«Философия зоологии» Жана Батиста Ламарка: взгляд из XXI века. Глава 2. Наследственность (А. И. Шаталкин, 2009)

Ламарка считают создателем ошибочной теории наследственности, связывающей эволюционные изменения с наследованием благоприобретенных признаков. Между тем в произведениях Ламарка нет понятия наследственности и нет упоминания самого термина. Паккард[12] (Packard, 1901) при переводе второго закона Ламарка использовал слово «heredity» (см. гл. 6), но оно у него соотносилось с французским «generation» оригинального текста. У Ламарка нет понятия наследственности, но есть заменяющее его понятие природы, которое в интересующем нас значении является, безусловно, более широким. Чтобы уяснить основные смысловые значения понятия природы, мы рассмотрим в этой главе, как в исторической перспективе менялись представления о наследственности, а в следующей главе разберем само понятие природы.

2.1. Что такое наследственность

Наследственность есть феномен, изучаемый генетикой. Генетика, таким образом, есть наука о наследственности. В современных учебниках генетики это центральное для нее понятие не всегда определяется. Так, в изданном на русском языке учебнике по популяционной генетике Ф. Айалы (1984) термин «наследственность» отсутствует в предметном указателе. То же самое мы видим в современном фундаментальном руководстве по общей и молекулярной генетике И.Ф. Жимулева (2003). Не приведен этот термин и в глоссарии базового курса лекций по генетике У. Клага и М. Камингса (2007). Причина такого положения, на наш взгляд, коренится в концептуальной устарелости и, как результат, недостаточности традиционного определения наследственности. В свете последних достижений генетики оно требует ревизии.

Для описания явления наследственности в современном языке используют в основном два термина – наследование и наследственность. В отношении первого термина более или менее ясно: мы говорим о наследовании в случае «передачи» (сохранении) признаков в ряду поколений. Известный пример – наследование приобретенных признаков (англ.: inheritance of acquired characters). Что касается второго термина, то ситуация с ним более запутанная.

В известном генетическом и цитогенетическом словаре Ригера и Михаэлиса (1967) обсуждаемым терминам даются следующие значения:

«Наследование (англ, heredity, Spencer, 1863). Передача родительских признаков потомству» (с. 254).

«Наследственность (нем. Vererbung; англ, inheritance) Появление тех же самых или сходных признаков у предков и потомков и передача специфических наследственных задатков, ответственных за образование признаков, при вегетативном и половом размножении организмов».

Эти определения не являются общепринятыми. Во-первых, существуют расхождения при переводе терминов с одного языка на другой. Так, англо-немецкий словарь дает для «heredity» немецкие эквиваленты «Vererbung» и «Erblichkeit», для «inheritance» – значения «Erbschaft», «Erbe», «Vererbung» и «Nachfolge». Существительное «Vererbung», как можно видеть, используется в обоих значениях. В русско-английском словаре наследственность соответствует heredity, а наследование – inheritance. Ч. Дарвин использовал в своих трудах слово «inheritance» и оно у нас переведено как «наследственность» (например, при переводе его книги «Изменение животных и растений в домашнем состоянии»). Термин наследственность в нашем языке также не имел фиксированного смысла и использовался в значении, совпадающим с термином «наследование». Более того, то же самое мы имеем в других языках. Известное произведение Эрнста Геккеля (Ernst Heinrich Philipp August Haeckel, 1834-1919) Natiirliche Schop-fungsgeschichte было переведено и на русский (Геккель, 1908), и на английский (Haeckel, 1914) языки. Немецкое «Vererbung» наши переводчики перевели как наследственность. Например, в фразе на с. 125: «Строго говоря, мы должны различать наследственность и наследственную передачу. Наследственная передача (нем. Erblichkeit) есть наследственная сила, способность организмов передавать своему потомству, при посредстве размножения, свои свойства. Наследственность же означает действительное применение этой способности, фактически совершающуюся передачу». В той же фразе в английском варианте термин Erblichkeit (наследственная передача) переведен как hereditivity (ныне этот термин означает наследуемость), тогда как Vererbung как inheritance. Заметим, однако, что на с. 152 Геккель говорит о так называемых «теориях наследственности». В английском варианте они переведены как «theories of Heredity».

Биологический энциклопедический словарь (1986) дает следующие формулировки: «Наследование, передача генетической информации от одного поколения организмов другому. Поскольку на основе этой информации происходит развитие признаков организмов, говорят и о наследовании признаков, хотя наследуются, строго говоря, не признаки, а гены» (с. 394) и «Наследственность, свойство организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями. Наследственность реализуется в процессе наследования или воспроизведения в ряду поколений специфического характера обмена веществ и индивидуального развития в определенных условиях внешней среды» (с. 395).

Эти две формулировки противоречивы. В первой говорится о наследовании генов, во второй дополнительно вводится представление о воспроизведении обмена веществ, имеющего собственные нематричные формы наследования (см. раздел 3.7)

В Британской энциклопедии heredity определяется как «сумма всех биологических процессов, посредством которых частные характеристики передаются от родителей их потомкам (Heredity, the sum of all biological processes by which particular characteristics are transmitted from parents to their offspring). Следовательно, heredity здесь соответствует нашему понятию «наследования». Но и наследование (inheritance) в английских словарях определяется как процесс передачи, т.е. близко к значению понятия «heredity». Это свидетельствует о том, что в английском языке произошло сужение смыслового поля данного понятия, так что оно мало чем отличается от понятия «inheritance».

То же самое следует сказать о наших понятиях наследственности и наследования. Наследственность ставится в зависимость от генов. Поэтому наследственность можно переопределить в понятии передачи генов от родителей к потомкам. Иными словами, базовым понятием является «наследование», на основе которого определяется наследственность.

Если мы обратимся к источникам начала прошлого века, то можно выявить те независимые значения наследственности, о которых в наше время уже не говорят. Так, один из основателей отечественной генетики Юрий Александрович Филипченко (1882-1930) дает следующее определение (1917, с. 1): «Под именем наследственности понимают, во-первых, самый факт сходства между родителями и детьми, то, что все особенности любой группы особей более или менее передаются их потомкам, и, во-вторых, способ передачи этого сходства каждому вновь возникшему поколению». В этом определении также основное внимание акцентируется на явлении передачи наследственных особенностей в ряду поколений. Вместе с тем отмечается, что явление наследственности отражает факт сходства родителей и детей. Этот момент являлся центральным в представлениях на наследственность, имевших широкое распространение в доменделевскую эпоху. Приведем в качестве примера определение французского биолога, профессора эмбриологии в Сорбонне Феликса Ле-Дантека (Felix Le Dantec, 1869-1917): «.. .наследственность есть именно явление сходства в составе элементов между родителями и детьми» (Ле-Дантек, 1899, с. 208, сноска 1). О том же еще раньше говорил Герберт Спенсер (Herbert Spencer, 1820-1903) в своем «законе наследственной передачи»: «каждое животное и растение, размножаясь, дает начало другим животным и растениям, похожим на него» (Спенсер, 1900, с. 181).

Эти формулировки иногда находят отражение и в современных источниках. Так, в энциклопедическом словаре дается определение наследственности, как «свойства организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом. Обеспечивается самовоспроизведением материальных единиц наследственности – генов, локализованных в специфических структурах ядра клетки – хромосомах». Это определение в первой его части соответствует формулировке Ле-Дантека, но в следующем предложении значение наследственности сужается до его современного смысла, ограничивающего явление наследственности исключительно передачей наследственного вещества.

Таким образом, мы имеем два понимания наследственности – широкое, отражающее явление сходства родителей и их детей, и узкое, акцентирующее главное внимание на изучении наследственных зачатков, которые мы способны тестировать в гибридологическом анализе, т.е. в процессах передачи этих зачатков в ряду последовательных поколений. Анализ сходства родителей и детей предполагает изучение всех признаков, включая и родо-видовые характеристики, тогда как предметная область гибридологической концепции наследственности ограничена преимущественно признаками, изучаемыми при скрещиваниях, т.е. внутривидовыми характеристиками.

Причинное объяснение фактов сходства родителей и детей должно составлять одну из важнейших задач объемлющей теории наследственности. Сразу подчеркнем, что передача по наследству особенностей не является объяснением сходства между родителями и их детьми. Это всего лишь метафорическое описание того же самого факта сходства. А оно, хотя и связано с передачей наследственного вещества, но возникает в процессе развития. Поэтому, чтобы понять явление наследственности (сходства родителей и детей), нам надо расшифровать основные этапы считывания наследственной информации в процессе развития.

Этот момент был подчеркнут Каммерером (1927, с. 5). «Наследственность является сохраняющей (консервативной) … силой в процессе жизни». Эта сила проявляет себя в процессах роста и развития организма. Поэтому (с. 6) «наследственность можно свести к процессу роста, в частности к общему всем организмам свойству восстановления, или регенерации». По существу о том же говорил Лёб (1910, с. 279): «В сущности, проблема наследственности состоит в выяснении тех условий, благодаря которым из яйца и сперматозоида возникают образования с совершенно определенными морфологическими и физиологическими свойствами; по всей вероятности эти условия будут выяснены скорее при помощи физико-химического исследования». Сходные соображения высказывались выдающимся американским генетиком Томасом Морганом (Thomas Hunt Morgan, 1866-1945), о чем у нас еще будет речь. Данную широкую концепцию наследственности, следуя Лилли[13] (Lillie, 1927, р. 362), назовем физиологической (см. Sapp, 1987). В следующих разделах мы рассмотрим подробнее эту концепцию и коснемся ее исторических корней.

Один из основателей генетики Уильям Бэтсон (Bateson, 1861-1926) в своем мельбурнском президентском послании на ежегодном собрании Британской Ассоциации продвижения научных знаний в 1914 г. так объяснил поворот генетики от физиологической концепции наследственности к гибридологической (Bateson, 1914, цит. по: Тимирязев, [1916] 1949, с. 398): «Раз мы не можем увидеть, каким образом курица из яйца и семени дает начало цыпленку, как душистый горошек из своего яичка и крупинки цветня дает начало другому душистому горошку, мы можем, по крайней мере, следить за тем, каким образом различия между различными породами кур и душистых горошков распределяются у их потомства. Разбив задачу на ее составные части, мы раскрываем для себя новые шансы успеха. Это мы называем менделизмом, так как Мендель научил нас этому». Далее Бэтсон (Bateson, 1914, р. 289) ставит главную задачу в изучении наследственности: «Если популяция состоит из членов, которые дифференцированы, то, как будут распределены их характеристики среди их потомков? Именно эту проблему современные исследователи наследственности намерены изучать».

Широкое физиологическое понимание наследственности, отмечаемое и в наших словарях, является отражением когда-то бытовавших представлений на наследственность, в том числе и иных по содержанию, формулируемых независимо от понятия наследования. Некоторые из этих ныне утраченных представлений связаны с учением Ламарка. Поэтому для полноты картины нам необходимо обсудить все когда-либо выдвигавшиеся концепции наследственности. Этим мы займемся в следующих разделах данной главы после того, как дадим краткий экскурс в историю понятия наследственности.

2.2. Становление понятия наследственности

2.3. Изменение представлений на наследственность во второй половине XIX – начале XX веков. Корпускулярная концепция наследственности

Важный вклад в развитие представлений о наследственности внес Г. Спенсер (Спенсер, 1900, с. 181; первое английское издание— 1864-1867), который говорил «о законе наследственной передачи»: «Понимаемый в самой общей форме, этот закон гласит, что каждое животное и растение, размножаясь, дает начало другим животным и растениям, похожим на него: причем сходство обнаруживается не столько в повторении индивидуальных черт родителей, сколько в принятии потомством того же общего строения. Эта истина сделалась настолько знакомой, благодаря своему ежечасному проявлению, что почти потеряла всякое значение». И далее: «Многие смутно убеждены, что закон наследственности применяется только к главным структурным свойствам, а не к подробностям строения, или, что, во всяком случае, если он даже и приложим к таким подробностям, которые составляют различие видов, все же не может быть прилагаем к еще более мелким подробностям» (там же), т.е. к различиям внутривидового ранга. Это очень важное замечание Спенсера. Многие в его время относили к наследственным (природным) лишь признаки, отвечающие родовидовым характеристикам, т.е. тем характеристикам, через которые, как считали Ламарк и его современники, описывалась природа (сущность) организма. И одновременно не относили к наследственным внутривидовые характеристики (рис. 2.2): «… не всеми принималось, что нетиповые (т.е. не являющиеся родо-видовыми – А.Ш.) особенности наследуются». Это предложение Спенсера стоит непосредственно перед приведенным выше (Spencer, 1864, v. 2, р. 239): «… not universally admitted that nontypical peculiarities are inherited». Среди тех, кто придерживался такой точки зрения, укажем снова на французского врача Серсирона. Сам Спенсер не дал примеров английских ученых, высказывавших подобные взгляды.

Дальнейшее развитие представлений на природу наследственности поменяло это соотношение на противоположное: то, что до Менделя не считалось наследственностью, с развитием генетики перешло в разряд наследственных свойств, а то, что раньше относили к наследственности, т.е. мономорфные свойства, мало интересовало генетиков. Но это не самое главное, тем более, что сам Спенсер не разделял этой крайности и относил к наследственным не только родовидовые, но также и подвидовые, и подподвидовые, и породные особенности.

Спенсер далее (с. 182) добавляет, что к наследственным также относятся и те черты, «которые возникли в нем (в организме), как продукт изменчивости». Проблема изменчивости является ключевой в новом, оформленном по аналогии с юридической практикой понимании наследственности. Это понимание могло установиться только с утверждением идеи трансформизма. Когда общество было убеждено в неизменяемости видов, изменчивость рассматривалась как независимое от наследственности явление, обусловленное случайными флуктуациями (нарушениями) в результате такого же случайного стечения внешних обстоятельств. Изменчивость, в отличие от наследственности в ее спенсеровском понимании, не рассматривалась в качестве важного природного явления, которое необходимо было специально изучать. Теперь же изменчивость была поставлена в прямую связь с явлением наследственности. Вот, что по этому поводу говорил Спенсер (1900, с. 193; Spencer, 1864, v. 2, р. 239): «Данные, которые подтверждают наследственность (heredity) в ее мельчайших проявлениях, являются теми же самыми, которые подтверждают изменчивость (variation); если наследование (inheritance) всего того, что стоит вне структурных особенностей вида (т.е. вне родо-видовых признаков —А.Ш.) доказано, то это означает, что здесь имели место случаи изменчивости» (перевод наш). Подытожим мнение Спенсера. По нему, наследственными являются как родо-видовые, так и внутривидовые признаки, но последние, к тому же, в большинстве случаев являются оборотной стороной изменчивости.

Отметим, что у Ламарка есть свой аналог этого противопоставления наследственного и изменчивого. Оно нашло у него выражение в сопряженности принципа градаций и принципа приспособления к среде, о чем мы будем подробно говорить в следующих главах.

Но анализ передающейся по наследству изменчивости таит в себе опасность абсолютизации признаков. Этот момент прозорливо отметил К.А. Тимирязев (1949) в своем разборе основных положений доклада Бэтсона, прочитанного на ежегодной сессии Британской ассоциации по продвижению научных знаний, состоявшейся в 1914 г. в Австралии. В этом докладе Бэтсон доказывал, что работы Г. Менделя положили начало новой эре в генетике. К.А. Тимирязев (с. 399) следующим образом выразил мнение Бэтсона: «прежние исследователи говорили о наследовании целой организации, и только Мендель заговорил о передаче отдельных признаков». Прежние исследователи, таким образом, говорили о «наследовании» природы, т.е. родо-видовых характеристик (см. раздел 2.1).

Эти две позиции в понимании наследственности радикально различны и К. А. Тимирязев счел необходимым подчеркнуть это в другой работе (1922). Обсуждая опыты Вейсмана по обрубанию хвостов у мышей, он признал их бездоказательными по причине того, что они затрагивают периферийный признак. «Иное дело – продолжал К.А. Тимирязев (с. 123) – воздействия, отражающиеся на всей организации потерпевшего организма, физиологические или патологические … Они прямо или косвенно влияют на производительную систему, т.е. на начальные элементы будущего организма». Итак, по К. А. Тимирязеву среда не оказывает действия на наследственность отдельных признаков, но может влиять на наследственность всей организации, т.е. на природу организма, если изъясняться на языке и в понятиях, которые были приняты в эпоху Ламарка.

Тимирязев говорил о наследственной передаче признаков. В. Иогансен (Wilhelm Johannsen, 1857-1927) отметил, что теории наследственности признаков, имевшие широкое распространение во второй половине XIX века, были негодной основой для изучения явления наследственности. Используемые ими понятия «наследственность» (heredity) и «наследование» (inheritance) были заимствованы из «повседневного языка, в котором смысл этих слов означает передачу денег или вещей, прав или обязанностей – и даже идей и знаний – от одного лица другому или другим: наследникам (heirs) или наследующим (inheritors)». Но, конечно, говорить о передаче признаков можно лишь метафорически, как заметил в одной из работ Т. Морган (Morgan, 1910): «Когда мы говорим о передаче признаков от родителей потомкам, то мы говорим об этом метафорически». На самом деле «в органической природе нет реальной передачи признаков… Родители и потомки развиваются независимо сходным образом или различно сообразно тому, насколько сходны или различны их зародыши, из которых они развиваются, а также согласно тому, насколько сходны или различны условия жизни» (Whitman, 1919, р. 175). Дав развернутую критику теориям трансмиссивной наследственности признаков, Иогансен выдвинул в качестве альтернативы новую генотипическую концепцию наследственности. Ее мы подробно обсудим чуть дальше. Здесь же только заметим, что наш выдающийся биолог, много сделавший для распространения дарвиновских идей в России, Климент Аркадьевич Тимирязев (1843-1920) критически относился к трансмиссивным концепциям наследственности и, если и использовал их понятийный аппарат, то только потому, что другой еще только создавался. Касаясь юридической трактовки понятия наследственности, К.А. Тимирязев писал в работе «Исторический метод в биологии» (1922, с. 112). «Не малую путаницу вносит распространение на учение о наследственности заимствованное у юристов понятия о наследстве и наследующих. Говорят о переходе к организму того или другого наследства, между тем как в природе наследник и наследство один и тот же объект -наследство это сами наследники или их части».

К.А. Тимирязев безусловно был прав в своем критическом настрое в отношении юридических аналогий. Юридическая практика допускает возможность дробления наследства. Но организм нельзя полностью разложить на независимо наследуемые признаки. В случае человека это бы означало, что одни его признаки мог унаследовать старший сын, другие получил бы младший сын, а третьи могли достаться дочери. Для К.А. Тимирязева признаки организмов образуют типологические единства и поэтому стоящие за ними наследственные детерминанты не могут существовать в качестве самостоятельных единиц. Если говорить конкретно о родо-видовых признаках, то возможность их независимого наследования не показана.

С этой точки зрения нам представляется необоснованной оценка некоторых высказываний К.А. Тимирязева, данная известным историком науки Аббой Евсеевичем Гайсиновичем (1906-1989). Обсуждая реакцию К.А. Тимирязева на менделевскую теорию, А.Е. Гайсинович (1988, с. 247) говорит, что «Тимирязев смешивает закономерности проявления признаков в развитии и закономерности передачи наследственных факторов потомству». На самом деле новая доктрина наследственности, с точки зрения которой К.А. Тимирязев действительно смешивал процессы развития и наследования, только-только появилась и не получила необходимого признания. К.А. Тимирязев, собственно говоря, обсуждал не свое понимание проблемы, а позицию генетика Бэтсона. В приведенном выше высказывании Бэтсон недвусмысленно говорил о наследственной передачи именно признаков.

Критически оценивая высказывание Бэтсона, следует все же признать, что отчасти он был прав в оценке ситуации. Чтобы понять целое (наследственную природу организма), нужно это целое разложить. Но это понимание пришло не сразу. И возникло оно как результат юридического толкования процесса наследования, в рамках которого вопрос о том, что же должно передаваться в поколениях, звучал естественным образом. Логика подсказывала и ответ: передаваемое по наследству должно иметь какую-то молекулярную структуру Отсюда появление на первых порах умозрительных концепций наследственного вещества. Таковы физиологические единицы Спенсера (Spencer, 1864), геммулы Дарвина (Darwin, 1868), геммы и геммарии Гааке[15] (Нааске, 1893), пластидулы Элсберга (Elsberg[16], 1874, 1876) и Геккеля (Haeckel, 1876) , идиоплазменные зачатки Негели, биобласты Альтмана (Altmann[17], 1890), пласомы Визнера[18] (Wiesner, 1892), идиобласты Оскара Гертвига[19] (О. Hertwig, 1893), идиосомы Витмана[20] (Whitman, 1893), иды и иданты Вейсмана, биофоры Ферворна[21] (Verworn, 1895), протомеры немецкого анатома Гейденхайна[22] (Heidenhain, 1907). Позже появились основанные на опытах представления о пангенах и генах.

Эти умозрительные построения находили поддержку в учении о клетке, поскольку с момента открытия клеточного строения организмов существовало мнение, что клетка не является наименьшей формой жизни, что между химическими молекулами и клеткой должны существовать какие-то биологические единицы, способные к росту, развитию и к воспроизведению. Одним из первых эту мысль высказал выдающийся немецкий анатом Хейле (Friedrich Gustav Jakob Henle, 1809-1885) в известном руководстве Allgemeine Anatomie: Lehre von den Mischungs- und Formbestandtheilen des menschlichen Korpers (1841). Позже в работе Die Elementarorganismen (Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. 1861, 44: 381-406) в том же плане высказывался известный немецкий врач и физиолог Эрнст Брюкке (Ernst Wilhelm Ritter von Brücke, 1819-1892). Независимо от них и несколько в ином ключе говорил о субклеточных живых элементах – микрозимах, способных при случае превращаться в болезнетворное начало, Антуан Бешам (Antoine Bechamp, 1816-1908).

В результате этих поисков единиц жизни, способных передаваться по наследству, и связанных с этими поисками концептуальных изменений (смена парадигмы по Куну) природа организма, как нечто единое и цельное, исчезла как научное понятие. Она распалась у Вейсмана на конструктивные части, управляемые независимыми детерминантами (Вейсман, 1905, с. 429; см. подробнее: Любищев, 1925), а в менделизме на несвязанные между собой признаки.

2.4. Генотип и фенотип

Выдающийся биолог Томас Хант Морган (Thomas Hunt Morgan, 1866-1945) является создателем хромосомной теории наследственности и по праву считается одним из основоположников генетики. Между тем к ключевым генетическим идеям, за которые Морган получил в 1933 г. Нобелевскую премию, он пришел уже в зрелом возрасте. Ниже мы приведем высказывание Т. Моргана, датированное 1910 г. Морган недвусмысленно склонялся в пользу физиологической концепции наследственности и только позже принял положения генотипической (хромосомной) концепции, став лидером в области изучения данного типа наследственности. Эта работа Моргана определяет рубеж, с которого началось становление классической генетики – синтеза менделизма с хромосомной теорией наследственности. Ключевыми в этой смене парадигмы стали работы Иогансена (Johannsen, 1909, 1911) и самого Моргана, написанные после 1910 г.

Кардинальные изменения в понимании наследственности во многом были обязаны развитию представлений о генотипе и фенотипе, выдвинутых впервые Иогансеном (Johannsen, 1909, 1911; см. историю вопроса в работах: Churchill, 1974; Sapp, 1984; Allen, 1985; Гайсинович, 1988). Иогансен отметил, что наследственность может быть разложена на вертикальную и горизонтальную составляющие. Для описания первой он ввел понятие генотипа – совокупности генов, передаваемых вертикально от одного поколения к следующему. «Для Иогансена, как химика по образованию, менделевские гены должны рассматриваться как неизменяемые сущности по аналогии с атомами химии. Как атомы комбинируются в различные молекулы, сохраняя при этом свои свойства, так и гены могут комбинироваться и рекомбинироваться в различные генотипы в последовательных поколениях и в тоже время сохранять свою индивидуальность» (Allen, 1985, с. 111). «Концепция генотипа… – говорил Иогансен (Johannsen, 1911, р. 139; см. также Sapp, 1987, р. 39) – аналог подхода химика… Н₂O всегда есть Н₂O, которая реагирует всегда одинаковым образом, какой бы ни была «история» образования воды или предшествующее состояние ее элементов. Я полагаю, что полезно подчеркнуть эту «радикальную» внеисторичность генотипической концепции наследственности и ее действительную противоположность трансмиссивной, или фенотипической точке зрения».

Эта внеисторическая концепция генотипа была направлена, как можно видеть, против бытовавших в то время представлений, основанных на юридическом понятии наследственности, как передаче признаков от родителей детям. Соответствующие представления Иогансен назвал трансмиссивной концепцией наследственности (transmission conception of heredity) и противопоставил их своей генотипической концепции наследственности (genotype conception of heredity). Наследственность он определил как «присутствие идентичных генов у анцестора и потомков» (Johannsen, 1911, р. 159).

Признаки, рассматриваемые трансмиссивной концепцией наследственности, Иогансен назвал фенотипом. Он также показал, что наследственность, определяемая через фенотип, например, как «степень корреляции между амодальностью родителей и потомков» (Johannsen, 1911, р. 130), может не соответствовать генотипической наследственности. В частности, Иогансен доказал, что гальтоновские биометрические наследственные типы (Galton, 1875, 1889) охватывают генетически разнородные группы, каждую из которых (т.е. генетически однородную группу) он назвал чистой линией. Гальтоновские наследственные типы описывают горизонтальную составляющую наследственности.

Другая причина разделения генотипа и фенотипа была связана с реакцией Иогансена на исследования Вольтерека (Richard Woltereck, 1877-1944), который рассматривал гены как динамические наследственные единицы, для описания которых он (Woltereck, 1909) ввел понятие нормы реакции. Говоря о «фенотипических кривых», описывающих реакцию генотипа на разные условия, Иогансен (Johannsen, 1911, р. 145-146) подчеркнул: «Никто не будет предполагать, что здесь должны быть генотипические переходы [аналогичные генотипические кривые – А.Ш.] … Генотипические различия постоянны; нормы реакции (Reaktionsnorms) организмов в понимании Вольтерека … конечно, константно различны, точно также как Reaktionsnorms различных химических соединений». Эта аналогия с химическими соединениями не совсем точна, но об этом стало известно после выяснения функции ДНК. Иогансен считал, что норма реакции это другой аспект изучения генов и аналогия с химическими элементами вполне понятна. Реакции, в которые вступают химические элементы, параметрически изменяются при изменении условий (температуры, давления, наличия примесей, катализаторов и т.п.) их протекания, но сами элементы при этом не меняются. Но сомнения в достаточности этой аналогии остаются. А.Е. Гайсинович (1988), касаясь этой стороны воззрений Иогансена, говорит, что речь здесь идет о двух разных аспектах изучения генов – об их передаче от родителей детям и о закономерностях проявления признаков в развитии. На самом деле суть проблемы коренится глубже. Речь идет о разных концепциях наследственности, о чем будет сказано в следующем разделе.

Разделение генотипа и фенотипа является в такой ситуации полезным делом. В последующем, однако, эта связь с конкретными проблемами, послужившими основанием для такого разделения, была утеряна. Под фенотипом стали понимать всю совокупность особенностей строения организма.

При такой интерпретации понятие фенотипа становится излишним. Иогансен доказал, что между генотипом и фенотипом, оцениваемом стандартными приемами, нет соответствия. И это было важным мотивом для введения понятия фенотипа. Но все это касается лишь небольшого сегмента генотипа, определяющего преимущественно количественные фенотипические различия. В остальной, причем наибольшей части генотип однозначно соотносится с фенотипом и поэтому фенотип может использоваться как показатель генотипического родства. Заметим, что классическая морфология не была связана с изучением фенотипа в его исходном узком значении, описывающем наследственные варианты в популяции. Что касается качественной характеристики организмов, то систематика и морфология имеют в своем арсенале хорошо разработанную концепцию типов.

Сейчас мы уже знаем, что чистого генома, независимого от физиологии развития, нет. Геном передается следующему поколению как функциональный аппарат и функциональная нагруженность генома означает возможность воздействия на него средовых факторов, способных влиять непосредственно или опосредованно, как результат преобразования внешних сигналов во внутриорганизменные стимулы. Более того, попытка рассмотрения генотипа лишь в контексте выявления закономерностей передачи наследственных признаков в ряду поколений, т.е. в отрыве от действия среды обедняет понятие наследственности. Разве фенотипическая пластичность, например, существование у стрелолиста разных типов листьев, не относится к проблемам наследственности? Если бы это было не так, то мы не находили бы данный пример в общих руководствах по генетике (см., например, Гершензон, 1983а; Жимулев, 2003). Но раз его приводят, то он важен для понимания природы наследственности. Мы подробно рассмотрим понятие фенотипической пластичности в главе 10. Примерно о том же говорил в начале исторического пути российской генетики Израиль Иосифович Агол (1891-1937): «Резкое отделение фенотипа от генотипа есть насилие над природой организма. Фенотип и генотип, взятые в отдельности, оторванные друг от друга, являются чистейшей абстракцией… Изолированного генотипа в природе не существует, как не существует изолированного фенотипа. Любой организм есть единство фено-генотипа» (Агол, 1927а, с 133). А.Е. Гайсинович (1988) пытался представить позицию И.И. Агола как ламаркистскую. Нам с высоты нынешнего развития науки позиция И.И. Агола кажется очень здравой.

Разделение генотипа и фенотипа оправдано лишь применительно к изучению наследования отдельных признаков, но не к наследованию всей организации. Для биологов доменделевской эпохи наследственность всей организации и наследование отдельного признака – это разные явления. Это различие осознавалось и более поздними авторами. Отметим Плате[23] (1928, с. 200), который предложил разделить наследственную плазму на «трудно изменяющееся наследственное ядро и менделирующие гены», передаваемые как независимые детерминанты. Практически с той же идеей выступил И.И. Шмальгаузен, о чем у нас еще будет идти речь в восьмой главе. С.Д. Хайтун (2005, с. 93) афористически резюмировал эту точку зрения: «Исследуя гены, мы не приобретаем знание о геноме. Исследуя клетки, мы не приобретаем знание о многоклеточном организме…». Мы можем продолжить мысль С.Д. Хайтуна: исследуя фенотип, т.е. совокупность всех свойств организма, мы не приобретаем знание о морфологии с ее представлениями о тканях, органах, частях тела, таксономических типах и т.д. Систематика оперирует типами в качестве выражения онтогенетической и эволюционной связности признаков. Типам, надо полагать, должны соответствовать какие-то связные выделы генома. Типы, раз они наследуются у всех представителей выделяемого по ним таксона, не могут быть предметом рассмотрения в трансмиссивной теории наследственности. Напротив, изучение наследственной основы типов в плане их развертывания в онтогенезе является единственно возможной задачей физиологической концепции наследственности.

2.5. Физиологическая концепция наследственности

Рассмотренный сдвиг в понимании наследственности, акцентирующий внимание преимущественно на трансмиссивных аспектах явления, был очевиден и ранее. Сошлемся на мнение нашего выдающегося теоретика биологии Александра Александровича Любищева (1890-1972), который различал в явлении наследственности (1925, с 19) «две большие проблемы: проблему передачи наследственного капитала от родителей к потомкам и проблему развертывания, осуществления этого капитала». А.А. Любищев сослался на ряд отечественных и зарубежных авторов, в частности, на американского биолога, одного из основоположников геронтологии Раймонда Пирла (Raymond Pearl, 1879-1940), предложившего название соматогенез (Pearl, 1915) для процессов становления фенотипа, и немецкого генетика Валентина Геккера (Ferdinand Carl Valentin Haecker, 1864-1927), назвавшего науку, изучающую процессы соматогенеза, феногенетикой (Phanogenetik).

Безусловно, задачи научного анализа требовали уточнения и, если это необходимо, сужения предметной области. И в данном случае разделение на феногенетику и генетику было шагом вперед. Но при этом было крайне важно привести в соответствие старые представления о природе организма (натуре) и широкий спектр воззрений на наследственность с новыми терминами. Этого не было сделано. Поэтому новые понятия вне рамок научного использования несли на себе груз старых коннотаций, что создавало реальную почву для недопонимания и бесплодных дискуссий между соперничающими направлениями. Об этом свидетельствует непростая история взаимоотношений ламаркизма и генетики по проблемным вопросам эволюции в первой половине XX века. Для ясности дадим пример такого недопонимания. Когда генетики стали утверждать, что среда не влияет на наследственность, то они, безусловно, были правы, но в рамках своего собственного понимания наследственности. Однако общество воспринимало этот их вывод зачастую в контексте старой парадигмы, именно в том плане, что, по последним достижениям генетики, среда никак не влияет на природу организмов. А этого как раз не было доказано.

Впоследствии отмеченные изменения в определении наследственности пытались объяснить различием задач, решаемых генетикой и физиологией (в широком смысле). Приведем, в частности, мнение на этот счет А.Е. Гайсиновича (1988, с. 295). Разбирая ламаркистские взгляды, он отметил, что их распространению способствовало непонимание негенетиками позиции, с которой выступали генетики. Эти последние «исходили из общетеоретических концепций о независимости закономерностей передачи наследственных факторов от закономерностей осуществления наследственных признаков организма, постулированных еще Вейсманом (1883) и обоснованных учениями о генотипе и фенотипе в исследованиях Иогансена (1903, 1909)». Генотип это то, что передается в поколениях и его изучает генетика, фенотип это то, что формируется на основе генотипа. Процессы развертывания фенотипа в развитии изучают физиологические дисциплины. На самом деле физиология изучает становление в индивидуальном развитии морфологических элементов, но не фенотипа.

А.Е. Гайсинович повторяет ныне устаревшую точку зрения Томаса Моргана, видевшего в наследственности исключительно процессы передачи наследственного вещества. Но из нашего анализа следует, что такому пониманию наследственности исторически предшествовало другое, которое связывало наследственность с развитием, т.е. с устойчивым развертыванием признаков и других особенностей организма в процессе его роста и развития. Собственно и сам Т. Морган в первый период своей научной деятельности придерживался и защищал эту более широкую концепцию наследственности. «Мы пришли к тому, – писал Морган (Morgan, 1910) – чтобы считать проблему наследственности тождественной с проблемой развития. Слово наследственность соотносится с теми свойствами зародышевых клеток, которые находят свое выражение в развивающемся и сформированном организме». Приведем мнение друга Моргана по студенческой скамье и работе в Морской биологической лаборатории (Woods Hall) известного принстонского эмбриолога Эдвина Конклина (Edwin Grant Conklin, 1863-1952). «Наследственность.. . есть только сходство в процессах роста и дифференциации в последовательных поколениях… Фактически весь процесс развития состоит из роста и дифференциации и их сходство у родителей и потомков составляет наследственное подобие (likeliness). Причины наследственности, таким образом, коренятся в причинах последовательной дифференциации, имеющей место в развитии, и механизм наследственности это только механизм дифференциации» (Conklin, 1908, р. 89-90; см. также Allen, 1985; Cooke, 1998). Но уже к 1919 г., к тому времени, когда и Морган изменил свою точку зрения, Конклин проиграл борьбу за физиологическую концепцию наследственности. «Развитие – говорил он с сожалением (Conklin, 1919, р. 487) – на самом деле более грандиозная и более сложная проблема, чем наследственность, если под последней иметь в виду исключительно передачу зародышевых единиц от одного поколения к следующему».

В Европе эта позиция разделялась многими. В основных чертах она была сформулирована еще в конце XIX века, главным образом в работах Оскара Гертвига (Oskar Hertwig, 1849-1922) и Макса Ферворна (1897). Вот что писал в этой связи Гертвиг (цит. по Лункевич, 1904, с. 208): «Ошибка, в которую уже не раз впадали многие исследователи в своих умозрениях о сущности развития, состоит в том, что они просто переносят в яйцевую клетку все признаки взрослого организма и, таким образом, населяют ее целой системой мельчайших частичек, которые должны соответствовать, как качественно, так и по положению своему, более крупным частям организма. При этом упускается из виду, что яйцо есть организм, делящийся на множество однородных с ним организмов, и что только вследствие взаимодействия всех этих элементарных организмов на всех ступенях развития постепенно образуется целый организм. Поэтому развитие живого существа никогда не может быть мозаичной работой; наоборот, – все части его развиваются в зависимости друг от друга, и развитие одной части находится в прямой связи с развитием целого». И еще: «…формаразвивающегося зародыша является во многих отношениях функцией роста органического вещества» (с. 209).

Суть идеи Гертвига можно выразить кратко: фенотип является результатом взаимодействия нарастающего числа элементов (в данном случае клеток). В следующей главе мы покажем, что данное положение имеет глубокие исторические корни и связано с идущим из античности понятием объекта как системы связанных отношением элементов, если выражать идею Гертвига современным языком. В развитие этой идеи Ферворн (1897, с. 486) предложил следующее определение наследственности, отвечающее точке зрения физиолога: «Если под наследственностью мы понимаем передачу особенностей предков потомкам и если особенности организма являются исключительно выражением его отношений в вещественном обмене к внешнему миру, то мы неизбежно приходим к заключению, что при наследовании живое вещество должно передаваться со всеми особенностями его вещественного обмена. Но это возможно лишь в том случае, если передаются все существенные части вещественного обмена, а также протоплазма и вещество ядра, иными словами – вся клетка». По Ферворну, таким образом, существенной стороной наследственности является передача вещественного обмена. Обмен веществ не возникает каждый раз заново при рождении и развитии организма, но передается ему в готовом виде, причем в объеме, достаточном для того, чтобы продолжалась жизнь. И еще из Ферворна: «Развитие и дифференциация клеточного государства из яйцевой клетки основаны на взаимных отношениях между живым веществом клетки и внешними факторами, – на отношениях, постоянно изменяющихся… Рост есть причина всякого развития, как отдельных клеток, так и всего клеточного государства». Материальной основой наследственности, согласно данному определению, является функциональный аппарат клетки, обеспечивающий ее рост и деление. Соответственно одна из ключевых задач, уместных в рамках данного понимания наследственности, состоит в том, чтобы описать этот функциональный аппарат, последовательно вычленяя его главные составляющие. Интересно, что близкие представления мы находим у Ламарка. Но Ламарк выступил с еще более сложной конструкцией объекта. Ферворновский объект, т.е. объект, испытывающий изменчивое влияние среды, пребывает в непрерывном потоке «эфирного огня» и его дериватов (разнообразных флюидов).

А.Е. Гайсинович считает, что при становлении генетики имело место нормальное разъединение областей изучения: генетика выделилась из физиологии. Но из физиологической проблемы, очерченной О. Гертвигом, нельзя вычленить наследственную составляющую. Это означает, что физиология, решая свои собственные задачи, решает и проблему наследственности. Причем понятие наследственности у физиологии является более широким, охватывающим и чисто генетическую трактовку.

Из наших ученых физиологическую концепцию наследственности в то переходное время подытожил выдающийся биолог Лев Семенович Берг (1876-1950). «Наследственность – писал он (19226; цит. по: 1977, с. 133) состоит вовсе не в передаче от родителей к детям каких-либо морфологических элементов или какого-либо особого наследственного вещества, а в передаче известной группировки молекул; эта группировка молекул или строение белка дает возможность детям при схожих условиях реагировать на раздражения так же, как реагировали их отцы, и в соответствии с этим создавать подобные формы». Л.С. Берг это написал задолго до того, как выяснилось, с какими молекулами связано наследственное вещество. Наследуется, как дальше пояснял Л.С. Берг, способность к одинаковым процессам обмена и, добавили бы мы, развития. Если расшифровать определение наследственности Л.С. Берга, то выделяются те же две более или менее независимые составляющие: элементы и отношения. В генетике ограничились анализом первой составляющей. Согласно принятым в генетике взглядам, материальной основой наследственности является передаваемое в ряду поколений вещество, которым, как выяснилось позже, оказалась молекула ДНК. Принималось, что задаваемые наследственным веществом функциональные элементы однозначно определяют их функции, т.е. возможные между этими элементами отношения и взаимодействия. Поэтому не было необходимости видеть в данных функциональных элементах материальную основу наследственности.

Физиологическая концепция наследственности говорит о важной формообразовательной роли отношений (взаимодействий). В этом случае, как подчеркнул Л.С. Берг, наследственность материально выражается через группировки (комплексы) взаимодействующих белков и других биомолекул, т.е. через функциональные единицы. Такое возможно лишь при условии, что для каждой системы элементов существует некоторый спектр отношений (функций) и то, какое из этих отношений будет реализовано, не определяется автоматически, но зависит от многих внутренних причин и привходящих обстоятельств. Биологические системы в физиологической теории наследственности наделены способностью к автономному поведению.

Если материальной основой наследственности являются функционирующие молекулярные комплексы, то их изменение, в том числе и в эволюционном протяжении, должно подчиняться определенным зависимостям. Поэтому нет ничего удивительного, что Л.С. Берг выступил и дал серьезное обоснование идее эволюционного развития на основе закономерностей (номогенеза). По существу с близким пониманием наследственности выступил И.И. Шмальгаузен, о чем мы будем подробно говорить в седьмой главе. И.И. Шмальгаузен сделал упор на анализе регуляторных механизмов развития, областью действия которых являются функциональные элементы (молекулы, клеточные аппараты, клетки, ткани и т.д.). Эти регуляторные механизмы составляют важную составляющую наследственного аппарата.

При жизни ученого идея номогенеза не была поддержана и не получила развития ни в нашей стране, ни за рубежом. Причины этого заключались, на наш взгляд, в отсутствии экспериментальных возможностей. Именно об этом говорил Морган, порывая с физиологической концепцией наследственности: для нее еще не пришло время. Но наука не стоит на месте и сейчас такие возможности появились. В какой-то части функционирующий наследственный аппарат, о котором говорил Л.С. Берг, можно связать с транскрипционными сетями. О них и других функциональных системах наследственного аппарата мы будем говорить в восьмой и следующих главах.