Стоматология собак. ГЛАВА II. АНАТОМО-ТОПОГРАФИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ ГОЛОВЫ И ПОЛОСТИ РТА (В. В. Фролов)

Ротовая полость является начальным отделом пищеварительного тракта и одновременно неотъемлемой частью головы. Рассматривать строение ротовой полости и ее особенности у различных видов животных необходимо в полной взаимосвязи со строением органов и тканей головы в целом. Кровоснабжение, иннервация, постепенный переход одного вида тканей в другие, указывают на единство всех органов головы. Отделение строение рта от строения головы в целом приводит к разрыву структурной целостности одной из важнейших частей тела животного.

Возникновение и развитие заболевания в ротовой полости или в смежных областях зачастую приводят к различным нарушениям функциональной деятельности не только самой полости рта, но и большинства органов головы. Неразделимая взаимосвязь всех органов головы как единого целого позволяет распространяться заболеванию из одного участка на близлежащие части головы, а также всего организма в целом. Особенности строения черепа и его отделов необходимо учитывать при различных патологических состояниях. Ведь, учитывая породные особенности головы и ее отделов, можно смело утверждать о степени предрасположенности к тому или иному заболеванию ротовой полости.

Форма головы собаки и ее области

У различных пород собак имеется определенная форма черепной коробки. Это произошло в процессе выведения большого количества пород того или иного служебного направления. При выведении новых пород собак человек учитывал ряд служебных требований, одним из которых была особенность строения пасти животного. Это было нужно для того, чтобы собака максимально выполняла функции защиты человека, охоты на животных и чтобы сохранились декоративные особенности внешнего вида. В настоящее время у всех пород собак выделяют три формы головы (черепа) с учетом особенности строения пасти.

Brachycephalic в основном встречается у мелких и средних пород собак. Сюда относятся мопсы, пекинесы, бульдоги, боксеры и т. д. Для этого типа характерны объемистая голова и короткая широкая морда. По кинологическим стандартам у большинства пород с такой формой черепа характерным является перекус. В связи с анатомическими особенностями строения головы эта группа собак является наиболее склонной к развитию различных зубных патологий – от задержки смены зубов до предрасположенности к зубным отложениям и парадонтиту.

Меsaticephalic. Для этой формы головы характерны средней длины широкая морда и голова. По статистике к данной группе относится до 75 % всех пород собак. К ним можно отнести лабрадоров, большинство овчарок, ротвейлеров, значительную часть терьеров и т. д. Для этой группы животных характерен ножницеобразный прикус, относительная устойчивость к зубным заболеваниям. Однако у этих собак значительно чаще встречаются генетические отклонения в состоянии зубной формулы.

Dolichocephalic характеризуется длинной узкой головой и такой же мордой. Сюда относятся грейхаунды, различные борзые, доберманы, салюки и др. У этой группы собак значительно реже встречаются различные заболевания зубочелюстной системы. Однако травматический фактор регистрируется часто. Постановка диагноза заболевания органов головы и полости рта, описание локализации патологического процесса, расположение тех или иных органов в определенной области головы требуют от ветеринарного специалиста знания анатомического строения головы и ее областей. Кроме того, эти знания необходимы при описании кинологом экстерьерных особенностей животного.

Строгое расположение органов на лицевой части головы, выступы кожных проекций костей черепа и их шовные соединения позволяют выделить на морде место расположения областей головы и их границы. Не следует забывать, что породная особенность черепа собаки вызывает изменение площади поверхности различных областей головы. У собак на поверхности лицевой части головы выделяют семнадцать областей. При рассмотрении этих областей особый интерес вызывает их сравнение у длинномордых и короткомордых пород (рис. 10).

Рис. 10. Области головы: а) длинномордой породы собак, б) короткомордой породы собак; 1 – теменная область(regio parietalis), 2 – лобная область(regiofrontalis), 3 – глазничная область(regio orbitalis), 4 – подглазничная область(regio inpraorbitalis), 5 – спинка носа(dordum nase), 6 – верхушка носа(regio naris), 7 – верхняя губа(labium maxillare), 8 – нижняя губа(labium mandibulare), 9 – подбородок(mentum), 10 – область верхней челюсти(regio maxillaris), 11 – область нижней челюсти(regio mandibularis), 12 – область щеки(regio molaris), 13 – область жевательного мускула(regio masseterica), 14 – околоушная область(regio paraditea), 15 – височная область(regio temporalis), 16 – скуловая область(regio zugomatica), 17 – ушная раковина(auricula)

Теменная область (regio parietalis) является верхним сводом головы. Кожная проекция теменной области повторяет границы теменной кости. Оральнее теменной области лежит лобная область, каудальнее располагается затылочная область (regio occipitalis). Латерально симметрично теменная область граничит с височной областью и ушной раковиной. У крупных длинномордых пород собак теменная область имеет более плоскую поверхность, чем у крупных короткомордых пород. Височная область (regio temporalis) – парная область, повторяющая контуры височной кости. Она лежит между глазом и ушной раковиной. Дорсальнее ее находится лобная область, вентральнее – скуловая.

У длинномордых собак височная область более узкая, чем у короткомордых. Границей лобной области (regio frontalis) служит лобная кость. Орально лобной области лежит носовая область, а аборально – теменная. Латерально лобная область граничит с глазничной и височной областями. Переход с лобной области на носовую у длинномордых собак длинный и покатистый, без резко выраженных границ. У короткомордых собак – короткий, обрывистый, на поверхности кожи формирует ямку со складками кожи. Ямка может быть смещена в носовую область. Носовая область (regio nasalis) лежит вдоль всей носовой полости. Носовая область в свою очередь делится на спинку носа (dorsum nasi) и верхушку носа (regio naris). Спинка носа представляет собой повторение контуров носовой кости, а верхушка носа покрывает хрящевой остов носа. На верхушке носа располагаются ноздри (nares) и безволосистая часть носа – носовое зеркало (planum nasale). У собак с длинной пастью на спинке носа латерально хорошо выражена боковая область носа (regio lateralis nasi). У собак с короткой пастью боковая область носа слабо выражена и представлена в виде узких полосок. У долихоцефалов спинка носа значительно длиннее, чем верхушка носа. У брахиоцефалов спинка носа короткая, широкая и по длине незначительно уступает верхушке носа.

Подглазничная область (regio infraorbitalis) – парная, располагается между глазом и щекой. Дополнительно граничит с носовой и скуловой областями. Подглазничная область покрывает основание скуловой кости. Границами данной области у глаз служит нижний край глазницы, а щек – костный шов, соединяющий скуловую кость с верхнечелюстной. Длинномордые собаки имеют подглазничную область в виде прямоугольника. У короткомордых собак подглазничная область представлена в виде узкой полоски.

Скуловая область (regio zygomatica) – парная, в основном повторяет контуры латеральной части скуловой кости и ее височного отростка. Скуловая область не имеет резких границ с соседними областями головы, за исключением области ушной раковины, где последняя формирует свои четкие границы. У всех собак скуловая область представлена в виде латеральной широкой полосы.

Глазничная область (regio orbitalis) – парная, ее формируют верхний и нижний края глазницы. В центре этой области располагается главный орган зрения – глаз или глазное яблоко (bulbus ocu-li). В глазничной области дополнительно выделяют две области – область верхнего века (regio palpebralis superior) и область нижнего века (regio palpebralis inferior).

Как правило, у длинномордых собак глазничная область лежит более фронтально, чем у короткомордых. Поэтому собаки с длинной пастью видят впереди незначительно лучше, чем собаки с короткой пастью. У брахиоцефалов лучше развито боковое (перископическое) зрение. Область рта (regio oralis) лежит вокруг ротовой щели. Она сверху граничит с носовой областью, а латерально с обеих сторон – с областью щек.

Область рта делится на область верхней губы (regio labialis dorsa-lis) и область нижней губы (regio labialis ventralis). Обе области губ на уровне 3-4-го коренного зуба соединяются спайкой (commisura labio-rum), огибающей угол рта (angulus oris).

По сагиттальной плоскости область верхней губы разделена бороздкой (philtrum), которая делит данную область на две латеральные части. У большинства короткомордых собак область нижний губы по сравнению с верхнегубной областью несколько выступает вперед.

Подбородок (mentum) располагается в области резцовой части нижней челюсти и имеет одноименный костный остов. Он ограничен верхнегубной и нижнечелюстной областями. У собак с короткой пастью подбородок более плоский, чем у собак с длинной пастью.

Щечная область или щека (regio bucalis, bucca) – парная, формирует боковые стенки ротовой полости, имеет полулунную форму за счет расположения на обеих челюстях ротовой полости. Щечная область в свою очередь делится на три области: дорсально – область верхней челюсти (regio maxillaris), вентрально – область нижней челюсти (regio mandibularis) и медиально – область щеки (regio molaris). Область верхней челюсти лежит вдоль средней трети верхнечелюстной кости и костного шва, соединяющего верхнечелюстную кость со скуловой. Область нижней челюсти располагается вдоль ветви этой челюсти, от подбородка до области массетера.

Область щеки, занимающая центральное положение между двумя последними областями, начинается от 3—4-го коренного зуба и заканчивается позади последнего коренного зуба. У собак область щеки может удлиняться при сомкнутых челюстях. Особенно это отмечается у длинномордых пород. Область жевательного мускула или массетера (regio masseterica) – парная, покрывает полностью одноименную мышцу. Граничит с щечной, скуловой и околоушной областями. Имеет выпуклую форму за счет хорошо развитого массетера.

Это отмечается у собак с длинной пастью, служебного и бойцового направления. Околоушная область (regio parotidea) – парная, лежит позади области жевательного мускула и угла нижней челюсти. Дорсально граничит с областью ушной раковины.

В околоушной области находятся две крупные слюнные железы – околоушная и подчелюстная. Область ушной раковины (regio auricula-ris) – парная, имеет площадь, практически равную площади основания самой ушной раковины. Как правило, у вислоухих собак размеры области ушной раковины несколько меньше сравнительно с размерами этой области у собак со стоячими ушами.

Вышеперечисленные области головы объединяют в два отдела: мозговой отдел, формирующий черепную коробку, и лицевой отдел, куда входят области, образующие носовую и ротовую полости. Основой такого разделения головы служит череп, являющийся костным остовом головы. К мозговому отделу относят такие области, как затылочная, теменная, лобная, височная, глазничная, скуловая, околоушная, и область ушной раковины.

Лицевой или висцеральный отдел головы формируют следующие области: носовая, пасть, подглазничная, подбородок, щечная и область массетера. Кроме того, в лицевом отделе головы выделяют апикальный участок, или верхушечный. К нему относят область ноздрей, область верхней и нижней губы, подбородок, щечную, подчелюстную области и область жевательного мускула.

Строение ротовой полости у собаки

Ротовая полость (cavum oris) располагается в нижней части головы животного под носовой областью. В формировании полости рта принимают участие некоторые кости черепа, собственная мускулатура и ряд специальных органов, к которым относят: губы, щеки, зубы, десны, язык, слюнные железы и миндалины. Весь этот набор составных частей ротовой полости придает ей большое количество разнообразных функций (рис. 11).

Рис. 11. Сагиттальный разрез головы собаки: 1 – тело языка (corpus linguae), 2 – кончик языка (apex linguae), 3 – нижняя челюсть (mandibula), 4 – нижняя губа (labium mandibu-lare), 5 – резцовые губы (dentes incisivi), 6 – верхняя губа (labium maxil-lare), 7 – предверие рта (vestibulum oris), 8 – ротовая полость (cavum oris), 9 – твердое нёбо (polatum durum), 10 – носовая полость (cavum nasi), 11 – мягкое нёбо (polatum molle)

Из всех функций ротовой полости необходимо выделить то, что она является начальным отделом пищеварительного тракта. В ротовой полости (пасти) происходит непосредственный контакт с кормом, ознакомление с его качеством (вкус, температура, наличие твердых составных частей, размер кормовых частиц, необходимость измельчить их или проглотить полностью и т. д.).

Получив необходимую и одновременно дополнительную информацию о характеристике корма (помимо зрительной и обонятельной), эта информация передается в головной мозг. Из головного мозга подаются команды в ротовую полость, как подготовить корм перед тем, как отправить в желудок. Одновременно мощные челюсти и крепкие зубы собаки служат орудием нападения и защиты от врагов, могут нанести большое количество травм и увечий вплоть до смерти человека или животного.

Поэтому эту особенность взял на вооружение человек для своей защиты и охоты. Пасть является одной из основных частей проявления различных эмоций животного, таких как агрессия – демонстрация оскала, страх – закрытая пасть, безразличие – пасть полуоткрыта, облизывается – ожидание порции корма и т. д. При повышенной физической нагрузке или в жаркое время года дыхание собаки осуществляется через рот – для увеличения вентиляции легких, а язык служит дополнительным органом терморегуляции. Органы ротовой полости и верхних дыхательных путей участвуют в воспроизведении различных звуков, таких как вой, лай, рычание и т. д. В пасти собака способна перетаскивать свое потомство из одного места в другое и переносить различные предметы или большие куски пищи, т. е. наблюдается «элемент руки». Ротовая полость в своем строении имеет жесткий костный остов. Он в основном образован костями верхней и нижней челюстей.

Стенки ротовой полости образованы за счет следующих органов. Твердое и мягкое нёбо (palatum durum et palatum molle) формируют верхний свод полости рта. Щеки (bucca) образуют боковые стенки. Переднюю стенку образуют губы (labia). Дно этой полости сформировано мышцами, лежащими между ветвями нижней челюсти. На дне полости рта располагается язык, который занимает почти все свободное пространство. Полость рта имеет собственный вход и выход.

Вся внутренняя поверхность стенок ротовой полости покрыта слизистой оболочкой (tunika mukosa). У собак слизистая оболочка часто пигментирована и окрашена в черный или коричневый цвета. На поверхности слизистой оболочки имеются выводные протоки больших и малых слюнных желез. В области губ слизистая оболочка рта переходит в кожу. В строении ротовой полости выделяют вход и выход из нее. Вход образован ротовой щелью (rima oris), которая находится между верхней и нижней губами. Выход из полости сформирован краем мягкого нёба и корнем языка под названием «зев» (isthmus faucium).

При сомкнутых челюстях ротовая полость распадается на два отдела: преддверие рта (vestibulum oris) и собственно ротовая полость (ca-vum oris proprium). Преддверие полости рта расположено между зубными аркадами с одной стороны и губами и щеками – с другой в виде щелевидного пространства подковообразной формы. У долихоцефалов и мезацефалов преддверие пасти более вытянуто, чем у брахиоцефалов. Преддверие рта в свою очередь делится на губное преддверие (vestibulum labiori) и щечное преддверие (vestibulum bucci). Граница этих двух последних частей преддверия рта является границей органов, т. е. границей губ и щек. Собственно ротовая полость спереди и с боков ограничена зубными аркадами. От носовой полости ее отделяет твердое нёбо, а от глотки – мягкое нёбо (рис. 12). Дно ротовой полости образовано межчелюстной мышцей и заполнено языком и подъязычными слюнными железами. Лишь с боков языка и под его кончиком остается щелевидное пространство – подъязычное дно ротовой полости.

Рис. 12. Твердое нёбо и дорсальная стенка глотки собаки: 1 – резцовый сосочек(papilla incisiva), 2 – нёбные валики(rugae palatinae), 3 – нёбный шов(raphe palati), 4 – мягкое нёбо(palatinum molle), 5 – ямка миндалины(fossa tonsillaris)

Костный остов ротовой полости

Основными костями, формирующими костный остов ротовой полости, являются верхнечелюстная кость (os maхillare) и нижняя челюсть (mandibula). Кроме этих двух костей, в формировании костного остова пасти принимают участие нёбная кость (os palatinum) и резцовая кость (os incisivum).

Верхнечелюстная кость формирует верхнюю, неподвижную, жесткую часть полости рта. Специфичностью этой кости является то, что она принимает участие не только в формировании дорсальной стенки ротовой полости, но и формирует боковую стенку носовой полости (рис. 13).

Рис. 13. Сагиттальный разрез черепа собаки: 1 – лобная кость (os frontale), 2 – лобные пазухи (sinus frontalis), 3 – носовая кость (os nasale), 4 – носовая полость (cavum nase), 5 – резцовая кость (os incisivum), 6 – резцовые зубы (dentes incisivi), 7 – клык (dens canimus), 8 – премоляры (dentes premolares), 9 – нёбный отросток верхней челюсти (processus polatinus maxilae), 10 – горизонтальная пластинка нёбной кости (lamina horizontalis ossis palatini), 11 – моляры (dentes molares)

Верхнечелюстная кость граничит с рядом костей черепа – резцовой, носовой, слезной, скуловой, нёбной, сошником и вентральной раковиной. На верхнечелюстной кости собаки особо выделяют основную часть, или тело (corpus maxillae) с альвеолярным краем, нёбный отросток и носовую пластинку (рис. 14).

Рис. 14. Череп собаки с вентральной поверхности: 1 – резцовые зубы(dentes incisivi), 2 – клык(dens caninus), 3 – премоляры(dentes premolares), 4 – моляры(dentes molares), 5 – височный отросток скуловой кости(processus temporalis ossis zygo-matici), 6 – хоаны(choanae), 7 – горизонтальная пластина нёбной кости(lamina horizontalis ossis polatini), 8 – большое нёбное отверстие(foramen palatinum majus), 9 – нёбная щель(fissura palatina), 10 —межрезцовый канал(canalis interincisivus), 11 —тело резцовой кости(corpus ossis incisivi)

Тело верхнечелюстной кости лежит над расположенными зубами кости, в средней ее трети. От тела кости вентрально отходит альвеолярный край. Альвеолярный, или зубной, – это край (margo alveola-ris), в котором располагаются зубные луночки (alveolus dentis). На каждой половине кости имеется одна луночка для клыка и шесть луночек для коренных зубов.

Луночки отделены друг от друга перегородками. На их дне имеются альвеолярные отверстия, через которые в зуб проникают кровеносные сосуды и нервы. Позади последней каудальной луночки альвеолярный край переходит в небольшой шероховатый верхнечелюстной бугор (tuber maxillae). Медиально с челюстным бугром соединяется нёбная кость, где по месту соединения проходит нёбный канал (cana-lis palatinum). Он начинается со стороны клинонёбной ямки задним нёбным отверстием (foramen palatinum caudale), а впереди открывается на ротовой поверхности костного нёба большим нёбным отверстием (foramen palatinum maius). От большого нёбного отверстия вперед отходит нёбный желоб (sulcus palatinus).

Нёбный отросток (processus palatinus) медиально отходит от тела верхнечелюстной кости и соединяется по сагиттальной линии с одноименным отростком с другой стороны. Сзади он граничит с горизонтальной пластинкой нёбной кости, а спереди – с нёбным отростком резцовой кости. Нёбный отросток с пластинкой нёбной кости и одноименным отростком резцовой кости формирует костное нёбо (palatum osseum), отделяющее полость рта от полости носа.

Носовая пластинка (lamina nasalis) дорсально отходит от тела верхнечелюстной кости к носовой кости. Каудально она соединяется со слезной и скуловой костями и в виде такого соединения формирует боковую стенку носовой полости. На лицевой поверхности носовой пластинки имеется подглазничное отверстие (foramen infraorbitale). Этим отверстием заканчивается подглазничный канал (canalis infraorbitalis).

Он пронизывает толщу носовой пластинки и начинается каудально верхнечелюстным отверстием (foramen maxillare). У собак подглазничный канал короткий, особенно у брахиоцефалов, и открывается на уровне третьего коренного зуба. Этот канал служит для проведения из клинонёбной ямки на лицевую поверхность черепа одноименных артерий и нервов. В стенках канала имеются отверстия, через которые проходят сосуды и нервы к коренным зубам.

Следует отметить, что у собак с укороченной пастью отверстия подглазничного канала значительно уже, что при воспалительном процессе или нагрузке уменьшает приток крови к коренным зубам.

Около подглазничного отверстия от подглазничного канала берет начало тонкий верхнечелюстной резцовый канал (canalis maxilloin-cisivus), проводящий кровеносные сосуды и нервы к резцовым зубам.

У верхнечелюстной кости имеется небольшая полость или пазуха, которая у собак в отличие от других видов животных развита очень слабо. Нижняя челюсть (mandibula) состоит из двух нижнечелюстных костей, имеющих тело и челюстную ветвь. Нижнечелюстные кости соединяются по сагиттальной плоскости своими телами (рис. 15).

Рис. 15. Нижнечелюстная кость собаки: 1 – резцовая часть тела (pars incisiva), 2 – подбородочное отверстие (foramen mentale), 3 – коренная часть тела (pars molaris), 4 – угловой отросток (processus angularis), 5 – суставной отросток (processus articularis), 6 – челюстная вырезка (incisura mandibule) 7 – челюстная ветвь и ямка массетера (ramus mandibularis, fossa mas-seterica), 8 – мышечный отросток (processus muscularis)

Тело нижней челюсти (corpus mandibule) имеет в своем строении резцовую часть (pars incisiva) и коренную часть (pars molaris).

Резцовая часть имеет внутреннюю вогнутую язычную поверхность (facies lingualis) и наружную выпуклую губную, или подбородочную, поверхность (facies labialis). Обе эти поверхности сходятся в зубном крае (margo alveolaris), где расположены три альвеолы для нижних резцовых зубов с каждой стороны. Каудально от резцовых луночек имеются более крупные луночки для клыка.

Коренная часть имеет зубной край, в котором расположены семь луночек для коренных зубов. На коренной части нижней челюсти с латеральной поверхности, около соседней ее части, открывается подбородочное отверстие (foramen mentale). Этим отверстием заканчивается нижнечелюстной канал (canalis mandibularis), который на медиальной поверхности челюстной ветви имеет свое начало в виде нижнечелюстного отверстия (foramen mandibulare). От подбородочного отверстия к луночкам резцовых зубов идет резцовый нижнечелюстной канал (canalis mandibulo-incisivus).

Челюстная ветвь (ramus mandibulae) направляется каудо-дорсально от заднего конца тела челюсти под углом. На латеральной поверхности угла челюсти имеется глубокая ямка жевательной мышцы, или ямка массетера (fossa masseterica).

Она служит для закрепления большой жевательной мышцы. С противоположной медиальной поверхности располагается крыловая ямка (fossa pterygoidea), которая необходима для фиксации крыловой мышцы. У собак челюстная ветвь заканчивается тремя отростками: мышечным, суставным и угловым.

Мышечный отросток (processus muscularis) выступает сверху от суставного отростка, отделяясь от него челюстной вырезкой (incisura man-dibulae). Данный отросток входит в височную ямку и является местом для закрепления височной мышцы. По сравнению с другими отростками нижней челюсти мышечный отросток весьма широкий, высокий и слегка отогнут назад.

Суставной отросток (processus articularis) лежит на уровне зубного края нижней челюсти. Он снабжен поперечно поставленным суставным валиком для сочленения с суставным бугром височной кости. Суставной отросток располагается посередине, между мышечным и угловым отростками.

Угловой отросток (processus angularis) является видовой особенностью строения нижней челюсти собак. Лежит вентральнее от суставного отростка на челюстном углу. Угловой отросток служит для дополнительного закрепления мышц. Нёбная кость расположена между клиновидной и верхнечелюстной костями. Эта кость принимает участие в формировании верхнего свода ротовой полости и одновременно дна носовой полости. Как и большинство костей черепа, нёбная кость парная. Она граничит со слезной и лобной костями. Между нёбными и клиновидными костями находится выход из носовой полости в глотку – хоана (choana). На нёбной кости различают две пластинки – горизонтальную и вертикальную. Горизонтальная пластинка формирует каудальный отдел костного нёба. Назально она соединяется с нёбным отростком верхней челюсти. Каудально образует край хоаны. Вертикальная пластинка служит задним участком латеральной стенки носовой полости и своей медиальной поверхностью ограничивает хоаны сбоку. Каудально-вертикальная пластинка соединяется с крыловым отростком клиновидной кости, а назально – с верхнечелюстной костью и, таким образом, является частью стенки клинонёбной ямки (fossa sphenopalatina). Резцовая кость парная, лежит впереди верхнечелюстной кости. В ее строении различают тело, носовой и нёбный отростки.

Тело резцовой кости (corpus incisivi) уплощенное, по срединной линии срастается в одно целое, где впереди имеется зубной край с тремя луночками для резцов с каждой стороны.

Носовой отросток (processus nasalis) длинный, клинообразный, направляется к носовой кости вдоль переднего края верхней челюсти. Он ограничивает вход в костный остов носовой полости.

Нёбный отросток (processus palatinus) короткий, сильно сжат по бокам, принимает участие в образовании костного нёба. Между нёбным отростком и основанием носового отростка имеется небольшая нёбная щель (fissura palatina). В ней проходит носонёбный канал, который сообщает между собой носовую и ротовую полости.

Мышцы ротовой полости

В строении головы собаки имеется большое количество мышц. Они подразделяются на мимические и жевательные. Мимические мышцы отличаются от мышц других областей тела животного как по происхождению, так и по характеру прикрепления и функциям.

Большинство мимических мышц сосредоточено вокруг естественных отверстий в лицевой области. Мышечные пучки мимических мышц имеют круговой или радиальный ход.

Круговые мышцы выполняют роль сфинктеров, радиально расположенные – расширителей. Начинаясь на поверхности кости черепа или от подлежащих фасций головы, они оканчиваются в коже, поэтому при сокращении способны вызывать движения кожи. Жевательные мышцы по способу прикрепления одинаковы со скелетными мышцами туловища.

Они действуют на височно-нижнечелюстной сустав и приводят в движение единственную подвижную кость лицевого отдела черепа – нижнюю челюсть. Движение нижней челюсти происходит за счет того, что жевательные мышцы одним концом прикреплены к костям черепа, а другим концом – к нижней челюсти. При их сокращении пасть закрывается или открывается. Надо отметить, что большинство мимических мышц, участвующих в формировании стенки ротовой полости, у собак развиты слабо. Другое дело – более сильные и крепкие жевательные мышцы, которые получили более сильное развитие. Мышцы, формирующие стенку полости рта, в основном сконцентрированы в толще губ, щек и вдоль челюстей. Кроме формирования стенки рта, мышцы принимают непосредственное участие в выполнении различных функций пасти собаки (рис. 16).

Рис. 16. Мышцы головы собаки: а) долихоцефал, б) брахиоцефал; 1 – носогубной подниматель (m.levator nasolabialis), 2 – клычковая мышца (m.caninus), 3 – специальный подниматель верхней губы (m.levator labii superiorius proprius), 4 – наружная щечная мышца (m.malaris), 5 – круговая мышца рта (m.orbicularisoris), 6 – опускатель нижнего века (m.depressor palpebrae inferiores), 7 – глубокая часть щечного мускула (parb molaris mi. buccinatoris), 8 – двубрюшный мускул, его оральное брюшко (venter rostralis mi. digistrici), 9 – скуловая мышца (m.zygomaticus), 10 – подъязычночелюстной мускул (m.mylohyoideus), 11 – жевательный мускул (m.masseter), 12 – подкожная мышца век (m.malaris), 13 – кожная мышца шеи и головы (m.cutaneus colli), 14 – глубокий слой подкожной мышцы (m.eius partes aberrantes), 15 – нижняя челюсть (mandibula)

К мышцам губ и щек относятся следующие:

1) круговая мышца рта или губ (musculus orbicularis oris) – лежит в толще губ. Со стороны пасти она покрыта слизистой оболочкой, а снаружи – кожей. Эта мышца очень сильно срастается с кожей. Пучки мышечных волокон идут вдоль края губ. В углах рта круговая мышца переходит в щечную мышцу. В круговой мышце заканчивается ряд мышц, такие как скуловая, клыковая и резцовые мышцы. Функция – сжимают губы и закрывают ротовое отверстие;

2) резцовые мышцы, верхние и нижние (m.incisivus superior et inferior), начинаются на губной поверхности резцовой кости соответственно резцовой части нижней челюсти. Около углов рта эти мышцы незначительно уплотняются. Резцовые мышцы смещены к слизистой оболочке рта. Их окончание наблюдается в круговой мышце губ. Функция – являются антагонистами круговой мышцы рта;

3) подбородочная мышца (m.mentalis) – очень слабая мышца, которая начинается на губной поверхности нижней челюсти и заканчивается в коже подбородка. Функция – сморщивает кожу подбородка;

4) скуловая мышца (m.zigomaticus) весьма тонкая и лентообразная мышца, берущая начало от щитовидного хряща уха, идущая к углу рта и заканчивающаяся в толще круговой мышцы губ. Функция – оттягивает угол рта назад и вверх;

5) подкожная мышца лица (m.subcutaneus faciei) – очень хорошо выражена, является продолжением на голове подкожной мышцы шеи. Имея начало на последней мышце, она широко заканчивается в толще щеки, большой жевательной мышце, спайке губ и нижней губы. Функция – оттягивает угол рта назад и вниз;

6) носогубной подниматель (m.levator nasolabialis) очень широкая, пластинчатая мышца, идущая непосредственно под кожей на боковой поверхности носа. Начинается на лобной фасции, медиальном углу глаза, верхней челюсти и заканчивается на верхней губе и крыле носа. Функция – приподнимает верхнюю губу, а также расширяет ноздри носа;

7) наружная щечная мышца (m.malaris) – хорошо развита, начинается вместе с носогубным поднимателем, позади него. Оканчивается в толще щеки. Функция – тянет щеку дорсально;

8) щечная мышца (m.buccinator) – со стороны слизистой оболочки лежит непосредственно под ней, а со стороны кожи в передней своей части прикрыта подкожной мышцей губы, в задней части – массетером. Делится на поверхностный слой и глубокий. Начинается мышца от продольного сухожильного тяжа, а заканчивается на обеих челюстях и круговой мышце рта. Функция – формирует основу щеки.

К жевательным мышцам относятся следующие:

1) большая жевательная мышца, или массетер (m.masseter), – очень мощная мышца. Лежит на латеральной поверхности ветви нижней челюсти. Полностью закрывает собой ямку массетера нижней челюсти. В своем строении имеет два пласта – поверхностный и глубокий. Первый начинается сильным сухожилием на лицевом гребне, второй пласт – на скуловой дуге. Оба пласта заканчиваются в ямке массетера. Функция – сжимает челюсть;

2) височная мышца (m.temporalis) – короткая, но очень мощная мышца. Начинается от височного гребня и височной ямки, заканчивается на мышечном отростке нижней челюсти. Функция – сжимает челюсть;

3) крыловая мышца (m.pterigoideus) – находится на медиальной поверхности ветви нижней челюсти. Крыловая мышца состоит из медиальной и латеральной частей. Первая часть начинается на нёбной и крыловидной костях, идет вентро-каудально и заканчивается в крыловой ямке нижней челюсти. Крыловая латеральная часть начинается как медиальная, идет каудально и заканчивается на заднем краю ветви нижней челюсти. Функция – сжимает челюсть;

4) двубрюшковая мышца (m.digastricus mandibulae) – несмотря на название, у собак имеет одно брюшко, хотя у других видов животных – два. Она лежит между яремным отростком и вентральным краем тела нижней челюсти. Функция – опускает нижнюю челюсть.

Слизистая оболочка полости рта

Слизистая оболочка (tunica mucosa) покрывает всю внутреннюю поверхность полости рта. Такое название оболочка получила потому, что она постоянно увлажнена секретом своих желез.

Сама слизистая оболочка состоит из нескольких слоев. Наружный слой состоит из плоского многослойного эпителия, который получил название эпителиальный, или оболочка кожного типа. Под ней располагается собственно слизистая оболочка, в строении которой имеется рыхлая соединительная ткань, обильно снабженная кровеносными сосудами, нервными окончаниями и сплетениями. Просвечивающие через эпителий кровеносные сосуды придают здоровой слизистой оболочке светло-розовый оттенок. Кроме того, в слизистой оболочке залегают железы, вырабатывающие слизь для увлажнения поверхности слизистой оболочки. Под слизистой оболочкой имеется мышечный слой. В основном он представлен в виде очень тонкого слоя и поэтому дополнительно получил название «мышечная пластинка».

Мышечный слой слизистой оболочки неравномерно распределен в полости рта. Он имеется в тех местах, где слизистая оболочка способна собираться во временные складки и вновь растягиваться. В местах же, где слизистая оболочка неподвижна (десны, твердое нёбо), эта пластинка отсутствует, и основа слизистой плотно прилегает непосредственно к надкостнице. Самым внутренним слоем слизистой является подслизистый слой. Состоит он из рыхлой соединительной ткани и имеется там, где лежащая над ним слизистая оболочка способна собираться в складки. В подслизистой основе располагаются сосуды и нервы. Здоровая слизистая оболочка у собак, помимо бледно-розового цвета, очень часто бывает пигментирована от черного до коричневого оттенка. Имеются породы собак, слизистая рта которых имеет фиолетовый оттенок. Это такие породы, как шар пей и чау чау.

На своей поверхности слизистая оболочка имеет большое количество выводных протоков желез. Выводные протоки мелких желез визуально незаметны. Протоки больших желез можно обнаружить на поверхности слизистой оболочки в определенных участках пасти. Некоторые выводные протоки несколько выступают над поверхностью слизистой в виде сосочка. Так, на уровне верхнего третьего коренного зуба имеется сосочек слюнной железы.

На дне ротовой полости в щелевидном пространстве, лежащем между языком и деснами в области уздечки языка, имеются подъязычные бородавки (caruncula sublingualis) в форме небольших выростов слизистой оболочки. В этих бородавках открываются протоки подчелюстных и длиннопротоковых подъязычных слюнных желез.

На верхней челюсти по сагиттальной линии позади резцов слизистая имеет небольшое возвышение, которое получило название «резцовый сосочек» (papila incisiva). По обеим его сторонам открывается парный носонёбный канал (ductus nasopalatinus), через который ротовая полость сообщается с носовой.

По срединной плоскости твердого нёба слизистая оболочка полости рта собрана в продольную складку, называемую нёбным швом (raphe palati). Постепенно в сторону зева нёбный шов исчезает. Справа и слева от шва располагаются нёбные валики (rugae palatinae). У собак в зависимости от породы нёбных валиков – 6—10 штук. Они, как правило, дугообразные и в задней части нёба несколько сближаются. Все нёбные валики имеют неодинаковую свою высоту. Более высокие получили название «основные валики», более мелкие – «неполные валики». Позади нёбных валиков в сторону зева слизистая оболочка, заключающая в себе мышцы и железы, формирует складку – нёбную занавеску, или мягкое нёбо (palatum molle). Она отделяет ротовую полость от глотки. У собак нёбная занавеска направлена к корню языка, но не достигает его, оставляя широкий вход в глотку.

Слизистая оболочка на деснах, окружающих зубы, имеет свое определенное строение. Между зубами слизистая собрана в складку и получила название «десневой сосочек». Десневой сосочек идет от свободной части слизистой оболочки – десны, охватывающей собой шейки зубов. Свободная же часть плотно прилегает к зубам и обладает определенной подвижностью за счет большой длины волокон, связывающих слизистую оболочку с периостом челюсти. При направлении к губам свободная часть слизистой оболочки переходит в прикрепленную часть слизистой десны. Эта часть слизистой очень плотно прикреплена к периосту за счет волокон. От прикрепленной части слизистая десны переходит через четкую границу к подвижной части слизистой оболочки. Граница перехода слизистой от прикрепленной части к подвижной представлена в виде бороздки. На протяжении всего края губ слизистая ротовой полости переходит в кожу. Место перехода со слизистой на кожу у собак очень хорошо выражено и представлено в виде переходной зоны. На нижней губе в области угла пасти переходная зона очень широкая, и в этом месте край губы представлен в виде зубцов.

Язык

На дне ротовой полости располагается один весьма подвижный орган – язык (lingua). На вид мясистый, длинный, широкий, тонкий орган с отвислыми краями. При сомкнутых челюстях почти полностью заполняет полость рта, соприкасаясь при этом с твердым нёбом, деснами и зубами.

Язык принимает участие в акте глотания, приема воды, выступает как орган терморегуляции, служит для осязания и обследования корма на вкус. В щенячьем возрасте язык участвует в сосании молока.

Передняя часть языка, которая направлена к губам, является самой широкой частью органа и образует кончик, или верхушку, языка (apex linguae), а задняя, узкая и толстая часть, является его корнем (radix linguae). Между верхушкой и корнем располагается тело языка (corpus linguae) (рис. 17).

Рис. 17. Язык собаки: 1 – кончик языка (apex lingvae), 2 – тело языка (corpus lingvae), 3 – корень языка (radix linvae), 4 – надгортанник (epiglotis), 5 – язычно-надгортанная складка (plica glossaepiglottica), 6 – нёбная миндалина (tonsilla palatina), 7 – конические сосочки (papillae conicae), 8 – листовидные сосочки (papillae faliatae), 9 – валиковидные сосочки (papillae vallatae), 10 – язычный желобок(sulcus lingvalis), 11 – грибовидные сосочки (papillae fungiformes)

Кончик языка является наиболее подвижной его частью, которая при выполнении своих функций, как правило, выходит за пределы полости рта. На кончике выделяют две поверхности – дорсальную, направленную к нёбу, и вентральную, которая соприкасается с дном полости. Выделяют два боковых края, левый и правый, переходящих друг в друга на переднем конце языка. На вентральной поверхности верхушки под слизистой оболочкой находится язычный хрящ (lyssa), который представляет собой рудимент внутриязычной кости низших животных. Кроме того, язычный хрящ поддерживает на весу высунутый язык. Корень языка располагается позади коренных зубов до надгортанника. Он имеет лишь одну хорошо выраженную дорсальную поверхность.

Тело языка расположено между коренными зубами и имеет три поверхности: самую широкую дорсальную, или спинку языка (dorsum linguae), и две боковые, соприкасающиеся с язычной поверхностью коренных зубов. По срединной линии вдоль спинки языка от корня до верхушки идет продольный желоб (sulcus medianus linguae). Слизистая оболочка на дорсальной поверхности покрыта разнообразными сосочками и прочно срастается с мышцами языка. На боковых поверхностях органа слизистая более нежная, особенно на нижней поверхности кончика языка. Слизистая языка переходит с корня на мягкое нёбо и на надгортанник. С тела и кончика она продолжается на дно пасти в виде уздечки языка (frenulum linguae).

Подробного рассмотрения требуют сосочки языка. Они находятся на всей дорсальной поверхности органа. Сосочки имеют различные размеры, форму, содержат кровеносные сосуды и нервы, а, следовательно, являются проводниками вкусовой или общей чувствительности. Каждый сосочек представляет собой вырост соединительной ткани, покрытый, как и вся слизистая оболочка, многослойным плоским неороговевшим эпителием (рис. 18).

Рис. 18. Поверхность языка на границе: 1 – нитевидные сосочки (papilllae filiformes), 2 – валиковидные сосочки (papillae vallatae), 3 – вкусовые луковицы, 4 – миндалины языка, 5 – лимфатические узелки, 6 – слизистые железы, 7 – серозные железы, 8 – мышцы языка

Среди сосочков языка различают сосочки с механической функцией и со вкусовой. К сосочкам с механической функцией относят нитевидные и конусовидные сосочки, со вкусовой функцией – грибовидные, валиковидные и листовидные сосочки.

Нитевидные сосочки (papilllae filiformes) густо покрывают всю дорсальную поверхность тела и кончика языка. Они состоят из соединительнотканной основы, являющейся продолжением собственной пластинки слизистой оболочки языка и многослойного плоского эпителия, образующего наружный слой сосочка. Эти сосочки очень мягкие и визуально придают языку бархатистый вид. Нитевидные сосочки своей вершиной направлены аборально, что позволяет удерживать на поверхности языка воду и частично мелкий корм. Кончики данных сосочков представлены в виде крючка, что дает возможность животным обгладывать кости.

Конусовидные сосочки (papillae conicae) располагаются на корне языка. Как и нитевидные сосочки, они выполняют механическую функцию, но в отличие от них конусовидные сосочки способствуют лучшему продвижению корма в глотку.

Грибовидные сосочки (papillae fungiformes) выступают среди нитевидных сосочков на протяжении всей спинки языка. В отличие от нитевидных сосочков грибовидные сосочки дополнительно располагаются на кончике языка и его боковых краях; они не многочисленны, но довольно крупные. Они имеют суженное основание и расширенную верхушку. В сосочках расположено множество вкусовых почек (луковиц), к которым подходят нервы, проводящие вкусовую, осязательную и температурную чувствительность. Луковицы расположены на выпуклой части сосочков.

Валиковидные сосочки (papillae vallatae) не многочисленны, как и предыдущие сосочки (всего 2–3 пары) довольно крупные. Валико-видные сосочки помещаются на теле языка около его корня. Они окружены ровиками и валиками, где вкусовые луковицы в большом количестве находятся на боковых стенках ровиков. На дне ровиков открываются многочисленные серозные железы.

Листовидные сосочки (papillae foliatae) залегают впереди нёбно-язычной дужки в виде овального, слегка приподнятого участка. Эти сосочки разделены поперечными ровиками (бороздами) на отдельные складки – листочки. Между листочками открываются мелкие протоки серозных желез. Все вкусовые луковицы лежат в стенках ровиков. Все борозды у собак делятся на боковые, средние и крайние. Средние борозды сосочков идут отвесно, а боковые – под углом. В крайних бороздах отсутствуют луковицы. Все листовидные сосочки имеют соединительнотканную основу. Вкусовые луковицы состоят из вкусовых клеток, несущих вкусовые волоски, и поддерживающих клеток. Клетки обоих видов располагаются подобно долькам мандарина. В центре луковицы находится небольшой канал, открывающийся наружу вкусовой порой. От вкусовых клеток к головному мозгу отходят чувствительные нервы. Основную массу языка составляют мышцы, построенные из поперечнополосатой мышечной ткани. Мышечные пучки располагаются продольно, поперечно и вертикально. Такое расположение мышечных пучков позволяет языку укорачиваться, уплощаться и суживаться. Кроме того, к языку подходят мышцы от подъязычной кости и от подбородка, которые обеспечивают оттягивание языка назад, выдвигание его вперед, движение в боковые стороны.

Железы ротовой полости

В процессе своего развития у наземных животных возникла необходимость увлажнять слизистую оболочку ротовой полости и твердые пищевые массы. По этой причине возник ряд желез, которые стали вырабатывать специальный секрет – слюну, удовлетворяющий все возникшие требования и, в свою очередь, дающий преимущества пищеварительной системе.

Слюна содержит около 98–99 % воды и растворенных в ней минеральных и органических веществ, пищеварительные ферменты (главным образом диастазу), витамины (С, В₁, В₂, РР и др.).

Из неорганических веществ в слюне содержатся: фосфаты, хлориды, бикарбонаты калия, натрия, кальция, магния, следы сульфатов, нитратов, аммиака и других веществ.

Из органических веществ слюна содержит альбумины, глобулины и муцин. За сутки общий объем слюны у собак в зависимости от породы максимально может достигать одного литра.

Поступая из слюнных желез в полость рта, слюна смешивается с бактериями и продуктами их жизнедеятельности, слущенным эпителием, остатками корма, слюнными тельцами (нейтрофильными лейкоцитами, вышедшими в полость рта через слизистую оболочку), слизью и т. д. и превращается в смешанную слюну или ротовую жидкость. Ротовая жидкость имеет показатель рН, равный 7,56.

Роль слюны огромна. Она беспрерывно омывает и увлажняет слизистую оболочку рта. Обладает антибактериальными свойствами из-за присутствия лизоцима – вещества, растворяющего бактерии.

Слюна играет важную роль в пищеварении собак. Благодаря растворению пищевых веществ слюной усиливается распознавание вкуса корма, что рефлекторно способствует усилению сокоотделения в желудке. За счет присутствия в слюне пищеварительных ферментов (главным образом амилазы) в пасти начинается расщепление крахмала до простых сахаров. Пропитываясь слюной, пищевой комок делается скользким и легко проходит по пищеводу в желудок.

Секреторная деятельность слюнных желез регулируется нервной системой. Возбуждение деятельности слюнных желез возникает при действии условных и безусловных рефлексов через рефлекторный центр слюноотделения. В этой области великим русским физиологом И. П. Павловым была проделана большая работа. И. П. Павлов также доказал высокую приспособляемость работы слюнных желез.

Для растворения и опробования потребляемого сухого корма выделяется большое количество жидкой слюны. При питье у животного слюны выделяется мало. На несъедобную, отвергаемую организмом собаки пищу выделяется много жидкой слюны, тем самым вредные для организма вещества смываются со слизистой оболочки полости рта, растворяются, нейтрализуются и выводятся из организма.

При некоторых заболеваниях животного может изменяться объем и состав слюны. При стоматитах объем выделяемой слюны может увеличиваться в 2–2,5 раза в течение суток, т. е. наступает гиперсаливация. Некоторые заболевания нервной системы, болезни слюнных желез и др. могут привести к уменьшению объема выделяемой слюны – наступает гипосаливация, что вызывает у животного сухость ротовой полости (ксеростомия).

При сахарном диабете в слюне повышается содержание сахара, при нефритах – возрастает содержание азота и т. д.

Изменение состава слюны является одной из существенных причин образования на зубах камня. Как было сказано выше, все железы ротовой полости принято называть слюнными (glandulae salyvales) по названию их секрета – слюны. По качеству отделяемого секрета слюнные железы делят на слизистые, белковые (или серозные) и смешанные. У собак, как правило, секрет слюнных желез слизистый или серозно-слизистый. В ветеринарной практике слюной называют смесь секрета всех слюнных желез в полости рта.

Слюнные железы бывают пристенные и застенные. К пристенным железам относят губные, щечные, язычные, нёбные. Они в основном мелкие, дополнительно называются «малыми» и лежат в стенках, формирующих ротовую полость. К застенным железам относят парные околоушные, подъязычную и подчелюстную. Это крупные слюнные железы, также называющиеся «большими»; они располагаются за пределами полости рта.

В основе морфологического различия пристенных и застенных желез лежит характер строения их концевых отделов, которые построены из таких же клеток, как и мелкие слюнные железы, т. е. из серозных и слизистых. Большие слюнные железы развиваются из выпячиваний эпителия стенки ротовой полости. В процессе развития они растут и распадаются на все более мелкие веточки, заканчивающиеся слепо. Окружающая эпителиальные выпячивания мезенхима превращается в соединительную ткань, концентрирующуюся как внутри, так и на поверхности желез.

Околоушная слюнная железа (glandula parotis) – очень крупная железа, находящаяся между челюстью и атлантом, вентрально от наружного слухового прохода. Железа имеет треугольно-округлую форму с выемкой для ушной раковины. Передний край железы незначительно покрывает задний край нижней челюсти. Секрет железы – серозно-слизистый. Строение паренхимы околоушной железы можно сравнить с деревом, от магистрального ствола которого отходят побеги, многократно ветвящиеся и заканчивающиеся сложными листьями. Магистральному стволу соответствует главный выводной проток, ветвями его является вся система более мелких выводных протоков, сложными листьями – концевые отделы. Между всеми этими трубчатыми образованиями находится соединительная ткань с кровеносными сосудами, лимфатическими узелками, нервами и ганглиями.

Околоушная железа имеет несколько выводных протоков от своих отдельных долек, которые постепенно сливаются и формируют общий околоушной проток (duktus parotideus). Он направляется в подчелюстном пространстве по медиальной поверхности вперед к щеке. Затем через сосудистую вырезку выходит на лицевую поверхность, поперек пересекает большую жевательную мышцу и открывается слюнным сосочком в защечном преддверии рта на уровне третьего верхнего коренного зуба. Околоушной проток выстлан двухслойным призматическим эпителием, а снаружи окружен плотной соединительной тканью.

У собак железа вырабатывает свой секрет не постоянно, периодически. При приеме корма железа функционирует особенно сильно. Во время сна или прогулки животного секрет не вырабатывается.

Подъязычная железа (gl. sublingualis) располагается в подъязычной складке слизистой оболочки дна ротовой полости, сбоку от языка. В отличие от других застенных желез, подъязычная железа состоит из двух частей: передняя ее часть называется «короткопротоковая подъязычная слюнная железа» (gl. sublingualis parvicanalaris) и задняя – «длинно-протоковая подъязычная слюнная железа» (gl. sublingualis drandicana-laris). Короткопротоковая подъязычная железа лежит медиально к боковой язычной мышце. У собаки она состоит из сильно выраженных, отделяющихся друг от друга долек. Секрет железы слизистый. Железа имеет большое количество выводных протоков, которые частично открываются на дне ротовой полости и большей частью впадают в проток длиннопротоковой подъязычной железы. Соединения протоков могут происходить в двух вариантах: выводные протоки первой железы сливаются сразу при выходе протока из второй железы либо идут вместе и сливаются до выведения в ротовую полость.

Длиннопротоковая подъязычная железа находится на двубрюшной мышце и тесно срастается с подчелюстной слюнной железой. Вторая подъязычная железа имеет хорошо выраженный большой проток (ductus sublingualis maior). Он открывается в подъязычной бородавке. Секрет железы серозно-слизистый (рис. 19).

Рис. 19. Большие слюнные железы собаки: 1 – околоушная слюнная железа (glandula parotis), 2 – подчелюстная слюнная железа (glandula submadibularis), 3 – длиннопротоковая подъязычная слюнная железа (glandula sublingvatis drandicanalaris), 4 – подъязычная слюнная железа (glandula sublingvatis), 5 – короткопротоковая подъязычная слюнная железа (glandula sublingvatis parvicanalis), 6 – орбитальная железа (glandula orbitalis); I–IV – выводные протоки слюнных желез

Подчелюстная железа (gl. submandibularis) размещается в подчелюстном пространстве, вентрально от околоушной железы. Железа выделяет серозно-слизистый секрет.

По строению подчелюстная железа не имеет сильных различий с другими застенными железами. Однако имеются особенности строения паренхимы железы, которые свойственны только для нее. Например, в концевых отделах паренхимы обнаруживаются только слизистые клетки, а в других отделах клетки слизистые и серозные. В последнем случае основа концевого отдела формируется из слизистых клеток, выстланных с наружной поверхности группами серозных клеток, покрывающих концевой отдел своего рода колпачком. На гистологических срезах последний из-за характерной формы называется «серозным» полумесяцем. У подчелюстной железы имеется один выводной проток (ductus submandibularis). Проток сначала идет по переднему верхнему краю железы, затем между передней и задней частями межчелюстной мышцы и, наконец, по медиальной поверхности подъязычной железы. Он открывается, как и проток длиннопротоковой подъязычной железы, в подъязычной бородавке.

Кровоснабжение головы и органов полости рта

Функционирование любого органа или всего организма животного зависит от эффективности их кровоснабжения. Эта взаимосвязь обусловлена тем, что поступление крови в ткани обеспечивает обмен веществ, гуморальную регуляцию внутренних процессов, терморегуляцию, защиту от различных внешних воздействий и т. д.

По своему функциональному назначению кровеносные сосуды разделяются на проводящие сосуды (артерии и вены) и на питающие (капилляры). Кровеносные сосуды изолируют кровь от непосредственного соприкосновения с тканями тела, помогают сердцу приводить ее в движение и регулируют кровенаполнение органов в связи с их функцией. Стенки сосудов устроены крайне разнообразно, в строгом соответствии с выполняемыми ими функциями. В наиболее дифференцированных сосудах (артериях) различают эндотелий и добавочные оболочки – интиму, медию и адвентицию.

Эндотелий представляет собой один слой плоских клеток и является общей оболочкой не только для всех сосудов, но и для сердца.

Интима является внутренней оболочкой кровеносных сосудов, состоит из эластических элементов. Она отсутствует только в мелких капиллярах. Медиа (средняя оболочка) имеет разное строение. Она может состоять только из эластических элементов, или только из гладких мышечных клеток, или из тех и других в разном количестве, идущих в основном спирально.

Адвентиция – наружная оболочка, содержащая соединительные элементы с примесью продольных эластических и гладких мышечных волокон. Добавочные оболочки сосудов снабжены собственными сосудами и нервами. Сосуды разделяются на кровеносные и лимфатические. Они залегают в адвентиции и из нее проникают в среднюю оболочку. Вокруг артерий некоторых органов (гаверсовых каналах костей, скелетных мышцах и т. д.) имеются периваскулярные лимфатические пространства. Артериальные сосуды, по которым кровь выносится из сердца к органам, не только транспортируют кровь, но и в различной степени помогают сердцу в ее транспортировке. Диаметр артерий, толщина их стенок и кровяное давление зависят от места расположения по отношению к сердцу. Чем ближе к сердцу, тем толщина стенок сосудов, кровяное давление и диаметр артерий больше (аорта, легочная артерия). При удалении от сердца в аорте увеличивается количество отходящих от нее сосудистых ветвей, кровяное русло становится шире, и заметно падает давление крови. В результате замедляется ток крови, и соответственно изменяется строение стенок артерий. По строению стенок различают артерии эластического, переходного и мышечного типа. В артериях эластического типа основным структурным материалом является эластическая ткань в виде мембран. Поэтому аорта может растягиваться до 30 % выше нормы и выдерживает нагрузку, в 20 раз превышающую обычную. Растянутые стенки сосуда, возвращаясь к норме, оказывают давление на кровь и таким образом пассивно проталкивают ее на периферию. Артерии переходного типа характеризуются тем, что по мере удаления от сердца в них уменьшается количество эластических элементов и увеличивается количество мышечных. На этом основании различают эластическо-мышечный и мышечно-эластический тип строения артерий.

Артерии мышечного типа наиболее удалены от сердца, и диаметр их сравнительно небольшой. Сокращение мышечных элементов в стенках артерий активно оказывает давление на кровь и помогает сердцу проталкивать кровь благодаря спиральному ходу волокон. Перед переходом артерий в капилляры их добавочные оболочки истончаются, и в ближайших к капиллярам сосудах – артериолах – имеется, помимо эндотелия, лишь один слой гладких мышечных клеток.

Капилляры – тончайшие, микроскопических размеров питающие сосуды. Они соединяют артериолы и венулы и, помимо проведения крови, регулируют кровенаполнение органов и тканей. В соответствии с их основной питающей функцией стенка капилляров состоит из одного эндотелия. Лишь в крупных капиллярах снаружи от эндотелия находятся основная мембрана и особые клетки – перициты, которые, как и клетки эндотелия, способны сокращаться, вследствие этого кровь в капиллярах может временно не поступать.

Диаметр капилляров незначительный. Наиболее крупные капилляры встречаются в печени, костном мозге, в зубной пульпе, а наиболее мелкие – в головном и спинном мозге. Кровь от периферии к сердцу течет по венам. Стенки вен, особенно медиа, тонкие. За счет этого просвет вен более крупный, чем у артерий, но при отсутствии крови вены спадаются. Число клапанов в венах значительно больше, особенно в тех венах, в которых кровь течет в направлении, обратном действию силы тяжести. Прочное соединение вен с фасциями способствует тому, что при своей работе мышцы не только сдавливают вены, но и расширяют их, насасывая в них кровь (жевательные мышцы).

Основной артериальной магистралью для головы является парная общая сонная артерия (arteria carotis communis), начинающаяся неодинаково у различных животных от плечеголовной артерии. У собаки обе общие сонные артерии самостоятельно отходят одна за другой – сначала левая, затем правая. На своем пути от плечеголовной артерии до впадения в область головы парная общая сонная артерия разветвляется на мышцы шеи, пищевод, трахею, гортань, а также в щитовидную железу. Каждая общая сонная артерия в области затылочно-шейного сустава делится на внутреннюю сонную артерию и наружную сонную артерию.

Внутренняя сонная артерия (а. carotis interna) лежит непосредственно позади более толстой затылочной артерии и направляется в черепную полость для питания головного мозга.

Наружная сонная артерия (а. carotis externa) проходит медиально от околоушной слюнной железы. Она делится на следующие артерии: затылочную, язычную, наружную челюстную, жевательной мышцы, большую ушную и поверхностную височную. Далее она переходит во внутреннюю челюстную артерию.

Затылочная артерия (а. occipitalis) подходит впереди внутренней сонной артерии. Обеспечивает кровью одноименную область головы, соседние мышцы, головной мозг, область атланта.

Язычная артерия (а. lingualis) направляется в язык, сначала по медиальной поверхности основной язычной мышцы, затем по латеральной поверхности подбородочно-язычной мышцы, называется «глубокой язычной артерией» (а. profunda linguae).

Наружная челюстная артерия (а. maxillaris externa) идет к сосудистой вырезке нижней челюсти, а по ней выходит на лицевую поверхность черепа. Перед выходом на лицевую поверхность от нее отходит подъязычная артерия. На лицевой поверхности наружная челюстная артерия называется «лицевой артерией» (а. facialis), которая слабо развита и делится на верхнюю и нижнюю губные артерии. Она дополнительно кровоснабжает язык, межчелюстное пространство и слюнные железы.

Наружная челюстная и лицевая артерии у различных пород собак развиты неравномерно. Величина их, по-видимому, зависит от строения пасти (длинномордые и короткомордые), от положения головы по отношению к шее (Б. Д. Шульц).

Артерия жевательной мышцы (а. masseterica) очень хорошо развита, идет вдоль каудального края челюсти непосредственно в массетер. Большая ушная артерия (а. auricularis magna) достигает основания ушной раковины и делится на три ветви: латеральную, среднюю и медиальную. Все ветви анастомозируют друг с другом по краю ушной раковины. Поверхностная височная артерия (а. temporalis super-ficialis) берет начало в области челюстного сустава и направляется в височную область. Питает кровью соседние органы, околоушную слюнную железу и мышцы век. Внутренняя челюстная артерия (а. maxillaris interna) берет начало от наружной сонной артерии, являясь одновременно ее продолжением, в месте ответвления поверхностной височной артерии. Она проходит медиально через крыловой канал клиновидной кости, где сильно разветвляется. Из всех артерий, отходящих от внутренней челюстной артерии, особенно сильно развиты: клинонёбная, нёбная и подглазничная (рис. 20).

Рис. 20. Скелетотапия артерий головы собаки: 1 – артерия нижнего века (a. malaris),2 – дорсальная ветвь подглазничной артерии (ramus dorsalis a. infraorbitalis), 3 – вентральная ветвь подглазничной артерии(ramus ventralis a. infraorbitalis), 4 – подбородочные артерии (a. mentalis), 5, 7 – лицевая артерия (а. facialis), 6 – подъязычная артерия, 8 – язычная артерия (а. lingualis), 9 – наружная сонная артерия (а. carotis externa), (a. sublingvalis), 10 – общая сонная артерия (a.corotis communis),11 – внутренняя сонная артерия (а. carotis interna), 12 – поперечная лицевая артерия (a. transversa faciei), 13 – затылочная артерия (а. occipitalis), 14 – жевательная артерия (а. masseterica), 15 – верхнечелюстная артерия (а. maxillaris), 16 – поверхностная височная артерия (а. temporalis superficialis)

От внутренней челюстной артерии отходят следующие:

1) нижняя зубная артерия (а. alveolaris mandibulae) – идет вместе с одноименной веной и нервом в нижнечелюстной канал. Как до погружения в канал, так и в самом канале отдает множество ветвей, которые кровоснабжают поперечную мышцу нижней челюсти, коренные зубы, клыки, резцы и подбородочную область;

2) средняя артерия мозговых оболочек (а. meningea media) – направляется в черепную полость через овальное отверстие;

3) глубокая височная артерия (а. temporalis profunda) – идет в височную мышцу;

4) наружная глазничная артерия (а. ophthalmica externa) – дугообразно идет в решетчатое отверстие и разветвляется в твердую мозговую оболочку, слизистую оболочку лабиринта решетчатой кости, глазное яблоко, слезные железы и область лба;

5) щечная артерия (а. bucinatoria) – слаборазвитая артерия, крово-снабжающая область щеки;

6) подглазничная артерия (а. infraorbitalis) – с одноименным нервом и веной направляется в подглазничный канал. В канале отдает ветви во все верхнечелюстные зубы. При выходе из подглазничного отверстия подглазничная артерия питает кожу и мышцы лицевой области;

7) малая нёбная артерия (а. palatina minor) – направляется в мягкое нёбо;

8) большая нёбная артерия (а. palatina maior) – проходит через нёбный канал в твердое нёбо до резцовой кости. По пути разветвляется в верхнюю челюсть и слизистую оболочку носовой полости;

9) клинонёбная артерия (а. spheno-palatina) – в сопровождении одноименных нервов и вены проходит через клинонёбное отверстие в слизистую оболочку носовой полости, где питает ее латеральные стенки и носовую перегородку.

При рассмотрении кровообращения головы и органов ротовой полости – на что нужно обратить внимание – это особенности сосудистой сети периодонта.

Сосуды периодонта относятся в основном к внутренним артериям, которые проникают в луночку зуба. Это осуществляется, как было сказано выше, за счет ответвления от внутренней челюстной артерии подглазничной артерии (зубы верхней челюсти) и нижней зубной артерии (зубы нижней челюсти). От последних двух артерий отходят зубные артерии, количество которых соответствует количеству зубов животного (рис. 21).

Рис. 21. Схема кровоснабжения периодонта: 1 – нижняя зубная артерия (a. alveoralis mandibulae), 2 – зубная артерия (a. dentalis), 3 – межзубная артерия (a. interalveolaris), 4 – ветвь междузубной артерии (rami interalveolaris), 5 – артерия периодонта (a. periodontalis longitudinalis)

Сосуды, питающие периодонт, представляют собой своеобразные выросты, дивертикулы челюстной кровеносной системы. Эти выросты – разветвления интраоссальных (внутрикостных) артерий – пронизывают альвеолу и впадают в периодонт. В результате этого альвеола имеет целый ряд канальцев, по которым проходят многочисленные сосуды, артериальные веточки, а вместе с ними и вены. Значительно меньшее количество сосудистых разветвлений поступает в периодонт из артерий, снабжающих пульпу, т. е. входящих в апикальное (верхушечное) отверстие, и из артерий, снабжающих десну (рис. 22).

Рис. 22. Клык собаки. Сосудистая сеть в периодонте

Таким образом, основная масса сосудов направляется в периодонт из кости через боковую стенку альвеолы. Сосудистая сеть периодонта крайне богата. Как правило, по бокам периодонта у апикального отверстия и у краев альвеолы наблюдается образование сосудистых клубочков. Эти клубочки похожи на клубочки сосудов почки.

Сосудистые клубочки, или петли, в периодонте лежат в больших щелях, которые окружены концентрическими волокнами соединительной ткани, напоминающими капсулу. Функция этих клубочков, по мнению ряда авторов, состоит в том, что, помимо питания тканей, они противостоят давлению, которое падает на периодонт во время смыкания зубов, т. е. акта жевания. Это создается благодаря многочисленным анастомозам между магистральными сосудами периодонта, что позволяет быстро перераспределять кровь, как в самом периодонте, так и вокруг него. Дополнительно к этому изменяется напряжение волокон периодонта с изменением конфигурации межволокнистых промежутков. В результате создаются условия для расширения или сжатия сосудов.

Сосуды периодонта связаны и с пульпарными сосудами (через добавочные корневые отверстия). Знание этого обстоятельства является существенным для понимания возможных путей распространения инфекции.

Нужно отметить, что богатая кровеносная система периодонта создает благоприятные условия для всасывания инфекционного и токсического материала.

Заслуживает внимания расположение самих сосудов, их прохождение по канальцам костной стенки альвеолы.

Сами канальцы, таким образом, образуют периваскулярные пространства для жидкостей, в избытке переполняющих перио-донтальную щель.

Костная оболочка зубной лунки, которую можно представить в виде плотной сорочки, в которой лежат сосуды, сама по себе может стать проводником инфекции из периодонтальной щели в стенку альвеолы и дальше. Известно, что там, где этих канальцев особенно много, где они создают определенную ноздреватость компактной пластинки альвеолы, чаще наблюдается проникновение инфекции, например, как у верхних резцов по губной поверхности.

Лимфатическая система головы

В процессе эволюции к кровеносной системе появилось функциональное дополнение в виде лимфатической системы. Проникая во все уголки тела, кровь должна не только обеспечивать процесс обмена веществ, но и следить за протеканием их на нужном уровне, а также следить за защитой всех частей организма.

Функции, недостающие у кровеносной системы, но позволяющие ей максимально переносить питательные вещества, защищать организм от болезнетворных агентов, выполнять функцию кровообразования и многое другое – все это дополнительно берет на себя лимфатическая система. Гармоничное единство этих двух систем, дополняющих друг друга, позволяет организму вполне успешно существовать.

Лимфатическая система морфологически является в основном придатком краниальной полой вены, а функционально дополняет кровеносную систему.

Лимфатическая система выполняет следующие функции:

1) отводит избыток жидкости из ткани в кровь;

2) резорбирует из тканей коллоидные растворы белковых веществ;

3) резорбирует из кишечника жиры;

4) очищает лимфу от посторонних частиц, микроорганизмов и токсинов;

5) выполняет кроветворительную функцию (развитие лимфоцитов в лимфатических узлах).

В строении лимфатической системы выделяют лимфу, лимфатические сосуды, протоки и лимфатические узлы.

Лимфа (lympha) – жидкость, которая состоит из плазмы, лимфы и форменных элементов. Количество лимфы колеблется в зависимости от разных причин. Около 2 /3 веса тела животного приходится на жидкость: кровь (5—10 %) и лимфу (55–60 %), включая тканевую жидкость и связанную воду. У собаки за сутки через грудной проток выделяется лимфа в количестве 20–25 % веса тела.

Лимфа образуется следующим образом. Из межклеточных пространств тканевая жидкость всасывается в лимфатические капилляры и там превращается в лимфу, содержащую форменные элементы – лимфоциты, которые продуцируются в связанных с лимфатической системой лимфатических узлах. Лимфа всегда течет от периферии тела к его центру. Главный из лимфатических сосудов – грудной проток – впадает в краниальную полую вену. Таким образом, лимфа проходит через кровь и в кровь возвращается. Лимфатические сосуды разделяются на лимфатические капилляры, интраорганные и экстраорганные лимфатические сосуды и лимфатические протоки. В этих сосудах много клапанов, позволяющих лимфе продвигаться лишь в одном направлении. Это продвижение осуществляется в результате сдавливания сосудов фасциями, мышцами и другими органами. Лимфатические капилляры построены из одного эндотелия. От кровеносных капилляров они отличаются более крупным просветом, неравномерной толщиной стенки, способностью к растяжению и наличием слепых отростков в виде пальцев перчатки. Лимфатические капилляры всюду сопровождают кровеносные капилляры; они отсутствуют там, где нет кровеносных капилляров, а также в центральной нервной системе, в органах, построенных из ретикулярной ткани, в склере глазного яблока, в хрусталике и в плаценте. Лимфатические сосуды имеют, помимо эндотелия, дополнительные оболочки: интиму, медию и адвентицию. Диаметр сосудов незначительный, стенки с большим количеством парных клапанов, прозрачные, в силу чего на препаратах лимфатические сосуды трудно различимы, если они не наполнены лимфой.

Как правило, лимфатические сосуды впадают в областные (региональные) лимфатические узлы, которые находятся в определенных местах тела животного. Однако в литературе отмечено немало случаев, когда лимфатические сосуды не подчиняются отмеченной закономерности и впадают или в грудной лимфатический проток, минуя лимфатические узлы, или даже непосредственно в вены. Этим фактам придается исключительное значение при распространении инфекции или злокачественных образований. К числу основных лимфатических сосудов относятся: лимфатический грудной проток, правый лимфатический ствол, трахеальные, поясничные и кишечные протоки. Интраорганные, или приводящие, лимфатические сосуды очень мелкие и образуют большое количество анастомозов. Экстроорганные, или отводящие, лимфатические сосуды более крупные, делятся на поверхностные и глубокие. Поверхностные лимфатические сосуды идут радиально в направлении центрально расположенных лимфатических узлов. Глубокие лимфатические сосуды проходят в сосудисто-нервных пучках. Кроме того, в системе органов лимфообращения выделяют:

1) лимфатические щели – находятся между клетками многослойного эпителия и в основном в рыхлой соединительной ткани;

2) лимфатические пространства – делятся на периваскулярные (вокруг кровеносных сосудов) и периневральные (вокруг периферических нервных волокон);

3) лимфатические синусы – в виде замкнутых трубок, которые имеются в ворсинках тонкого отдела кишечника, в желудке и в толстом отделе кишечника;

4) лимфатические полости – лежат в различных органах (глазное яблоко, пульпа зуба, капсула сустава, мозг и т. д.). Из большинства этих полостей берут начало лимфатические капилляры, переходящие затем в лимфатические сосуды. Последние переносят лимфу в лимфатические узлы, а из них лимфа перекачивается в крупные лимфатические протоки.

К лимфатическим образованиям относятся также миндалины, солитарные фолликулы и их конгломераты (пейеровы бляшки), заложенные в слизистой оболочке кишечника. Лимфатические узлы (в ед. ч. lympho-nodus) – областные (региональные) органы из оформленной ретикулярной ткани, вставленные по ходу лимфатических сосудов, выносящих лимфу из определенных органов или частей тела животного.

Располагаясь в определенных местах тела животного по пути движения лимфы по сосудам в основные протоки, лимфатические узлы выполняют три основные функции: фильтрацию лимфы от посторонних примесей (механических частиц, фрагментов клеток, микроорганизмов и их токсинов), кровообразование (размножение лимфоцитов) и вырабатывание антител. В лимфатических узлах выделяют паренхиму – из фолликулов с фолликулярными тяжами и лимфатические синусы – краевой и центральный, соединительнотканный остов – из капсулы и отходящих от нее трабекул.

Форма лимфатических узлов в основном бобовидная с небольшим углублением – воротами узла. Через эти ворота выходят из узла выносящие лимфатические сосуды и вена, а входят артерии и нервы. Так называемые приносящие лимфатические сосуды входят в узел по всей поверхности лимфатического узла.

Величина лимфатического узла у собак в зависимости от породы колеблется от 0,2 до 12 см. Число узлов достигает 60.

В строение головы собаки входит большое количество различных лимфатических образований, такие как миндалины, лимфатические узелки, узлы и т. д. Из больших лимфатических узлов на голове выделяют четыре группы: околоушной, подчелюстной, медиальный заглоточный и заглоточный латеральный (рис. 23).

Рис. 23. Лимфатические узлы головы: 1 – околоушный лимфатический узел (ln. parotideus), 2 – медиальный заглоточный лимфатический узел (ln. petropharyngeus medialis), 3 – подчелюстной лимфатический узел (ln. mandibularis)

Околоушной лимфатический узел (ln. parotideus) находится вентрально от челюстного сустава, у каудального края челюсти, под околоушной слюнной железой. Длина лимфатического узла до 2,5 см. Собирает лимфу с органов и тканей головы. Отток лимфы осуществляется в заглоточный медиальный лимфатический узел. Подчелюстной лимфатический узел (ln. mandibularis) лежит в подчелюстном пространстве под кожей, каудально от сосудистой вырезки и латерально от углового отростка нижней челюсти, впереди от подчелюстной слюнной железы. У собаки 2–5 узлов величиной 1–5,5 см. Лимфа из ротовой и носовой полостей, языка, слюнных желез проходит подчелюстной лимфатический узел и устремляется в заглоточный медиальный лимфатический узел.

Медиальный заглоточный лимфатический узел (ln. retropharyn-geus medialis) расположен дорсально от глотки рядом с одноименным лимфатическим узлом другой стороны. Длина узла до 1,5–8 см, в зависимости от породы собаки. Лимфа попадает в этот узел из носовой полости, слюнных желез, нижней челюсти, глотки, пищевода и гортани. Отток лимфы в трахеальный лимфатический проток.

Заглоточный латеральный лимфатический узел (ln. retropharin-geus lateralis) встречается только у 30 % собак и, как правило, у длинномордых пород. Длина его 0,2–0,4 см. Лежит в области крыловой ямки атланта, под околоушной слюнной железой. Собирает лимфу из ротовой полости, нижней челюсти, ушной раковины, слюнных желез, лимфатических узлов головы, мышц и костей шеи. Отток лимфы идет в передние шейные лимфатические узлы.

Заслуживает особое внимание лимфоснабжение периодонта. Если кровоснабжение периодонта является интенсивным, то поступление лимфы менее развито. Однако быстрое распространение воспалительных процессов в полости рта тесно связано с поступлением лимфы в периодонт. Лимфатические сосуды периодонта сообщаются как с близкорасположенными, так и с более удаленными от них областями полости рта собаки. Лимфа отводится из периодонта в подъязычные, подчелюстные и околоушные лимфатические сосуды. Лимфатические капилляры рыхлой соединительной ткани периодонта несут лимфу в собирательные лимфососуды, одни из которых идут вместе с венами к десне, а другие – к альвеолярной стенке.

Снабжение лимфой периодонта резцов и клыков связано с сосудами языка и дна ротовой полости, нижних премоляров – с лимфососудами нижнечелюстного канала, а нижних моляров – с лимфососудами мягкого нёба. Лимфа периодонта верхних моляров отводится в околоушные лимфатические узлы. Как видно из сказанного, с органов ротовой полости лимфа собирается в основную массу лимфатических узлов головы. Это указывает на то, что на пути проникновения различных антигенов или продуктов воспаления стоит мощный барьер, который не позволяет всему этому проникнуть в организм. Однако при активно протекающих острых или хронических воспалительных процессах в полости рта, когда идет сильный натиск инфекции, этот барьер может не выдержать. Микроорганизмы, их токсины и продукты распада тканей начинают проникать в организм, вызывая его заражение, приводящее впоследствии к общему заболеванию.

Иннервация головы

Функцией нервной системы является управление деятельностью различных систем и аппаратов, составляющих целостный организм, координирование протекающих в нем процессов, установление взаимосвязей организма с внешней средой. Нервы проникают во все органы и ткани, образуют многочисленные разветвления, имеющие рецепторные (чувствительные) и эффекторные (двигательные, секреторные) окончания, и вместе с центральными отделами (головной и спинной мозг) обеспечивают объединение всех частей организма в единое целое. Деятельность нервной системы, по словам И. М. Сеченова, носит рефлекторный характер. Рефлекс (reflexus – отраженный) – это ответная реакция организма на то или иное раздражение (внешнее или внутреннее воздействие), которая происходит при участии центральной нервной системы. Организм животного, обитающий в окружающей его внешней среде, взаимодействует с ней. Среда влияет на организм, и организм в свою очередь соответствующим образом реагирует на эти влияния. Протекающие в самом организме процессы также вызывают ответную реакцию. Таким образом, нервная система обеспечивает взаимосвязь и единство организма и среды.

Нервную систему принято подразделять топографически на центральную и периферическую нервную систему, а функционально – на соматическую, висцеральную, или парасимпатическую, и сосудистую, или симпатическую, т. е. по типу тех органов, на которые она оказывает свое влияние. К центральной нервной системе (ЦНС) относят спинной и головной мозг, расположенные в позвоночном канале и в черепной полости. К периферической нервной системе (ПНС) относят все нервы, т. е. все периферические проводящие пути, которые состоят из чувствительных и двигательных нервных волокон. Они соединяют рецепторные аппараты с центральной нервной системой, а последнюю, через специальные эффекторные аппараты, с исполнительными органами – мышцами и железами. Соматическая нервная система связана с рецепторами, воспринимающими раздражения из внешней среды, и действует на скелетную мускулатуру. Висцеральная, или парасимпатическая, нервная система связана с внутренними раздражителями и действует на мышечные элементы и железы внутренних органов.

Сосудистая, или симпатическая, нервная система также связана с внутренними раздражителями, но действует на сердечно-сосудистую систему, обслуживающую в первую очередь обмен веществ в органах. В связи с характером функций соматическую нервную систему называют также «произвольной» и противопоставляют ей парасимпатическую и симпатическую нервную систему как более или менее непроизвольные «автономные».

Иннервация всех органов головы осуществляется за счет 12 пар черепно-мозговых, или головных, нервов (nn. cerebralis). Одни из них являются чисто чувствительными нервами, начинаются на периферии и передают раздражения к соответствующим центрам, находящимся в основном в среднем или ромбовидном мозге. Другие, наоборот, оказываются чисто двигательными эффекторными нервами. Они передают возбуждения от центров, расположенных в головном мозге, на периферию. Наконец, третьи из черепно-мозговых нервов являются смешанными, как и спинномозговые нервы, и в их составе имеются как чувствительные, так и двигательные волокна. Почти все черепно-мозговые нервы, за исключением I и VIII пар, получают симпатические волокна от краниального шейного симпатического узла (рис. 24).

Рис. 24. Нервы головы после удаления кожных мышц: 1 – наружная яремная вена (v.ingularis externa), 2 – III шейный нерв(n. cervicalis III), 3 – IIшейный нерв (n. cervicalis II), 4 – кожная ветвь лицевого нерва(ramus colli ni. facialis), 5 – векоушной нерв (n. auriculpalpebralis), 6 – дорсальный щечный нерв (ramus buccalis dorsalis ni. facialis), 7 – соединительная ветвь между щечными нервами (ramus communi-cans inter ramos buccales), 8 – вентральный щечный нерв (ramus buccolis ventralis ni. facialis)

I пара. Обонятельный нерв (n. olfactorius) – чувствительный, формируется нейтринами обонятельных клеток, расположенных в слизистой оболочке обонятельной области носовой полости собак. Собираясь группами, нейтриты образуют обонятельные нити, входящие через продырявленную пластинку в обонятельные доли конечного мозга (рис. 25).

II пара. Зрительный нерв (n. opticus) – чувствительный. Формируется нейтритами клеток сетчатки глаза. Проходит в черепную полость через зрительное отверстие. В желобе перекрестка правый и левый нервы образуют перекрест зрительных нервов, входящих в мозг в области промежуточного мозга.

Рис. 25. Базальная поверхность головного мозга: 1 – обонятельная луковица (bulbus olfactorius), 2 – зрительный нерв (n. opticus), 3 – глазодвигательный нерв(n. oculomotorius), 4 – блоковый нерв (n. irochlearis), 5 – тройничный нерв(n. trigeminus), 6 – отводящий нерв (n. abducens), 7 – лицевой нерв (n. intermediofa-cialis), 8 – равновеснослуховой нерв (n. vestibulocochlearis), 9 – языко-глоточный нерв (n. glossopharyngeus), 10 – блуждающий нерв (n. vagus), 11 – добавочный нерв (n. accessorius), 11′– спинномозговой корень добавочного нерва (radix spinalis ni. accessorii), 12 – подъязычный нерв (n. hypoglossus), 13 – обонятельный тракт (pedunculus olfactorius), 14 – обонятельная борозда (sulcus rhinalis lateralis), 15 – латеральная ямка (fossa lateralis), 16 – зрительный перекрест (chiasma opticum), 17 – зрительный тракт(iractus opticus), 18 – гипофиз (hypophysis), 19 – сосцевидное тело (corpus mamillare), 20 – грушевидная доля (lobus piriformis), 21 – ножка большого мозга (crus cerebri), 22 – мост (pons), 23 – трапециевидное тело (corpus trapezoideum), 24 – пирамида продолговатого мозга (pyramis medullae oblongatae), 25 – мозжечок (cerebellum), 26 – продольная щель (fissura longitudinalis cerebri)

III пара. Глазодвигательный нерв (n. oculomotorius) – двигательный, который отходит от ножек большого мозга. Из черепной полости выходит через глазничную щель и входит двумя ветвями в прямые мышцы глаза. Этот нерв обеспечивает движение глазного яблока вверх, вниз, внутрь и вращение в нижне-боковом направлении.

IV пара. Блоковый нерв (n. trochlearis) – двигательный, выходит из переднего мозгового паруса между ножками большого мозга и мозгового моста через глазничную щель в глазницу и разветвляется в дорсальной косой мышце глаза. Этот нерв обеспечивает вращение глаза в верхне-внутреннем направлении.

V пара. Тройничный нерв (n. trigeminus) – смешанный. Является самым мощным из черепно-мозговых нервов. Место, где он находится, называется мозговым мостом. Общий его ствол образован двумя отдельными корнями (дорсальным – чувствительным и вентральным – двигательным). В свою очередь тройничный нерв делится на три нерва: глазничный, верхнечелюстной и нижнечелюстной. Последние в свою очередь делятся на отдельные нервы и ветви. Глазничный нерв (n. ophtalmicus) выходит через глазничную щель вместе с нервами III, IV и VI пар, с которыми включен в так называемое общее влагалище, образованное твердой мозговой оболочкой. Является чувствительным нервом для слезной железы, кожи лба, верхнего века и слизистой оболочки обонятельной области носовой полости, куда проходит через решетчатое отверстие. Глазничный нерв в свою очередь делится на четыре нерва: слезный, лобный, носоресничный и подблоковый.

Верхнечелюстной нерв (n. maxillaris) – тоже чувствительный. Выходит из черепной полости через круглое отверстие и содержит парасимпатический ганглий. Данный нерв в свою очередь делится на скуловой, подглазничный и клинонёбный. Скуловой нерв идет в нижнее веко. Подглазничный нерв направляется с одноименной артерией в подглазничный канал, где отдает зубные (альвеолярные) ветви для коренных зубов и перед выходом из канала – ветвь для премоляров и резцов. После выхода из канала подглазничный нерв делится на ветви, которые иннервируют кожу спинки носа, слизистую оболочку передней части носовой полости и верхнею губу. Клинонёбный нерв направляется в клинонёбную ямку, где на нем лежит клинонёбное сплетение и парасимпатический ганглий. При выходе из круглого отверстия клинонёбный нерв делится на три нерва (аборальный носовой, большой и малый нёбные нервы), которые иннервируют слизистую оболочку носовой перегородки, вентральный и средний носовые ходы, вентральную раковину, верхние резцы, твердое и мягкое нёбо.

Нижнечелюстной нерв (n. mandibularis) – смешанный. Из черепной полости выходит через овальное отверстие. Чувствительные его волокна разветвляются в коже подбородка, нижней губы, щеки, в слизистой оболочке щек, нижней губы, передних двух третей языка, дна ротовой полости, деснах, в грибовидных сосочках языка. К слизистой оболочке языка, дну ротовой полости и десне волокна подходят в составе язычного нерва, который отделяется от нижнечелюстного нерва перед погружением его в нижнечелюстной канал. Через нервную ветвь – барабанную струну, которая соединяет лицевой нерв (VII пара) с язычным, из первого во второй переходят нервные волокна к грибовидным сосочкам языка и парасимпатические волокна к подчелюстной и подъязычной железам.

Двигательные его ветви иннервируют жевательные мышцы: большую жевательную (жевательный нерв), крыловую (крыловой нерв), височную (глубокие височные нервы), а также межчелюстную мышцу и оральное брюшко двубрюшной мышцы (межчелюстной нерв), затем, он вступает в нижнечелюстной канал, как альвеолярный нерв он иннервирует своими зубными ветвями нижнечелюстные коренные и резцовые зубы. Заканчивается альвеолярный нерв переходом в подбородочный нерв при выходе его из подбородочного отверстия. Последний иннервирует слизистую оболочку и кожу нижней губы, а также всю область подбородка.

VI пара. Отводящий нерв (n. abducens) – двигательный, отходит от продолговатого мозга сзади мозгового моста. Из черепной полости он выходит в глазницу через глазничную щель вместе с нервами III, IV пары и одним нервом V пары. Разветвляется в мышцах, оттягивающих глазное яблоко, и в латеральной прямой глазной мышце.

VII пара. Лицевой нерв (n. facialis) – смешанный. Он отходит от боковой поверхности продолговатого мозга и покидает черепную полость через наружное отверстие лицевого канала, расположенного в каменистой кости.

Вкусовые и секреторные волокна лицевого нерва доходят до грибовидных сосочков языка и подчелюстной и подъязычной желез в составе язычного нерва (V пара). Двигательные ветви его иннервируют всю лицевую мускулатуру (губ, щек, век, носа и ушей), а также аборальное брюшко двубрюшной мышцы и мышцы ушной раковины.

VIII пара. Слуховой, или равновесно-слуховой, нерв (n. acusticus) – чувствительный. В отличие от других нервов этой группы слуховой нерв не выходит из черепной полости. В продолговатый мозг он входит через внутренний слуховой проход рядом с лицевым нервом. Образован нерв нейтритами улиткового (спиральный узел внутреннего уха) и вестибулярного (вестибулярный узел внутреннего слухового прохода) ганглиев внутреннего уха. Первые оканчиваются в ядрах, находящихся в дне четвертого мозгового желудочка, и относятся к органам равновесия, вторые – в ядрах продолговатого мозга и являются составной частью органа слуха.

IX пара. Языко-глоточный нерв (n. glossopharyngeus) – смешанный. Из черепной полости он выходит через рваное отверстие и далее следует вдоль большой ветви подъязычной кости и наружной челюстной артерии. Его чувствительные ветви расположены в слизистой оболочке глотки, нёбной занавески и корня языка, в валиковидных и листовидных вкусовых сосочках. Двигательные ветви нерва иннервируют расширитель глотки. От него ответвляется барабанный нерв, несущий парасимпатические волокна к околоушной и щечным железам.

X пара. Блуждающий нерв (n. vagus) – смешанный. В отличие от других черепно-мозговых нервов блуждающий нерв покидает область головы и направляется в полости туловища животного. Он выходит из черепной полости через задний край рваного отверстия и направляется вдоль шеи через грудную полость в брюшную полость. По ходу своего движения он условно делится на шейную, грудную и брюшную части. Кроме чувствительных и двигательных волокон, блуждающий нерв содержит в себе большое количество парасимпатических волокон. Они иннервируют слизистую оболочку пищеварительного тракта, органов дыхания, а также контролируют их работу. Кроме того, вагус участвует в работе сердца, регулирует кровяное давление.

XI пара. Добавочный нерв (n. accessorius) – двигательный. Выходит через задний край рваного отверстия и направляется в трапециевидную, плечеголовную и грудинно-головную мышцы.

XII пара. Подъязычный нерв (n. hypoglossus) – двигательный. Выходит из черепной полости через подъязычное отверстие. Иннервирует большую часть мышц языка и подъязычной кости.