Чудо-муха. Объект физиологических исследований (Е. Б. Виноградова, 2016)

Строение мухи и личинки

Каллифора – довольно крупная, около 1 см, муха тёмно-синего цвета с металлическим блеском (рис. 3). Её тело покрыто достаточно прочной кутикулой, которая образует наружный скелет, состоящий из отдельных плотных пластинок, соединённых тонкой эластичной перепонкой. В состав тела входят хорошо обособленные голова, грудь и брюшко. По бокам головы находятся сложные фасеточные глаза (у самцов в верхней половине головы они соприкасаются, а у самок широко расставлены). К голове прикреплена пара антенн (усиков), состоящих из трёх члеников и перистой аристы. Антенны принимают участие в регуляции полёта мухи. Хоботок – ротовой аппарат фильтрующего типа. С грудью подвижно сочленяются три пары конечностей, пара крыльев и пара жужжалец, представляющих редуцированные задние крылья. Ноги состоят из бедра, голени и 5-члениковой лапки с коготками и присосками, благодаря последним муха способна ползать по гладкой поверхности. Брюшко мухи состоит из пяти соединённых мягкой мембраной сегментов, которые хорошо растягиваются при сильном заполнении кишечника пищей, а также при созревании яиц. Последние три сегмента брюшка самца преобразованы в половой аппарат, а у самки образуют телескопический яйцеклад с половым и анальным отверстиями на конце. Антенны, хоботок и ноги мухи оснащены массой разнообразных рецепторных сенсилл, являющихся органами чувств.

Рис. 3. Внешнее строение каллифоры. По: Lowne, 1890.

б – бедро; бр – брюшко; г – голова; гз – глаз; гл – голень; гр – грудь; л – лапка.

Личинка каллифоры – крупная, длиной до 1 см, червеобразной формы, голова и ноги отсутствуют. Её тело состоит из «головы», 3 грудных и 8 брюшных сегментов. Ввиду отсутствия наружной головной капсулы механической опорой головы служит хитиновый ротоглоточный аппарат сложного строения, хорошо приспособленный к питанию полужидкой пищей. Благодаря непрерывным движениям ротовых крючьев (втягивание и вытягивание), пища засасывается и поступает в кишечник. Кишечник подразделяется на переднюю, среднюю и заднюю кишки. В переднюю кишку открываются протоки слюнных желёз и зобный проток. В объёмистый зоб пища поступает при заполненном состоянии средней кишки.

Развитие мухи

В процессе развития каллифора проходит стадии яйца, личинки (три возраста), куколки (она развивается внутри пупария) и имаго (собственно муха). Самый ответственный и впечатляющий момент развития связан с «рождением» мухи, т. е. вылуплением её из пупария, выходом из грунта и последующими событиями – расправлением крыльев, пигментацией и затвердением покровов. Разрыв пупария осуществляется за счёт пульсации специального органа – лобного пузыря, характерного приспособления многих мух. Лобный пузырь служит мухе своего рода «копательным орудием» для выхода на поверхность почвы. Его работа сводится к следующему: брюшко сокращается, и кровь перегоняется в лобный пузырь; сокращением мышц грудь и брюшко подтягиваются к голове, которая действует подобно якорю. Затем лобный пузырь сокращается и втягивается в голову, а брюшко слегка раздувается; когда лобный пузырь снова выпячивается, голова мухи продвигается вперёд примерно на 1 мм. В своём движении муха ориентируется на свет. Ритмические сокращения лобного пузыря стимулируются контактом тела с окружающими предметами. Своевременный выход отродившейся мухи из субстрата – совершенно необходимое условие для всей цепи последующих событий её жизни. Если искусственно задержать выход мухи из почвы на 12–14 ч, то у неё не затвердевают покровы, и она теряет способность расправлять крылья. Процесс расправления крыльев состоит из трех фаз: 1-я включает «бегательные» и очистительные движения передних ног; на 2-й фазе очистительные движения ног сочетаются с накачиванием воздуха в переднюю часть средней кишки с помощью особого глоточного насоса. Частота пульсации насоса составляет примерно 34 цикла в минуту. В первой половине 3-й фазы частота накачивающих движений возрастет до 160 пульсаций в минуту. Этот пик накачивания воздуха примерно совпадает с полным расправлением крыльев, которое при 22 °С заканчивается через 40 мин после выхода из пупария. Опыты с блокированием хоботка и анального отверстия показывают, что расправление крыльев происходит только во время заглатывания воздуха. Известно, что затвердение кутикулы контролируется специальным гормоном, содержание которого в гемолимфе достигает максимума через 30–60 мин после выхода из пупария, и полностью он исчезает через 10 ч. Если «шею» мухи сразу после отрождения перевязать, т. е. изолировать место образования этого гормона (голову) от остальной части тела, то покровы тела вообще не затвердевают.

Основателем современной физиологии насекомых по праву считается английский ученый В.И. Уиглсуорс, опубликовавший в 1932 г. первую книгу «Физиологию насекомых», затем последовали руководства и других авторов. Об активном развитии этого раздела энтомологии красноречиво свидетельствуют периодические иностранные издания, такие как «Успехи физиологии насекомых» (43 тома), «Обзоры по физиологии и биохимии насекомых» (13 томов) и «Журнал физиологии насекомых» (58 томов по 12 номеров в год). Отечественная литература по этому вопросу гораздо скромнее: «Основы физиологи насекомых» Н.Я. Кузнецова (1948, 1953) и «Основы физиологии насекомых» В.П. Тыщенко (1976, 1977). И в этом море информации каллифора как объект исследования фигурирует абсолютно во всех разделах физиологии.

Из всех систем органов, изученных у каллифоры как модельного объекта физиологии насекомых, рассмотрим в качестве примера только некоторые, наиболее сложные и интересные. Это – пищеварительная, нейроэндокринная и сенсорная системы.

Приём пищи и физиология пищеварения

Механизм приёма пищи и физиология пищеварения у каллифоры давно привлекали внимание учёных и к настоящему времени достаточно хорошо разработаны. Пищеварительная система мухи состоит из глотки, пищевода, зоба с зобным протоком, мышечного желудка, средней, задней кишок с ректумом (рис. 4). Передняя кишка простирается от глотки до центра желудка, далее до места впадения мальпигиевых сосудов следует средняя кишка, и наконец задняя. В переднюю кишку открываются протоки слюнных желёз. Глотка и пищевод обеспечивают проглатывание пищи и прохождение её в зоб. Зоб имеет хорошо развитую мускулатуру, позволяющую ему сильно растягиваться. Он служит резервуаром для запасания жидкой пищи, откуда она в случае надобности перекачивается в желудок и далее в среднюю кишку. Полужидкая пища, типа фекалий, обычно минуя зоб, направляется в среднюю кишку, где происходит всасывание продуктов переваривания. Основная функция задней кишки – всасывание воды из пищевой массы и образование экскрементов.

Рассмотрим наиболее интересные события в процессе питания и пищеварения мухи, а именно, расправление хоботка и приём пищи, образование и функции перитрофической оболочки и пищеварительные ферменты.

Расправление хоботка и приём пищи. Приём пищи мухой начинается с расправления сложенного хоботка. Расправление хоботка стимулируют хеморецепторы хоботка и лапок, ответственные за восприятие химических соединений. Оральный диск, расположенный на конце хоботка, состоит из двух лопастей (лабеллумов), снабжённых системой так называемых псевдотрахейных каналов с порами, и «зубов». Процесс расправления орального диска представляет сложный акт и включает шесть основных положений, обусловленных консистенцией поглощаемой пищи (рис. 5). В положении покоя псевдотрахейная система спрятана, так как вентральные поверхности лопастей сложены друг с другом. Во втором положении (фильтрационном) оральный диск расправляется, плотно прижимается к поверхности кормового субстрата, а гибкая псевдотрахейная система заполняет все его неровности и функционирует как фильтр. В третьем, чашеобразном положении, края лабеллумов немного загибаются вниз. При переходе к четвёртому положению зона зубов выворачивается и оказывается в одной плоскости с поверхностью орального диска. Дальнейшее отгибание лабеллумов наружу отключает от работы псевдотрахейную систему вследствие потери контакта с субстратом и выдвигает «зубы», при покачивании хоботка они царапают и измельчают субстрат. Дальнейшее выворачивание лабеллумов выключает из работы и «зубы» и приближает вплотную к питательному субстрату ротовое отверстие (питьевое положение). Лабораторные наблюдения показывают, как муха пользуется своим хоботком. С помощью фильтрующего положения хоботка муха потребляет раствор сахара с взвешенными частицами, растекающийся в виде тонкой плёнки по поверхности. Более крупные капли сиропа, молока и сыворотки поглощаются хоботком в чашеобразном положении. Сахар и засохшие сгустки крови утилизируются посредством соскрёбывания зубами с периодическим увлажнением слюной. Субстрат жидкой или полужидкой консистенции, типа воды и жидких фекалий, всасывается хоботком с питьевым положением орального диска.

Рис. 4. Схема строения пищеварительной системы каллифоры. По: Graham-Smith, 1934.

Вид со спинной стороны. бж – брюшная часть слюнной железы; гж – грудная часть слюнной железы; г – глотка; ж – желудок; жп – желудочный клапан пищевода; з – зоб; зк – задняя кишка; зп – зобный проток; м – мозг; мс – мальпигиевы сосуды; п – пищевод; пг – пищевой проток гаустеллума; пк – передний клапан пищевода; р – ректум; рк – ректальный клапан; ск – средняя кишка; сн – слюнной насос.

Рис. 5. Положение орального диска хоботка каллифоры при питании разными субстратами. По: Graham-Smith, 1930.

1 – положение покоя; 2 – фильтрационное; 3 – чашеобразное; 4 – растянутое; 5 – скребущее; 6 – питьевое. з – зубы; о – оральное отверстие; псевдотрахеи; п – псевдотрахеи.

Передвижение пищи по кишечнику обеспечивают регулярные перистальтические движения отдельных его частей, разделённых многочисленными клапанами. Особая роль в этом процессе принадлежит зобу. Перекачка пищи из зоба в среднюю кишку осуществляется путём согласованной деятельности клапанов зобного и желудочного протоков. Часть пищи из зоба периодически отрыгивается наружу для увлажнения твёрдой пищи. При этом муха может отрыгивать и втягивать каплю до 10-12 раз; проходя через хоботок она каждый раз дополнительно обогащается новыми порциями слюны. Отрыжка поступает обратно в зоб или следует прямо в среднюю кишку.

Конец ознакомительного фрагмента.