Снижение избыточности и распознавание образов
Глубокая, красивая и элегантная теория? Одно из качеств, присущих элегантной теории, состоит в том, что, предполагая мало, она объясняет много. И тут естественный отбор Дарвина – вне конкуренции. Соотношение великого множества вещей, которые он объясняет (все о жизни: сложность, разнообразие и иллюзорная продуманность замысла), и того немногого, что он вынужден постулировать (неслучайное сохранение случайно изменяющихся генов в течение геологической истории Земли), весьма значительно. Никогда еще такое количество фактов не получало истолкования при столь минимальных допущениях. Элегантная и к тому же глубокая теория, глубина которой была скрыта от всех долгое время – до конца XIX века. В то же время, на вкус некоторых, естественный отбор слишком разрушителен, расточителен и жесток, чтобы считать его красивым. Надеюсь, кто-нибудь другой из моих коллег обязательно выберет Дарвина, я же возьму его правнука, а к Дарвину вернусь в самом конце.
Хорас Барлоу – член Королевского общества, младший внук сэра Хораса Дарвина, младшего сына Чарлза Дарвина. Очень активный в свои 90 с лишним лет, Барлоу – представитель знаменитой кембриджской династии нейробиологов. В 1961 году он опубликовал две статьи, посвященные идее снижения избыточности и распознавания образов. Следствия и значение этой идеи вдохновляли меня в течение всей моей научной карьеры.
В фольклоре нейробиологов есть этакий мифический «бабушкин нейрон», который возбуждается, только если очень специфический образ – лицо бабушки Джерри Леттвина – попадет на сетчатку глаза (Леттвин – выдающийся американский нейробиолог, как и Барлоу, изучавший сетчатку лягушки). Дело в том, что бабушка Леттвина – лишь один из бесчисленных образов, распознаваемых мозгом. Если бы существовали специальные нейроны для всего, что мы можем опознать, – не только бабушку Леттвина, но и множество других лиц, объектов, букв алфавита, цветов, каждый из которых мы видим под разными углами на различном расстоянии, – у нас случился бы комбинаторный взрыв. Если бы чувственное восприятие работало по принципу «бабушки», количество специфических нейронов для всех возможных комбинаций нервных импульсов превысило бы число атомов во Вселенной. Американский физиолог Фред Эттнив подсчитал, что объем мозга в этом случае измерялся бы кубическими световыми годами. В качестве альтернативы Барлоу и Эттнив независимо предложили механизм снижения избыточности.
Термин «избыточность» в качестве своего рода обратной стороны информации пустил в обращение Клод Шеннон, основатель теории информации. В английском языке за буквой «q» всегда следует буква «u», поэтому «u» можно опустить без потери информации – эта буква избыточна. Когда избыточность присутствует в сообщении (что всегда происходит при наличии элемента неслучайности), оно может быть записано более экономно без потери информации, хотя и с некоторым снижением возможности исправления ошибок. Барлоу предположил, что на каждом этапе сенсорных путей существуют механизмы, предназначенные для устранения избыточности.
Мир в момент времени t незначительно отличается от мира в момент времени t−1. Поэтому сенсорным системам не обязательно постоянно оповещать мозг о состоянии мира. Они реагируют только на изменения сигналов, позволяя мозгу допускать, что все, о чем не сообщалось, остается по-прежнему. Сенсорная адаптация – хорошо известная функция сенсорных систем, которая действует в точности так, как предсказал Барлоу. Если нейрон сигнализирует, например, о температуре, то уровень его возбуждения, как можно наивно предположить, не пропорционален температуре. Возбуждение увеличивается только с изменением температуры, а затем угасает до низкого уровня покоя. То же самое справедливо для нейронов, сигнализирующих о яркости, громкости, давлении и т. д. Сенсорная адаптация позволяет достичь значительной экономии, используя неслучайность временной последовательности состояний мира.
Задачу, которую сенсорная адаптация решает во временной области, хорошо изученное явление латерального торможения осуществляет в пространственной. Если происходящее в мире событие попадает на пиксельный экран, такой как обратная сторона цифрового фотоаппарата или сетчатка глаза, большинство пикселей выглядит так же, как и их непосредственные соседи. Исключение составляют пиксели, находящиеся у границ, по краям экрана. Если каждая клетка сетчатки добросовестно передаст значение своего светового потока мозгу, он будет бомбардирован крайне избыточной информацией. Можно значительно сэкономить, если большинство импульсов, достигающих мозга, будет поступать от пикселей, лежащих по краям экрана. Мозг возьмет на себя заполнение однообразного пространства между ними.
Как отмечал Барлоу, именно этого и добивается латеральное торможение. В сетчатке лягушки, например, каждая ганглионарная клетка посылает сигнал в мозг, сообщая об интенсивности света в определенном месте на поверхности сетчатки. Но одновременно она направляет тормозящие сигналы своим непосредственным соседям. Это означает, что единственные ганглионарные клетки, посылающие мощные сигналы в мозг, находятся по краям. Ганглионарные клетки, расположенные в единообразных по цвету областях (таких большинство), направляют мало сигналов в мозг – если вообще направляют, – потому что они, в отличие от пограничных клеток, подавляются всеми своими соседями. Пространственная избыточность сигнала устраняется.
Выводы Барлоу можно распространить на большую часть знаний сенсорной нейробиологии, включая знаменитые нейроны-детекторы горизонтальных и вертикальных линий у кошек, обнаруженные Хьюбелом и Визелом (прямые линии избыточны и могут реконструироваться по их концам), и детекторы движения в сетчатке лягушки, открытые тем самым Джерри Леттвином с коллегами. Движение представляет собой неизбыточное изменение в мире лягушки. Но даже движение становится избыточным, если продолжается в одном направлении с одинаковой скоростью. Как и следовало ожидать, Леттвин и его коллеги обнаружили нейрон «странности» в своих лягушках, который возбуждается, если движущийся объект делает что-то неожиданное – ускоряется, замедляется или меняет направление. Нейрон «странности» предназначен для того, чтобы отсеивать избыточность очень высокого порядка.
Барлоу указывал, что исследование сенсорных фильтров данного животного теоретически позволит нам получить сведения об избыточности, существующей в животном мире. Можно будет составить своего рода описание статистических особенностей этого мира. А вот теперь я, как и обещал, вернусь к Дарвину. В книге Unweaving Rainbow («Расплетая радугу») я предположил, что генетический фонд видов представляет собой «генетическую книгу мертвых» – закодированное описание предшествующих миров, в которых гены этих видов выживали в течение геологической истории Земли. Естественный отбор – это своего рода усредняющий компьютер, который обнаруживает избыточность (повторяющиеся образцы) в следующих друг за другом мирах (следующих через миллионы поколений), где виды выживали (усредненные по представителям всех видов, размножающихся половым способом). Может быть, мы могли бы использовать то, что сделал Барлоу для нейронов, в сенсорных системах, и применить для аналогичного анализа генов в генетических фондах, прошедших естественный отбор? Это было бы глубоко, элегантно и красиво.