1
Биология пчел
Состав пчелиной семьи
Пчелиная семья – это сложный организм, состоящий из нескольких тысяч рабочих пчел, нескольких сотен трутней и матки, связанных в единое целое обменом веществ. Благодаря такому сообществу пчелиная семья может собирать очень много меда и цветочной пыльцы, защищаться от врагов, поддерживать в улье оптимальную температуру и влажность, размножаться. Каждая пчелиная семья имеет свои индивидуальные особенности – это специфический запах, степень агрессивности, способность к сбору меда и прополисованию гнезд, зимостойкость, ройливость, которые сохраняются только до тех пор, пока в ней живет одна и та же матка. После замены старой матки новой изменяются и свойства пчелиной семьи: на смену прежнему поколению приходит новое с другими наследственными свойствами.
Единство пчелиной семьи поддерживается комплексом взаимосвязей между ее членами. К ним относятся трофические и тактильные контакты (обмен кормом и феромонами), сигнальные звуки и движения и т. д. Пчелиная семья нормально живет и размножается только в полном составе. Каждая пчела выполняет определенную функцию, направленную на продление жизни всей семьи.
Матка – особь в пчелиной семье, способная воспроизводить потомство. По размерам и массе она превосходит всех остальных пчел. Длина ее тела зависит от породы и сезона года и колеблется от 20 до 25 мм, масса плодной матки составляет от 200 до 250 мг, неплодной – от 150 до 200 мг. Полноценная плодная матка откладывает за сутки от 1000 до 2000 яиц, за сезон 150–200 тыс. шт. На откладку одного яйца матка тратит 40–46 секунд. Масса его в зависимости от возраста матки, числа пчел в семье и времени года колеблется от 0,128 до 0,221 мг. Молодые матки откладывают яйца большей массы, чем старые.
При одинаковых условиях содержания масса яиц находится в прямой зависимости от их числа, отложенных маткой за сутки. В июне (разгар яйцекладки) масса яйца составляет 0,133 мг, в июле – 0,141, в августе – 0,163 мг. Значительно влияет на массу яиц и генотип матки.
Обычно матка живет в семье 3–5 лет. При неблагоприятных условиях зимовки (недостаток кормовых запасов и т. д.) она погибает позже основной массы пчел. Выживаемость крупных маток выше, чем мелких.
Молодая матка вылетает на спаривание через 7—10 дней после выхода из маточника. К этому времени у нее начинают функционировать пахучие железы, расположенные под вторым, третьим и четвертым тергитами брюшка, в которых образуются вещества со специфическим запахом. Он способствует привлечению трутней во время брачных вылетов. Оптимальная температура для спаривания составляет +27–28 °C.
МАТКА НАЧИНАЕТ ОТКЛАДЫВАТЬ яйца в феврале и заканчивает осенью, с наступлением холодов. Наибольшее их число она откладывает в первые два года жизни. С возрастом яйцекладка сокращается, и старые матки наряду с оплодотворенными яйцами откладывают много неоплодо-воренных.
После спаривания матка становится плодной и через 3–4 дня, реже через 7 дней начинает откладывать яйца. Она откладывает яйца двух типов: оплодотворенные, в отверстие которых попали сперматозоиды, и неоплодотворенные – там сперматозоидов нет. Если по каким-либо причинам матка в первые 2 недели не спарилась с трутнями, она теряет способность к спариванию и становится неплодной. Семья с такой маткой погибнет, если пчеловод не окажет ей своевременную помощь.
Рабочие пчелы заботливо ухаживают за маткой, убирают за ней, чистят и кормят ее. Во время кормления пчелы передают матке около 66 % корма, содержащегося в их медовых зобиках.
Рабочие пчелы – женские особи пчелиной семьи с недоразвитыми половыми органами. Длина тела пчелы – 12–14 мм, масса однодневной пчелы у разных пород колеблется от 90 до 115 мг, в 1 кг пчел 10–11 тыс. особей. Число их в семье изменяется в зависимости от сезона: весной в сильной семье насчитывается до 20 тыс. пчел, летом – 60–80, осенью – до 30 тыс.
Температура тела пчел в значительной степени зависит от внешней температуры, но в некоторых пределах они ее регулируют. Тепло вырабатывается за счет мышечной активности. Температура тела пчелы при полете зависит от температуры окружающей среды: при +22–26 °C она достигает +35–37 °C, а при +35–37 °C равняется +42 °C. У пчелы, закончившей полет, температура на 6—20 °C выше температуры окружающей среды. Охлаждается организм в результате снижения обмена веществ, уменьшения потребления кислорода и за счет испарения воды.
Рабочие пчелы выкармливают личинок, собирают нектар и пыльцу, строят соты, охраняют гнездо, регулируют в нем температуру и влажность воздуха, поддерживают чистоту в улье, ухаживают за маткой. Наиболее агрессивны пчелы в возрасте 7—20 дней.
Долгоживущие пчелы появляются осенью, то есть в период, когда в гнездах нет расплода. В это время молодые пчелы усиленно питаются пергой, что наряду с уменьшением или отсутствием работы по выкармливанию расплода способствует накоплению в их организме запасных питательных веществ. Живая масса пчел осенью увеличивается по сравнению с летней на 13–19 %, а сухая масса – на 16–26 %.
Пчелы-трутовки – это рабочие пчелы, способные откладывать неоплодотворенные яйца. Они появляются в семьях, длительное время живущих без маток, а также во время роения. Пчела-трутовка может отложить от 19 до 30 яиц. Она приклеивает яйца не к донышку ячейки, а на ее стенки. По этому признаку легко отличить присутствие трутовок в улье. Пчел-трутовок, в яичниках которых начали развиваться яйца, называют анатомическими трутовками, а тех, которые откладывают яйца, – физиологическими трутовками. Число анатомических трутовок может достигать 90 %, а физиологических – до 25 %.
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ ПЧЕЛ неодинакова и зависит от времени выхода из ячейки и выполняемой работы. В нормальной семье с маткой пчелы, выведшиеся в марте, живут до 35 дней, июньские – до 30, выведшиеся в период главного медосбора – 28–30, августовские и сентябрьские – до 80-100 дней. В семьях, не имеющих расплода, пчелы могут жить до года.
Трутни – особи мужского пола, предназначенные для спаривания с молодыми матками. Длина тела трутня составляет 15–17 мм, масса 200–250 мг. Появляются они в семье в мае – июне. Половозрелыми трутни становятся на 8—14-е сутки после выхода из ячейки. В период спаривания с матками трутни собираются в местах, где сходятся воздушные потоки, поднимающие их на 10 м от земли. Места сбора находятся на расстоянии от 200 м до 7 км от пасеки.
В активный период рабочие пчелы ухаживают за трутнями и кормят их содержимым своих медовых зобиков. Примерно 18 % трутней пополняют свои пищевые потребности от пчел на 10–30 %, 62 % – на 35–75 % и 10 % кормятся из медовых ячеек. В среднем 47 % мужских особей обеспечиваются кормом в процессе трофических контактов с пчелами. К концу лета пчелы прекращают выкармливать трутневый расплод и препятствуют тому, чтобы трутни поедали корм. Ослабленных от голода трутней выбрасывают из улья. Такое изгнание указывает на окончание медосбора. Трутни зимуют лишь в безматочных семьях или семьях с неплодными матками.
Строение тела пчелы
Тело всех пчел снаружи покрыто твердым покровом – кутикулой, которую иногда неверно называют хитином. Кутикула является продуктом выделения подкожного слоя эпидермиса, содержит до 50 % хитина (высокомолекулярный азотсодержащий полисахарид) и нерастворимые белковые вещества. В кутикуле различают несколько слоев: тонкий наружный – эпикутикулу, состоящую из кутикулина, экзокутикулу и внутренний – эндокутикулу. Наружные покровы предохраняют внутренние органы от высыхания и воздействия химических веществ. Они также образуют скелет, к которому прикреплены ножки, крылья, усики, мышцы и внутренние органы. Окраска кутикулы зависит от содержания в ней пигмента – меланина. Она бывает желтой и темной. Поверхность кутикулы покрыта волосками и шипами. Одни из них защищают от пыли, а другие служат органами осязания.
Тело медоносной пчелы состоит из трех подвижно соединенных частей: головы, груди и брюшка. У маток и трутней голова округлой формы, у рабочих пчел – треугольной. На голове расположены глаза, усики (антенны) и ротовой аппарат.
Все особи пчелиной семьи имеют два больших сложных, или фасеточных, глаза и три простых. В состав сложных глаз входит 4–5 тыс. (у трутней 7–8 тыс.) отдельных глазков (ом-матидиев). На поверхности сложного глаза ом-матидии образуют шестигранные фасетки. Светопреломляющий аппарат ом-матидия состоит из двух элементов – хрусталика, выполняющего роль собирательной линзы, имеющей форму шестигранника, и хрустального конуса – прозрачного тела грушевидной формы. Хрустальный конус соединен со зрительными клетками и связан через нервные волокна со зрительными долями головного мозга. Сложными глазами пчелы различают предметы на большом расстоянии, а также их цвет. Механизм цветоразличия фасеточным глазом основан на наличии в каждом ом-матидии четырех светоприемников (светочувствительных веществ) с различной спектральной чувствительностью.
ПЧЕДЫ ОТЧЕТЛИВО РАЗЛИЧАЮТ синий, оранжевый, желтый и зеленый цвета. В пределах солнечного спектра они улавливают и ультрафиолетовую область.
Простые глаза рабочей пчелы и матки расположены на темени между сложными глазами по углам равнобедренного треугольника, а у трутня – в области лба. Простой глаз состоит из прозрачного хрусталика, служащего светопреломляющей линзой, слоя зрительных клеток и зрительного нерва. Простые глаза способны воспринимать интенсивность света. Они подают сигнал о приближении рассвета и наступлении сумерек. В эксперименте закрашивание простых глаз сокращало период летной активности пчел в течение светового дня.
Усики (антенны) расположены на передней части головы. Они членистые. У рабочих пчел и матки насчитывается по 11 члеников, у трутня – 12. На члениках, начиная с третьего от основания, размещены органы обоняния и осязания, которые представляют собой чувствительные сенсиллы. К обонятельным относятся сенсиллы двух видов – плакоидные и базиконические. У рабочих пчел на каждой антенне сосредоточено от 3,6 до 6 тыс. плакоидных сенсилл, у матки – до 3 тыс., у трутня – до 30 тыс. Органы осязания имеют вид овальных щеточек из 300–320 коротких волосков, воспринимающих мельчайшие неровности. Они оказывают помощь при строительстве сотов.
Обоняние играет существенную роль при поиске источников корма. В местах фуражирования пчелы оставляют пахучий след, более привлекательный для обитательниц собственного улья, чем для других пчел. Пчелы отличают особей своей семьи и вне гнезда, так как фуражиры несут эти различия на себе. Их ножки оставляют у входа пахучую метку, специфичную для данной семьи.
Пчела различает свыше 40 видов пахучих веществ и некоторые из них улавливает в очень низких концентрациях. Вместе с нектаром она приносит и запах растения, с которого он собран. Данный аромат пчелы воспринимают как сигнал к полету и разыскивают растения с таким запахом.
Органы вкуса расположены на поверхности ротового аппарата, а также на усиках и ножках. Пчелы распознают вкус сладкого, соленого, горького и кислого. Из 34 видов сахароподобных веществ пчелы используют девять. Они берут раствор с концентрацией сахара от 10 до 75 % (наиболее приемлемым является раствор 50–56 %). Пчелы принимают с пищей и очень горькие вещества.
Пчелы пользуются звуковыми сигналами, передача которых происходит как через воздух, так и через соты, на которых они находятся. Рецепторами звуковых колебаний служат чувствительные волоски, расположенные по обе стороны головы. Колебания твердых предметов (сотов) пчелы улавливают с помощью специальных органов, расположенных в верхней части ножек.
Органы равновесия координируют движения пчелы в улье и во время полета. Они расположены в месте соединения головы с грудью, груди с брюшком, у основания усиков, на брюшных кольцах и ножках.
НА ОДНОЙ АНТЕННЕ рабочей пчелы насчитывается 8408 органов осязания, причем больше всего на концевом членике.
Ротовой аппарат (непарная верхняя губа, парные верхние челюсти и хоботок, образованный нижними челюстями и нижней губой) у пчел грызуще-сосуще-лижущего типа. Длина хоботка у рабочих пчел в зависимости от породы составляет 6,2–7 мм, у маток – 4,1–4,3, у трутней – 4,2–4,5 мм. Хоботком пчелы сосут нектар из цветков растений и мед из ячеек сотов. На ротовом аппарате расположены органы вкуса. Они позволяют пчеле различать сладкое, кислое, горькое и соленое.
Грудь составляют четыре сегмента: передний, средний, задний и промежуточный. К груди прикреплены три пары ножек и две пары крыльев.
Каждый грудной сегмент покрыт спинным щитком – тергитом и брюшным – стернитом. Грудь отделена от брюшка перетяжкой, образуемой между первым и вторым брюшными сегментами.
Ножки служат для передвижения, сбора и переноса пыльцы, а также для чистки усиков. В ножке различают пять члеников: тазик, вертлуг, бедро, голень и лапку. Членистая лапка заканчивается двумя коготками и подушечкой между ними. На передних ножках есть приспособления для чистки усиков. На задних ножках рабочих пчел имеются корзиночки (углубления, окаймленные упругими волосками) для складывания цветочной пыльцы. У маток и трутней корзиночек нет. На голени средних ножек расположены хитиновые выросты – шипы. Ими пчела отделяет обножку от корзиночки и сталкивает ее в ячейку. На ножках расположены колоколовидные органы, или органы механического чувства.
У РАБОЧЕЙ ПЧЕЛЫ на ножках насчитывается 450, у основания крыльев – 1510, на жале – 100 колоколовидных органов, у матки на ножках их 450, на крыльях – 1310, на яйцекладке – 100, у трутня на ножках – 606, а у основания крыльев – 1998.
Этими органами пчела ощущает вибрацию субстрата, на который она опирается, и сжатие.
Крылья – органы передвижения пчелы, их две пары. Каждое крыло представляет собой прочную пластинку, пронизанную жилками, за счет которых образуются ячейки и основания. У основания крыла имеется пленка, соединенная со среднегрудью, а в пленку включено несколько хитинизи-рованных пластинок, играющих роль передаточного механизма при движении крыла. По ячейкам крыла определяют породную принадлежность пчел.
Задняя пара крыльев имеет крючки, передняя – зацепки. При взлете передняя и задняя пары крыльев соединяются между собой, образуя сплошную плоскость.
Крылья приводит в движение сильная мускулатура груди. В одну секунду пчела делает более 400 взмахов, скорость ее полета без груза составляет 60–70 км/ч, а с грузом – 15–30 км/ч. Дальность полета на открытой местности (степь) – 4–5 км, в местности, покрытой деревьями и кустарниками, пересеченной оврагами, – до 11 км.
При полете потребление пищи увеличивается в 50 раз. Расход сахара во время полета составляет 10 мг/ч. С наполненным зобиком пчела может лететь 15 минут. Если содержание сахара в крови снижается до 1 % (нормальное его содержание 2 %), насекомое лететь не в состоянии. Оно расходует запасы гликогена тела, который расщепляется на простые сахара, или собирает новые порции нектара, поэтому чем длиннее путь от улья к источнику нектара, тем меньше его принесут пчелы.
Брюшко у рабочей пчелы и матки состоит из шести сегментов, а у трутня – из семи. Членики брюшка – это спинные полукольца (тергиты) и брюшные (стерниты), соединенные между собой тонкими хитиновыми пленками. Каждый последующий членик перекрывает предыдущий. Благодаря такому соединению брюшко может увеличиваться в продольном и вертикальном направлении. На четырех последних стернитах рабочих пчел расположены восковые зеркальца, у маток и трутней они отсутствуют.
У рабочих пчел и маток на конце брюшка находится жало. У трутня жала нет. Жало представляет собой видоизмененный яйцеклад и выполняет защитную функцию. Оно состоит из хитиновых непарных салазок, двух подвижных стилетов, большой и малой ядовитых желез и двух щупиков. Салазки – это желобовидные образования, на нижней стороне которых находятся два продольных валика. К салазкам прилегают два подвижных стилета, скользящих по рельсообразным валикам салазок. Стилет заканчивается зазубринами, которые не позволяют пчеле вытянуть жало из кожи млекопитающих. При взлете пчелы жало отрывается от ее тела. Если жалит насекомое с хитиновым покрытием, жало не отрывается, так как в хитиновом покрове образуется отверстие, через которое жало можно свободно вытащить. Салазки и стилеты образуют полость, по которой яд при ужалении проникает в ранку.
Строение и функции внутренних органов
Переработка и всасывание пищи у пчел происходят в кишечнике, который делится на три отдела – передний, средний и задний.
Передний отдел состоит из глотки, пищевода и медового зобика. Глоткой называется короткая трубка с мускулистыми стенками. Она начинается ротовым отверстием и переходит в узкий пищевод, проходящий через всю грудь. В брюшке пищевод расширяется, образуя медовый зобик. Стенка его имеет множество петель, за счет которых при наполнении нектаром он увеличивается в объеме. Пчела может набрать в зобик до 65 мг нектара. Медовый зобик соединяется со средним отделом посредством промежуточной кишки, играющей роль клапана. Он регулирует поступление пиши из зобика в среднюю кишку и предупреждает возможность обратного тока пищи.
Средний отдел, или средняя кишка, – орган, в котором переваривается и усваивается пища. У рабочих пчел ее длина составляет 12 мм, у маток – 13 мм, у трутней – 19 мм. Задний конец средней кишки суживается, образуя пилорический клапан со сфинктером, пропускающим непереваренные остатки пищи в заднюю кишку. В суженной части средней кишки находятся отверстия выводных протоков мальпигиевых сосудов, функцией которых является выделение.
Стенки у средней кишки мускулистые, складчатые. Ее эпителий выделяет ферменты – диастазу, инвертазу, триптазу и липазу Триптаза расщепляет белки на аминокислоты, липаза – жиры на жирные кислоты и глицерин, инвертаза – сахарозу (дисахарид) на моносахариды глюкозу и фруктозу, диастаза расщепляет крахмал до глюкозы. Простые вещества пищи через стенку средней кишки проникают в гемолимфу и разносятся ко всем органам и тканям. Образующиеся в результате обмена веществ вредные продукты распада белка и излишки солей попадают в гемолимфу и выделяются из организма пчелы при помощи мальпигиевых сосудов.
Во время пищеварения стенки средней кишки отслаивают студенистую массу – перитрофическую мембрану. Она обволакивает пищевую массу и вместе с ней продвигается по просвету кишки. Наряду с выполнением защитной функции эта мембрана участвует в процессе пищеварения.
ОБЪЕМ КАТАЛАЗЫ ИЗМЕНЯЕТСЯ и зависит от возраста пчелы, ее породной принадлежности и времени года. Максимальная каталазная активность ректальных желез наблюдается у молодых пчел, а также пчел весеннего и осеннего поколений. У пчел среднерусской породы она в 2 раза выше, чем у серых горных кавказских и итальянских.
Задний отдел состоит из тонкой и толстой кишки. Первая имеет развитую мускулатуру, перистальтическое движение которой ускоряет передвижение непереваримых остатков в толстую кишку. В тонкой кишке протекает процесс всасывания. Толстая кишка имеет вид хитинового мешка, покрытого снаружи мышечным слоем. За зимний период в нем скапливается до 40 мг каловых масс. В стенке кишки расположены три пары ректальных желез. Фермент этих желез препятствует гниению каловых масс.
В первой половине зимовки защитный механизм прямой кишки противостоит процессам гниения, а накопление каталазы в ее просвете обеспечивается за счет функционирования ректальных желез. К концу зимы у пчел резко увеличивается объем содержимого кишечника. Одновременно с этим идет снижение активной кислотности каловых масс. Если осенью pH содержимого прямой кишки равен 4,8–6,0 (кислая среда), то к концу зимы он составляет 7,1–7,4 (слабощелочная среда). При этом создаются благоприятные условия для размножения патогенных микроорганизмов, что ведет к заболеванию пчел.
В передний отдел кишечника выходят выводные протоки четырех желез – верхнечелюстной, глоточной, заднеголовной и грудной.
Верхнечелюстная железа парная, ее выводной проток открывается у основания верхних челюстей. У маток и рабочих пчел эта железа развита хорошо, а у трутней слабо. У рабочих пчел она выделяет секрет, входящий в состав молочка. Этот секрет растворяет воск. У маток верхнечелюстные железы секретируют феромоны.
Глоточная железа тоже парная, находится она в голове, выводной проток открывается в глотке. Развита только у рабочих пчел. Пика развития достигает к 15-му дню жизни пчел при содержании в семье открытого расплода. У молодых пчел выделяет секрет, входящий в состав молочка, у взрослых секрет содержит ферменты, необходимые для переработки нектара в мед. Деятельность усиливается при потреблении пыльцы. Максимального развития глоточные железы достигают у осенних пчел.
Заднеголовная железа парная, одна ее часть расположена в груди в виде мелких, цилиндрической формы скоплений желез, протоки которой открываются в резервуары, а другая – в верхней части головы, позади головного мозга. Развита у маток и рабочих пчел. Выводной проток открывается на нижней губе, секрет служит для смазывания хитиновых частей хоботка.
Грудная железа парная, расположена в груди. Выводной проток открывается на нижней губе. Развита у всех особей. Секрет активизирует ферменты в средней кишке.
Кровеносная система у пчел незамкнутая, состоит из аорты и сердца. У взрослых насекомых сердце размещено в брюшной части спины. Состоит оно из пяти отдельных камер. Суживающийся передний конец каждой камеры входит внутрь впереди лежащей. Кровь засасывается в камеры сердца через щелевидные отверстия в боковых стенках камер – остии. Задний конец сердца замкнут, передний суживается в трубку – аорту, которая проходит через грудной отдел и заканчивается открытым отверстием в голове пчелы.
В ПЛАЗМЕ ГЕМОЛИМФЫ НАХОДЯТСЯ белки (до 8 %), аминокислоты, жиры (до 5,5 %), углеводы, кислород, соли мочевой и углекислой кислот, фосфора, кальция, магния, натрия и т. д.
Ток крови вызывается сокращением мышечного слоя сердца, миокарда, а также спинной и брюшной мышечньтх перепонок – диафрагм. Частота сокращений сердца составляет от 50 до 150 ударов в минуту. При сокращении сердца остии замыкаются, и кровь проходит через все камеры в аорту. Из аорты кровь изливается в полость головы, обтекает все ее части, органы груди и брюшка и снова всасывается в сердце.
Гемолимфа (кровь насекомых) состоит из жидкого межклеточного вещества (плазма) и форменных элементов (гемоциты). Гемоциты – это особые клетки, лишенные оболочки. Большая часть гемоцитов оседает на поверхности внутренних органов, а остальные плавают в плазме. Плавающие гемоциты имеют округлую форму. Благодаря способности к фагоцитозу они выполняют защитную функцию: образуют капсулу вокруг попавших в организм инородных тел (бактерии, отмершие клетки и т. д.) и растворяют их.
Органы дыхания пчел – это трахеи, воздушные мешки и дыхальца, то есть отверстия в кутикуле, расположенные на груди и боковых частях брюшка. У всех особей на груди три пары дыхалец, на брюшке у рабочей пчелы их шесть пар, у трутня – семь пар. От дыхалец отходят короткие трахейные стволы, соединяющиеся с воздушными мешками. В голове находятся три пары воздушных мешков, в грудном отделе четыре парных и два непарных мешка, в брюшке одна пара очень крупных воздушных мешков. Воздушные мешки правой и левой сторон соединены друг с другом крупными трахеями. В стенках воздушных мешков нет спиральных утолщений, поэтому они могут спадать. От воздушных мешков отходят трахеи, которые ветвятся, образуя все более мелкие трубочки, проникающие во все органы и ткани насекомого. Воздух попадает внутрь организма через дыхальца, к которым подходят трахеи.
Обмен воздуха в воздушных мешках и крупных трахеях происходит в результате механической вентиляции, в тонких трахеях и трахейных клетках – путем диффузии. Потребность пчелиной семьи в кислороде связана с температурой окружающего воздуха и процессами, происходящими в семье. В спокойном состоянии одна пчела при наружной температуре +11 °C потребляет за час 0,4 см3 кислорода, при +18 °C – 0,9 см3. Во время движения при той же температуре ей требуется за час 65 см3, а при полете – 440 см3 кислорода. Во время строительства сотов, обработки нектара, выкармливания расплода 15 тыс. пчел при температуре +35 °C выделяют за час до 60 л углекислого газа и 225–300 мл воды. Особенно возрастает потребность пчелиной семьи в кислороде, когда в гнезде много расплода, находящегося на разных стадиях развития. Пчеловоды должны позаботиться об искусственной вентиляции в гнезде, которая обеспечивала бы доступ туда воздуха и удаление углекислого газа. При дыхании пчелы выделяют излишки воды в виде пара. При повышенной влажности воздуха их организм воду не выделяет, и происходит запаривание.
Половая система матки состоит из двух яичников, парного и непарного яйцеводов, семяприемника и влагалища. Яичники размещены в верхней части брюшка. В каждом из них имеется 150–180 (у хорошо развитых маток до 230) параллельно расположенных яйцевых трубочек. От широких концов яичников отходят парные яйцеводы. У плодной матки в яйцеводах может скапливаться до 7 яиц, выпадающих из яйцевых трубочек. Парные яйцеводы сливаются в один непарный яйцевод. Над ним расположен шарообразной формы семяприемник диаметром около 1,5 мм. У маток, начинающих яйцекладку, в семяприемнике содержится до 5,3 млн сперматозоидов. К непарному яйцеводу примыкают влагалище и камера жала с совокупительными карманами, в которые заходят рожки совокупительного органа трутня.
Половая система трутня состоит из парных семенников, семяпроводов, или половых путей с придаточными железами, и копулятивного аппарата. В семеннике заключается до 200 слегка извитых трубочек – семенных канальцев, в которых вырабатываются мужские половые клетки – сперматозоиды. От семенника отходит узкий извилистый семяпровод, расширяющийся в колбообразный семенной пузырек (последний входит в стенку основания придаточной железы). В копулятивном аппарате трутня различают семяизвергательный канал, луковицу, шейку пениса и основание с двумя парными рожками.
Половая система рабочей пчелы напоминает таковую у матки, но у первой половые органы сильно недоразвиты. Яичник рабочей пчелы имеет вид тонкого лентовидного тяжа. В каждом из них находится от 1 до 12 яйцевых трубочек.
Гормоны пчел – активные вещества, вырабатываемые органами внутренней секреции и выделяемые в гемолимфу. Их классифицируют на гормоны метаморфоза, нейро-, прото– и экзогормоны.
В процессах метаморфоза участвуют гормоны активации и линьки, а также ювениальный гормон. Гормон активации продуцируют нейросекре-тирующие клетки, расположенные в переднем отделе головного мозга. Он стимулирует грудные железы, выделяющие гормон линьки, способствует проникновению ювениального гормона в жировое тело и участвует в секретирующей функции почти всех желез насекомого.
Гормон линьки секретируют грудная и заднеголовная железы. Он активизирует процессы линьки, развитие эктодермальных структур и косвенно влияет на их морфогенез.
Ювениальный гормон, вырабатываемый железой жирового тела, оказывает сильное влияние на орфогенез. Его присутствие обусловливает пропорциональное развитие личиночной стадии насекомого и гармоничность его последующего развития. При недостатке в организме этого гормона части тела насекомого растут неравномерно. Экспериментальное введение ювениального гормона в начале метаморфоза вело к появлению большого числа гигантских личинок, а удаление его источника на ранней стадии развития личинки – к преждевременному метаморфозу и появлению недоразвитых карликовых пчел. Ювениальный гормон регулирует все основные функции организма.
Ювеноиды — аналоги ювениального гормона, химические вещества природного (растительного) или синтетического происхождения, оказывающие на организм насекомого такое же воздействие, как и ювениальный гормон. Ювеноиды представляют большой интерес для биологической борьбы с вредителями сельского хозяйства.
Нейрогормон вырабатывается в нейросекреторных клетках мозга. Он оказывает влияние на ритмичность деятельности сердца, перистальтику, изменение цвета.
Протогормоны — это вещества, гормональное действие которых происходит внутри производящих их клеток. Их делят на две группы: нейрогуморальные факторы и генические гормоны. Первые вырабатываются нервными клетками и действуют в их окончаниях, а вторые обусловливают развитие определенных генетических признаков.
Экзогормоны — вещества гормонального происхождения, которые не только действуют в вырабатывающем их организме, но и влияют на других особей пчелиной семьи. Экзогормоном является маточное вещество.
Феромоны пчел — биологически активные вещества, секретируемые железами насекомого в окружающую среду. Они имеют непосредственное отношение к поддержанию единства, регулированию физиологического состояния и поведению членов семьи.
У пчел обнаружено до 30 феромонов, отличающихся друг от друга по специфичности физиологического воздействия на членов семьи. Из числа обнаруженных феромонов идентифицировано и синтезировано более десяти. Детально изучены феромоны маток.
Наиболее высокой активностью и широким спектром действия обладает маточное вещество, так называемый феромон № 1 (транс-9-кето-2-деценовая кислота), продуцируемый верхнечелюстными железами матки. Он оказывает стимулирующее действие на рабочих пчел. С его помощью матка привлекает трутней во время брачного полета в воздухе и рабочих пчел внутри семьи, а также предупреждает откладывание ими неоплодотворенных яиц и сдерживает выращивание в семье новых маток. Феромон № 1 в сочетании с выделяемыми маткой ароматическими соединениями, которые получили групповое название феромон № 2, оказывает регулирующее действие на рабочих пчел. В состав феромона № 2 входят метил-фенилацетат (метиловый эфир фенилуксусной кислоты) и метил-пропионат (метиловый эфир пропионовой кислоты).
ГИБЕЛЬ МАТКИ ВЫЗЫВАЕТ нарушение всей дятельности семьи независимо от числа в ней пчел: они прекращают строить соты, слабо работают на сборе нектара и пыльцы, плохо защищают свои гнезда. Без матки нарушаются регуляция температуры, размещение кормовых запасов. Семьи, оставшиеся без матки, часто покидают свои ульи.
В секрете верхнечелюстных желез найден роестабилизирующий феромон (транс-9-окси-2-деценовая кислота). Он, как следует из названия, оказывает регулирующее действие в период роения пчел.
Рабочие пчелы, окружающие матку при свободном передвижении по сотам, слизывают с ее тела феромоны и вместе с кормом передают остальным членам семьи. Через феромоны пчелы узнают о состоянии матки и, если оно неудовлетворительное, меняют ее.
Феромоны, имеющие отношение к регулированию физиологического состояния семьи, выделяют не только матка и другие взрослые особи, но и расплод. У рабочих пчел при скармливании им экстрактов личинок подавлялось развитие яичников.
Наряду с феромонами, связанными с процессами размножения, в семье пчел существуют феромоны, регулирующие выполнение работ, необходимых для поддержания общественного образа жизни. Охрану семьи от врагов регулируют феромоны тревоги и отпугивания, выделяемые жалоносным аппаратом (изоамилацетат) и мандибулярными железами рабочих пчел (гептанол-2). Определенную информацию о составе семьи и выполняемой ею работе несет комплекс феромонов, выделяемых насоновой железой (имеется у маток и рабочих пчел). Она расположена между 5-м и 6-м тергитами брюшка. У рабочих пчел эта железа функционирует в тех случаях, когда они посещают источники пищи, не обладающие запахом, или при доставке воды. Матки «используют» железу при вылетах из улья. Пахучие вещества насоновой железы служат ориентиром для пчел, сопровождающих матку во время роения.
Гнездо пчелиной семьи
Основу гнезда составляют параллельно висящие восковые соты, закрепленные на расстоянии 9—13 мм один от другого. Каждый сот состоит из шестигранников, расположенных на общем основании в два слоя. Толщина сота в месте складывания меда достигает 37–45 мм и более, а в месте размещения расплода – 25 мм.
Ячейки, предназначенные для выведения рабочих пчел и размещения корма, имеют диаметр 5,4 мм и глубину 11–12 мм. В трутневых ячейках пчелы выводят трутней и хранят мед. Диаметр их 6,9 мм, а глубина 14–16 мм. Переходные ячейки меньше, чем трутневые, но больше, чем пчелиные. Предназначены они для складывания меда.
Сот одной стандартной рамки размером 435 х 300 мм вмещает до 9100 ячеек, из них для выведения расплода пригодны около 8000 ячеек. Полностью заполненный сот вмещает 3,6–4 кг меда или 1,3–1,5 кг перги. Во время медосбора пчелы удлиняют ячейки, направляя их несколько вверх.
В период медосбора пчелы строят на краю сота маточники.
В пчелином гнезде с плодной маткой запасы корма и расплод располагаются в определенном порядке: на сотах против летка – расплод, рядом с ним перга, а затем мед.
Гнездо пчелы строят из воска, который вырабатывается восковыми железами в организме рабочей пчелы. Максимальной активности эти железы достигают у 12—18-дневных особей, затем функция восковых желез ослабевает. Воск, выделяясь на поверхность восковых зеркалец, застывает в виде пластинок.
Выделение воска и строительство сотов зависят от состояния матки в пчелиной семье и поступления в улей нектара и цветочной пыльцы. При прекращении медосбора или потере матки строительство прекращается. Активнее всего строят соты пчелы, находящиеся около открытого расплода. Они выкармливают расплод, усиленно питаясь медом и пергой, чтобы образовывалось молочко. При этом у них сильно развиваются восковые железы и обильно выделяется воск.
Для ускорения работы по строительству сотов и получения прочного сота с ячейками рабочих пчел в пчеловодстве используют вощину.
На отстройку нового сота с вощиной размерами 435 х 300 мм пчелы добавляют в среднем 70 г воска, без вощины – 110–120 г. При благоприятных условиях пчелиная семья за сезон может отстроить не менее 10 новых сотов. На выделение 1 кг воска расходуется 3,5–4 кг меда.
ВОЩИНА – ЭТО ТОНКИЙ лист воска, на котором правильными рядами выгравированы донышки пчелиных ячеек диаметром 5,4 мм. В настоящее время изготовляют вощину и с трутневыми ячейками.
В естественных условиях по сотам можно определить возраст пчелиной семьи: чем больше в сотах вывелось расплода, тем они темнее, а ячейки мельче. Из старых гнезд пчелы переселяются в другое место. В старых сотах рождаются мелкие пчелы и накапливается много испражнений, которые могут стать очагом инфекции, поэтому пчеловодам следует своевременно заменять старые соты на новые.
Температура в гнезде. В гнезде пчел независимо от колебания внешней температуры стабильно сохраняется оптимальная температура, особенно в зоне расплода. В центральной части гнезда с разновозрастным расплодом она держится в пределах +34–35 °C почти без суточных колебаний. Такая же температура поддерживается в зоне расплода, расположенного на расстоянии 5–7 см от летка. На расплоде, находящемся на периферии гнезда, средняя температура составляет +33,5 °C. При колебаниях внешней температуры в пределах 10 °C температура в гнезде пчел на периферии расплода изменяется в пределах 1,5 °C. При длительных летних похолоданиях она иногда в течение 2–3 часов удерживается на уровне +28,5—29 °C.
Высокой стабильностью характеризуется температурный режим в зоне выращивания маточников. Средняя температура у маточника составляет +34 °C. При снижении внешней температуры с +23 °C до +11 °C температура вблизи маточника опускается не более чем на 0,5 °C. В зимний период, когда нет расплода, она колеблется в пределах +15–30 °C.
Оптимальная температура в гнезде пчел поддерживается за счет энергетических затрат, которые определяются объемом потребляемого ими кислорода. Летом семья тратит меньше всего энергии при внешней температуре +23–28 °C. Семья пчел массой 1,5 кг, имеющая в своем гнезде 12 тыс. ячеек разновозрастного расплода, в то время, когда она не занимается заготовкой корма, потребляет наименьший объем кислорода при +26–27 °C. С понижением температуры до +24 °C его расходование увеличивается в 1,4 раза, при +20 °C – в 1,7, а при +14 °C – в 1,9 раза. При температуре +31–34 °C потребление кислорода увеличивается в 1,8 раза по сравнению с таковым при +26–27 °C.
Зимой наименьшие энергетические затраты отмечены при температуре наружного воздуха 4–6 °C.
Режим влажности. Относительная влажность воздуха в гнезде зависит от влагосодержания и температуры воздуха окружающей среды, а также от состояния и активности пчел.
Весной и летом относительная влажность в улье колеблется в пределах от 25 % до 100 %, а внутри гнезда – от 35 % до 85 %. Днем при внешней температуре + 17–25 °C в зоне размещения расплода она составляет 48–84 %, а ночью при внешней температуре +7—11 °C изменяяется в диапазоне от 30 % до 63 %.
При длительной холодной сырой погоде относительная влажность в центральной части гнезда находится на довольно стабильном уровне, который всегда ниже внешнего.
Осенью и зимой наибольшее содержание водяных паров достигается в зоне теплового центра. В безрасплодный период относительная влажность воздуха находится в пределах 38–70 %. В гнездах пчел, зимующих вне помещения, влажность воздуха зависит от внешней температуры. При повышении ее с – 22 °C до – 10 °C относительная влажность воздуха над гнездом возрастает в среднем с 67 % до 79 %, а понижение температуры до —17 °C ведет к ее уменьшению до 66 %.
Газовый состав. Газовый состав в улье определяется объемом кислорода, потребляемого семьей, и выделяемого ею углекислого газа. Состав воздуха в гнезде в зависимости от сезона неодинаков. В весенне-летний период, когда идет выращивание расплода, в гнезде отмечается максимальный объем кислорода и минимальный – углекислого газа. В это время содержание углекислого газа в центре гнезда колеблется от 0,1 % до 1 %, а на периферии – от 0,05 % до 1 %. В конце сезона содержание его в центральной части увеличивается до 2 %, а зимой до 3–4 %.
Состав газа регулируется вентилированием гнезда. При концентрации углекислого газа 0,3 % гнездо вентилируют 6–7 пчел, при 8 % их число увеличивается в 20 раз. При концентрации углекислого газа 1,4 % вентиляция гнезда приостанавливается.
Зимой пчелы начинают активно вентилировать гнездо, когда концентрация углекислоты превышает 4 %. При более высоких показателях ухудшается физиологическое состояние пчел, что отрицательно сказывается на весеннем развитии семей.
Отношение между объемом выделяемого углекислого газа и потребляемого за это же время кислорода называется дыхательным коэффициентом. Он зависит от природы окисляемых веществ. При углеводном питании объем выделяемой углекислоты равен объему потребляемого кислорода, то есть дыхательный коэффициент равняется единице. При окислении белков и жиров углекислоты выделяется меньше, и дыхательный коэффициент составляет, соответственно, 0,79 и 0,1.
Размножение и развитие пчел
Медоносным пчелам присуши две формы размножения: воспроизведение отдельных особей пчелиной семьи и увеличение численности семей (роение). В первом случае пчелы размножаются половым путем, причем зародыш может развиваться как из оплодотворенной яйцеклетки, так и из неоплод отворенной, то есть партеногенетически. В результате партеногенеза на свет появляются трутни.
Спаривание маток с трутнями. Вылет молодой матки на спаривание с трутнями происходит в ясную погоду между 12 и 17 часами. Трутни наиболее активно летают в период между 14 и 16 часами. Матка вылетает на спаривание от одного до трех раз. Повторные вылеты на спаривание наблюдаются в последующие дни, реже в тот же день. Повторные спаривания происходят из-за недостаточного наполнения семяприемника спермой. Матка спаривается в среднем с 6–8 трутнями. В результате многократного спаривания в ее яйцеводах скапливается около 12 мм3 спермы разного качества, что обеспечивает избирательное оплодотворение, направленное на повышение жизнеспособности потомства.
ПЕРЕД ВЫЛЕТОМ МАТКА совершает ориентировочный полет, длящийся 10–12 минут. Брачный полет продолжается около 25 минут.
На спаривание матка вылетает при температуре не ниже +23 °C, обычно в полдень. Она поднимается вертикально вверх по спирали, чтобы быстрее пройти зоны полета рабочих пчел (обычно на высоте 8—10 м). Если матка задержится в этой зоне, пчелы ее уничтожат. Высота полета трутней колеблется от 10 м до 35 м. Здесь матка летит горизонтально. Выделяемое ею вещество со специфическим запахом привлекает трутней. Аромат рассеивается в воздухе, формируя «облако запахов» радиусом до 10 м. При достаточной насыщенности трутнями брачной зоны матка быстро спаривается с ними. При худших условиях брачные вылеты повторяются в течение нескольких дней. Через 12–20 часов после спаривания сперма из яйцеводов поступает в семяприемник.
Матку, возвратившуюся из брачного полета, можно заметить по белой тонкой пленке на конце брюшка, которую принято называть шлейфом. Это опознавательный знак того, что она осеменилась. Недоосемененную матку пчелы быстро меняют. Через 3–4 дня после спаривания матка начинает откладывать яйца.
Полиандрия — это спаривание матки с несколькими трутнями. До недавнего времени считалось, что матка спаривается с одним трутнем, вылетая на спаривание один раз, но в 1955 году В.В. Тряско на основании экспериментальных данных пришла к выводу, что матка спаривается с 6–8 трутнями и вылетает на спаривание 2–3 раза. Доказательством послужил тот факт, что объем спермы у трутня (0,43 мг) во много раз меньше, чем у матки после спаривания.
Недостаток спермы стимулирует вылет матки на повторные спаривания, однако смысл полиандрии не только в этом. Число мужских половых клеток (сперматозоидов) в семяприемнике матки составляет 5–8 млн, для чего было бы достаточно одного трутня, дающего до 11 млн спермиев.
Макензен и Войке открыли серию множественных аллелей гена пола пчелы. Гомозиготные по гену пола яйца, развивающиеся в диплоидных трутней, детальны. Вылупившихся из них личинок уничтожают пчелы-кормилицы. При изучении гена пола В.Д. Шаскольский (1976) показал, что летальные яйца могут составлять от 0 до 50 % от числа оплодотворенных. Он теоретически обосновал то, что при спаривании каждой матки с одним трутнем 83 % семей не будут иметь летальных яиц, а в 17 % семей их окажется по 50 %. Такое число нежизнеспособных яиц существенно снижает силу семьи и чревато возможностью их гибели из-за необеспеченности кормом на зиму.
При спаривании матки с двумя трутнями 69 % семей не будет иметь летальных яиц, у 28 % их окажется четверть, и только у 3 % семей 50 % яиц будет нежизнеспособными. При спаривании матки с восемью трутнями 24 % семей не имеют летальных яиц, у 73 % семей их 6—19 %, и лишь у 3 % семей четверть яиц является летальными. Семьи, у которых мертва половина яиц, практически не встречаются – их частота одна на миллион.
Следовательно, полиандрия, существенно снизившая число летальных яиц, явление не случайное. Возникнув в процессе эволюции, она унаследовалась и закрепилась путем естественного отбора.
Развитие рабочей пчелы, матки, трутня заключается в ряде последовательных изменений, начинающихся в яйце и заканчивающихся выходом взрослого насекомого. Различают следующие стадии развития: яйцо, личинка, предкуколка, куколка (табл. 1).
Таблица 1
Продолжительность стадий развития особей пчелиных семей
Эмбриональное развитие. Изменения, происходящие внутри яйца, называются эмбриональным развитием. Все остальные стадии относятся к по-стэмбриональным.
Развитие рабочей пчелы. Яйцо пчелы имеет вытянутую цилиндрическую форму и слегка изогнуто. Его длина составляет 1,6–1,8 мм, а ширина 0,31—0,33 мм. Свободный (противоположный от места прикрепления ко дну ячейки) конец яйца слегка расширен. Здесь находится отверстие, через которое из семяприемника матки внутрь яйца проникает сперматозоид. В яйце различают ядро и желток, пронизанный со всех сторон нитями цитоплазмы. Снаружи оно покрыто белковой оболочкой.
В течение первых часов после откладывания ядро яйца многократно делится на несколько тысяч дочерних ядер, которые расходятся по всей толще яйца и образуют множество маленьких клеток (бластомеры). Далее ядра, беспорядочно разбросанные в толще желтка, перемещаются к поверхности. Миграция ядер и деление клеток продолжаются до момента образования сплошного слоя клеток – бластодермы. В ней клетки брюшной стороны начинают быстро размножаться и расти, образуя зародышевую полоску. Средняя часть зародышевой полоски опускается внутрь яйца и отделяется от бластодермы в виде листка. Боковые части зародышевой полоски растут навстречу друг другу, образуя сплошной наружный клеточный слой – эктодерму. Из нее развиваются передняя и задняя кишка зародыша. Через трое суток из яйца образуется личинка. Наружная оболочка яйца рассасывается, и личинка оказывается на дне ячейки.
Постэмбриональное развитие начинается с момента выхода личинки из яйца. По внешнему виду и внутреннему строению личинка отличается от взрослого насекомого.
Центральное место в теле личинки занимает кишечник. Он состоит из передней, средней и задней кишок. Передняя кишка имеет вид короткой трубки, в ее стенке находятся мышцы, при сокращении которых личинка насасывает жидкий корм. Задняя кишка в виде узкой изогнутой трубки заканчивается анальным отверстием. Мальпигиевы сосуды тянутся вдоль средней кишки. Сердце расположено в спинной области, у второго сегмента груди сердечная трубка загибается книзу, образуя аорту. Нервная система и половые органы у личинки находятся в зачаточном состоянии. Жировое тело сильно развито, оно составляет 50–60 % массы личинки. У нее имеются прядильные железы, открывающиеся на нижней губе. В этих железах секретируется вещество, используемое личинкой для прядения кокона перед переходом в стадию предкуколки.
Только что вышедшая из яйца личинка достигает в длину около 1,6 мм, однодневная – 2,6 мм, двухдневная – 6 мм. За 6 дней масса личинки возрастает в 1500 раз. В первые трое суток личинка питается молочком, которое вырабатывается в глоточных железах пчел-кормилиц. С конца третьих суток пчелы кормят личинку смесью меда и перги. Личинка питается 6 суток. На одну личинку приходится ежедневно в среднем 1300 посещений, а за всю личиночную стадию их бывает 10 000.
Тело личинки покрыто тонкой кутикулой, поэтому увеличиваться в размерах (расти) она может только при условии, что периодически будет сбрасывать кутикулу. Перед сбрасыванием образуется новая кутикула, соответствующая размеру растущей личинки.
ПЧЕЛЫ НЕ ТОЛЬКО кормят личинок, но и получают от них феромоны.
За время личиночной стадии происходит четыре линьки. К концу шестого дня пчелы запечатывают ячейку с личинкой восковой крышечкой. В запечатанной ячейке, освободившись от кала, личинка прядет кокон. В этот период в ее организме происходят сложные процессы превращения в предкуколку, куколку и взрослое насекомое. В запечатанной ячейке личинка рабочей пчелы находится 12 дней. Сформировавшаяся в ячейке пчела прогрызает крышечку ячейки и выходит на поверхность сота.
Матка и трутень во время развития проходят те же стадии, что и рабочая пчела, но некоторые отличия, конечно, имеются.
ОБЩЕЕ ПОТРЕБЛЕНИЕ КИСЛОРОДА на личинку рабочей пчелы и трутня сначала почти одинаково, но затем у трутня становится в 2 раза выше.
Личинка, из которой развивается матка, в первые дни ничем не отличается от личинки рабочей пчелы. Через 2–3 дня масса личинки матки достигает 200 мг. С момента выхода из яйца до запечатывания ячейки пчелы кормят личинку молочком. Через 5 дней личиночной стадии пчелы запечатывают маточник. Через 8 дней после запечатывания матка челюстями надрезает основание крышечки, та откидывается, и матка выходит на соты. Трутни в отличие от рабочих пчел и маток развиваются из неоплодотворенных яиц. Стадия личинки у трутней продолжается 7 дней, а затем пчелы запечатывают ячейку. В первые дни они кормят личинку молочком, с четвертого дня в корм добавляют пыльцу.
Для нормального развития всех особей пчелиной семьи в гнезде должна быть постоянная температура +34–35 °C, достаточно меда и перги, а также пчел-кормилиц. Нарушение одного из этих условий задерживает развитие особей на несколько дней. При погрешностях питания на стадии личинки выводятся карликовые пчелы. В искусственных условиях таких пчел получали тогда, когда личинок выкармливали старые пчелы.
Нервная система и поведение пчел
Пчелы имеют высокоразвитую нервную систему и органы чувств, благодаря которым осуществляется постоянная связь пчелиной семьи с внешней средой. Подсчитано, что на 1 г массы рабочей пчелы приходится 1 млн нервных клеток. Нервная система пчел состоит из нервных клеток, в которых различают расширенную часть – тело и отростки. Один из отростков значительно длиннее, чем остальные, – это нервное волокно. Отростки заканчиваются нервными окончаниями, а последние, примыкая друг к другу, образуют единую систему.
Нервная система пчел делится на периферическую и центральную. Клетки первой называются чувствительными нервными клетками и входят в состав органов чувств. Центральную нервную систему образуют надглоточный и подглоточный нервные узлы (ганглии), в которых сконцентрированы тела нервных клеток и брюшная нервная цепочка. Надглоточный ганглий, размещенный в голове над глоткой, определяет поведение пчел. Подглоточный ганглий, значительно меньший по размерам, чем надглоточный, размещен, как следует из его названия, под глоткой. От него отходит нервная цепочка, состоящая из двух грудных и пяти брюшных ганглиев. От этих ганглиев, в свою очередь, отходят нервы ко всем органам и тканям. Они-то и составляют периферическую нервную систему.
НЕРВНЫЕ УЗЛЫ И нервы, регулирующие функцию внутренних органов, называются симпатической (вегетативной) нервной системой.
Поведение пчел. Все проявления жизнедеятельности пчел, доступные непосредственному наблюдению, называются поведением. Работы по строительству сотов обусловлены сокращением скелетных мышц, приводимых в действие нервами. К мышцам поступают сигналы от органов чувств, а центральная нервная система вызывает их сокращение. При отсутствии сигналов мышцы расслаблены. К разным мышцам сигналы подаются не одновременно, а в такой последовательности, чтобы их сокращение сложилось в определенную форму поведения.
Органами чувств пчела воспринимает изменения в окружающей обстановке. Сигналы об этом поступают в центральную нервную систему, которая согласует работу мышц с изменениями внешних условий. Так формируется ответная реакция организма на раздражение, которая называется рефлексом.
С ПРЕКРАЩЕНИЕМ ВЫДЕЛЕНИЯ НЕКТАРА у пчел перестает действовать рефлекс на цвет, форму и запах цветков, с которых они брали нектар.
Пчела рождается с готовым набором безусловных рефлексов (инстинктов), передающихся из поколения в поколение, а также приобретает в процессе жизни новые (условные рефлексы). Среди многих инстинктов пчелиной семьи наиболее сильно проявляются инстинкты сбора пищи, роения, строительства сотов и защиты гнезда.
Приобретенные рефлексы у пчел вырабатываются на основе безусловных. Пчелы, приученные брать корм на фоне желтого или синего квадрата, продолжают посещать эти квадраты после удаления кормушки. Условный рефлекс можно выработать у пчел на запах, место, время и т. д., но при этом обязательно должен быть задействован наиболее сильный безусловный раздражитель – пища. Условные рефлексы приобретаются сравнительно быстро, но так же быстро и утрачиваются.
Условные рефлексы имеют важное значение в жизни пчелиной семьи. При ориентировочном облете насекомые запоминают место расположения своего улья, а при полете за нектаром – путь к источнику медосбора и обратно к пасеке. Запоминают пчелы и окраску цветков, их форму и запах.
Роение
Роение – это способность пчел к размножению и расселению в пространстве при отделении части семьи вместе с маткой. Подготовка к роению начинается задолго до выхода роя. После зимовки старых пчел сменяют молодые, которые способны выкормить в 4 раза больше личинок, чем перезимовавшие. Это способствует быстрому росту пчелиной семьи. В ней становится много молодых пчел, не загруженных работой по выкармливанию расплода. Если в это время во внешней среде не происходит выделение нектара, на сбор которого могли бы переключиться не занятые работой пчелы, в семье появится очень много бездеятельных пчел. Рабочее состояние в этом случае в пчелиной семье снижается.
Признаки роения. Характерный признак роевого состояния пчелиной семьи – закладывание мисочек и откладывание в них яиц. Перед роением пчелы отстраивают до 10 маточников и более. Строительство сотов прекращается, вылет пчел за нектаром сокращается. В семье много трутневого расплода. Матка сокращает яйцекладку, становится легче и может летать. Масса старых маток, вылетающих с роем, составляет в среднем 197–203 мг, что на 20 мг меньше массы неоплодотворенных молодых маток, вылетающих с роями. Спад яйцекладки приводит к увеличению числа бездеятельных пчел, которые собираются у прилетной доски и висят под ульем в виде клубка. Отдельные пчелы грызут прилетную доску. Пребывание в бездеятельном состоянии дает этим пчелам возможность накапливать энергию и оставаться физиологически молодыми. Эту энергию они используют при отстройке нового гнезда.
Причинами, способствующими роению, являются переполнение гнезд молодыми пчелами, не занятыми работой, присутствие в улье старой матки, несвоевременное расширение гнезда и его плохая вентиляция, перегревание гнезда и его переполнение печатным расплодом. Главная причина возникновения роевого состояния – недостаточное выделение маткой феромонов. Именно с этим связано появление в семье большого числа пчел-трутовок, понижение строительной деятельности и закладывание пчелами маточников.
Вылет роя. При роении семья делится на две приблизительно равные части. Примерно 80 % от всего числа пчел, вылетающих с роем, составляют особи в возрасте до 24 дней. Иногда с роем вылетает до 7 % трутней.
Рой вылетает на 8—9-й день после откладывания маткой яиц в мисочки. В это время первые маточники бывают запечатанными. Вылет роя может задержаться из-за дождя, холодной погоды, резкого прекращения медосбора. Тогда кроме старой матки с роем вылетают молодые, только что вышедшие из маточников.
Готовясь к вылету, пчелы начинают поглощать мед, производить активизирующие сигнальные движения, выкучиваются наружу. Около 5 % особей становятся разведчицами – отыскивают жилище. Рой собирается по сигналу отдельных пчел. Первые рои обычно прививаются на дереве, кустарнике, где остаются несколько часов, а затем, сопровождаемые разведчицами, летят со скоростью 8—10 км/ч на высоте около 3 м к новому жилищу.
Вылет второго и следующих роев. В семье, отпустившей рой, остаются часть пчел, расплод и маточные личинки на разных стадиях развития. Пчелы, вышедшие из запечатанного расплода, составляют основную массу второго роя.
Первая молодая матка выходит из маточника на 8-й день после его запечатывания. Если погода не задержала выход первого роя, второй выходит на 9-й день после первого. За 1–2 дня до выхода второго и следующих роев можно слышать сигнальные звуки маток, создаваемые вибрацией сложенных крыльев. По ним матки узнают о присутствии в гнезде соперниц. Вторые рои менее чувствительны к ненастной погоде, чем первые, и способны вылететь при сильном ветре. В рое может быть несколько маток, одновременно вышедших из маточников.
На второй или третий день после выхода второго роя может вылететь третий рой с неплодными матками. В каждом следующем рое число пчел уменьшается. После прекращения роения пчелы помогают прогрызать маточники и уничтожают маток, находящихся в них.
СРОКИ НАСТУПЛЕНИЯ РОЕНИЯ различны. Первые, самые ранние рои в центральной полосе России могут выходить в мае. Роевая пора длится от 2 до 6 недель, в некоторых местностях роение может повториться.
Молодая матка спаривается с трутнями, и в семье восстанавливается обычный порядок.
Отроившиеся семьи направляют свою роевую энергию на отстраивание сотов и сбор меда. Пчеловоды используют эту особенность роевых пчел в своих интересах, однако в условиях интенсивного пчеловодства при обслуживании большого числа пчелиных семей неконтролируемое роение приносит им много хлопот. Оно связано с большими затратами труда по ловле роев и посадке их в улей, а также со снижением продуктивности в период подготовки семей к роению. Следовательно, на крупных пасеках необходимо принимать меры по предупреждению роения, используя специально разработанные методы искусственного размножения пчелиных семей.
Поимка роев. В последнее время пчеловоды проявляют повышенный интерес к технологии ловли роев. Интерес к такому промыслу не случаен. С одной стороны, в продажу поступает недостаточное количество пчелиных семей, а высокие цены на них не позволяют многим пчеловодам обзавестись пасекой, а с другой – ежегодно с пасек улетают и безвозвратно исчезают многочисленные рои. При неблагоприятных погодных условиях пчелы не обеспечивают себя на зиму кормами и умирают от голода, но основная масса лесных обитателей погибает в результате отравления пестицидами во время химических обработок лесов. Учитывая эти обстоятельства, становится понятно и оправданно стремление пчеловодов к поимке роевых пчел.
Ловля пчел известна с давних пор, когда в лесах еще жили дикие насекомые. Сейчас фауна изменилась, и диких пчел практически не осталось.
Ловить отроившихся пчел становится все труднее, тем более что в нашей стране научных рекомендаций по этому вопросу нет. В связи с этим исследования, проведенные научным сельскохозяйственным центром в штате Нью-Джерси и отделом энтомологии Университета штата Нью-Йорк (США) с целью изучения методов поимки роев, представляют интерес и для отечественных пчеловодов.
В эксперименте выяснилось влияние на пчел некоторых факторов, таких, как устройство ловушки, количество и качество сотов, расстояние от ловушки до пасеки и т. д. Наблюдения за пчелами вели в мае – июне, то есть в роевой период. Через каждые 10 суток проверяли наличие в ульях роев и пчел-разведчиц.
РОИ НАИБОЛЕЕ ЧАСТО заселяют ловушки, развешенные на окраине леса, с частичным затенением от солнца. Их укрепляют на дереве на высоте 2–5 м от земли на расстоянии 5-10 м одна от другой.
В результате проведенной работы было установлено, что самым приемлемым, простым и доступным является улей-ловушка, изготовленный из магазинной надставки на 10 магазинных рамок с разделителями. Леток площадью 7 см2 в данном случае размещен у дна улья. Менее удобными оказались ящики кубической формы объемом 40 л с летковым отверстием диаметром 4 см2, расположенным на высоте 8 см от дна.
Ловушки делали из дерева или папье-маше, то есть материалов, устойчивых к сырости и воздействию патогенных грибов. Ловушки не должны иметь неприятных для пчел запахов. Следует отметить, что пчел-разведчиц не привлекали ни форма ловушки, ни ее цвет, ни форма летка, ни емкость гнезда, ни его сухость или сквозняки, ни даже расстояние до ловушки. Главной приманкой для них служили темные соты с наличием в них остатков меда. В такие гнезда чаще всего залетали пчелы-разведчицы, а затем и рои. В гнезда со свежеотстроенными сотами рои заселялись реже и совсем не залетали в пустые или ловушки с вощиной. В этих ульях не появлялись и разведчицы. Рои чаще прививались в ранее обжитые ловушки, где оставались прополис и восковые крошки.
Положительные результаты наблюдаются при натирании стенок ловушки цветками базилика или листьями мелиссы. В гнездо ставят 5–7 сотов (число их зависит от вида пчел, разводимого в данной местности).
Главная притягательная сила – мед, но помещать его в ловушки не следует, так как это вызывает воровство пчел или заползание муравьев. Сильным аттрактантом, то есть веществом, которое по тем или иным причинам привлекает внимание пчел и заставляет их двигаться к определенному месту, являются феромоны железы Насонова и синтетические компоненты из них.
Корма пчел
Пчелы собирают с растений нектар и цветочную пыльцу, которые перерабатывают на корм – мед и пергу Пища пчел содержит все жизненно важные необходимые питательные вещества – белки, жиры, углеводы, минеральные вещества, витамины. Наряду с нектаром и пыльцой пчелы приносят в улей воду.
Нектар – углеводный корм, состоящий из сахаров (сахарозы, фруктозы и глюкозы), воды, небольшого количества белков и минеральных солей (табл. 2). Содержание воды и сахаров в нектаре значительно колеблется в зависимости от флористического состава и метеорологических условий.
Таблица 2
Химический состав нектара
Пчелы собирают нектар более активно, когда в нем содержится около 50 % сахаров (при концентрации сахаров менее 4,25 % они его не собирают вовсе). При этом высокое содержание сахаров в нектаре затрудняет пчелам его сбор. Добавляя к нектару ферменты слюнных желез и удаляя из него воду, насекомые перерабатывают его в мед. В ульях с нормальной вентиляцией выпаривание воды из нектара длится до 5 дней. Уменьшение вентиляции задерживает удаление воды из него более чем на 20 дней. На удаление 450 г воды расходуется 100 г сахаров.
В результате переработки пчелами нектара и пади получается мед – смесь плодового и виноградного сахара. Мед содержит воду (до 17–21 %), органические кислоты, азотистые и минеральные вещества, витамины. Всего в нем насчитывается около 300 компонентов.
Одной пчелиной семье для поддержания жизнедеятельности в год требуется 70–90 кг меда, из которых 10–12 кг расходуется в зимний период. В течение года пчелиная семья выделяет с калом около 7 кг непереваримых остатков меда.
Цветочная пыльца представляет собой мелкие зерна, созревающие в пыльниках цветка, и служит белковым кормом, необходимым для выкармливания личинок. При сборе пыльцы с растений пчелы добавляют к ней слюну и нектар и формируют из нее комочки (обножки), которые размещают на задних ножках в специальных углублениях (корзиночках). Масса обножки составляет от 8 до 22 мг.
При благоприятных условиях пчела может собрать обножки за 30 минут. Для сбора одной порции пыльцы она посещает до 120 цветков и за каждый полет в среднем собирает 15 мг пыльцы в двух обножках. При отсутствии белкового корма и уменьшении численности расплода пчелы формируют обножки на 13–28 % легковеснее. Цветочную пыльцу насекомые превращают в пергу, которую складывают в ячейки, утрамбовывают и консервируют, смачивая нектаром и слюной. В плотно уложенной пыльце происходит молочнокислое брожение. Вырабатываемая бактериями молочная кислота предохраняет пергу от порчи.
Для развития одной пчелы необходимо около 0,1 г перги. В весенне-летний период на выращивание сильной семьи (60–80 тыс. пчел) требуется 6–8 кг перги. В течение года семья расходует 16–18 кг перги. Летом сильная семья накапливает ее 15 кг. Объем перги в улье определяют при помощи рамки-сетки (подсчитывают ячейки, занятые пергой). Масса перги в одной ячейке составляет 0,3–0,5 г. При недостатке перги пчелы сокращают численность выкармливаемых личинок. В течение года пчелиная семья выделяет в среднем до 13 кг неперевариваемых остатков перги (данные о перевариваемости цветочной пыльцы приведены в табл. 3).
Таблица 3
Перевариваемость пчелами перги, обножки и пыльцы, %
В улье пыльца разных растений смешивается, и в среднем перга содержит около 20 % белка. В обычных условиях пчелы в достатке получают минеральные вещества вместе с пергой и медом.
Вода – непременная составная часть тела пчелы, играет важную роль в процессах обмена, а также регулирования режима влажности в гнезде пчелиной семьи. В мышечных тканях воды содержится до 75–80 %, а в гемолимфе – 90 % и более. Если в улей поступает нектар, пчелы обычно не испытывают потребности в воде. Весной такая потребность у них возрастает пропорционально численности расплода. Весной за сутки семья расходует в среднем 100–200 мл воды, в жаркую засушливую погоду – более 400 г.
Цветочная пыльца, собранная с разных растений, содержит неодинаковое количество питательных веществ (табл. 4).
Таблица 4
Химический состав пыльцы, %
Жизнедеятельность пчел в разное время года
Весной и летом пчелы максимально активны. В это время в нормальной семье они выполняют большую работу, причем в определенной последовательности. Переход пчел от одних видов работ к другим происходит в зависимости от потребности семьи, физиологического состояния самих насекомых и условий окружающей среды. При изменении условий и состояния семьи пчелы могут возвращаться к выполнению уже пройденного ими этапа работ.
Работа в улье. В первые дни после выхода из ячейки рабочие пчелы активно перемещаются по соту расплодной части, вступают в многочисленные пищевые контакты с особями старшего возраста, чистят ячейки, кормят личинок. Они одинаково активны как днем, так и ночью. В возрасте 7—15 дней пчелы совершают дальние миграции, проходя за сутки около 2,5 м. Повышенная двигательная активность пчел связана с выполнением многочисленных функций, в частности воспитания расплода, ремонта и строительства сотов, уборки гнезда, переработки нектара и пыльцы.
Пчелы летного возраста (старше 20 дней) при отсутствии медосбора наименее подвижны в гнезде. Их миграции незначительны и совершаются обычно в дневные часы. При наличии в природе нектара и пыльцы пчелы совершают регулярные перемещения: утром в сторону летка, вечером – в отдельную зону гнезда.
Рис. 1. Танец пчелы
Сбор нектара и пыльцы. При благоприятной погоде пчела вылетает 9—10 раз за день. За один вылет она доставляет в среднем 30–40 мг нектара или 10–15 мг пыльцы. Для сбора 1 кг меда с липы пчелы сильной семьи совершают до 25 тыс. вылетов, при посещении других растений, выделяющих меньшее количество нектара, вылетов бывает 100–200 тыс.
За 19 дневных вылетов пчела из сильной семьи может собрать с липы 900–950 мг нектара. Продолжительность работы насекомых по сбору нектара на одном цветке колеблется от 5 до 12 секунд. Для заполнения медового зобика медом им требуется 1–2 минуты. Пчелы предпочитают посещать один вид растений, выделяющий наибольшее количество нектара, содержащего смесь оптимальной для сбора концентрации. Впрочем, в течение дня может наблюдаться и флор-миграция: утром пчелы посещают один вид растений, а к вечеру переключаются на другой.
Сигнализация. Пчелы обладают способностью передавать информацию об источнике медосбора. Вернувшись в улей, пчелы-разведчицы совершают своеобразные сигнальные движения, вид которых зависит от места расположения и величины источника нектара. Сигнальные движения бывают круговые, виляющие и т. д.
При круговом движении пчела бежит по небольшому кругу сначала в одном направлении, потом, повернувшись на 180°, пробегает, также по кругу, в противоположном. Круговые движения извещают других насекомых о том, что найдены цветки с нектаром не далее чем в 100 м от улья. Если открыт новый источник нектара, расположенный значительно дальше, разведчицы сообщают об этом продолжительностью сигнальных движений.
Такие движения могут длиться от нескольких секунд до 1–2 минут. Более продолжительные движения мобилизуют множество пчел на медосбор. Мобилизация осуществляется также с помощью звуков, которые издают пчелы, окружающие разведчиц, совершающих сигнальные движения. Во время сигнальных движений пчелы-разведчицы предлагают окружающим их особям принесенный корм.
Пчелиная семья в течение всего сезона активной жизнедеятельности, за исключением периода размножения, готовится к зимовке. Она строит гнездо, заготовляет большие запасы корма, выращивает к зиме множество рабочих пчел. В организме осенних пчел накапливаются резервные питательные вещества, за счет чего масса их тела увеличивается до 83 мг (без кишечника и медового зобика), а содержание воды уменьшается.
Откладывание питательных веществ в теле пчел влияет на продолжительность их жизни и устойчивость к холоду. Наиболее устойчивы к нему пчелы в августе. Менее устойчивы они в мае, когда резервы питательных веществ значительно израсходованы.
Кормовые запасы пчелы располагают в верхней части улья, ближе к задней стенке гнезда. Ниже, главным образом в противолетковой части гнезда, пчелиная семья выращивает расплод. С наступлением осенних холодов температура внутриульевого воздуха, окружающего гнездо, понижается до + 10 °C, а затем до 0 °C, а внутри гнезда она сохраняется на уровне +25–27 °C. Резко – до 0,8–1 % – увеличивается концентрация углекислого газа. В этих условиях происходит образование зимнего клуба. В его периферийной части пчелы образуют уплотненную 2—3-слойную оболочку и становятся малоподвижными. В середине клуба температура держится в пределах +30 °C. Тепло, вырабатываемое пчелами в процессе пищевого обмена и движений, передается пчелам оболочки, что обеспечивает сохранение там температуры на уровне +10 °C.
В течение зимнего периода клуб многократно сокращается и расширяется при резких понижениях и повышениях температуры наружного воздуха. Эта пульсация служит эффективному производству тепловой энергии.
Клуб пчел всегда размещается так, что верхней своей половиной занимает значительную площадь печатного меда. Этот обогреваемый мед служит им для питания. Часть медовых ячеек пчелы распечатывают. Распечатанный мед притягивает к себе водяные пары, находящиеся в воздухе, и становится пригодным для потребления.
В начале зимовки пчелы потребляют в среднем 20–25 г корма в день, или 600–700 г в месяц. К концу зимы расход меда постепенно возрастает до 1–1,2 кг в месяц. С появлением расплода он удваивается. В результате потребления 1 кг меда образуется 2720 калорий тепла, 1448 г углекислого газа и 502 г воды.
Основная масса пчел в клубе размещается на участках сотов, свободных от меда, площадь которых составляет около 75 % всей площади, занятой клубом. Остальные 25 % площади, занятой клубом зимующих пчел, приходится на участки сотов, заполненные медом. Пчелы, сидящие на сотах с медом, вынуждены согревать его, чтобы сделать доступным для потребления.
Для сохранения необходимой температуры в клубе пчелы потребляют дополнительные запасы корма.
Слабые семьи начинают расходовать корм на обогревание клуба при снижении температуры наружного воздуха до +8 °C (примерно на 2 месяца раньше, чем сильные). С увеличением объема потребляемого корма у пчел повышается обмен веществ, в результате чего они быстрее изнашиваются и выходят из зимовки менее жизнеспособными.
Если семья зимует в нормальном состоянии, объем потребленного ею кислорода и выделенного углекислого газа находится в определенном соотношении. Это соотношение может нарушаться в зависимости от объема съеденного корма и состояния пчел. Было установлено, что в спокойном состоянии пчел их потребность в кислороде в расчете на 1 кг массы за 1 час составляет 457 см3, а если пчелы возбуждены, эта величина возрастает до 297 000 см3, то есть в 650 раз.
Внутри клуба пчелиной семьи в период зимовки содержание углекислого газа повышается до 4–5 % (при концентрации 9—10 % у пчел наступает ступор), а кислорода снижается до 17–18 % (обычно содержание углекислого газа в воздухе составляет около 0,03 %, а кислорода – более 21 %). При понижении содержания кислорода и повышении концентрации углекислого газа в период зимнего покоя семьи окислительные процессы в организме пчел замедляются. Концентрация углекислого газа внутри клуба зимующих пчел в сильных семьях выше, чем в средних и слабых.
СЛАБЫЕ СЕМЬИ ОБРАЗУЮТ клуб при температуре наружного воздуха +13 °C, средние – когда она опустится до +10 °C, сильные – при +8 °C.
В процессе обмена веществ пчелы выделяют углекислый газ и водяные пары. Количество водяных паров, которое может удерживаться в воздухе, зависит от его температуры. При температуре +20 °C в 1 л воздуха находится не более 23 мг паров воды. Это соответствует относительной влажности воздуха 100 %. Пчелиные семьи во время зимовки поддерживают необходимый режим влажности в пределах 75–78 %.
По мере поедания меда клуб пчел передвигается по сотам. Если меда на каждой рамке достаточно, клуб двигается вверх в направлении к задней стенке улья по тем же улочкам, в которых сидят пчелы. Если меда в рамках мало, пчелы, израсходовав его, вынуждены перемещаться на соседние рамки. Совершать такой переход насекомые в состоянии лишь при достаточно высокой температуре в гнезде, когда они наиболее активны. При наружной температуре воздуха ниже 0 °C клуб пчел не может передвигаться. Перемещение их на соседние рамки сопровождается нарушением спокойного состояния и частичной гибелью. В результате перемещения может произойти раздвоение клуба. Зимовка в таких случаях кончается гибелью одной или обеих половин клуба из-за проникновения холода и чрезмерного напряжения.
В условиях средней полосы в середине февраля температура в центре клуба достигает +33 °C, резко увеличиваются подвижность пчел, их пищевой обмен и тепловое давление. Повышается температура и в периферийной части, достигая +15–20 °C. Структура клуба разрыхляется, и он распадается. Этот процесс сопровождается уменьшением концентрации углекислого газа до 1,5–2 %. В таких условиях матка выходит из состояния зимнего покоя и приступает к яйцекладке (по 10–20 яиц в сутки).
Несмотря на высокую усвояемость меда, он все-таки дает неперевариваемые остатки (до 1,8 %), скапливающиеся в задней кишке пчел. Стенки этой кишки способны сильно растягиваться, поэтому при нормальных условиях зимовки она может вместить всю массу неперевариваемых остатков.
Кал, накапливающийся в задней кишке, не загнивает. Этому препятствует каталаза – фермент, выделяемый ректальными железами, расположенными в стенках задней кишки. Пчелы могут удерживать до 40 мг кала.
При наличии в гнезде расплода возбудимость и активность пчел в клубе резко возрастают. Они реагируют на любой источник раздражения, особенно на свет, даже красный.
В теплую погоду пчел выносят из зимовника. Они облетываются и освобождаются от накопившихся за зиму экскрементов.