Эуксерофиты (настоящие ксерофиты) отличаются высоким осмотическим давлением, способностью добывать воду из почвы, наличием опушения и других ксероморфных признаков, уменьшающих транспирацию, хорошо развитой корневой системой. У одних из них (ковыли, овсяницы) она интенсивного типа, у других – экстенсивного (стержневой корень у верблюжьей колючки достигает 18 м). Жароустойчивы, хорошо переносят обезвоживание тканей, перегрев и значительный водный дефицит.

У пойкилоксерофитов регуляция водного режима отсутствует. В жаркую сухую погоду эти растения (лишайники, степные мхи, некоторые водоросли) высыхают до воздушно-сухого состояния, впадая в анабиоз. В это время содержание воды у них составляет 2–9 %. В такие дни под ногами в сосняках лишайниковых слышится характерный треск. С выпадением дождя жизнедеятельность возобновляется.

Особую группу растений по отношению к влаге составляют вечнозеленые кустарнички эрикоидного типа, произрастающие на верховых и переходных болотах: багульник, водяника, подбел, болотный мирт обыкновенный. Листья их маленькие, плотные, с загнутыми краями, закрывающими устьица. Верхняя сторона листовой пластинки имеет толстую кутикулу, толстостенный эпидермис, плотную столбчатую паренхиму. Наряду с признаками ксероморфной структуры в листе отмечаются и некоторые гигроморфные особенности. Так, клетки губчатой паренхимы нижней стороны листа крупные, с большими межклетниками. Осмотическое давление их клеточного сока сравнительно невысокое. Своеобразные экологические условия (пересыхание субстрата в сухое лето и избыток влаги в дождевой период) определили анатомо-морфологические особенности их организации.

Мезофиты – растения умеренно увлажненных местообитаний. По отношению к влаге они занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами, сочетая ксероморфные и гигроморфные признаки. Как и у ксерофитов, на корнях мезофитов развиваются корневые волоски, которые часто обновляются. Мезофиты отличаются большим разнообразием. Типичными мезофитами являются эумезофиты, произрастающие в нормальных условиях воздушного и водного режимов. Листья их имеют небольшие клетки и межклетники, умеренно густую сеть жилок, среднее количество устьиц на единицу поверхности и осмотическое давление в пределах 20–25 атм. Эумезофитами являются большинство растений лугов, лесов, многие зерновые, плодово-ягодные и овощные растения. Растения ксеромезофиты (дуб черешчатый, икотник серый) и мезоксерофиты (люцерна серповидная, чабрец обыкновенный) имеют некоторые приспособления, позволяющие им переносить непродолжительную засуху. По мере увеличения увлажнения мезофиты уступают место гигромезофитам, которые, в свою очередь, сменяются мезогигрофитами. К ним относятся белозор болотный (Parnassia palustris), скерда болотная (Crepis paludosa) и др.

Экологические группы растений по отношению к температурному фактору. Различают три группы видов.

Термофилы (от греч. therme – тепло, phileo – люблю), или мегатермные растения, живут и размножаются при постоянно высоких температурах среды. Обычно за условный температурный порог принимается температура 18–20 °C, ниже которой организмы не могут существовать. Термофилами являются большинство растений тропиков, виды горячих источников.

Мезотермные растения (от греч. mesos – средний, therme – тепло) – виды, предпочитающие среднегодовой температурный режим 15–20 °C. К ним относится большинство растений субтропиков умеренных широт.

Криофилы (от греч. kryos – холод, мороз, phileo – люблю), или микротермные растения, способны жить при относительно низких температурах. К ним относятся растения тундры и лесотундры, высокогорий, некоторые бореальные виды, отдельные водоросли, способные при массовом развитии вызывать окрашивание снега или льда.

Экологические группы растений по отношению к трофности и кислотности почвы. По отношению к питательным веществам почвы растения объединяют в несколько групп.

Эвтрофы (от греч. ей – хорошо, trophe – питание) требовательны к питательным веществам и развиваются нормально только на плодородных почвах. Эвтрофами являются большинство растений пойменных лугов, низинных болот, кисличных, крапивных, снытевых и папоротниковых типов леса.

Олиготрофы (от греч. oligos – немногий, trophe – питание) произрастают на бедных и, как правило, кислых почвах. К ним относятся многие растения суходольных лугов, лишайниковых, брусничных, вересковых, сфагновых типов леса и разных местообитаний с выщелоченными песками. На сыпучих песках растут растения-псаммофиты (рис. 23).

В условиях исключительной бедности среды на верховых болотах выработался особый, насекомоядный тип олиготрофов. К ним относятся росянки круглолистная (Drosera rotundifolia), промежуточная (D. intermedia), длиннолистная (D. longifolia). На листьях росянок насчитывается до 200 железистых волосков, выделяющих липкую жидкость. Капельки ее блестят, как роса (отсюда и название – росянка), привлекая насекомых. По краю листа располагаются очень чувствительные к прикосновению реснички, которые изгибаются в сторону насекомого, удерживая его. Железки выделяют жидкость, подобную пепсину, благодаря которой перевариваются мягкие части насекомого. Через день-два после усвоения насекомого реснички снова разгибаются и лист принимает прежний вид.

Мезотрофы (от греч. mesos – средний, trophé – питание) занимают промежуточное положение между эвтрофами и олиготрофами. Мезотрофами являются многие виды луговых, лесных и полевых фитоценозов.

Распространение растений и растительных сообществ связано с определенной кислотностью почвы. Реакция почвенного раствора определяется концентрацией свободных ионов Н⁺ и ОН" и характеризуется величиной pH. Реакция почвенного раствора (pH) колеблется от 3,5 до 8–9. Она зависит от коллоидов глины и гумуса, состава растений, климатических условий. Согласно классификации Браун – Бланке различают ацидофильные, нейтрофильные, базифильные и индифферентные виды растений.

Рис. 23. Булавоносец седой. Псаммофит

Ацидофилы (от лат. acidus – кислый, греч. phileō – люблю) предпочитают кислые почвы (pH менее 6,7). Крайними ацидофилами являются растения, произрастающие на очень кислых почвах (pH 3,8–5,0): молиния голубая, белоус торчащий, а также голубика, черника, брусника, багульник, лапчатка прямостоячая, чина болотная, седмичник, ожика волосистая, щавель обыкновенный, сфагнумы и др. Слабокислые почвы (pH 6,2–6,7) предпочитают слабые ацидофилы: щучка дернистая, ветреница дубравная, калужница болотная, гравилат речной, хвощ болотный, кошачья лапка. Умеренные ацидофилы растут на умеренно кислых почвах (pH 5,0–6,2): тысячелистник обыкновенный, таволга вязолистная, земляника лесная, лютик едкий и многие культурные растения (овес посевной – Avena sativa L., рожь посевная – Secale cereale L., лен – Linum usitatissimum L.).

Нейтрофилы (от лат. neutrum – ни то ни другое, греч. phileo – люблю) растут на нейтральных почвах (pH 6,7–7,0). Группа этих растений сравнительно немногочисленна: ежа сборная, тимофеевка степная, осока ранняя, люцерна серповидная, клевер горный и др. Типичным нейтрофилом из числа культурных растений является свекла обыкновенная (Beta vulgaris).

Базифилы (от греч. basis – основание, phileō – люблю) – растения щелочных почв (pH более 7). К ним относятся многие представители бобовых, некоторые злаки (тимофеевка луговая – Phleum pratense, кострец безостый – Bromopsis inermis), орхидные (ятрышник шлемоносный – Orchis militaris) и др.

Индифферентные виды встречаются в широких пределах pH, от щелочных до кислых почв (овсяница овечья, фиалка болотная, полевица собачья, вороний глаз).

Изучение экологических групп растений позволяет выявить механизмы адаптаций к разным факторам среды, проследить роль видов в сложении сообществ, выявить основные закономерности в топографическом размещении, оценить их роль в обеспечении «всюдности» жизни.

2.2.2. Жизненные формы

Наиболее универсальной формой адаптаций принято считать жизненную форму, морфологический тип приспособления к среде обитания и к определенному образу жизни. Понятие связано с морфологией и систематикой организмов, продуктивностью, биоразнообразием, хорологией и эволюцией. Жизненные формы отражают функциональную роль организма в системе, структуру сообщества, выступают в роли индикаторов среды, определяют характер растительного покрова природных зон.

Первую физиономическую классификацию растений в 1806 г. предложил Гумбольдт. Он выделил 19 растительных форм, определяющих «физиономию природы», и назвал их именем растений, у которых соответствующая форма особенно хорошо выражена (формы банана, пальм, древовидных папоротников, алоэ, иглолистных, орхидей, виноградной лозы, кактусов, казуаринов, злаков и осок, мхов, листовидных лишайников, шляпочных грибов и др.). Гумбольдт первым обратил внимание на главное в учении о жизненных формах – на «выдающиеся черты» как следствие среды и образа жизни. «В необычайном множестве видов, – писал Гумбольдт, – можно установить определенные основные формы, к которым можно свести много других. Для определения этих типов… не следует обращать внимания… на мельчайшие органы размножения, околоцветник и плоды. Следует принимать во внимание лишь те выдающиеся черты, которые в массе придают местности индивидуальный характер».

Термин «жизненная форма» ввел в 1884 г. датский ботаник Й. Варминг (1841–1924). Он же сформулировал сущность этого понятия. Под жизненной формой ученый понимал «форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания». Жизненная форма, отмечал Варминг, проявляется в основном во внешнем облике и продолжительности жизни органов питания (в строении листьев и всего облиственного побега), в продолжительности жизни индивидуума, меньше – в строении и продолжительности жизни органов размножения и имеет приспособительное значение. В определении И.Г. Серебрякова (1962), жизненная форма представляет собой своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их наземные и подземные органы), сложившийся в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Габитус растения образует система вегетативных органов. Он формируется в определенных эдафоклиматических условиях как отражение приспособленности растений к этим условиям. Исходя из эколого-ценотических позиций, жизненная форма понимается Серебряковым как «выражение способности определенной группы растений к пространственному расселению и закреплению на территории, к участию в формировании растительного покрова».

Й. Варминг

Жизненные формы следует отличать от экологических групп растений. Они являются итогом становления вида в определенной экологической обстановке. Экологическая группа объединяет растения, сходные по отношению к определенному фактору среды, и представлена обычно разными, многими жизненными формами. Например, группа растений-ксерофитов включает стеблевые суккуленты (кактусы, кактусовидные молочаи), полукустарниковые хамефиты (некоторые полыни, солянки), талломные эпифиты (лишайники), дерновинные злаки, розетковые гемикриптофиты и др. Растения-гелиофиты есть, видимо, в составе всех жизненных форм растений. Суккуленты – это жизненная форма и одновременно экологическая группа растений, которая объединяет виды по однотипному критерию – запасанию и экономическому расходованию влаги.

Происхождение. Жизненные формы как типы приспособительных структур возникают в результате дивергенции и конвергенции. Дивергенция – это процесс расхождения признаков у родственных организмов, обитающих в разных средах. В сходных условиях в процессе конвергенции возникает общность морфологических структур у далеких по родству видов. При этом однотипному изменению подвержены только структуры, находящиеся в непосредственной связи со средой. Внутренние черты строения организмов остаются относительно неизменными, отражая родство видов. Так, в процессе адаптации к недостатку влаги возникла суккулентностъ (рис. 24). В аридных условиях суккулентную структуру (сочные мясистые листья или стебли, неглубокая разветвленная корневая система) приобрели кактусы (известно около 2000 видов), агавы (около 275 видов), алоэ (350 видов), многие молочаи, очитки, молодила, крассулы, эхеверии и др. Одиночные суккулентные виды характерны для некоторых мезофитных родов (например, для бегоний, пеларгоний и др.).

Рис. 24. Явление конвергенции среди суккулентных растений (по П. Рейвну, Р. Эверту, С. Айкхорну, 1990): а — молочай; б — кактус; в — хоодия из ластовиевых

Суккулентность как приспособительная структура проявилась в сходных, но географически разобщенных регионах земного шара. Так, кактусы встречаются в пустынях Мексики, полупустынных районах США, восточных и внутренних районах Бразилии, в Андах. Многие виды распространились вплоть до Патагонии. В то же время кактусов нет в Африке (кроме рода рипсалис в тропиках), Азии и Австралии. Листовые суккуленты (алоэ) распространены главным образом только в Южной Африке и на Мадагаскаре. Примером наиболее близкой, но географически отдаленной морфологической конвергенции являются кактусовидные молочаи (Африка) и древовидные кактусы (Мексика).

Как правило, наиболее приспособительный характер носят такие признаки, как форма роста (габитус), размеры листьев, одновременность их опадения в неблагоприятный период, степень защищенности почек, характер подземных органов, способность растения к вегетативному размножению и др. Далеко не все приспособительные признаки вида имеют отношение к характеристике его жизненной формы. Особенно мало дают экологической информации признаки, унаследованные от предковых форм, например вечнозеленость.

Рис. 25. Явление конвергенции в расположении глаз и ноздрей на поверхности воды у лягушки, крокодила и бегемота (по П. Фарбу, 1971)

Они, как подчеркивал Серебряков (1962), скорее отражают экологические условия минувших эпох, наделены наследственным консерватизмом, сами по себе не адаптивны.

Конвергентные адаптации характерны и для животных (рис. 25). Преобладающее большинство водных животных, например, имеют обтекаемую форму тела, заостренную с обоих концов, благодаря которой поток воды легко огибает тело и сопротивление при движении сводится к минимуму. Водные животные имеют плавники, ласты, ускоряющие процесс передвижения в воде. В ласты превращены крылья у пингвинов. Броненосцы (млекопитающие), мокрицы (равноногие), некоторые клещи (паукообразные) и жуки (насекомые) обладают одинаковой способностью сворачиваться, образуя закрытый со всех сторон шар для защиты от врагов и сохранения влаги в сухом местообитании. Представители разных систематических групп (плоские черви, пиявки, улитки, личинки многих насекомых), обитатели горных водотоков имеют плоскую форму и гладкую выпуклую поверхность тела без выступов, которая вместе с присосками обеспечивает устойчивость к сносу потоком воды.

Эколого-биологические особенности. Жизненная форма – понятие эколого-морфологическое, это экологический, географический и фитоценотический феномен.

Экологический феномен. Сущность жизненной формы определяет, как уже отмечалось, не все разнообразие признаков и свойств организмов, а только те, которые развиваются в результате непосредственной связи со средой обитания, обусловлены конституцией растения или животного. Связь со средой, а следовательно, жизненная форма, может изменяться по мере возмужалости и старения организма. Например, у ландыша майского и купены лекарственной проростки ведут подземный образ жизни, являясь гетеротрофами; взрослые особи видов – автотрофы, корневищные поликарпики. Стержнекорневые растения на первом году жизни могут быть стержнекистекор-невыми, кистекорневыми или корневищными. В этом и заключается постоянная необычайно чувствительная реакция на изменение условий среды, а поэтому следует различать жизненную форму особи и вида.

Географический феномен. Виды способны менять жизненную форму в соответствии с природными условиями в пределах зоны или разных зон, т. е. существовать в виде разных жизненных форм, например дерева и кустарника, что в Беларуси, в частности, характерно для граба. У подорожника ланцетного Л.А. Жуковой отмечено 5 биоморф (рис. 26). Среди растений одуванчика имеются особи стержнекорневые и стержнекорнеотпрысковые. Тростник обыкновенный на солончаках в русле Амударьи принимает стелющуюся форму.

Рис. 26. Различные биоморфы подорожника ланцетного в молодом генеративном состоянии (по Л.А. Жуковой, 2001): а — стержнекорневая; б — короткокорневищно-стержнекорневая; в — короткокор-невищно-кистекорневая; г – многорозеточная короткокорневищная; д — корнеотпрысковая

Фитоценотический феномен. Жизненные формы являются не только продуктом среды обитания. Они формируются и под влиянием фитоценотической среды. Так, лесной фитоценоз во всех природных зонах благоприятствует образованию жизненной формы дерева, лианы. Фитоценотическая обусловленность возникает и развивается как результат совместной эволюции видов в фитоценозе данного типа, когда виды изменяются и адаптируются к среде, образуемой всей совокупностью организмов этого фитоценоза.

При изучении жизненных форм важное значение имеет их классификация. Классифицируются жизненные формы по одному или многим признакам. Среди известных систем жизненных форм растений внимания заслуживают система К. Раункиера, система И.Г. Серебрякова и система малолетников М.В. Маркова.

Система Раункиера

Ведущую роль в жизни растений играют адаптации, обеспечивающие защиту меристем, предназначенных для продолжения роста, формирования тканей и непрерывного существования особей в условиях постоянно меняющейся среды. При этом очень важно положение почек возобновления по отношению к поверхности земли, чем обеспечивается защита этих наиболее чувствительных органов от зимней стужи и летней засухи.

К. Раункиер

Этот критерий положен К. Раункиером (1860–1938) в основу классификации жизненных форм растений (рис. 27). Им выделены следующие формы: фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты, терофиты.

Фанерофиты (от греч. phaneros – явный, открытый, phyton – растение). Эту группу составляют деревья разной высоты, кустарники и многолетние тропические травы, объединенные в 15 подтипов. Деревья и кустарники представлены вечнозелеными растениями с незащищенными и защищенными почками; листопадные виды с защищенными почками; стеблевые суккулентные растения типа кактусов, кактусовидные молочаи.

Рис. 27. Схема жизненных форм растений по К. Раункиеру:

1а – фанерофиты; 2а, 26 —хамефиты; За, 36 —гемикриптофиты; Зг, 4а, 46 —криптофиты; 5а – терофиты

Почки возобновления растений-фанерофитов зимуют или переносят засушливый период «открыто», располагаясь достаточно высоко над землей. Только у части фанерофитов почки защищены почечными чешуями от низких температур и потери влаги. Изначально фанерофиты и не нуждались в защите почек, произрастая в наиболее благоприятных теплых и влагообеспеченных регионах земли. Они господствовали, когда климатические зоны не были выражены, и явились родоначальными формами новых видов. Постепенно расселяясь, фанерофиты эволюционировали в соответствии с дифференциацией условий по температурному режиму, количеству влаги, продолжительности сухого и влажного периодов. Адаптации выражались в развитии корки, защите почек плотносомкнутыми почечными чешуями (у некоторых со смолой, опушением), утере вечнозелености, появлении периода покоя, листопада в связи с образованием отделительного слоя (артикуляции), уменьшении размеров и в выработке ряда других адаптивных механизмов по отношению к низким температурам и засушливому периоду. И по настоящее время зона экваториальных лесов продолжает оставаться царством фанерофитов, а их климат называют «климатом фанерофитов». В лесах Амазонки на их долю приходится до 88 % видового состава флоры. Преобладающее большинство из них может произрастать только здесь. По мере продвижения от тропиков к полюсам численность фанерофитов заметно уменьшается: в тайге сводится к небольшому числу видов, а в лесотундре и тундре составляет всего около 1 %.

Дерево как жизненная форма является продуктом идеальных климатических условий, большую роль в формировании которого играет также ценотический фактор. Внутри- и межвидовые взаимоотношения (соседнее окружение) постоянно стимулируют вынесение органов ассимиляции вверх. «Лидерство» обеспечивается способностью каждого дерева образовывать единственный ствол в отличие от кустарников. Это биологически главная ось, стремящаяся к сохранению вертикального направления роста и растущая интенсивнее боковых побегов в длину и в толщину. Нередко, особенно среди лиственных видов (ольха, липа, ясень, ива, тополь), встречается многоствольность, что следует рассматривать как вторичное явление, как реакцию на задержку роста главной оси, ее повреждение или отмирание. Вызванные к жизни спящие почки у основания ствола обеспечивают регенерацию особи, а нередко восстановление всего насаждения. Таким путем успешно восстанавливаются липовые аллеи в старинных парках (Залядье Слуцкого р-на, Сигневичи Березовского р-на). От пней развиваются мощные кусты, в которых по 3–8 стволов. Происходит изменение вегетативно-неподвижной жизненной формы на вегетативномалоподвижную. У тополей после вырубок за счет отпрысков возникает вегетативно-подвижная форма – куртиноподобный куст. Кроме того, дерево больше других растений наделено долговечностью (до 5000 лет), способностью к интенсивному и длительному росту побегов, поэтому и достигает среди растений максимальных размеров: высоты до 100 м, массы в несколько тысяч тонн. Оно оптимальнее всего использует среду в пространстве и времени, имеет наиболее высоко дифференцированный тип структуры вегетативного тела. Размеры, сила роста обеспечивают доминантную и средообразующую роль деревьев в фитоценозах, их господство в растительном покрове природных зон, высокую продуктивность. Деревья являются опорой, местом жизни сотен и тысяч различных организмов, миллиардов бактерий.

У фанерофитов-кустарников главный побег ведет себя, как дерево, но уже на 3—10-й год из спящих почек у основания ствола начинают расти новые побеги, связанные между собой базальными участками, обгоняющими и постепенно сменяющими материнский побег. В связи с постоянным обновлением жизнь кустарника, как и дерева, весьма продолжительна. Кусты сирени обыкновенной (Syringa vulgaris) отмечались нами в возрасте более 100 лет. У малины (Rubus idaeus) скелетная ветвь живет всего 2 года.

У фанерофитов травянистых, видов влажных тропических лесов, побеги живут несколько лет. Они зеленые (через эпидермис просвечивает ассимиляционная ткань), содержат много паренхимы, поэтому сравнительно мягкие и сочные. Многие из них служат у нас комнатными растениями: диффенбахии, бегонии, геснереи, пеперомии, бальзамины и др. К этой жизненной форме относится банан (Musa L.), включающий около 60 видов.

Хамефиты (от греч. chamai – над землей, phyton – растение). Почки возобновления у растений данной группы располагаются невысоко, обычно до 25–30 см над поверхностью почвы. Хамефиты включают кустарнички, полукустарники и полукустарнички, растения-подушки и некоторые травы (рис. 28).

Хамефиты кустарничковые (брусника, черника, толокнянка, вороника, багульник, клюква, голубика) низкорослые, прижимаются, стелются по поверхности почвы, в горах образуют подушковидные формы (акантолимоны, гипсофилы, камнеломки). Неблагоприятные условия суровых зим (тундра, лесотундра, тайга, высокогорья) кустарничковые хамефиты переносят под покровом снега, защищаются опавшей листвой, отмершими остатками растений, мхом. В отличие от кустарников продолжительность жизни отдельных скелетных ветвей значительно меньше – 3—10 лет. Из спящей почки развивается подземный одревесневающий стебель, который растет плагиотропно (параллельно поверхности почвы), надежно укрыт почвой и подстилкой, а затем переходит к вертикальному (ортотропному) росту и, выйдя на поверхность, образует парциальный куст, который становится материнским растением. Хамефиты кустарничковые – сравнительно молодая жизненная форма, получившая распространение в связи с похолоданием в четвертичный период.

Рис. 28. Хамефиты (по И.Г. Серебрякову, 1964): а — диапенсия лаппонская; б — линнея северная

Хамефиты полудревесные (полукустарники, полукустарнички) являются продуктом аридных условий (многие полыни, прутняк, терескен, солянки). У этих растений верхняя травянистая часть годичных цветоносных побегов, составляющая до 3/4 и более от общей высоты побегов, ежегодно после цветения отмирает. Оставшаяся многолетняя деревянистая система «пеньков» с почками возобновления переживает период засухи. Размещаются почки на побегах не у самой поверхности почвы, которая летом сильно нагревается, а значительно выше. В приземном слое складывается отрицательный энергетический баланс, и ассимилирующие органы хамефитов не могут нормально развиваться.

Местные хамефиты – полукустарнички (линнея северная; тимьян блошиный, или украинский, – Thymus pulegioides, тимьян Маршалла – Т. marshallianus, тимьян обыкновенный – Т. serpyllum) имеют многолетнюю одревесневшую базальную часть, прилегающую к поверхности субстрата, и прямостоячие или восходящие травянистые побеги текущего года, отмирающие к концу вегетации. Многолетняя часть тела растений с зелеными листьями успешно перезимовывает под снегом.

Хамефитные травы приурочены в основном к субальпийскому поясу. Они вечнозеленые или листопадные с распростертыми многолетними, зимующими под снегом побегами. В составе местной флоры хамефитные травы немногочисленны: крупка сибирская – Draba sibirica, вероника лекарственная – Veronica officinalis, вербейник монетчатый – Lysimachia nummularia, звездчатка ланцетовидная – Stellaria holostea и др. Своеобразное положение среди хамефитов занимает пролесник многолетний (Mercurialis perennis) – обитатель тенистых, увлажненных лесов. Почки возобновления растения располагаются, подобно кустарничковым хамефитам, над землей. Кроме них имеются покоящиеся почки, расположенные в почве. В теплые зимы возможен рост его побегов под снегом.

Гемикриптофиты (от греч. hemi – полу, kryptos – скрываю, phyton – растение). Данную группу составляют травянистые многолетники, которые существенно отличаются от растений предыдущих групп полным или, иногда, почти полным отмиранием надземных органов при наступлении неблагоприятного периода. Почки возобновления у этих растений расположены на уровне поверхности почвы, где они относительно защищены самой почвой, отдельными частями растений или погружены неглубоко, главным образом в подстилку. Опавшие листья и покров из мертвых частей растений повышают устойчивость к колебаниям температуры, сохраняют тепло и влагу, препятствуют внезапному оттаиванию подземных органов, задерживают испарение, защищая их от высыхания, особенно зимой. Растения борщевика сибирского (Heracleum sibiricum) уходят под зиму с розеткой зеленых листьев, которые после выпадения снега отмирают. Верхушечная (терминальная) почка, являющаяся и зачатком нового побега, находится на уровне поверхности почки и укрыта влагалищами старых листьев. Боковые зимующие почвы располагаются у корневой шейки в пазухах отмерших листьев и погружены в поверхностный слой почвы. Наиболее широко гемикриптофиты распространены в условиях умеренного пояса с выраженным снежным покровом, «климатом гемикриптофитов».

Криптофиты (от греч. kryptos – тайный, скрытый, phyton – растение). Надземные части у растений данной группы отмирают полностью, но почки возобновления сохраняются в почве (геофиты), в почве, насыщенной водой (гелофиты), или на дне водоемов (гидрофиты). Наиболее сложной группой являются геофиты, в подземных органах большинства которых откладываются в запас питательные вещества. При наступлении неблагоприятного периода у них отмирают вся надземная часть и верхняя часть подземных органов. Основу группы составляют эфемероиды – растения с коротким, обычно весенним, периодом развития. В их годовом цикле закономерно чередуются кратковременные периоды функционирования надземных органов с довольно продолжительными периодами отсутствия проявлений роста. Однако покой в обычном понимании у них отсутствует. В луковицах (луковичные геофиты), клубнях (клубневые геофиты) активно протекают процессы формообразования и развития. Активная жизнедеятельность этих растений продолжается на протяжении почти всего года.

Жизненная форма эфемероидных геофитов сложилась в рамках сравнительно небольшой части систематических таксонов в весьма различных экологических местообитаниях: разные варианты пустынь, полупустынь, степей, субальпийских лугов, листопадных лесов. Отсутствуют эфемероидные геофиты в тундре. Сравнительно глубокое расположение в почве почек возобновления позволяет растениям-геофитам надежно переносить как недостаток влаги в жаркое сухое время, так и суровые зимы.

Из года в год все большему заглублению луковицы или клубня геофитов способствуют контрактильные (сократительные) корни, толстые, с сильно развитой механической тканью, которые, высыхая, сокращаются в длину и способствуют втягиванию луковиц и клубней в почву (рис. 29). Эта способность растений хорошо выражена и в условиях культуры. За 2 года луковицы тюльпанов заглубляются приблизительно на 10 см по сравнению с первоначальной посадкой. Кроме того, наличие запаса питательных веществ в подземных органах геофитов обеспечивает надежность их эфемероидного образа жизни, позволяет выиграть время и быстро занять благоприятную (влажную) экологическую нишу ранней весной.

Рис. 29. Контрактильные корни (из T.K. Горышиной, 1979): а — арум; б — участок корня лилии саранки; в — луковицы перелески сибирской

Терофиты (от греч. theros – лето, phyton – растение). Это однолетние растения, которые неблагоприятное время года переживают в виде семян. Их называют растениями благоприятного летнего сезона, «летними растениями». Терофиты широко распространены в разных регионах земного шара. Они являются фоновыми растениями в нарушенных местообитаниях, широко распространены в агроценозах. Ими сравнительно богаты степи, пустыни, где однолетники обильно появляются после эпизодических дождей или ранней весной, образуя эфемерные луга (предгорные пустыни Средней Азии). Условия сухих жарких стран благоприятствовали возникновению этой жизненной формы растений.

Система жизненных форм растений Раункиера отражает не только характер приспособления растений к суровой зиме и жаркому сухому лету, но и сокращение продолжительности онтогенеза, ускорение темпов возмужалости особей, общую тенденцию эволюции растений (нисходящая ветвь), уменьшение энергетических затрат при адаптации. Раункиер составил биологические спектры, которые служат индикаторами климата, и впервые установил зональную закономерность в распределении жизненных форм. Позже М.С. Гиляров (1990) указал на сходную закономерность в распределении почвенных животных (смена поверхностно-почвенных животных севера на глубинно-почвенные в южных широтах). По выражению французского ботаника Манжено, «биологические типы Раункиера соответствуют универсальной реальности».

Система Серебрякова

Самой крупной классификационной единицей в системе И.Г. Серебрякова являются отделы (водные травы, наземные травы, полудревесные и древесные растения), выделение которых основано на структуре надземных осей. Выделение типов в отделах строится на относительной длительности жизни надземных осей (древесные растения) и длительности жизни растения в целом (травянистые растения).

Нами система Серебрякова приводится в сокращенном варианте, применительно к жизненным формам растений флоры Беларуси, которые представлены деревьями, кустарниками, кустарничками и полукустарничками, травянистыми растениями. Основное внимание уделяется наиболее разнообразной и сложной группе – травянистым растениям.

Деревья. В Беларуси получили распространение кронообразующие деревья с полностью одревесневшими удлиненными побегами. Они представлены высокоствольными деревьями («деревья лесного типа»), листопадными (дубы, березы, клены, вязы) и вечнозелеными (ели, сосны, пихты), кустовидными деревьями (ольха серая, береза пушистая) и одноствольными деревьями с низким стволом («деревья плодового типа»), например яблоня домашняя, яблоня лесная.

Кустарники. Главный ствол хорошо выражен только в начале жизни растения, а с возрастом теряется среди скелетных осей, а затем полностью отмирает. Скелетные ветви постоянно обновляются. Средняя продолжительность их жизни колеблется от 10 до 30–40 лет, высота – от 0,8–1,0 до 5–6 м. У аэроксильных кустарников ветвление начинается у поверхности земли с образования вертикальных или наклоненных осей. В благоприятных условиях некоторые рыхлые аэроксильные кустарники (рябина обыкновенная, черемуха, ива козья) образуют кустовидные деревья или деревца, близкие к жизненной форме кустовидного дерева. Геоксильные, или настоящие, кустарники имеют подземное ветвление осей, образуя толстые и долговечные подземные одревесневшие оси – ксилоподии, от которых отходят более тонкие и менее долговечные надземные оси, образующие более или менее плотный пучок (шиповники, чубушник венечный, сирень обыкновенная, снежноягодник белый, барбарис обыкновенный, ирга колосистая и др.).

Кустарнички. Главная ось у кустарничковых растений быстро отмирает, сменяясь боковыми надземными осями из спящих почек базальной части материнской оси. Образуют значительное количество парциальных кустов, связанных друг с другом надземно или подземно посредством плагиотропных побегов. В отличие от кустарников ортотропные надземные оси кустарничков живут значительно меньше (5—10 лет), высота растений – от 5–7 до 50–60 см. В Беларуси получили распространение вегетативно-подвижные ползучие кустарнички, в составе которых имеются полунеподвижные кустарнички (вереск обыкновенный, образующий обширные рыхлые куртины); настоящие ползучие кустарнички (брусника, черника, голубика, водяника черная, зимолюбка, ортилии (рамишии), грушанки); вегетативно-подвижные кустарнички шпалерного типа. У них побеги надземные плагиотропные, прижатые к земле и легко укореняющиеся (клюква четырехлепестная, клюква мелкоплодная).

Полукустарники и полукустарнички. Надземные оси в верхней части растений слабо одревесневают, лишены перидермы, они травянистые и ежегодно отмирают. Многолетняя базальная часть сохраняется и ежегодно нарастает. Продолжительность жизни побегов не более 3–5 лет, высота обычно достигает 50–80 см, иногда – 1,5–2 м. Преимущественно обитатели аридных областей. Некоторые авторы относят к полукустарничкам чернику, но верхняя часть ее ветвей не травянистая; сбросив осенью листья, она хорошо зимует, а весной ярко-зеленая и способна фотосинтезировать до появления листьев.

Наземные травянистые растения. По выражению М.В. Сеняниновой-Корчагиной, принципиально важным является само положение «что же назвать травой, а что не травой». По мнению специалистов, травы кажутся «простыми» по сравнению с деревьями лишь при очень беглом взгляде. Обобщая результаты многолетней затянувшейся дискуссии по этому вопросу, приводим основные критерии травянистости «сезонных» трав (трав умеренного пояса).

1. Травянистый побег (ортотропный или плагиотропный) является односезонным (живущим один вегетационный сезон). У некоторых видов плагиотропные побеги (ориентированные параллельно к поверхности субстрата) могут сохраняться в течение ряда лет. Все многолетнее побеговое тело располагается в почве (подстилке или дернине) либо под водой, функционирует как орган возобновления, запасания питательных веществ в течение нескольких или многих лет. Если оно отмирает ежегодно, то дает начало новым подземным и надземным побегам.

Сокращение длительности жизненного цикла надземных побегов и их систем (скелетных ветвей до 1 года) представляет собой главное содержание, существо эволюционных преобразований жизненных форм семенных растений при их трансформации от деревьев к травам. Ускорение темпов жизнедеятельности в ходе эволюции жизненных форм особенно подтверждается переходом многолетников в однолетники. Травы отличаются интенсификацией всех жизненных процессов, всего онтогенеза, ускорением отдельных онтогенетических циклов развития побегов, годичных приростов корневых и побеговых систем.

2. Почки возобновления травянистых растений находятся на границе между субстратом и атмосферой или глубже этой границы. Грань между надземной и подземной средой не стоит абсолютизировать, особенно в лесных сообществах, где атмосферный слой в 1–2, иногда в 5 см, прилегающий к мощной и рыхлой подстилке, вероятно, мало отличается от нее экологически. В широколиственных лесах почки отдельных видов могут зимовать на 5 см выше уровня почвы (зеленчук желтый, будра плющевидная, будра жестковолосистая) или располагаться на поверхности подстилки (копытень европейский, пролесник многолетний). Принято считать, что растения, которые имеют только подземные многолетние побеги, – все травы, а из стелющихся, прижатых к почве, – одни травянистые, другие – деревянистые.

3. Наряду с положением почек возобновления по отношению к субстрату критерием трав считается выраженность процесса цикличности. Суть этого цикла составляют явления нарастания надземной части растения, ее отмирания, нарастания подземной части и ее втягивания. В этом годичном цикле нет задержек, один процесс связан с другим.

4. Постоянное следование корневых систем (придаточных) за растущими частями побегов. У трав придаточные корни образуются интенсивно, в год их роста. И чем сильнее выражено укоренение побегов, тем меньше обычно их долговечность; чем активнее придаточные корни продвигаются вслед за растущими частями побегов, тем короче период утолщения ветви, тем, следовательно, менее длителен цикл развития данного ее участка (годичного прироста), тем растение менее деревянисто и более травянисто.

У некоторых растений (белоус торчащий, фиалка удивительная) придаточные корни на корневище развиваются только на 3-м году жизни. По этому признаку они занимают промежуточное положение между травами и деревянистыми растениями. Также неактивно укореняются побегами травянистые фанерофиты влажнотропических лесов (типа бегоний, геснерий, пеперомий), составляющие переходную группу между травами и деревьями.

Такие признаки трав, как рассеченность древесного цилиндра («пучковая» структура стелы), слабая деятельность камбия, слабая степень одревеснения побега, не являются общими анатомо-экологическими критериями «травянистости». Эти признаки объясняют биологические особенности тех или других жизненных форм. Они имеют дополнительное значение. Так, например, время, долголетие работы камбия – функция длительности жизни органа, а его «производительность» – функция мощности органа. Имеются сведения о сплошном цилиндре вторичных тканей у ряда трав, а о разорванном – у деревянистых лиан. В зрелых надземных стеблях некоторых трав сезонного климата, например льна обыкновенного, одревесневших тканей больше, чем в однолетних стеблях древесных растений. Еще У. Краузе (1891) показал, что «одревеснение не находится в прямой зависимости от длительности и долговечности осей». Нет качественной грани между травянистыми и древесными растениями и по топографии ксилемы.

Жизненный цикл травянистых растений измеряется десятками, а иногда и сотнями лет. При активном клонировании корневищные и ползучие травы потенциально становятся «бессмертными». Репродуктивная фаза наступает обычно не раньше 4 лет, а иногда в 10–20 лет.

Группа травянистых поликарпиков необычайно многочисленна. Большим разнообразием отличаются подземные органы. Особенности их строения положены Серебряковым в основу системы жизненных форм.

Поликарпики стержнекорневые. У них хорошо выражен главный стержневой корень с системой боковых корней, часто служащий вместилищем запасных веществ. Он сохраняется в течение жизни и достигает обычно больших размеров (более 1 м в длину). Выше главного корня развивается сильно укороченный (иногда ветвящийся) подземный побег (каудекс), на верхушке которого образуются почки возобновления. В каудексе накапливается растительная масса, и со временем он достигает крупных размеров, ветвится, частично расщепляется, что увеличивает число возобновляющихся побегов. Каудексовая форма роста является по существу подземным полукустарничком. Придаточные корни развиваются редко. Растения вегетативно-неподвижны (неспособны к вегетативному размножению). Тяготеют к засушливым приподнятым местообитаниям, суходолам, местам с глубоким уровнем грунтовых вод (цмин песчаный – Helichrysum arenarium, лопух большой – Arctium lappa, коровяк обыкновенный – Verbascum thapsus, козелец приземистый – Scorzonera humilis, прострелы, полыни и др.) (рис. 30).

Рис. 30. Козелец приземистый. Поликарпик стержнекорневой (по Л.П. Рысину, Г.П. Рысиной, 1987)

Среди стержнекорневых травянистых поликарпиков различают одноглавые (каудекс сильно укороченный, неразветвлен-ный, переходит в надземный ортотропный стебель) и многоглавые (ветвящийся каудекс переходит в надземные ортотропные стебли, например прострел раскрытый – Pulsatilla patens).

Поликарпики кистекорневые. Главный корень у растений этой жизненной формы рано отмирает. Развитие получают придаточные корни, которые образуют кисть, нередко больших размеров. Живая часть каудекса короткая, состоит из 2–4 годичных приростов. Растения также вегетативно-неподвижные, но в отличие от стержнекорневых растений у них происходит постоянное обновление придаточных корней. Корневая система интенсивного типа. Растения обычно одно- или немногостебельные, средневысокие или высокие. Надземные побеги с весьма короткой плагиотропной частью и со слабой способностью к вегетативному разрастанию и размножению. Предпочитают сырые почвы, сравнительно увлажненные пониженные местообитания. Более всего характерны для лугов, лесных полян, кустарниковых зарослей (калужница болотная, купальница европейская, синюха голубая, валериана лекарственная, многие лютики и др.).

Поликарпики корневищные. Главный корень растений отмирает, а развитие получает корневище, или ризом (rhizoma). Впервые термин «ризом» был употреблен Ф. Эрхартом в 1789 г. при характеристике папоротников. Корневище является мясистым побегом, выполняющим функции отложения запасов, возобновления и вегетативного размножения. Обычно более или менее утолщено, несет на себе листья или рубцы от них, почки возобновления, стеблеродные корни, функционирует в течение нескольких (иногда многих) лет, нарастая верхушкой моно- или симподиально и отмирая в старой части.

Рис. 31. Ландыш майский. Поликарпик корневищный

Корневища бывают эпигеогенными, или «погружающимися» (лапчатка белая, гравилаты), и гипогеогенными, или «подземными» (клевер люпиновый). По длине корневища могут быть компактными (укороченными), короткими и длинными. Ризомы компактные очень небольшие, состоят из сближенно-узловых мономерных побегов (адонис весенний – Adonis vernalis). Ризомы короткие также небольшие и состоят в основном из раздвинуто-узловых коротких мономерных побегов (арника горная, ирисы, герани). Длиннокорневищные многолетники выделяются длинными ризомами. Они тонкие (питательные вещества не откладываются), но обильно ветвятся, быстро разрастаются, наделяя растения выраженной вегетативной подвижностью, например ландыш майский (рис. 31). У вейника наземного (Calamagrostis epigeios) корневища имеют многометровую длину, корни уходят вглубь на 1,5 м и более. Растения приурочены к рыхлым, легким, хорошо аэрируемым почвам, где образуют значительные по величине куртины.

Поликарпики столонообразующие. У этих растений подземный побег представлен столоном с длинными и тонкими междоузлиями без выраженных функций запасания, отмирающим к концу вегетации растения или после перезимовки. Служит удалению особи от материнского растения в процессе вегетативного размножения. Может заканчиваться розеткой (наземные столоны-усы) или клубнем, луковицей, клубнелуковицей, почкой. Растения вегетативно-подвижные, тяготеют к местообитаниям с рыхлой сыроватой почвой, успешно развивают столоны под подстилкой. Семенное размножение ослаблено. Столоны развивают мята полевая (Mentha arvensis), седмичник европейский (Trientalis europaea), костяника, земляника и др. (рис. 32).

Поликарпики ползучие. Эти травы развивают плагиотропные побеги, образующие в узлах придаточные корни. Система главного корня при этом рано теряется. В отличие от других трав у ползучих поликарпиков, подобно хамефитным кустарничкам, удлиненные побеги не отмирают, сохраняются живыми в течение нескольких лет. Вегетативно-подвижны. Приурочены к местообитаниям с увлажненной (иногда избыточно) поверхностью почвы, которая благоприятствует укоренению побегов. Растут в условиях затенения и на открытых местообитаниях (луга, болота, берега водоемов). Тяготеют к сообществам с разреженным травостоем и нарушенным субстратом (обнаженные участки почвы, обочины дорог, кротовины). Отдельные виды выдерживают на лугах задернение, а также уплотнение почвы. Быстрый рост наземно-ползучих растений сочетается со столь же быстрым придаточным окоренением побегов и с быстрым отмиранием более старых частей системы побегов, что делает эти растения весьма вегетативно-подвижными, ведет к быстрому клонированию и резко выраженному вегетативному размножению (вербейник монетчатый, фиалка сверху голая, клевер ползучий, вероника лекарственная, ясменник пахучий и др.).

Рис. 32. Седмичник европейский. Поликарпик столонообразующий (по Л.П. Рысину, Г.П. Рысиной, 1987)

Поликарпики дерновинные. У растений этой группы главный корень рано отмирает, а придаточные корни обильно развиваются, этим они похожи на кистекорневые растения. Однако у дерновинных поликарпиков имеется большое количество почек возобновления и развиваются многостеблевые кусты. У компактнокустовых растений (белоус торчащий, зиглингия лежачая, овсяница овечья, щучка дернистая) элементарные зоны кущения сильно сближены, укороченные междоузлия с почками возобновления образуют многолетнюю часть плотнокустового растения, которая расположена на поверхности почвы. У белоуса торчащего развивается мощная корневая система, включающая массу тонких корней, расположенных горизонтально и образующих дернину, и густую щетку относительно толстых корней, расходящихся веерообразно косо вниз ниже дернины. Побеги прошлых лет сохраняются в виде торчащего сухостоя (рис. 33). Растения приурочены к сильно уплотненным почвам с плохой аэрацией, где произрастание растений других жизненных форм затруднено. Индицируют стадию деградации луга.

Многочисленную группу на лугах образуют дерновинные вегетативно-неподвижные рыхлокустовые растения, в основном злаки (овсяница луговая, ежа сборная, душистый колосок, тимофеевка луговая), реже осоки (осока острая – Carex acuta), ожики. У этих растений элементарные зоны кущения сравнительно близко отстоят друг от друга. Побеги растений у основания имеют выраженную плагиотропную часть, образующую недлинное подземное горизонтальное или наклоненное корневище. Куст рыхлый, почки возобновления располагаются у поверхности почвы (рис. 34). У овсяницы красной, например, узел кущения располагается на глубине около 1 см. Растения растут на почвах средней рыхлости (вторая стадия зрелости луга по В.Р. Вильямсу).

Рис. 33. Белоус торчащий. Поликарпик компактнокустовой (по Л.П. Рысину, Г.П. Рысиной, 1987)

Рис. 34. Колосок душистый. Поликарпик рыхлокустовой (по Л.П. Рысину, Г.П. Рысиной)

Поликарпики луковичные. Развивают специализированный запасающий орган в форме луковиц, которые одновременно служат и органом вегетативного размножения (рис. 35). У чеснока (Allium sativum) развивается солуковица, состоящая из зимующих луковицеподобных почек – почко-луковиц. Родительские ткани зрелой солуковицы довольно скоро отмирают, и она превращается в вегетативную семью почко-луковиц. Каждая из них на следующий год развивает новую вегетативную семью. У некоторых луковичных растений в пазухах листьев надземных побегов вместо цветков развиваются луковички.

Рис. 35. Подснежник белоснежный. Поликарпик луковичный

Луковичные растения, например тюльпаны, наиболее характерны для аридных областей, в которых вегетация прерывается наступлением сухого и жаркого лета. В составе местной флоры немногочисленны (лилия-саранка, медвежий лук, гусиные луки).

Поликарпики корнеотпрысковые. Развивают побеги на боковых (иногда на главном корне) корнях, обладают способностью интенсивного вегетативного размножения и расселения (рис. 36). Корни размножения у бодяка полевого растут первоначально в горизонтальном направлении, а затем изгибаются и растут вертикально вниз до глубины более 1 м. На месте изгиба корня закладываются придаточные почки, которые дают начало побегам (корневым отпрыскам), и развиваются молодые корни размножения. Произрастают на рыхлых, хорошо аэрируемых почвах (льнянка обыкновенная – Linaria vulgaris, щавель малый – Rumex acetosella, фиалка удивительная – Viola mirabilis). На вырубках и гарях, на насыпях повышенной корнеотпрысковой способностью выделяется иван-чай узколистный (Chamaenerion angustifolium).

Поликарпики лиановидные (повой заборный, хмель обыкновенный); суккулентно-листовые (молодило отпрысковое, очитки); сапрофитные (гнездовка настоящая, надбородник безлистный) и паразитные (петров крест, заразихи), у которых ассимиляционные органы не развиты, широкого распространения в Беларуси не получили.

Значительны шагом в развитии жизненных форм является переход от системы главного корня (стержнекорневые) к системе придаточных корней (начиная с кистекорневых растений), что обеспечило возможность интенсивного обновления корневой системы. Немаловажным следует считать также появление видоизмененных побегов (корневищ, столонов), позволяющее менять стратегию от вегетативно-неподвижной к вегетативно-подвижной форме. Соответственно следует различать системы экстенсивного и интенсивного типов.

Рис. 36. Щавель малый. Поликарпик корнеотпрысковый (из И.Г. Серебрякова, 1964)

Морфогенез жизненных форм травянистых растений направлен на усложнение и совершенствование общих приспособлений к удержанию местообитания и расселению. Стержнекорневые растения слабо удерживают территорию и не способны ее захватывать, поскольку не возобновляются при уничтожении надземных органов. Это реддитивные («уступающие») виды. Кистекорневые растения являются рестативными видами, «сопротивляющимися» захвату местообитания особями других видов благодаря способности возобновления надземных побегов после их уничтожения. Корневищные растения – это «захватывающие», наиболее конкурентоспособные виды.

Система травянистых малолетников Маркова

Жизнь этих растений длится в течение 1–2 лет и завершается плодоношением. Из-за отсутствия способности к вегетативному возобновлению растения после цветения отмирают. По выражению М.Г. Попова (1983), они «умирают от цветения, т. е. от половой деятельности, которая уничтожает последние сохранившиеся у них ко времени цветения остатки меристемы в точках роста». Плоды с семенами, отделяясь от организма, уносят последние запасы материала. Организм опустошается, меристема, источник возобновления и гормональной деятельности, оказывается израсходованной, и нет больше материала для регенерации организма. С потерей меристемы расстраивается, дезорганизуется обмен веществ, что неизбежно ведет к смерти.

Обычно растения этой группы называют однолетниками и двулетниками. В современном представлении одно- и двулетние монокарпические растения именуются малолетниками. Детальная классификация малолетников разработана М.В. Марковым (1990). Они представлены однолетниками яровыми, однолетниками озимыми, однолетниками зимующими и двулетниками.

Однолетники яровые проходят жизненный цикл за один сезон. Одни из них – весенние эфемеры (вероника весенняя – Veronica verna, песчанка тимьянолистная – Arenaria serpylli-folia) – заканчивают развитие в начале первой половины лета, больших размеров не достигают. Другие (гречишка вьюнковая – Fallopia convolvulus, василек синий – Centaurea cyanus (яровая форма), куколь обыкновенный – Agrostemma githago) заканчивают развитие во второй половине лета и достигают более крупных размеров. Виды третьей группы (чистец однолетний – Stachys annua, клевер пашенный – Trifolium arvense, щетинник сизый – Setaria glauca, щетинник зеленый – S. viridis) растут медленно и заканчивают свое развитие осенью.

У однолетников озимых жизненный цикл длится два сезона. В первый год, независимо от времени прорастания семян, они образуют только розетку. На второй год развивают цветоносные стебли и обсеменяются (метлица полевая – Apera spica-venti, ярутка полевая – Thlaspi arvense (озимая форма) и др.). Подобно озимым злакам растения этой группы нуждаются в яровизации, чем обеспечивается нормальное прохождение жизненного цикла.

Однолетники зимующие занимают промежуточное положение. Если позволяет время, развиваются как однолетники яровые. При позднем прорастании семян растения на любой стадии могут уходить под снег, перезимовывают и на следующий год заканчивают цикл развития. Следовательно, он у них может быть односезонным и двухсезонным. Двухсезонный цикл имеют пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris), кривоцвет полевой (Lycopsis arvensis), острица лежачая (Asperugo procumbens), незабудка полевая (Myosotis arvense), незабудка редкоцветковая (М. sparsiflora) и др. Пастушья сумка осенью формирует хорошо развитые розетки. Благодаря эпинастии рассеченные розеточные листья прижимаются к земле, а точка роста в связи с контактильной (втягивающей) деятельностью корней втягивается в почву на глубину до 1 см. Если осенью появляется генеративный побег, то он тоже прижимается к земле, что благоприятствует перезимовке растения. На этом этапе онтогенеза происходит накопление вегетативной массы, необходимой для формирования генеративной сферы. Весной накопленные в розетке питательные вещества перераспределяются в растущие генеративные органы. По мере протекания этого процесса розетка постепенно отмирает.

Двулетники проходят жизненный цикл за 2 года. В первый год, подобно однолетникам озимым, они образуют розетку; на второй год развивают генеративные органы, обсеменяются и отмирают (наперстянка крупноцветковая – Digitalis grandiflora, синяк обыкновенный – Echium vulgare, чернокорень лекарственный – Cynoglossum officinale).

Малолетники обладают особой эколого-ценотической стратегией, имеющей разнообразный арсенал вариантов, а потому могут заполнять экологические ниши в различных фитоценозах с режимом ценотической незамкнутости, которых на земном шаре становится все больше. Их способностью является миниатюризация размеров тела особей за счет неотенического выпадения из онтогенеза фаз продуцирования целых блоков фитомеров. Переход к репродукции возможен практически в любой момент онтогенеза без формирования достаточно надежной вегетативной сферы. Неотенические модификации являются выражением высокой пластичности этих видов. Отдельные особи пастушьей сумки, например, переходят в генеративную фазу, обладая ювенильным габитусом. При неблагоприятных условиях розетка может не образовываться, а сближенными остаются только первые пары ювенильных листьев. Для удержания тела в пространстве им помогают усики (например, у горошков) или распростертость стеблей, столонов. Характерные для большинства малолетников розеточность, полурозеточность, временная розеточность в сочетании со стержневым корнем связаны с первоочередностью создания ассимиляционной поверхности в ущерб формированию стебля. Этот процесс можно рассматривать и как экологическую акселерацию (ускорение генеративного развития), ведущую к более раннему половому созреванию и завершению онтогенеза.

Продолжительность розеточной фазы разная. У двулетних (герань Роберта, проломник северный) в этой фазе проходит весь первый год жизни, а за зиму розетка полностью или частично отмирает, заменяясь на следующий год равномерно олиственным побегом или безлистной стрелкой, выносящей вверх соцветие. Для зимующих и озимых однолетников, семена которых прорастают в конце лета или начале осени, характерны осенний розеточный рост и зимовка в стадии розетки. Весной розетка быстро отмирает в связи с оттоком запасенных ассимилятов в быстрорастущие генеративные органы. В любом случае розетка способствует быстрому накоплению ассимилятов в системе розетка – корень в наиболее влаго- и нитратообеспеченные осенний и весенний периоды. В это же время наименее ослаблена конкуренция за названные ресурсы и свет с многолетниками или культурными озимыми растениями.

Вегетативное тело развивается слабо. Рано перестает функционировать корневая система. Максимальный вклад в формирование листовой поверхности, компенсирующий дефицит освещения в лесу и пониженное репродуктивное усилие, отмечено у недотроги обыкновенной. Метаболизм однолетников ориентирован на синтез ферментов, обеспечивающих высокую функциональную активность и быстрое формирование генеративных органов. Растения отличаются также высокой интенсивностью фотосинтеза и быстрым транспортом ассимилятов.

Ряд адаптивных особенностей имеет репродуктивная сфера. Она включает: продуцирование в короткий срок большого количества семян (до 70 тыс. семян на одно растение пастушьей сумки); прорастание свежих семян; очень высокую скорость развития особей после прорастания (в сотни раз выше, чем у многолетних растений); несколько генераций семян за сезон; наличие эндогенного и экзогенного покоя; повышение плодовитости за счет измельчения семян; наличие банка жизнеспособных семян в почве, а также формирование воздушного или надземного банка путем задержки некоторой части семян в засохших чашечках, в плодах или обертках корзинок.

Особое значение имеет повышенная жизнеспособность семян. Длительность сохранения жизнеспособности семян, обнаруженных под фундаментами зданий известного возраста в Дании, составила до 600 лет (дымянка лекарственная, звездчатка средняя) и до 1700 лет (марь белая – Chenopodium album, торица полевая – Spergula arvensis).

Высоким темпом размножения компенсируется низкая конкурентоспособность малолетних растений. Они эффективно колонизируют свободные земли, но доминируют сравнительно короткий срок, сменяясь многолетними растениями. Основная стратегия их эволюции направлена на процесс размножения, единственный в жизни, и выражается крылатой фразой «сколько живу – столько плодоношу». Вся их жизнь подчинена репродуктивному усилию. Отношение продукции генеративной к вегетативной может достигать 0,5. У некоторых видов на развитие органов репродукции расходуется до 80 % всей биомассы.

Отмечая высокую адаптивную способность малолетников (могут сохраняться в условиях как суровой зимы, так и засушливого лета), следует подчеркнуть, что виды этой группы при очень интенсивных ростовых процессах малопродуктивны, не достигают, как правило, больших размеров. С уменьшением сомы, размеров тела и продолжительности жизни уменьшаются размеры цветка, упрощается его структура, редуцируются плоды (в основном они односеменные сухие), на которых получают развитие многочисленные поверхностные выросты (гребни, зубцы, крылья, крючки, густое опушение, щетинки, шипы, рожки, морщинистость).

Все эти черты являются свидетельством тому, что малолетники есть продукт финальной стадии соматической редукции покрытосеменных растений. В их тенденции к инволюции, т. е. редукции или утрате отдельных органов, упрощению строения и функций, находит отражение общее направление эволюции сосудистых растений, выражающееся в ускорении онтогенетического развития, сокращении индивидуальных циклов и в конечном счете ведущее к более быстрому переходу особей к половому размножению и более быстрой смене поколений. Это связано с энергетическим балансом особи, с сокращением затрат пластических веществ и расхода энергии в процессе жизнедеятельности. Малолетники как эволюционно продвинутая и молодая жизненная форма замыкают редукционные ряды жизненных форм в различных таксонах.

Их роль в природе велика. Являясь растениями-пионерами, малолетники быстро захватывают и заселяют свободные и нарушенные местообитания, защищают почву от эрозии, уменьшают испарение, влияют на температурный режим почвы, вовлекают в биологический круговорот минеральные вещества из почвенных горизонтов, в которые не проникают корни культурных растений. Известное положение «борьба с сорняками» следует заменять, по предложению Б.М. Миркина и Ю.А. Злобина, экологическим понятием «контроль».

В 1918 г. австрийский ботаник X. Гаме разработал общую систему жизненных форм растений и животных. Более или менее широкое распространение получило это понятие только в 1940-е гг. после работ К. Фридерикса и Д.Н. Кашкарова.

Фрид ерике относил «к одной и той же жизненной форме те живые существа (виды, поколения или стадии развития), которые живут в сходных местообитаниях и ведут сходный образ жизни. Так, головастик относится к той же жизненной форме, что и большинство рыб, лягушка – к другой жизненной форме. Личинка майского жука в этом отношении одинакова с дождевым червем, козодой – с летучей мышью, колибри с бабочкой». К. Фридерикс, А. Ремане, И.П. Серебряков и другие зоологи объективно признавали переход организма в онтогенезе из одной жизненной формы в другую. Смена жизненной формы в онтогенезе не характерна, видимо, только для бактерий, одноклеточных водорослей и для некоторых одноклеточных животных (например, видов рода Radiolaria).

Ряд авторов за основу понятия жизненной формы принимали эколого-морфологический тип вида. Кашкаров определял жизненную форму, как «тип животного, находящийся в полной гармонии с окружающими условиями». В жизненной форме, по его мнению, «как в зеркале, отражаются главнейшие, доминирующие черты местообитания. Можно различать, например, тип нырца, тип землероя, тип древесного лазающего животного и т. д.». Трактовка понятия Кашкаровым отличается от концепции Фридерикса – Серебрякова. Он не принимал во внимание возможную смену жизненной формы в онтогенезе.

Некоторые авторы, в частности А.А. Парамонов, рассматривали каждый вид как самостоятельную жизненную форму или определяли жизненные формы по ландшафтно-зональному принципу. А.К. Рустамов выделял арктическо-тундровых, горных, лесных, степных, пустынных животных. В степных биомах мира (прерии, саванны, степи) доминируют, например, прыгающие, бегающие, роющие животные. Образ жизни определяет внешнее сходство животных. Прыгающие – кролики, тушканчики, кенгуру – поверх травы осматривают местность и замечают опасность; роющие животные укрываются от хищников в норах; бегающие – настигают жертву и спасаются от хищников бегом. На степных просторах обитают самые быстробегающие животные Земли.

Наиболее признанной оказалась трактовка жизненных форм животных ботаниками. М.Е. Черняховский определяет жизненную форму животного как своеобразный общий облик (габитус) организма (вида, группы видов) с характерными биологическими и физиологическими приспособительными чертами, который возникает исторически в определенных экологических условиях и выражает приспособленность животного к этим условиям.

Классификации жизненных форм животных, как и растений, в зависимости от основополагающих принципов весьма разнообразны. А.Н. Формозов по характеру передвижения животных в разных средах выделял следующие адаптивные типы: наземные; подземные (землерои); древесные; воздушные; водные. Именно характер передвижения в наибольшей степени и сказывается на морфологии организмов. Наземные млекопитающие передвигаются в основном посредством ходьбы, бега, прыжков, что проявляется в их внешнем виде. Так, прыгающие кенгуру, тушканчики, прыгунчики имеют компактное тело с удлиненными задними и значительно укороченными передними конечностями, хорошо развитые спинные мышцы-разгибатели, увеличивающие мощность толчка. Их длинный хвост выполняет роль балансира и руля, позволяющего делать резкие повороты на большой скорости движения.

При определении жизненных форм птиц учитывается тип местообитания и характер передвижения при добывании пищи. Соответственно различают птиц лесных, открытых пространств, болот и отмелей, водных пространств. В свою очередь, в пределах каждой из отмеченных групп различают группы птиц по способу добычи пищи: путем лазания; в полете в лесах, на открытых пространствах, над водой; при передвижении по земле; с помощью плавания и ныряния.

В основу классификации жизненных форм насекомых положены образ жизни и тип местообитания. Выделяют: геобионтов – обитателей почвы; эпигеобионтов – обитателей открытых, разных по минералогическому составу субстратов; герпетобионтов, живущих на поверхности почвы в подстилке, среди опавшей листвы, в массе неразложившейся органики и др.

И.Х. Шаровой разработана система жизненных форм имаго и личинок жужелиц, наиболее разнообразной (известно около 25 000 видов) группы жестокрылых насекомых. В ее основу положены морфологические признаки жужелиц, среда обитания и тип питания.