Человек и подводный мир. Живущие во мраке: уникальный живой мир подводных пещер (А. Н. Островский, 2011)

Известняк – одна из самых распространённых на нашей планете осадочных пород. Сотни миллионов лет накапливались на мелководных участках морского дна раковинки одноклеточных организмов – фораминифер. У побережий формировались отложения, состоящие из раковин двустворчатых моллюсков. Спрессовываясь, они превращались в то, что мы впоследствии назвали мелом и ракушечником. Разница лишь в форме и размерах образующих их скелетов, химическая же основа одна – карбонат кальция. Горизонтальные и вертикальные подвижки участков дна, а также колебания уровня океана приводили к тому, что многометровые толщи известняков оказывались на поверхности, иногда – много её выше. Чудовищные силы плющили, сминали, рвали эти пласты, и они в виде гор возносились к небу. Стекающая по склонам вода дождей и тающих ледников попадала в трещины и разломы, медленно растворяла известняк и, тем самым, строила обширную разветвлённую систему невидимых снаружи пустот. Так возник карст – интереснейший феномен, выразившийся в образовании огромного количества пещер, вымытых водой в известняке. Альпийские горы – ярчайший тому пример. Кроме того, карстовые системы – колоссальный фильтр, через который проходит до 40 % всей питьевой воды планеты.

Часть пещер обсохла – иссякли сформировавшие их потоки. По дну других продолжают бежать подземные реки. Третьи же, образовавшиеся в непосредственной близости от океана, были затоплены морской водой. Это, среди прочих, характерно, например, для Багамских островов. Подъём уровня океана привёл к тому, что многие из прибрежных (анхиалинных) пещер полностью или частично ушли под воду. Кстати, тот факт, что в этих пещерах находят многочисленные сталактиты и сталагмиты, однозначно указывает на их “сухопутное” происхождение. Некоторые анхиалинные пещеры достигают 14 километров в длину и глубины в 160 метрах ниже уровня моря.

Заполненные морской водой пещеры и карстовые провалы Багамских островов из-за небесно-голубого цвета воды и округлой формы отверстия называют “голубыми дырами”. Такие “дыры” встречаются здесь как в глубине островов, так и на мелководных банках, прямо в океане. С самолёта их отверстия выглядят как ярко-голубые точки. И те, и другие бывают трёх типов: (1) расширяющиеся по мере приближения к поверхности вертикальные шахты, часто достигающие 50–150 метров в диаметре и глубины 50– 100 метров; (2) идущие параллельно поверхности острова или дна, обширные, обильно ветвящиеся системы подземных ходов, расположенных на границе между пресными и солёными грунтовыми водами; в таких пещерах поверх морской воды располагаются линзы воды пресной; (3) системы вертикальных ходов, образовавшиеся на месте разломов известняковых платформ; они характеризуются шириной от 2 до 20 и глубиной и более 100 метров.

В отличие от Багам, которые представляют собой плоские вершины мелководных банок, Бермудские острова появились в результате вулканической активности. Это произошло около 100 миллионов лет назад, когда Атлантический океан был значительно эже. Конусы вулканических островов разрушались, а их основания обрастали кораллами и покрывались осадочными породами. Сейчас их вершины представлены толщей известняков, в которых пресная вода промыла более 150 пещер. Это происходило около одного миллиона лет назад, во время оледенения, когда уровень моря находился на 100–125 метров ниже современного. Сейчас многие из бермудских пещер частично или целиком заполнены морской водой достигая, в среднем, глубины 18 метров. Например, система пещер Грин Бэй полностью погружена под воду и содержит более 2 километров исследованных проходов. Максимальная глубина подводных лабиринтов достигает 24 метров.

Царство бесконечной ночи… Холод… Поэтому неудивительно, что многие считают пещеры лишёнными жизни.

Действительно, подводные – морские и пресноводные – пещеры в первую очередь характеризуются отсутствием освещения и довольно низкой, но, заметим, очень стабильной, температурой. Некоторые из морских пещер испытывают влияние приливно-отливных циклов, в других же течение очень слабое или вовсе отсутствует. Иное дело – пещеры пресноводные, сила потоков в которых бывает очень значительной.

Нет света – нет водорослей, а, как известно, именно фотосинтез – основа существования большинства существ, обитающих на нашей планете. Как же можно выжить там, где нечего есть? Оказывается, можно, если еду приносят подводные течения. Именно приливы и подземные реки поставляют в пещеры необходимое для жизни их обитателей органическое вещество. В морских пещерах это, преимущественно, планктон – микроскопические одноклеточные водоросли и животные, а также мельчайшие рачки и личинки других организмов. Ими питаются более крупные рачки и пещерные рыбы, а детритом – органической составляющей формирующегося на дне пещеры ила, другие рачки, брюхоногие моллюски и кольчатые черви. Такова пищевая цепь морской пещеры.

В карстовые системы, не связанные с океаном, вода с поверхности часто приносит всевозможные растительные остатки, почву, семена, пыльцу, плоды. В воды подземных рек попадают тела и экскременты обитающих в пещерах “сухопутных” животных, например, летучих мышей. В конце концов, погибая, сами водные обитатели становятся пищей для других организмов. Так или иначе, но все эти источники вещества и энергии, как правило, крайне скудны, и обитатели пещер научились жить в условиях минимального, иногда – случайного обеспечения. Это же можно сказать и о снабжении необходимым для дыхания кислородом: чем слабее циркуляция и обмен воды между пещерой и внешним миром, тем меньше в её водах этого газа.

И лишь в некоторых случаях, когда “поставки продовольствия” осуществляются регулярно и они существенны, животные подводных пещер могут быть относительно многочисленными. Чаще это характерно для пещер пресноводных. Бактерии и грибы утилизируют лежащие на дне растительные остатки, в свою очередь, становясь пищей для одноклеточных и коловраток. Последними, а также теми же растительными остатками питаются плоские черви-турбеллярии, слепые улитки и рачки – амфиподы и изоподы. Этих едят гораздо более крупные пещерные раки, слепые рыбы и земноводные – протеи и саламандры. Такова пищевая цепь пресноводной пещеры.

Все пещерные организмы различаются по степени зависимости от своего особенного местообитания. А именно: какая часть их жизненного цикла проходит под землёй. Тех, что регулярно наведывается в пещеры или живёт недалеко от входа в пещеру, называют троглоксенами, то есть пещерными гостями. Представить себе их образ жизни проще всего, вспомнив о животных, чья жизнь с водой не связана. Например, летучих мышей, некоторых видов ласточек, крыс, а также медведей, которые используют пещеры как временное убежище. Троглофилы, или любители пещер (иногда их ещё называют обитателями сумеречной зоны), бульшую часть жизни проводят под землёй, но в поисках дополнительного корма могут ненадолго, особенно ночью, покидать пещеру. А вот термин троглобионт относится к постоянному пещерному резиденту. Знаменитый французский спелеолог Норберт Кастере (Norbert Casteret) назвал их “париями творения”. Эти организмы живут в кромешной темноте. И они не способны жить нигде, кроме зоны мрака и холода. Они слепы и лишены окраски, а также обладают некоторыми другими характерными только для пещерных животных приспособлениями, о которых мы поговорим немного позже. А пока – несколько примеров.

Среди водных троглоксенов (точнее, их называют стигоксенами) – некоторые виды кораллов, губок, кольчатых червей (полихет и олигохет), двустворчатых моллюсков, а также пресноводные личинки некоторых насекомых и всем хорошо известные лангусты, угри, сомики и некоторые другие виды рыб. Что касается водных троглофилов (стигофилов), то это уже упоминавшиеся ранее рачки – изоподы и амфиподы, плоские черви, некоторые саламандры. Особенностью троглофилов является то, что они хотя и приспособлены к жизни в пещерах, но выглядят практически так же, как и их родственники, обитающие на поверхности. Напротив, внешность большинства троглобионтов (стигобионтов) говорит сама за себя. Отсутствие окраски и способности видеть – вот то, что первым бросается в глаза. Бесцветные или розовые от просвечивающих сквозь кожу кровеносных сосудов, слепые черви, раки, креветки, рыбы, земноводные. Живущие во мраке, они не нуждаются в зрении и окраске. Они полагаются лишь на восприятие колебаний воды и запахов.

Среди пещерных обитателей следует различать животных слепых и безглазых. У первых глаза сохраняются, но, покрытые кожей и хрящевидными или жировидными прослойками, не функционируют. Часто, даже когда глаза сохраняются, они настолько малы, что едва способны отличить свет от тьмы. У безглазых животных органы зрения отсутствуют вовсе. Интересно, что личинки одного из видов пещерных саламандр проводят свою молодость у входа в пещеру. Пройдя метаморфоз и сбросив жабры, они становятся троглобионтами: уходят глубоко в пещеру, после чего их глаза обрастают кожей. Практически нормальные глаза имеются и у мальков обитающей в Мексике слепой пещерной рыбы Anoptichtys jordani. У взрослых же особей глаза совершенно редуцированы и покрыты кожей.

Таким образом, основные факторы, которые, что называется, формируют облик пещеры – это полное отсутствие света, низкие стабильные температуры и скудость питания. Вам это что-нибудь напоминает? Правильно. Многое походит на условия глубоководных зон океана. Вот только давление не так велико.

Скудная пища, низкие температуры – отсюда пониженная интенсивность обмена веществ и, как следствие, замедленные движения, небольшие размеры тела, низкая плодовитость, немногочисленность, но в то же время способность к длительному голоданию и повышенная продолжительность жизни. Их существование – это борьба за экономное использование энергии. Поэтому некоторые пещерные земноводные, например – европейские протеи, никогда не становятся взрослыми, размножаясь на личиночной стадии.

Но как охотиться и избегать опасности вслепую? Как находить партнёра? Эксперименты немецких зоологов показали: самки одного из видов слепых рыб, предпочитают крупных самцов. Как они это делают? Оказывается, отсутствие зрения замещается способностью различать слабейшие колебания воды. У рыб особенно важную роль в этом выполняют органы боковой линии – цепочки сейсморецепторов, расположенных по бокам тела. Мальки, почувствовав колебания воды определённой силы, замирают на месте. Пища скудна, и родители не побрезгуют поживиться потомством.

Кроме того, ориентироваться в пространстве пещерным жителям помогают длинные усики, антенны и вытянутые плавники. Они как тросточки у слепых пешеходов. На антеннах иногда развиваются дополнительные чувствительные волоски. Слепые пещерные раки характеризуются удлинёнными клешнями, которые похожи на пинцеты. У большинства стигобионтов также очень развито обоняние.

Отдельно следует остановиться на так называемых слепоглбзках – мелких рыбах семейства Amblyopsidae, большая часть которых обитает в карстовых пещерах бассейна Миссисипи. У представителей рода Amblyopsis на голове под кожей сохраняются рудименты глаз, тогда как у Typhlichthys сохраняются глаза и зрительные нервы, но светочувствительные клетки в сетчатке отсутствуют. Такие глаза не видят. У некоторых видов на каждой половине хвостового плавника располагается 2–3 ряда чувствительных сосочков. Интересная особенность слепоглазок состоит в том, что самки вынашивают икру и мальков в жаберной полости.

«Свято место», как известно, «пусто не бывает», и живые организмы проникают и умудряются выживать там, где, казалось бы, никакая жизнь невозможна. Вы спросите – зачем же так “мучиться”? Что привело их сюда? Ответ довольно прост: отсутствие конкурентов. Условия существования в пещерах настолько специфичны, что освоить их смогли лишь немногие. Тем не менее, только на Багамах в пещерах обнаружено 63 вида ракообразных (13 видов копепод, 13 – остракод, 7 видов древнейших ремипедий, 5 видов кумовых раков, 6 – амфипод, 5 – изопод и 5 видов креветок), 3 вида губок, один вид кольчатых червей-полихет, один вид морских стрелок-хетогнат и единственный вид рыб. В пещерах Бермудских островов биологи нашли 64 вида ракообразных, 5 видов морских клещей, 2 вида инфузорий, 2 вида брюхоногих моллюсков и 2 вида полихет. В пресноводных пещерах Флориды обитает 15 видов слепых раков, слепая пещерная креветка, 4 вида изопод и 2 вида амфипод, саламандры и брюхоногие моллюски. И эти списки постоянно пополняются. Другое дело, что скудные ресурсы определяют очень низкую численность этих животных.

Кроме уникальных приспособлений, исследователей чрезвычайно интересует происхождение обитателей подводных пещер. Такого количества загадок и открытий не было уже давно. Только на Бермудах биологи открыли два неизвестных ранее отряда, одно новое семейство и 15 новых родов ракообразных! Работающий в Университете Техаса Том Айлифф (Thomas Iliffe) за свою научную карьеру нашёл и описал более 250 новых видов пещерных животных – ракообразных, рыб и червей. Кроме того, выяснилось: в то время как некоторые из представителей бермудской пещерной фауны имеют близких родственников в пещерах на противоположной стороне Атлантики, другие – в подводных пещерах Тихого океана, например, в Австралии, третьи – на больших глубинах. Такое возможно, только если мы имеем дело с “живыми ископаемыми”. В конце 70-х годов ХХ века тот же Айлифф обнаружил древнюю группу морских ракообразных ремипедий. Он считает, что они обитают в морских пещерах ещё со времён динозавров. Предполагается, что часть видов пещерных животных могла добраться до островов из Карибского моря при помощи Гольфстрима, тогда как другие – реликты, сохранившиеся на склонах некоторых подводных гор или на глубине в течение десятков миллионов лет и впоследствии переселившиеся в пещеры. Есть также предположение, что пещерные обитатели – это потомки видов, обитавших в древнем океане Тетис, когда вся суша нашей планеты была единым суперконтинентом. Таким образом, обитатели пещер дают учёным возможность проследить пути эволюции и расселения современных океанических видов.

Но и это ещё не всё. Пещерные позвоночные – уникальная модельная система для исследований генетики аномалий глаза и обмена веществ. Глаза слепых рыб характеризуются изменениями сетчатки и хрусталика, встречающимися при заболевании глаз у человека.

Пещерная фауна – один из самых чутких индикаторов чистоты окружающей среды. Малейшее изменение – и эти животные гибнут. Кроме того, многие из пещерных организмов – эндемики, то есть нигде больше не встречаются. Вообще, подводные пещеры – это “горячие точки” биоразнообразия: на очень небольшой территории здесь обитает множество эндемичных видов. Распространение многих из них ограничено единственной пещерой или пещерной системой. Популяции невелики, и биологи для своих исследований довольствуются единичными образцами. Этот мир уникален и чрезвычайно уязвим. А сколько полезных нам тайн он хранит!

Слишком частое посещение пещер туристами и, как следствие, нарушение их микроклимата, вандализм, горные разработки, захоронение в пещерах отходов и мусора, загрязнение грунтовых вод – вот основные причины, приводящие к вымиранию пещерных животных. Многие из них уже сейчас находятся на грани исчезновения. Впрочем, как и многое другое, к чему прикасается рука человека.