Общая анатомия лимфатической системы
Сердечно-сосудистая система организует межорганную циркуляцию межклеточной жидкости по специальным каналам с собственными клеточными стенками – сосудам. В ее составе лимфатическая система («лимфа» / лат. – влага) осуществляет дополнительный, коллатеральный к венам и более медленный сосудистый дренаж органов, что облегчает переход крупных молекул и клеток в кровь. Лимфатические сосуды отводят избыток тканевой жидкости, основную массу крупнодисперсных частиц, коллоидов и лимфоцитов, которые не попадают в корни венозного русла, из органов в вены в виде лимфы. Хиломикроны (липопротеидные микрокомплексы) придают молочную окраску лимфе («хилус» / греч. – сок, млечный) в лимфатических сосудах тонкой кишки на высоте пищеварения. Лимфатические узлы, наряду с организацией лимфооттока, осуществляют очистку периферической лимфы от чужеродных веществ и клеток.
Лимфатическая система имеет следующие особенности строения: 1) корни лимфатического русла не связаны с кровеносным руслом, а следовательно – с сердцем, главным двигателем крови, поэтому скорость лимфотока, лимфатическое давление низкие (в лимфатических капиллярах – до 5–10 мм рт.ст., в кровеносных капиллярах – 20–30 мм рт.ст.); 2) лимфатическая система не замкнута в круг, ее корни начинаются слепо или образуют петли сетей без их прямого соединения с кровеносным руслом. Поэтому нет лимфообращения, лимфоотток из органов носит маятникообразный, колебательный характер, который в большей степени, чем кровоток, зависит от вспомагательных, внесосудистых факторов; 3) для строения лимфатического русла характерны клапаны – окружные складки стенки, выступающие в полость русла.
Схема организации сердечно-сосудистой системы: Ао – аорта; В – полая вена; ГМЦР – гемомикроциркуляторное русло; ЛК, ЛПК, ЛС, ЛУ – лимфатические капилляр, посткапилляр, сосуд и узел. Прерывистый эндотелиальный контур ЛК символи-зирует клапаноподобное устройство подвижных межэндотелиальных контактов
Они являются атрибутом всех лимфатических сосудов, кроме капилляров. Клапаны ограничивают обратный лимфоток; 4) «прерывистость» лимфатических путей – лимфатические узлы разделяют в экстраорганном лимфатическом русле афферентные и эфферентные лимфатические сосуды, являются функциональными анастомозами лимфатического и кровеносного русла: прямого перехода крови между ними в узлах нет, но через соединительную ткань между сосудами (интерстициальные каналы) возможны переход жидкости и миграция лимфоцитов. Лимфатические узлы выполняют депонирующую и резорбирующую функции – накопление и частичное всасывание лимфы в кровь.
Лимфатическая система имеет следующие основные звенья : 1) лимфатические капилляры; 2) лимфатические посткапилляры; 3) лимфатические сосуды; 4) лимфатические узлы; 5) лимфатические стволы; 6) лимфатические протоки.
Лимфатические капилляры – корни лимфатической системы. Они образуют трехмерные (объемные) и двухмерные (плоскостные) сети, в зависимости от конструкции органа. В местах соединения капилляров определяются их расширения (лакуны). Это способствует выполнению лимфокапиллярной сетью депонирующей функции. В некоторых органах в такой сети обнаруживаются пальцевидные, слепозамкнутые выросты (млечные синусы в кишечных ворсинках и др.).
Лимфатический капилляр, по сравнению с кровеносным, имеет ряд особенностей строения: 1) слепое начало (один конец замкнут или переходит в петлю сети капилляров); 2) более широкий просвет (20–200 мкм); 3) более тонкая эндотелиальная стенка (0,05–0,3 мкм); 4) извилистые очертания, поскольку отсутствует базальная мембрана. Это способствует прохождению крупных частиц и даже клеток в просвет лимфатического капилляра; 5) тонкие, обычно ретикулярные волоконца (стропные или «якорные» филаменты) соединяют лимфатический эндотелий с окружающими коллагеновыми волокнами. Эти «якоря» препятствуют сдавлению просвета лимфатического капилляра в случае большего гидростатического давления в окружающих тканях и способствуют их дренажу. Через временные и постоянные щели между эндотелиоцитами просвет лимфатических капилляров переходит в интерстициальные (предлимфатичетические) каналы – тканевые «щели», ячейки в густых сетях соединительнотканных волокон, заполненные коллоидом углеводов и белков (гликопротеины, протеогликаны), без собственной клеточной стенки и постоянного просвета. По ним, через подвижные контакты (внутристеночные миниклапаны) или сквозь эндотелиоциты (пиноцитозные пузырьки, трансцеллюлярные каналы) тканевая жидкость «стекает» в полость лимфатических капилляров с образованием лимфы.
Лимфатические и кровеносные микрососуды тесно переплетаются (разделены тонкими прослойками соединительной ткани с повышенным содержанием волокон), их функции сопряжены (специализация и кооперация соответственно разной проницаемости их стенок). Участки микроциркуляторного русла, прилежащие к магистральным артериоле и венуле, разделены их крупными ветвями на «микрорайоны». В их составе определяются «функциональные модули», чаще разветвленно-линейной конструкции – сети метаболических микрососудов (капилляры) между ветвями терминальной артериолы и корнями собирательной венулы. Иногда круговые пучки (спаренные анастомозы) этих транспортных микрососудов образуют кольцевые модули. Лимфатические капилляры проходят около кровеносных капилляров и посткапиллярных венул.
Лимфатические посткапилляры отличаются от лимфатических капилляров наличием в стенках: 1) лимфатических клапанов; 2) прерывистой базальной мембраны; 3) очень тонкого, непостоянного слоя рыхлой соединительной ткани. Лимфатические посткапилляры участвуют в резорбции интерстициальной жидкости и белков, могут формировать сети, часто сопровождают собирательные венулы. Клапаны разделяют лимфатические посткапилляры на межклапанные сегменты, его структурно-функциональные единицы.
Структурные основы лимфообразования (схема): подвижные межэндотелиальные контакты лимфатических капилляров устроены и функционируют как внутристеночные клапаны с подвижной внутренней и фиксированной (якорными филаметами) наружной «створками»
Они организуют пассивный лимфоотток из лимфокапиллярной сети благодаря клапанам. Стенки межклапанного сегмента сближаются под давлением наружной манжетки (паравазальные ткани) и выдавливают лимфу из его полости в обоих направлениях. Дистальный (входной) клапан ограничивает обратный лимфоток: клапанные синусы (промежутки между клапанными заслонками и стенками сосуда в виде карманов, открытых проксимально) заполняются лимфой, под ее давлением створки клапана сближаются и он закрывается. Прямой лимфоток раздвигает створки проксимального (выходного) клапана, устремляясь в следующий межклапанный сегмент. Клапан относится к обоим смежным сегментам лимфатического посткапилляра: он разделяет их полости (автономные компартменты), но объединяет их стенки, обеспечивая целостность микрососуда. Около магистральной артериолы и магистральной (мышечной) венулы или в составе их пучков (контур «микрорайона» микроциркуляторного русла) лимфатический посткапилляр переходит в лимфатический сосуд I порядка.
Ангиоархитектоника микроциркуляторного русла брыжейки тонкой кишки: МА, МВ – магистральные артериола и две венулы в одном пучке; ЛС – лимфатический сосуд; ТА – терминальная артериола; СВ – собирательная венула; ЛК и КК – лимфатические и кровеносные капилляры
Брыжейка тонкой кишки, тотальный препарат: 1 – клапаны отводящего лимфатического сосуда I порядка (лимфатического посткапилляра); 2 – клапан коллекторного лимфатического сосуда мышечного типа. Азотнокислое серебро
Микроциркуляторное русло в брыжейке тонкой кишки, гистологический срез: 1, 2 – лимфатические посткапилляры, проходящие в окружении сети соединительнотканных волокон и микрососудов; 3, 4 – пучок собирательной венулы и терминальной артериолы. Гематоксилин и пикрофуксин
Сосуды в брыжейке тонкой кишки, гистологический срез: 1 – клапан лимфатического посткапилляра; 2,3 – артериолы. Гематоксилин и пикрофуксин
Лимфатический капилляр почки: 1 – полость; 2–5 – клетки на разных этапах миг-рации через эндотелиальную стенку. Желез-ный гематоксилин
Лимфатический сосуд, инъецированный синей массой Герота: выраженные сужения на протяжении сосуда («перехваты») соответствуют местам прикрепления клапанов
Лимфатический сосуд, тотальный препараты, окрашенные галлоцианином. А (малое увеличение): видна цепь клапанов, над их заслонками сосуд расширяется в разной степени (клапанные синусы с разным наполнением). Б (большое увеличение): 1,2 – входной и выходной клапаны лимфангиона; 3 – область его мышечной манжетки.
Клапаны в полости вскрытого лимфатического сосуда (схема Sappey)
Клапан в полости лимфатического сосуда на тонком срезе. Гематоксилин и пикрофуксин
Kлапан крупного лимфатического сосуда на продольном срезе: 1,2 – эндотелий на аксиальной и париетальной поверхностях створки; 3 – складки пучков коллагеновых волокон; 4–4 – продольный мышечный пучок; 5 – ядра поперечных миоцитов. Гема-токсилин и пикрофуксин
Крупный лимфатический со-суд, область мышечной манжетки, продольный срез: Э – эндотелий; А – адвентиция (складчатые продольные пучки коллагеновых волокон); 1 – продольный мышечный слой интимы; 2 – циркулярные миоциты в средней оболочке; 3 – субадвентициальный продольный мышечный слой. Гематоксилин и пикрофуксин
Лимфатические сосуды диаметром 100–150 мкм в своей стенке, помимо эндотелия и рыхлой соединительной ткани, содержат гладкие мышечные клетки. В сосудах диаметром 200 мкм и более стенка ясно разделяется на три слоя, подобные оболочкам кровеносных сосудов, между ними наблюдается сгущение сети эластических волокон с образованием эластических мембран в крупных сосудах. В лимфатических сосудах морфологические границы между оболочками выражены гораздо хуже, чем в кровеносных сосудах, особенно это касается наружной эластической мембраны, которая прерывиста даже в грудном протоке. В субэндотелиальном слое тонкие ретикулярные, коллагеновые и эластические волокна преобладают, они формируют сети. В наружной оболочке более многочисленные и толстые коллагеновые волокна образуют складчатые пучки с преимущественно продольной ориентацией. При растяжении сосуда складки расправляются, чем увеличивается прочность сосудистой стенки. Миоциты распределяются неравномерно как на протяжении сосуда, так и в толще его стенки. В лимфатических протоках и крупных стволах они обнаруживаются во всех слоях стенки, на границах между оболочками у человека и крупных млекопитающих животных сети эластических волокон сгущаются с образованием эластических мембран, лучше выражена внутренняя мембрана. В лимфатических сосудах постоянно определяются клапаны. Они представляют собой круговые складки внутренних слоев сосудистой стенки, проникающие в полость сосуда и направленные проксимально (по ходу прямого лимфотока). В клапанной заслонке, обычно парной, выделяют утолщение в месте прикрепления к стенке (клапанный валик) и истонченную пластинку в полости (створка). Створка подвижна, воронкообразно изогнута. Пространство между створкой клапана и сосудистой стенкой – клапанный синус, его стенки очень тонкие, поэтому при наполнении синус выбухает («луковица»). Сужающийся в проксимальном направлении канал между заслонками клапана имеет форму воронки – аксиальный синус. Клапаны разделяют лимфатические сосуды на лимфангионы – отрезки между соседними клапанами, межклапанные сегменты, в стенках которых определяются гладкие миоциты.
Схема строения лимфангиона – межклапанного сегмента лимфатического сосуда (полость заполнена синей массой): КВ – клапанный валик, где сосредоточена основная масса миоцитов клапанной части сосуда; МСК – межстворчатый канал, который соединяет полости соседних лимфангионов; КС – клапанный синус; ММ – мышечная манжетка; АС – аксиальный синус
В лимфангионе можно выделить три части: стенки клапанного и аксиального синусов (области входного и выходного клапанов), мышечная манжетка. Мышечная манжетка, средняя часть межклапанного сегмента, постоянно и в наибольшем количестве содержит миоциты. Сокращения мышечной манжетки преодолевают сопротивление клапанов на пути прямого лимфотока, силы тяжести и других факторов, сдерживающих прямой лимфоток. Клапаны ограничивают обратный лимфоток. При большом содержании миоцитов в клапанном валике они образуют мышцу клапана. Напрягая заслонку клапана, она тормозит обратный лимфоток. Кроме того, мышца клапана способна изменять положение створок клапана и регулировать лимфоток между соседними лимфангионами. Таким образом, лимфангионы являются структурно-функциональными единицами лимфатического сосуда: мышечная манжетка и смежные клапаны (входной и выходной) в их взаимосвязи обеспечивают лимфоотток из органов.
Мышечные элементы сосудистой стенки являются важным фактором лимфотока, но не следует пренебрегать значением других факторов или лимфодвижущих сил. К ним относятся: 1) лимфообразование (гидростатическое и онкотическое давление тканей в окружении лимфатических капилляров); 2) механическое давление тканей и органов, окружающих лимфатические капилляры и сосуды, в т.ч. сокращение мышц; 3) дыхательные экскурсии диафрагмы, сопровождающиеся колебаниями внутригрудного и внутрибрюшного давлений; 4) эжекция (присасывающее действие) вен шеи.
Лимфатические сосуды имеют четковидную форму – участки их сужения, или «перехваты» (места прикрепления клапанов), чередуются с расширениями (клапанные синусы). Форма отражает периодичность, сегментарность строения лимфатического сосуда.
Лимфангионы имеют разную форму – шаровидную, эллипсовидную, цилиндрическую и др. Она зависит как от частоты размещения клапанов (длины межклапанного сегмента), так и от положения, размеров и строения стенок лимфангиона.
Периферические лимфатические сосуды разделяют на интра- и экстраорганные. В стенке интраорганного сосуда меньше миоцитов, поскольку ткани органа дополняют ее вязкоупругие свойства, ее ригидность и сократительную активность, необходимую для поддержания лимфотока (наружная манжетка). По областям тела различают лимфатические сосуды головы, шеи, туловища, верхних и нижних конечностей. Относительно лимфоузлов лимфатические сосуды разделяют на афферентные и эфферентные (приносящие и выносящие лимфу). Лимфатический путь может прерываться лимфатическими узлами неоднократно, поэтому один и тот же лимфатический сосуд может быть афферентным для одного лимфоузла и эфферентным для другого лимфоузла.
Лимфатический узел является и лимфатическим / лимфоносным (первично), и лимфоидным (вторично) органом: с момента закладки он представляет собой сложный транспортный узел сосудистого русла – лимфатические синусы окружают лимфоидную ткань, в которую погружены кровеносные микрососуды. В лимфатическом узле различают три постоянные части: 1) капсула; 2) синусы – многокамерная полость, выстланная истонченным, разреженным эндотелием; 3) вещество – лимфоидная ткань. Место входа в орган нервов и артерий, выхода вен и лимфатических сосудов называется воротами. В паренхиме выделяют корковое и мозговое вещество. В более темном корковом веществе преобладают малые и средние лимфоциты. В мозговом веществе лимфоцитов вдвое меньше, но много плазматических клеток, которых нет или очень мало в корковом веществе. В нем, как правило, находятся сгущения лимфоидной ткани (плотные скопления лимфоцитов) – лимфоидные узелки, вторичные и первичные – со светлым герминативным центром (размножения В-лимфоцитов) или без него. Лимфоидная ткань между узелками получила название межузелковой, иначе – корковое плато. В нем концентрация малых лимфоцитов выше, чем в лимфоидных узелках, а средних лимфоцитов меньше. В герминативных центрах лимфоидных узелков снижение общего количества лимфоцитов сочетается с повышенным содержанием лимфобластов и больших лимфоцитов. Мозговые синусы разделяют мозговое вещество на мозговые тяжи. Лимфоидные узелки в мозговом веществе могут появиться только при интенсивной антигенной стимуляции (большой иммунологической нагрузке). Наибольшее содержание малых лимфоцитов определяется на границе между лимфоидными узелками и мозговым веществом узла – эта паракортикальная, Т- (тимус-зависимая) зона содержит главным образом Т- лимфоциты. В-лимфоциты концентрируются в лимфоидных узелках и мозговом веществе (В-зона). В паракортикальной зоне располагаются посткапиллярные венулы с высоким эндотелием: через их пористые стенки происходит активная миграция лимфоцитов. Лимфатические узлы являются центрами размножения В- лимфоцитов и их превращения в плазматические клетки, продуцирующие антитела. Они нейтрализуют генетически чужеродные вещества (антигены), которые поступают в вещество органа вместе с лимфой. Макрофаги, Т-лимфоциты и ряд других клеток участвуют в трансформации антигена и запуске иммунологической реакции, в т.ч. путем пролиферации В-лимфоцитов в герминативных центрах лимфоидных узелков с превращением их в иммунобласты, а последних – в плазмоциты (преимущественно в мозговом веществе). В лимфатических узлах вырабатываются лейкоцитарные факторы, стимулирующие развитие моноцитов (предшественники макрофагов) и других клеток.
Между капсулой и веществом лимфатического узла проходит подкапсульный (краевой) синус. Он расширяется в воротах лимфоузла и образует воротный синус, из которого выходят эфферентные лимфатические сосуды (чаще 1–3). Афферентные лимфатические сосуды (2–5 и более) прободают капсулу и впадают в краевой синус лимфатического узла. Его ветви, промежуточные синусы, пронизывают паренхиму узла и идут обычно вдоль отростков капсулы – трабекул. Промежуточные синусы разделяются соответственно слоям вещества лимфатического узла на корковые и мозговые. В строме вещества лимфоузла, образованной ретикулярной тканью, находится сеть кровеносных микрососудов. Различают два варианта лимфотока в лимфатическом узле: 1) прямой – по краевому синусу в воротный синус; 2) непрямой – через промежуточные синусы и, возможно, через вещество органа (трансфузионный), что эффективно для очистки лимфы.
Капсула и трабекулы лимфоузла содержат соединительнотканные волокна и мышечные клетки, а также их пучки. Благодаря сокращению миоцитов капсула способна «выжимать» лимфу из лимфатического узла в эфферентные лимфатические сосуды. Если лимфоотток затруднен, то возможен переход части жидкости из стромы узла в его кровеносные микрососуды. При региональном венозном застое возможен обратный процесс. О депонирующей и резорбирующей функциях лимфатических узлов свидетельствует тот факт, что после прохождения всех узлов объем периферической лимфы (из органов) уменьшается примерно на 1/3.
Схема строения лимфатического узла (по Told c современными терминами): 1 – капсула и ее 2 – мышечный слой; 3, 4 – мозговое и корковое вещество (мозговые тяжи и лимфоидные узелки); 5 – краевой синус; 6,7 – ворота и хиларное утолщение капсулы; 8,9 – промежуточные синусы; 10,11 – афферентные и эфферентные лимфатические сосуды
Конец ознакомительного фрагмента.