Каллифора в природных условиях
Цикл развития каллифоры включает стадии яйца, личинки, пупария (куколки) и взрослого насекомого (имаго) (вкл. рис. 1, 2). Каллифора – обычный вид, имеющий всесветное распространение, она встречается во всех ландшафтно-климатических зонах, за исключением тропиков. Эта муха обитает повсеместно, не только на равнинных территориях, но и в горной местности, она найдена, например, в США (штат Колорадо), на высоте 3400 м над уровнем моря и в Таджикистане (Памир) на высоте до 4300 м. Благодаря своей высокой экологической пластичности, каллифора приспособилась к жизни вблизи человека, его жилья и на окультуренных территориях, но не утратила связи и с дикой природой. Таких насекомых называют факультативными синантропами. Мух в солнечный день можно увидеть почти в каждом населённом пункте, они греются на освещённых солнцем поверхностях – заборах, стенах домов, стволах деревьев, водосточных трубах и т. д.
Синантропный образ жизни и характер питания взрослых мух обусловливают эпидемиологическую и эпизоотологическую роль каллифоры как переносчика инфекций человека и животных. Это значение синантропных мух явилось причиной повсеместного изучения их фауны и биологии в связи с обоснованием рациональных мер борьбы. Особенно много в этом плане было сделано в бывшем СССР.
Мухи питаются белковой пищей, необходимой для развития яиц и размножения, и углеводной, за счёт которой осуществляется общая жизнедеятельность и, прежде всего, полёт. Предпочитая мясо, они используют для питания достаточно широкий круг субстратов – рыбу, молочные продукты, человеческие фекалии, разнообразный навоз, нектар цветов, сахар, фрукты, бродящие жидкости и т. п. Однако при одновременном отлове каллифор ловушками с разными приманками на мясе оказывается мух в 10–20 раз больше, чем на молочных продуктах, и в 4–6 раз больше, чем на фруктах и ягодах. Особенности питания мух определяют и места их скоплений – это базары, хлева, помойки, кучки фекалий, свиной навоз, цветущая растительность. Каллифора часто залетает и в помещения.
Личинки каллифоры развиваются на трупах животных, в мясных отбросах, на рыбе, в человеческих фекалиях, реже в навозе животных, в бытовых отходах на помойках и в мусорных ящиках. При наличии выбора предпочтение отдаётся мясу. Например, в Приморском крае России каллифора освоила своеобразный биотоп в виде рыбокомбинатов и зверосовхозов, где в большом количестве развивается в остатках рыбы и недоеденного животными комбикорма. Благодаря совершенной организации органов чувств, самки очень быстро отыскивают трупы и могут откладывать яйца даже в полной темноте, залетая в глубокие скотомогильники, пещеры, шахты и колодцы. Питание личинок отличается относительно небольшой продолжительностью. Эта особенность носит адаптивный характер, обусловленный высокой калорийностью и быстрым разложением субстрата. Согласно литературным данным, в природных условиях (Австрия) мягкие ткани трупа свиньи весом 44 кг были полностью уничтожены личинками мух за три недели. Естественно, что питание личинок, как и любой другой физиологический процесс, зависит от окружающей температуры.
У каллифоры, подобно другим падальным мухам, обнаружено интересное явление саморазогрева, сопровождающего питание большого количества личинок. Например, при развитии личинок на трупе собаки температура внутри массы личинок поднималась до 14–15 °С при температуре внешней среды равной 6 °С, до 20 °С – при 10 °С, до 26 °С – при 15 °С и до 30–34 °С – при 20 °С. Такой подъём температуры, очевидно, связан с метаболическим теплом, выделяемым личинками, которые характеризуются внекишечным перевариванием пищи, т. е. секрецией пищеварительных ферментов в питательный субстрат, разжижением его и последующим всасыванием личинками. Интересно, что в эксперименте, в условиях градиента температур от +5° до +50 °С, личинки каллифоры выбирали, т. е. скапливались, именно в зоне повышенных температур, 28–29 °С.
У мух хорошо выражена суточная активность, которая определяется внешними факторами, температурой и освещённостью. Как и многие другие мухи, каллифора любит погреться на солнышке. Часто можно видеть, как быстро мухи появляются на какой-то освещённой стене дома и также быстро исчезают, как только солнце заходит за облака. Тем не менее, каллифора относится к категории холодолюбивых мух, поэтому в природе её максимальная лётная активность наблюдается около 14 °С. Интересно, что исследованный в лаборатории температурный преферендум, т. е. предпочитаемые мухами температуры, также характеризуются близкими величинами, 15–16 °С. Суточная активность каллифоры, особенно хорошо изученная в Узбекистане, подчиняется закономерности, общей для всех влаголюбивых синантропных мух. В более холодные сезоны, ранней весной, поздней осенью и зимой, наблюдается один суточный максимум численности, приуроченный к периоду самой высокой температуры и солнечной радиации. По мере повышения среднесуточной температуры до 20 °С и выше постепенно появляются утренний и вечерний максимумы, передвигающиеся на всё более ранние и поздние вечерние часы, тогда как жаркое дневное время мухи проводят в более благоприятных затенённых убежищах (растительность, подвалы, жилые помещения). Такая поведенческая реакция помогает мухам избегать перегрева, особенно в южных районах. Специальные наблюдения в Самарканде показали, что её тело нагревается на солнце за 2 мин на 11,3 °С, а гибель от перегрева наступает уже через 3 мин, при 42 °С. Эта температура хорошо согласуется с верхним пределом выживаемости мух (около 41 °С), установленным в эксперименте.
Численность каллифоры изменяется на протяжении вегетационного сезона, о чём свидетельствуют результаты мониторинга, осуществляемые с помощью мухоловок в различных местах её распространения. В умеренном климате обычно наблюдаются два пика численности, обусловленные климатическими особенностями местности. Например, в Москве – это июнь – июль и сентябрь – октябрь, в Пензе – май – июнь и август – сентябрь, в Азербайджане (Баку) – май и октябрь, в Грузии (Тбилиси) – апрель – май и сентябрь – октябрь, в Приморском крае России – май – июнь и сентябрь – октябрь.
Обычно максимальные подъёмы численности мух связывают с вылетом нового поколения. Число поколений за сезон изменяется в связи с климатическими особенностями, и прежде всего термическими ресурсом местности и конкретного года, и увеличивается с севера на юг. Так, на Лофотенских островах, на севере Норвегии (68° с.ш.) обычно развивается одно поколение, в Ленинградской области (58–60° с.ш.), в Москве и Иванове (56° с. ш) – 2, в Грузии (Коджори) (42° с.ш.) – 5, а в Тбилиси – 6 поколений.
Кончилось лето, наступает зима. В умеренном климате насекомые исчезают из поля зрения, они уходят на зимовку. Разные виды зимуют на какой-то одной или двух стадиях, обычно в состоянии так называемой диапаузы. Диапауза – это адаптация насекомых к сезонному ритму климата, к перенесению неблагоприятных для развития сезонов года – зимы в умеренном климате и жаркого и сухого периода – в тропиках. Она характеризуется повышенной устойчивостью к экстремальным условиям среды (низкой температуре, засухе т. п.) и формируется заблаговременно под воздействием определённых внешних факторов, преимущественно длины светового дня (фотопериода) и температуры (см. с. 49–58). Как же зимует каллифора? Известно, что она может зимовать как на стадии взрослых мух (имаго), так и личинок. Диапаузирующие самки не способны размножаться, т. е. яйца у них не развиваются. Диапауза личинок выражается в остановке развития, т. е. они не способны к окукливанию. Зимовка диапаузирующих личинок в почве, отмечалась, например, в России (Санкт-Петербурге, Москве и Пензе), в Англии и северной Норвегии (Лофотенские острова). На северных территориях зимуют преимущественно диапаузирующие мухи. Спасаясь от холода, они прячутся под камнями, в трещинах коры и почвы, в пещерах, а также в искусственных убежищах (холодные подвалы, чердаки и т. п.). На юге, например, в Азербайджане (Баку), Грузии (Тбилисская котловина), Узбекистане и Киргизстане мухи зимуют в активном состоянии, но их двигательная активность значительно снижена – при 6 °С они находятся в убежищах, в оцепенении, при 10–12 °С вылетают оттуда, питаются и даже откладывают яйца, т. е. здесь возможно их круглогодичное размножение.
Следует отметить большую изменчивость сезонной стратегии развития каллифоры. В качестве примера можно привести сезонный цикл развития на северной границе её ареала, на Лофотенских островах, расположенных за Полярным кругом (Aak et al., 2011). Эти острова характеризуются морским арктическим климатом с мягкой зимой (–4…0 °С) и холодным летом (8–16 °С). Каллифора зимует здесь на стадии личинки, куколки и взрослой мухи. Мухи вылетают с мест зимовки ранней весной, с марта до мая питаются и откладывают яйца на свежую рыбу, которую люди сушат на открытом воздухе. Обычно большинство личинок из рыбы развиваются очень долго из-за низкой температуры и уходят на зимовку, во время которой окукливаются и вылетают только следующей весной, сосуществуя вместе с родительским поколением. В более тёплое лето, когда его средняя температура превышает обычную примерно на 2 °С, личинки из рыбы развиваются и дают вылет мух, которые размножаются в этом же сезоне. Таким образом, здесь доминирует развитие одного поколения мух, хотя в тёплые годы возможно развитие и второго поколения. Предполагается, что такой лабильный сезонный цикл развития мог возникнуть как адаптация к использованию для развития рыбы, весенняя заготовка которой существует здесь на протяжении нескольких столетий.
В естественных условиях каллифора тесно связана с другими членами экологической системы. Мухи служат пищей для других организмов, уже начиная с первой стадии развития, с яйца. Яйца поедают хищные жуки и, особенно, муравьи. Личинки становятся жертвами хищных насекомых и позвоночных животных – лягушек, ежей, птиц и пр. Личинки младшего возраста обычно становятся добычей муравьёв. На дорожке в муравейник часто можно видеть муравьёв, несущих в челюстях отчаянно сопротивляющихся личинок мух, и эта борьба не всегда оканчивается победой первых. Второй критический период в жизни мух наступает сразу после завершения развития и выхода их на поверхность почвы. В это время муха совершенно беззащитна, но постепенно её мягкие покровы затвердевают, темнеют, происходит расправление крыльев, и муха приобретает подвижность. Этот процесс занимает около 40 минут. Взрослые мухи становятся добычей птиц, попадают в ловчие сети пауков и т. п. Большой урон наносят паразитические насекомые, заражающие личинок мух и уничтожающие их на стадии куколки. Много мух погибает зимой от истощения и отрицательных температур. В связи со сказанным интересен полевой эксперимент одного английского автора, наблюдавшего полный цикл развития каллифоры на трупах мышей (массой 25–35 г). На каждый труп первоначально было отложено в среднем 292,1 яйца, из которых до имаго доживали только 17,5 % особей. Но всё это компенсируется большой плодовитостью каллифоры.
Плодовитость мух сильно варьирует в зависимости от питания и размеров. Было замечено, что разные углеводы и белки влияют на плодовитость самок, продолжительность их жизни и долю бесплодных особей. Созревание яиц возможно за счёт питания мух сухим молоком, сухой кровью, рыбой, мясом, печенью и т. п. В лаборатории при 20 или 25 °С первые яйцекладки появляются на 7–10-й день жизни, к этому времени яйца развиваются у 98 % самок, питавшихся печенью и только у 55 % – рыбой. Большую часть яиц (около 80 %) мухи откладывают в первые 20 дней жизни. Разная пищевая ценность субстратов выражается в том, что при питании печенью мухи откладывают в целом вдвое больше яиц, чем при питании рыбой. Динамика яйцекладки и вскрытия мух предполагают, что на протяжении 30–40 дней они способны откладывать яйца несколько раз. Развитие яиц у каллифоры возможно в широком диапазоне температур – примерно от 10 до 30 °С, однако при низких температурах процесс созревания сильно затягивается.
Наконец, последний вопрос, часто возникающий у любознательных читателей: «А сколько времени живёт муха, в частности каллифора?». На него нет однозначного ответа. Всё зависит от времени появления мух на свет, их физиологического состояния и окружающих условий. В лаборатории при хорошем довольствии (мясо, сахар и вода) и при 20 °С мухи живут до 2 месяцев, при 12 °С до 2–3 месяцев, а при 6 °С до 5–6 месяцев. В природе, в условиях умеренного климата, максимальная продолжительность жизни мух может доходить до 10–11 месяцев. Это происходит в том случае, когда мухи отрождаются в конце лета – начале осени, зимуют и размножаются следующим летом. Мухи, появившиеся на свет в начале лета и приступившие к размножению, живут меньше, до 3–4 месяцев. Конечно, эти показатели приблизительны. Реально в природе на продолжительность их жизни оказывают негативное влияние погодные условия – низкая температура, отсутствие солнца и осадки, которые ограничивают лётную активность и возможность найти пищу. Большое значение имеют также условия питания.