Происхождение видов. Глава IV. Естественный отбор, или переживание наиболее приспособленных (Ч. Р. Дарвин, 1859)

Естественный отбор: его могущество в сравнении с отбором, применяемым человеком; его воздействие на самые незначительные признаки; его действие на все возрасты и на оба пола. – Половой отбор. – Обычность скрещивания между особями одного вида. – Обстоятельства, благоприятствующие и неблагоприятствующие проявлению результатов естественного отбора, а именно – скрещивание, изоляция и количество особей. – Медленность действия. – Вымирание, вызванное естественным отбором. – Расхождение признаков, связанное с разнообразием обитателей ограниченной области и с натурализацией. – Действие естественного отбора через посредство расхождения признаков и вымирания на потомство от общих родителей. – Оно объясняет группировку всех органических существ. – Повышение организации. – Сохранение низших форм. – Конвергенция признаков. – Неограниченное увеличение числа видов. – Краткий обзор

Каким образом борьба за существование, кратко рассмотренная в предыдущей главе, влияет на изменчивость? Может ли принцип отбора, столь могущественный, как мы видели, в руках человека, быть примененным к природе? Я полагаю, мы убедимся, что может, и в очень действительной форме. Вспомним бесчисленные незначительные изменения и индивидуальные различия, представляемые нашими домашними расами и в меньшей степени встречаемые в естественных условиях, а равно и силу наследственности. Действительно можно сказать, что при одомашнении вся организация становится до известной степени пластичной. Но эта изменчивость, с который мы почти постоянно встречаемся у наших домашних рас, как справедливо замечают Гукер и Аса Грей, не создана непосредственно человеком; он не может ни вызвать новые разновидности, ни предупредить их возникновение; он может только сохранять и накоплять изменения, которые появляются. Без всякого намерения со своей стороны ставит он организмы в новые и меняющиеся условия жизни, и в результате возникает изменчивость; но сходные изменения условий могут появляться, и действительно появляются, и в природе. Не следует также упускать из виду, как бесконечно сложны и как тесно переплетены взаимоотношения всех организмов друг с другом и с физическими условиями жизни, а отсюда понятно, как бесконечно разнообразны те различия в строении, которые могут оказаться полезными всякому существу при меняющихся условиях жизни. Можно ли, видя несомненное появление изменений, полезных для человека, считать невероятным, чтобы другие изменения, полезные в каком-нибудь отношении для существ, в их великой и сложной жизненной битве, появлялись в длинном ряде последовательных поколений? Но если такие изменения появляются, то можем ли мы (помня, что родится гораздо более особей, чем сколько может выжить) сомневаться в том, что особи, обладающие хотя бы самым незначительным преимуществом перед остальными, будут иметь более шансов на выживание и продолжение своего рода? С другой стороны, мы можем быть уверены, что всякое изменение, сколько-нибудь вредное, будет неукоснительно подвергаться истреблению. Сохранение благоприятных индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных я назвал Естественным отбором, или Переживанием наиболее приспособленных. Действие естественного отбора не распространяется на изменения бесполезные и безвредные, они представляют либо колеблющийся элемент, вроде изменений, наблюдаемых нами у некоторых полиморфных видов, либо же, в конце концов, закрепляются в зависимости от природы организма и свойств окружающих условий.

«Малые различия, отличающие разновидности одного вида, постоянно стремятся разрастись до размеров больших различий между видами одного рода и даже до различий родового характера»

Некоторые писатели или превратно поняли термин «естественный отбор», или прямо возражали против него. Иные даже вообразили, что естественный отбор вызывает изменчивость, между тем как он предполагает только сохранение таких изменений, которые возникают и полезны организму при данных жизненных условиях. Никто не возражает сельским хозяевам, говорящим о силе отбора, производимого человеком, но и в этом случае представляемые природой индивидуальные различия, которые человек отбирает с той или другой целью, необходимо должны сначала появиться. Другие возражали, что термин «отбор» предполагает сознательный выбор со стороны животных, испытывающих изменения; доходили даже до того, что отрицали применимость отбора к растениям, так как они лишены воли! В буквальном смысле слова «естественный отбор», без сомнения, неправильный термин; но кто же когда-нибудь возражал против употребления химиками выражения «избирательное сродство» различных элементов? И тем не менее нельзя же, строго говоря, допустить, что кислота выбирает основание, с которым предпочтительно соединяется. Говорилось также, будто я говорю об естественном отборе как о каком-то деятельном начале или

Божестве; но кто же когда-нибудь укорял писателей за выражения вроде: всемирное тяготение управляет движением планет? Всякий знает, что подразумевается под такими метафорическими выражениями, и они почти неизбежны ради краткости речи. Точно так же трудно обойтись без олицетворения слова «Природа»; но под словом «Природа» я разумею только совокупное действие и результат многих естественных законов, а под словом «законы» – доказанную последовательность явлений. При ближайшем знакомстве с предметом эти поверхностные возражения будут забыты.

Мы всего лучше уясним себе вероятный ход естественного отбора, взяв страну, в которой происходит некоторое незначительное физическое изменение, например, климата. Относительные количества ее обитателей немедленно подвергнутся изменению, а некоторые виды, по всей вероятности, вымрут. На основании того, что нам известно о тесной и сложной взаимной зависимости обитателей одной страны, мы вправе заключить, что всякое изменение относительной численности одних обитателей глубоко повлияет на других обитателей независимо от изменения самого климата. Если границы страны открыты, то новые формы, несомненно, проникнут в нее извне, а это также серьезно нарушит отношения между некоторыми из прежних обитателей. Вспомним, как сильно сказывалось влияние одного только ввезенного в страну дерева или млекопитающего. Но если бы это был остров или страна, отчасти огражденная преградами и, следовательно, недоступная для свободного проникновения в нее новых и лучше приспособленных форм, то в экономии природы оказались бы места, которые всего лучше заполнились бы, если бы некоторые из туземных обитателей изменились в каком-нибудь направлении, тогда как, будь страна открыта для иммиграции, эти места были бы заняты пришельцами. В таких случаях ничтожные изменения, в каком-либо отношении полезные для особей того или иного вида в смысле лучшего приспособления их к изменившимся условиям, стремились бы сохраниться, и естественный отбор имел бы полный простор для своего улучшающего действия.

Мы имеем полное основание думать, как было показано в первой главе, что изменения в жизненных условиях вызывают усиленную изменчивость; в приведенных примерах условия изменялись, и это, очевидно, должно было благоприятствовать естественному отбору, увеличивая шансы появления полезных изменений. В отсутствии их естественный отбор бессилен что-либо сделать. Не следует забывать, что под словом «изменения» разумеются простые индивидуальные различия. Подобно тому, как человек достиг значительных результатов со своими домашними животными и культурными растениями, накопляя в каком-нибудь данном направлении индивидуальные различия, того же мог достигнуть и естественный отбор, но несравненно легче, так как действовал в течение несравненно более продолжительных периодов времени. И я не думаю, чтобы потребовалось очень значительное изменение физических условий, как, например, климата, или очень строгая изоляция для ограждения от иммиграции, для того, чтобы открылись новые и незанятые места, которые естественный отбор заполнил бы, усовершенствовав некоторых из подвергшихся изменению обитателей. Потому что, принимая во внимание, что все обитатели страны ведут борьбу с хорошо уравновешенными силами, ничтожные изменения в строении или привычках одного вида будут нередко доставлять ему преимущество над другими; а дальнейшие изменения такого же свойства будут нередко еще более увеличивать его преимущества, и это будет продолжаться до тех пор, пока этот вид остается в тех же жизненных условиях и пользуется одними и теми же средствами существования и защиты. Нет ни одной страны, все туземные обитатели которой были бы настолько приспособлены одни к другим и к физическим условиям своей жизни, чтобы ни одно существо не могло быть еще лучше приспособлено, еще более усовершенствовано, потому что во всех странах натурализовавшиеся организмы побеждали туземных обитателей в такой мере, что последние допускали некоторых из этих пришельцев завладеть их страной. И так как чужеземцы в любой стране побеждали некоторых туземных обитателей, мы вполне можем заключить, что и туземцы с пользой для себя могли бы измениться настолько, чтобы дать лучший отпор пришельцам.

«Естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни»

Раз человек может достигать и действительно достигал великих результатов путем систематического и бессознательного отбора, то чего не может достигнуть естественный отбор? Человек может влиять только на наружные и видимые признаки; Природа, – если мне будет дозволено олицетворять естественное сохранение организмов или выживание наиболее приспособленных, – заботится о внешних признаках лишь в той мере, в какой они полезны какому-нибудь существу. Она может влиять на всякий внутренний орган, на каждый оттенок конституциональных особенностей, на весь жизненный механизм. Человек отбирает ради своей пользы, Природа – только ради пользы охраняемого организма. Каждая особенность строения, подвергшаяся отбору, утилизируется ею вполне, – это вытекает из самого факта отбора данной особенности. Человек держит в одной и той же стране уроженцев различных климатов; он редко заставляет избранный признак упражняться соответствующим образом; он кормит и длинноклювого и короткоклювого голубя одинаковой пищей; он не придумывает особых упражнений для четвероногих с длинной спиной или с высокими ногами; он подвергает короткошерстых и длинношерстых овец действию одного и того же климата. Он не позволяет наиболее сильным самцам бороться за самку. Он не подвергает всех неудовлетворительных животных неумолимому истреблению, а, напротив, в течение всех времен года оберегает, насколько это в его власти, по возможности все свои произведения. Исходной формой ему часто служат формы полууродливые или по меньшей мере уклонения достаточно резкие, чтобы броситься ему в глаза или поразить его своей очевидной полезностью. В природном состоянии малейшие различия в строении или общем складе могут резко изменить тонко уравновешенные отношения в борьбе за жизнь и в силу этого сохраниться. Как мимолетны желания и усилия человека! Как кратки его дни! А следовательно, и как жалки полученные им результаты в сравнении с теми, которые накопила Природа на протяжении целых геологических периодов! Можем ли мы после этого удивляться, что произведения Природы отличаются более «устойчивыми» признаками по сравнению с произведениями человека; что они неизмеримо лучше приспособлены к бесконечно сложным условиям жизни и ясно несут на себе печать более высокого мастерства?

«Когда изменяется одна часть и изменения накопляются путем естественного отбора, возникают и другие изменения, нередко самого неожиданного свойства»

Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими. Мы совершенно не замечаем этих медленно совершающихся изменений в их движении вперед, пока рука времени не отметит истекших веков, да и тогда даже так несовершенна раскрывающаяся перед нами картина геологического прошлого, что мы замечаем только несходство современных форм жизни с когда-то существовавшими.

Для осуществления изменчивости вида в значительных размерах однажды образовавшаяся разновидность должна снова, быть может, по истечении значительного срока времени, измениться или обнаружить индивидуальные изменения в том же самом благоприятном направлении, что и раньше; эти изменения в свою очередь должны сохраниться, и так далее, шаг за шагом. Наблюдая постоянное повторение одних и тех же индивидуальных уклонений, мы едва ли имели бы право считать только что сказанное недоказанным предположением. Но соответствует ли оно истине, об этом мы можем судить, только определив, насколько эта гипотеза согласуется с общими явлениями природы и объясняет их. С другой стороны, обычное мнение, что размеры возможных изменений строго количественно ограничены, точно так же только простое предположение.

Хотя естественный отбор может действовать только на пользу данного организма и только в силу этой пользы, тем не менее признаки и строение, которые мы склонны считать совершенно несущественными, могут войти в круг действия отбора. Когда мы замечаем, что насекомые, питающиеся листьями, зеленого цвета, а питающиеся корой – пятнисто-серые, что альпийская куропатка зимою бела, а красный тетерев окрашен под цвет вереска, мы должны допустить, что эти окраски приносят пользу этим птицам и насекомым, предохраняя их от опасностей. Тетерева, если бы их не истребляли в известную пору их жизни, размножились бы в несметном числе; известно, что они жестоко терпят от хищных

птиц; с другой стороны, известно, что ястреба, нападая на свою добычу, руководятся зрением, так что во многих местах Европы любителям не советуют держать белых голубей, как наиболее истребляемых хищниками. Отсюда действие естественного отбора может проявиться как в приобретении соответственной окраски различными видами тетеревов, так и в поддержании постоянства этого признака, раз он приобретен. И не следует думать, чтобы случайное истребление животного, особым образом окрашенного, не представляло ничего существенного; вспомним, как важно в стаде белых овец уничтожать ягнят хотя бы с ничтожнейшим черным пятном. Мы видели, каким образом от окраски свиней, питающихся «красильным корнем» в Виргинии, зависит, выживут ли они или вымрут. Ботаники считают пушок на поверхности плодов и окраску их мякоти признаками совершенно несущественными, и, однако, опытный садовод Даунинг сообщил нам, что в Соединенных Штатах плоды с гладкой кожицей страдают от жука из рода Curculio гораздо более, чем плоды с пушистой кожицей; синие сливы страдают от одного заболевания более, чем желтые; наоборот, персики с желтой мякотью более подвергаются другой болезни, чем персики иной окраски. Если при всем содействии искусства эти ничтожные различия в свойствах сопровождаются таким значительным различием в результатах разведения некоторых разновидностей, то в естественном состоянии, где деревьям приходится бороться с другими деревьями и с полчищами врагов, такие различия, конечно, весьма эффективно повлияли бы на то, какая разновидность вышла бы победительницей – с гладкой или пушистой кожицей, с желтой или красной мякотью плода.

Рассматривая многие мелкие различия между видами, которые, насколько наше неведение позволяет нам судить, представляются нам совершенно несущественными, мы не должны забывать, что климат, пища и пр., без сомнения, влияли каким-то прямым образом. Необходимо также постоянно иметь в виду, что, в силу закона корреляции, когда изменяется одна часть и изменения накопляются путем естественного отбора, возникают и другие изменения, нередко самого неожиданного свойства.

Если мы видим, что изменения, проявляющиеся при одомашнении в известном периоде жизни, стремятся проявиться у потомства в том же периоде, – сюда относятся форма, размеры и вкус семян многих разновидностей наших огородных и полевых растений, свойства кокона и гусеницы различных сортов шелковичного червя, яйца кур и окраска пушка у их цыплят, рога у почти взрослых особей наших овец и рогатого скота, – то и в природном состоянии естественный отбор будет действовать на организмы и видоизменять их во всяком возрасте путем накопления выгодных для этого возраста изменений и путем их унаследования в соответствующем же возрасте. Если для растения выгодно широко рассевать свои семена при содействии ветра, то я не вижу, почему для осуществления этого результата путем естественного отбора представилось бы более препятствий, чем для удлинения и усовершенствования волосков на семенах хлопчатника путем отбора, применяемого хлопководом. Естественный отбор может изменить и приспособить личинку насекомого к многочисленным условиям, совершенно отличным от тех, в которых живет взрослое насекомое; а эти изменения, в силу закона корреляции, могут воздействовать и на взрослую форму. Точно так же и обратно: изменения у взрослых насекомых могут отразиться и на строении личинки; но во всяком случае естественный отбор обеспечит их безвредность, потому что в противном случае обладающий ими вид подвергнется вымиранию.

Естественный отбор изменяет строение детенышей сравнительно с родителями и родителей сравнительно с детенышами. У общественных животных он приспособляет строение каждой особи к потребностям всей общины, если только община вынесет пользу из этого подвергшегося отбору изменения особи. Чего не может естественный отбор – это изменить строение какого-нибудь вида без всякой пользы для него самого, но на пользу другому виду, и хотя свидетельства, говорящие будто бы в пользу такого факта, встречаются в естественно-исторических сочинениях, но я не мог найти ни одного случая, который выдержал бы исследовательскую проверку. Особенность, используемая животным только раз в жизни, но имеющая для него очень существенное значение, может быть изменена отбором до любой степени совершенства: таковы, например, большие челюсти, служащие некоторым насекомым исключительно для вскрытия кокона, или твердый кончик клюва у невылупившегося еще птенца, служащий для проламывания яичной скорлупы. Доказано, что большинство лучших короткоклювых турманов погибает в яйце, не будучи в состоянии разбить его, так что голубеводы помогают им вылупиться. Если бы природа, в интересах самой птицы, снабдила голубя во взрослом состоянии очень коротким клювом, то процесс изменения происходил бы крайне медленно и наряду с ним происходил бы чрезвычайно строгий отбор птенцов в яйце, обладающих наиболее сильными и наиболее твердыми клювами, так как все птенцы со слабыми клювами неизбежно погибали бы, или же отбирались бы самые тонкие и наиболее легко пробиваемые скорлупы, так как известно, что толщина скорлупы колеблется наравне с другими чертами строения.

Быть может, здесь уместно заметить, что все существа в значительной мере подвергаются и чисто случайному истреблению, почти или вовсе не имеющему отношения к естественному отбору. Так, например, громадное число яиц или семян ежегодно пожирается, и они могли бы быть изменены естественным отбором только в смысле их охраны от врагов. Но многие из этих яиц или семян, если бы они не были истреблены, может быть, произвели бы особей, лучше приспособленных к условиям своей жизни, чем все те, которые уцелели. Точно так же громадное число взрослых животных и растений независимо от того, приспособлены ли они наилучшим образом к условиям своего существования или нет, ежегодно погибает от случайных причин; и действие этих причин не было бы ни в малейшей степени ослаблено какими-либо изменениями строения или общего склада, которые в других отношениях оказались бы благотворными для вида. Но пусть уничтожение взрослых особей будет сколь угодно сильным, лишь бы количество их, которое может существовать в данной местности, не было до крайности сокращено такого рода причинами, или же пусть уничтожение яиц или семян будет так велико, что только сотая или тысячная часть их разовьется, – и тем не менее из числа тех, которые выживут, наиболее приспособленные особи, – предполагая, что существуют уклонения в благоприятном направлении, – будут размножаться в большем числе, чем особи менее приспособленные. Если же количество особей будет сокращено до крайности указанными только что причинами, – что часто бывает, – естественный отбор окажется бессильным оказать свое действие в известных благоприятных направлениях; но это не может служить возражением против его действительности в другое время или в ином направлении, так как мы не имеем никакого основания предполагать, что в одно и то же время и в одной и той же области большое число видов подвергается изменению и усовершенствованию.

Половой отбор

Так как при одомашнении нередко возникают у одного из полов особенности, наследственно связанные с этим полом, то, без сомнения, то же должно встречаться и в природе. Таким образом, возникает возможность изменения каждого из обоих полов путем естественного отбора в связи с различием в образе жизни, что иногда и случается, или же изменения одного пола по отношению к другому, что представляет наиболее обычный случай. Это вынуждает меня сказать несколько слов о том, что я назвал Половым отбором. Эта форма отбора определяется не борьбой за существование органических существ между собой или с внешними условиями, но борьбой между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола. В результате получается не смерть безуспешного соперника, а ограничение или полное отсутствие у него потомства. Половой отбор, таким образом, не так суров, как естественный отбор. Обыкновенно более сильные самцы, наиболее приспособленные к занимаемым ими в природе местам, оставляют более многочисленное потомство. Но во многих случаях победа зависит не столько от общей силы, сколько от присутствия специальных орудий борьбы, исключительно свойственных самцам. Безрогий олень или петух без шпор имели бы плохие шансы оставить после себя многочисленное потомство. Половой отбор, всегда доставляя победителю возможность продолжать свою породу, конечно, мог развить неукротимую храбрость, длину шпоры и силу крыла, бьющего по вооруженной шпорой ноге, почти так же, как достигает этого грубый любитель петушиных боев, тщательно отбирая своих лучших петухов. На какой низшей степени органической лестницы прекращается действие этого закона борьбы, я не знаю; самцы аллигаторов, по имеющимся описаниям, дерутся за обладание своими самками и при этом ревут и кружатся, как индейцы во время военной пляски; наблюдали, что самцы лососей дерутся по целым дням; самцы жуков-оленей иногда несут следы ран от чудовищных челюстей других самцов; самцы некоторых перепончатокрылых насекомых, как часто видел г-н Фабр, этот неподражаемый наблюдатель, дерутся за какую-нибудь самку, сидящую рядом как бы в качестве постороннего зрителя и затем удаляющуюся с победителем. Наиболее жестокая война, по-видимому, идет между самцами полигамных животных, они же чаще всего вооружены особыми орудиями. Самцы хищных животных уже и без того хорошо вооружены, хотя они, как и другие животные, могут приобретать путем полового отбора еще особые средства защиты, каковы, например, грива у льва и загнутая челюсть у самцов лосося; ведь щит может так же обеспечить победу, как и меч или копье.

У птиц это соперничество часто представляет более мирный характер. Все исследователи, интересовавшиеся этим предметом, согласны в том, что у многих видов самцы сильно соперничают друг с другом, привлекая самок своим пением. У гвианского каменного дрозда, райской птицы и у некоторых других птиц самцы и самки слетаются в одно место, причем самцы по очереди тщательно распускают напоказ свои ярко окрашенные перья и проделывают странные телодвижения перед самками, которые остаются зрительницами, пока не выберут себе самого привлекательного партнера. Те, кому случалось близко наблюдать нравы птиц в неволе, очень хорошо знают, что они нередко обнаруживают индивидуальные симпатии и антипатии; так, сэр Р. Хирон сообщает об одном пестром павлине, который особенно привлекал всех своих пав. Я не могу вдаваться здесь в необходимые подробности, но если человек может в короткое время придать красоту и элегантность своим бентамкам соответственно своему идеалу красоты, то я не вижу причины сомневаться в том, что самки птиц, выбирая в течение тысяч поколений самых мелодичных и красивых самцов, согласно своему идеалу красоты, могут также достигнуть очевидных результатов. Некоторые хорошо известные законы, касающиеся оперения взрослых самцов и самок птиц по сравнению с оперением птенцов, могут быть отчасти объяснены воздействием полового отбора на изменения, проявляющиеся в известном возрасте и передающиеся или одним самцам, или обоим полам в соответствующем возрасте; но здесь я не располагаю местом для развития этого вопроса.

«Поистине изумителен тот факт, – хотя мы ему и не изумляемся, так он обычен, – что все животные и все растения во все времена и повсюду связаны в группы, подчиненные одна другой»

Таким образом, мне кажется, что в тех случаях, когда самцы и самки какого-нибудь животного при одинаковом образе жизни отличаются друг от друга по строению, окраске или украшениям, эти различия были вызваны главным образом половым отбором, т. е. в ряде поколений отдельные самцы обладали некоторыми незначительными преимуществами перед остальными, в способе ли вооружения, средствах ли защиты или в особых прелестях, и передали их своим потомкам исключительно мужского пола. Но я не согласен приписать одному действию этой причины все без исключения половые различия, потому что и у наших домашних животных возникали особенности, передающиеся исключительно особям мужского пола и не усилившиеся под влиянием искусственного отбора. Пучок волос на груди дикого индюка не может приносить никакой пользы, и едва ли он может служить украшением в глазах индюшки; и в самом деле, появись он у домашней птицы, его сочли бы за уродство.

Примеры действия естественного отбора, или переживания наиболее приспособленных

Для того чтобы выяснить действие естественного отбора, как я его понимаю, я попрошу разрешения представить один-два воображаемых примера. Остановимся на примере волка, питающегося различными животными и одолевающего одних силой, других хитростью, третьих – быстротой; представим себе далее, что самая быстрая добыча, олени, например, увеличилась в числе вследствие каких-нибудь перемен, происшедших в данной местности, или, наоборот, другая добыча уменьшилась в числе как раз в то время года, когда волки наиболее терпят от недостатка в пище. При таких обстоятельствах самые быстрые и поджарые волки будут иметь больше всего шансов выжить и, таким образом, сохраниться или быть отобранными, – конечно, при условии, что они не утратят силы, необходимой, чтобы справляться со своей добычей в это или какое-либо другое время года, когда они будут принуждены питаться другими животными. Сомневаться в том, что результат будет именно таков, мы имеем не больше оснований, чем в том, что человек может увеличить быстроту своих борзых тщательным методическим отбором или тем бессознательным отбором, который является следствием его забот о сохранении лучших собак, без всякой мысли об изменении породы. Могу добавить, что, по свидетельству м-ра Пирса, в Катскильских горах в Соединенных Штатах встречаются две разновидности волка: одна с обликом изящной борзой, преследующая оленей, и другая, более грузная, на более коротких ногах, чаще нападающая на стада овец.

«Естественный отбор ведет к расхождению признаков и значительному истреблению менее усовершенствованных и промежуточных форм жизни»

Должно заметить, что в предшествующем примере я говорю о самых легкоподвижных особях волков, а не о сохранении какой-нибудь одной резко выраженной вариации. В предшествующих изданиях этого сочинения я иногда выражался так, как будто бы это последнее часто встречалось. Я видел важное значение индивидуальных различий, и это привело меня к обстоятельному обсуждению последствий бессознательного отбора, осуществляемого человеком и зависящего от сохранения всех более или менее ценных особей и истребления худших. Для меня было также ясно, что сохранение в естественном состоянии какого-либо случайного уклонения в строении, как, например, уродства, происходит редко, и если даже первоначально оно сохраняется, то затем оно обычно утрачивается вследствие последующего скрещивания с обыкновенными особями. Тем не менее, пока я не прочитал талантливой и ценной статьи в «North British Review» (1867), я не оценивал вполне, как редко могли повторяться в потомстве единичные изменения, независимо от того, слабо или резко они выражены. Автор берет пару животных, производящих в течение своей жизни двести детенышей, из числа которых, вследствие истребления, вызываемого различными причинами, только два средним числом выживают и оставляют по себе потомство. Эта оценка, пожалуй, слишком высока для большинства высших животных, но никак не для многих низших организмов. Он показывает далее, что если бы родилась одна особь, изменившаяся таким образом, что ее шансы на жизнь удвоились бы по сравнению с шансами других особей, то и тогда было бы много шансов против ее выживания. Но допустим, что она выживает и оставит потомство, половина которого унаследует благоприятное изменение; тем не менее, продолжает рецензент, это молодое поколение будет иметь только немного более шансов на выживание и дальнейшее размножение, и эти шансы будут все уменьшаться с каждым новым поколением. Верность этих замечаний, мне кажется, нельзя оспаривать. Если бы, например, какая-нибудь птица могла легче добывать себе пищу, если бы у нее был загнутый клюв и если бы родилась птица с сильно искривленным клювом, которая и благоденствовала бы поэтому, то тем не менее было бы крайне мало шансов на то, чтобы потомство этой единичной особи размножилось до полного вытеснения основной формы; но едва ли можно сомневаться, судя по тому, что, как мы видим, происходит при одомашнении, что этот результат получится, если многочисленные экземпляры с более или менее сильно изогнутыми клювами будут сохраняться в течение многих поколений, а еще большее число особей с самыми прямыми клювами будет подвергаться истреблению.

Не следует, однако, упускать из виду, что некоторые довольно сильно выраженные изменения, которые никто не почел бы за простые индивидуальные различия, часто повторяются вследствие того, что сходная организация должна подвергаться и сходным воздействиям среды, – факт этот может быть подтвержден многочисленными примерами, доставляемыми нашими домашними расами. В этих случаях, если бы изменяющаяся особь и не передавала в действительности своему потомству вновь приобретенного признака, то, несомненно, она передавала бы ему еще более сильно выраженную тенденцию изменяться в том же направлении до тех пор, пока существующие условия оставались бы без изменения. Не может быть также сомнения, что тенденция к изменению в том же направлении часто бывала настолько сильной, что все особи одного вида изменялись сходным образом без всякого участия какого бы то ни было отбора. Или же только одна треть, пятая или десятая часть всех особей подвергалась такому изменению, чему можно привести несколько примеров. Так, Граба считает, что около одной пятой всех кайр на Фарерских островах представляют разновидность, столь резко выраженную, что ее прежде рассматривали как самостоятельный вид под названием Uria lacrymans. В подобных случаях, если изменение полезно, первоначальная форма будет быстро вытеснена измененной вследствие переживания наиболее приспособленной.

К последствиям скрещивания в отношении устранения изменений всякого рода я еще вернусь; но здесь можно заметить, что большая часть животных и растений держится своего местообитания и без нужды не покидает его; мы видим это даже у перелетных птиц, всегда возвращающихся на то же место.

Отсюда следует, что всякая вновь образовавшаяся разновидность вначале будет всегда местной, как это, кажется, можно принять за правило по отношению к разновидностям в естественных условиях; таким образом, сходно измененные особи будут уже по истечении короткого времени скопляться небольшими группами и нередко размножаться, скрещиваясь друг с другом. Если новая разновидность окажется преуспевающей в борьбе за жизнь, то она станет медленно распространяться из центральной области, конкурируя с неизменившимися особями по окраине все разрастающегося круга и побеждая их.

Может быть, небесполезно привести еще один более сложный пример, поясняющий способ действия естественного отбора. Некоторые растения выделяют сладкий сок, по-видимому, для того, чтобы удалить из своих соков нечто вредное: это достигается, например, при помощи желёзок, расположенных при основании прилистников у некоторых бобовых растений, или на изнанке листьев, как у обыкновенного лавра. Этот сок, хотя и незначительный по количеству, жадно высасывается насекомыми, но они не приносят своими посещениями никакой пользы растению. Теперь представим себе, что сок или нектар начал выделяться внутри цветов некоторого количества экземпляров растений какого-либо вида. Насекомые в поисках нектара будут осыпаться пыльцой и очень часто будут переносить ее с цветка на цветок. Таким путем происходило бы скрещивание между цветками, принадлежащими двум различным особям, а этот процесс скрещивания, как вполне может быть доказано, даст начало более могучим сеянцам, которые, следовательно, будут иметь больше всего шансов на процветание и выживание. Растения, производящие цветы с самыми большими нектарниками, выделяющими наибольшие количества нектара, будут чаще посещаться насекомыми и чаще подвергаться скрещиванию и, в конце концов, осилят своих соперников и образуют местную разновидность. Равно и цветы с тычинками и пестиками, расположенными соответственно размерам и привычкам тех именно насекомых, которые их посещают, – если этим хоть сколько-нибудь облегчается перенесение пыльцы, – оказались бы также в более благоприятном положении. Мы могли бы представить себе и другой случай – насекомых, посещающих цветы с целью собирания не нектара, а пыльцы; и так как пыльца служит исключительно для оплодотворения, то ее истребление должно, казалось бы, приносить растению только ущерб; тем не менее, если бы хоть немного пыльцы, сначала случайно, а затем постоянно, переносилось поедающими пыльцу насекомыми с цветка на цветок и этим достигалось бы скрещивание, то хотя бы девять десятых всей пыльцы подвергалось уничтожению, такого рода ограбление было бы вполне выгодным для растения, а особи, производящие все больше и больше пыльцы и снабженные более крупными тычинками, подвергались бы отбору.

«Естественный отбор ведет к тому, что можно считать восхождением на более высокую ступень организации. Но просто организованные, низшие формы будут долго сохраняться, если только они хорошо приспособлены к их простым жизненным условиям»

Когда вследствие такого процесса, долгое время продолжающегося, наше растение стало бы крайне привлекательным для насекомых, они, без всякого с их стороны намерения, стали бы регулярно разносить пыльцу с цветка на цветок; а что они делают это в действительности, я могу легко показать на многих поразительных примерах. Приведу только один, показывающий в то же время начальную фазу разделения полов у растений. Некоторые экземпляры падуба приносят только мужские цветы с четырьмя тычинками, образующими очень малое количество пыльцы, и с рудиментарным пестиком; другие экземпляры приносят только женские цветы с вполне развитым пестиком и четырьмя сморщенными тычинками, в которых нельзя обнаружить ни одного зернышка пыльцы. Найдя одно женское дерево в шестидесяти ярдах от мужского, я исследовал под микроскопом рыльца двадцати цветков, взятых с различных ветвей, и на всех без исключения оказались немногочисленные зернышки пыльцы, а на некоторых они были даже в изобилии. Так как ветер в течение нескольких дней дул по направлению от женского дерева к мужскому, то пыльца не могла быть занесена ветром. Погода стояла холодная и бурная и, следовательно, неблагоприятная для пчел, и тем не менее каждый исследованный мною женский цветок был успешно опылен пчелами, перелетавшими с дерева на дерево в поисках нектара. Но вернемся к нашему воображаемому случаю: как только растение стало настолько привлекательным для насекомых, что они уже начали регулярно переносить пыльцу с цветка на цветок, может начаться другой процесс. Конечно, ни один натуралист не сомневается в полезности так называемого физиологического разделения труда; отсюда мы можем допустить, что для растения было выгодно образовать только тычинки в одном цветке или на целом растении и только пестики в другом цветке или на другом целом растении. У культурных растений, перенесенных в новые жизненные условия, иногда мужской, а в других случаях женский орган становится более или менее неспособным к оплодотворению; если мы допустим, что хотя бы в слабой степени то же самое происходит в естественных условиях, то, зная, что пыльца уже регулярно переносится с цветка на цветок и что согласно принципу разделения труда более полное разделение полов только выгодно для нашего растения, мы придем к заключению, что особи, у которых эта тенденция будет все более и более возрастать, будут неизменно в благоприятном положении, т. е. будут подвергаться отбору, пока, наконец, не осуществится полное разделение полов. Потребовалось бы слишком много места для того, чтобы показать, какими постепенными шагами, посредством диморфизма или иными путями, различные растения, по-видимому, приближаются теперь к более или менее полному разделению полов; но я могу прибавить, что, на основании свидетельства Асы Грея, некоторые падубы Северной Америки находятся теперь в таком именно переходном состоянии и, по его словам, могут быть названы более или менее двудомно-многобрачными.

Обратимся теперь к насекомым, питающимся нектаром; мы можем предположить, что растение, в котором путем непрерывного отбора медленно увеличивалось количество нектара, весьма распространено и что определенные насекомые в большинстве своем питаются его нектаром. Я бы мог привести много фактов, показывающих, как пчелы дорожат временем; такова, например, их привычка прокусывать отверстия и высасывать через основание цветков нектар, до которого они могли бы с небольшим усилием добраться и сверху. Принимая во внимание такие факты, мы можем допустить, что при известных условиях индивидуальные различия в кривизне или длине хоботка и т. п., настолько незначительные, что мы их и не заметили бы, могут оказаться полезными для пчелы или иного насекомого, так что некоторые особи будут в состоянии добывать себе пищу легче, чем другие; и таким образом общины, к которым эти особи принадлежат, будут процветать и отделять многочисленные новые рои, которые унаследуют это качество. Трубки венчика обыкновенного красного и инкарнатного клевера (Trifolium pratense и incarnatum), при поверхностном наблюдении, не представляют различия в длине, и тем не менее обыкновенная пчела может легко высасывать нектар у инкарнатного, но не может добраться до нектара обыкновенного красного клевера, посещаемого только шмелями, так что целые поля красного клевера тщетно предлагают нашей пчеле обильные запасы своего драгоценного нектара. Что этот нектар очень ценится пчелами, не подлежит сомнению, так как я не раз наблюдал, но только по осени, как многочисленные пчелы высасывали его через отверстия в основании трубки цветка, прогрызенные шмелями. Различие в длине венчика двух видов клевера, определяющее их посещение пчелами, должно быть ничтожно, так как меня уверяли, что цветы, появляющиеся после первого покоса красного клевера, немного мельче предыдущих и что именно эти цветы посещаются многочисленными пчелами. Не знаю, точно ли это указание; не знаю также, можно ли полагаться на другое печатное свидетельство, будто бы лигурийская пчела, единодушно признаваемая простой разновидностью обыкновенной пчелы, с которой она легко скрещивается, может добираться до нектарников красного клевера и высасывать нектар. Таким образом, в стране, где обильно растет этот клевер, для пчел было бы очень выгодно иметь хоботок немного подлиннее и несколько иной формы. С другой стороны, так как плодовитость этого клевера, безусловно, зависит от посещения его цветов пчелами, то в случае уменьшения в какой-либо стране численности шмелей для растения было бы выгодно приобрести более короткий или более глубоко расколотый венчик и тем доставить возможность пчелам высасывать его цветы. Таким образом, я могу понять, как цветок и пчела будут одновременно или последовательно медленно изменяться и приспособляться друг к другу самым совершенным образом, путем непрерывного сохранения всех особей, представляющих в своем строении незначительные взаимно полезные уклонения.

«Естественный отбор действует только путем сохранения и накопления малых наследственных изменений, каждое из которых выгодно для сохраняемого существа»

Я вполне сознаю, что учение о естественном отборе, поясненное вышеприведенными вымышленными примерами, может встретить те же возражения, которые были впервые выдвинуты против великих идей сэра Чарлза Лайеля о «современных изменениях земной поверхности, объясняющих нам геологические явления»; но теперь мы редко слышим, чтобы факторы, которые мы наблюдаем в действии, признавались ничтожными и ничего не значащими, когда идет речь о причинах образования глубочайших речных долин или нахождения внутри материков длинных скалистых гряд. Естественный отбор действует только путем сохранения

и накопления малых наследственных изменений, каждое из которых выгодно для сохраняемого существа; и как современная геология почти изгнала из науки такие воззрения, как, например, прорытие глубокой долины одной дилювиальной волной, так и естественный отбор изгонит из науки веру в постоянное творение новых органических существ или в какие-либо глубокие и внезапные изменения их строения.

Скрещивание между особями

Я вынужден сделать здесь небольшое отступление. По отношению к раздельнополым животным и растениям сама собой очевидна необходимость участия двух особей для каждого рождения (за исключением любопытных и не вполне понятных случаев партеногенеза), но по отношению к гермафродитам это далеко не так очевидно. Тем не менее есть основание думать, что и у всех гермафродитов от времени до времени или постоянно для воспроизведения соединяются две особи. Это воззрение, хотя и под некоторым сомнением, было уже давно высказано Шпренгелем, Найтом и Кельрейтером. Мы сейчас убедимся в его важности, но я вынужден только очень коротко коснуться здесь этого предмета, хотя располагаю обильным материалом для основательного его обсуждения. Все позвоночные, все насекомые и некоторые другие обширные группы животных спариваются для каждого рождения. Новейшие исследования в значительной мере сократили число предполагаемых гермафродитов, а между настоящими гермафродитами многие спариваются, т. е. две особи, как правило, соединяются для воспроизведения, а это все, что нам необходимо. Но остается еще большое число гермафродитных животных, которые обычно не спариваются, а громадное большинство растений – гермафродиты. Может быть, спросят: какое же основание предполагать, чтобы и в этих случаях две особи участвовали в воспроизведении? Так как здесь невозможно вдаваться в подробности, я должен остановиться только на некоторых общих соображениях.

Прежде всего я собрал множество фактов и произвел многочисленные опыты, показывающие, в соответствии с почти всеобщим убеждением животноводов и растениеводов, что у животных и растений скрещивание между различными разновидностями или между особями одной и той же разновидности, но различного происхождения, сообщает потомству особенную силу и плодовитость; с другой стороны, скрещивание в близких степенях родства сопровождается уменьшением силы и плодовитости породы; одних этих фактов было достаточно, чтобы побудить меня признать в качестве общего закона природы, что ни одно органическое существо не ограничивается самооплодотворением в бесконечном ряду поколений, но что, напротив, скрещивание с другой особью от времени до времени – быть может, через длинные промежутки времени – является необходимым.

Исходя из убеждения, что такой закон природы существует, мы, я полагаю, в состоянии понять целые обширные категории фактов, как приводимые ниже, которые ни с какой другой точки зрения не поддаются объяснению. Каждый занимавшийся скрещиванием растений знает, как неблагоприятна для опыления цветов влажность, и, однако, у какого множества растений тычинки и пестики открыты для всех случайностей непогоды! Если, вопреки тесному соседству собственных тычинок и пестиков, почти обеспечивающему самооплодотворение, скрещивание время от времени обязательно, то возможность свободного доступа для пыльцы от другой особи объясняет указанную выше незащищенность органов. С другой стороны, у многих цветов, как, например, у обширного семейства Papilionaceae, или мотыльковых, органы оплодотворения плотно закрыты, но они зато представляют самые любопытные и прекрасные приспособления по отношению к посещению насекомыми. Посещение пчелами до того необходимо для многих мотыльковых растений, что их плодовитость значительно уменьшается, если эти посещения устранить. Но насекомым почти невозможно перелетать с цветка на цветок и не переносить пыльцы с одного цветка на другой к великой пользе растения. Насекомые действуют, как кисточка садовода, а стоит только прикоснуться этой кисточкой к тычинке одного цветка, а потом к рыльцу другого, чтобы обеспечить оплодотворение; не следует, однако, думать, чтобы пчелы произвели таким образом множество гибридов между различными видами, потому что если на рыльце попадает пыльца того же растения и пыльца другого вида, первая настолько осиливает вторую, что совершенно устраняет ее влияние, как это было доказано Гертнером.

Когда в каком-нибудь цветке тычинки быстро или медленно, одна за другой, прикладываются к пестику, можно подумать, что это приспособление специально обеспечивает самооплодотворение, и, без сомнения, оно полезно в этом смысле, но, как показал Кельрейтер относительно барбариса, для приведения в движение тычинок необходимо участие насекомых, и хорошо известно, что если посадить по соседству близко родственные формы или разновидности именно этого рода, обладающего, по-видимому, специальными приспособлениями для самооплодотворения, то почти невозможно получить чистые сеянки – так широко распространено у них натуральное скрещивание. Во многих других случаях строение цветка не только не способствует самооплодотворению, но появляются специальные приспособления, успешно преграждающие доступ к рыльцу пыльце того же цветка, примеры чему я мог бы привести из сочинений Шпренгеля и других авторов и из собственных наблюдений; так, например, у Lobelia fulgens существует поистине прекрасное и сложное устройство, благодаря которому все бесчисленные зернышки пыльцы удаляются из сросшихся пыльников каждого цветка прежде, чем его рыльце будет готово к принятию их, и так как эти цветы, по крайней мере в моем саду, никогда не посещаются насекомыми, то никогда и не приносят семян, хотя, перенося пыльцу с одного цветка на рыльце другого, я получал их в изобилии. Другой вид лобелии, посещаемый пчелами, обильно приносит семена в моем саду. В других многочисленных случаях хотя и не встречается особого механического приспособления, препятствующего доступу на рыльце собственной пыльцы, тем не менее, как показали Шпренгель, а недавно Гильдебранд и некоторые другие авторы и как я могу сам подтвердить, либо тычинки лопаются прежде, чем рыльце готово для оплодотворения, либо рыльце оказывается готовым прежде пыльцы того же цветка, так что такие растения, получившие название дихогамических, на деле оказываются раздельнополыми и обычно должны подвергаться скрещиванию. То же справедливо по отношению к реципрокным диморфным и триморфным растениям, о которых упомянуто выше. Как странны все эти факты! Как странно, что пыльца и поверхность рыльца того же цветка, находящиеся

в таком тесном соседстве как бы для обеспечения именно самооплодотворения, в таком значительном числе случаев взаимно бесполезны друг для друга! И как просто объясняются все эти факты, если только допустить, что скрещивание время от времени с другой особью может быть полезно и даже необходимо!

«В тех случаях, когда самцы и самки какого-нибудь животного при одинаковом образе жизни отличаются друг от друга по строению, окраске или украшениям, эти различия были вызваны главным образом половым отбором»

Если предоставить нескольким разновидностям капусты, редиса, лука и некоторых других растений расти и рассыпать свои семена в близком соседстве, то сеянки, в значительном большинстве, как я мог убедиться, окажутся помесями: так, я вывел 233 сеянки капусты от нескольких разновидностей, росших вместе, и из них только 78 сохранили признаки породы, да и то не во всей чистоте. И, однако, пестик каждого цветка капусты окружен не только своими собственными шестью тычинками, но и тычинками многих других цветков на том же растении, и пыльца каждого цветка легко попадает на его рыльце без содействия насекомых, так как я наблюдал, что растения, тщательно защищенные от насекомых, приносят нормальное число стручков. Каким же образом такое большое число сеянок является помесями? Это должно зависеть от того, что пыльца другой разновидности осиливает собственную пыльцу данного цветка, и в этом также проявляется общий закон полезности скрещивания с другими особями того же вида. Когда скрещиваются различные виды, результат получается совершенно обратный, так как собственная пыльца всегда осиливает чужую, но к этому вопросу мы вернемся в одной из следующих глав.

Если мы остановимся для примера на большом дереве, покрытом бесчисленными цветами, то могут возразить, что пыльца только редко могла бы заноситься с одного дерева на другое и что в лучшем случае она переносилась бы с цветка на цветок на том же дереве, а цветки того же дерева только в очень ограниченном смысле можно считать за самостоятельные особи. Я полагаю, что это возражение довольно веско, но что природа в значительной мере устранила его, снабдив деревья резко выраженной тенденцией давать раздельнополые цветы. Когда полы разделены, то даже при образовании на одном и том же дереве мужских и женских цветков пыльца должна во всяком случае переноситься с цветка на цветок, а этим увеличиваются и шансы переноса пыльцы время от времени с одного дерева на другое. То правило, что деревьям, принадлежащим ко всевозможным Отрядам, более свойственно разделение полов, чем другим растениям, оправдывается для Англии; по моей просьбе д-р Гукер составил таблицу для новозеландских деревьев, а д-р Аса Грей – для деревьев Соединенных Штатов, и результат соответствовал моим ожиданиям. С другой стороны, д-р Гукер сообщает мне, что это правило не оправдывается для Австралии; но если большинство австралийских деревьев дихогамно, то результат был бы тот же самый, как если бы они имели раздельнополые цветы. Я привожу эти несколько замечаний о деревьях только с целью обратить внимание на этот вопрос.

Остановимся мельком на животных: различные наземные виды гермафродитны; таковы наземные моллюски и земляные черви; но все они спариваются. Я не нашел до сих пор ни одного наземного животного, которое могло бы само себя оплодотворять. Этот замечательный факт, представляющий такую противоположность с наземными растениями, понятен только с той точки зрения, что время от времени скрещивание необходимо, так как, вследствие природы оплодотворяющего начала, здесь не существует способов, аналогичных действию насекомых или ветра на растения и приводящих время от времени к скрещиванию наземных животных без спаривания двух особей.

«Чем разнообразнее будет строение потомков какого-нибудь вида, тем значительнее будет число мест в природе, которые они могут захватить, и тем более разрастется их измененное потомство»

Среди водных животных встречаются многочисленные самооплодотворяющиеся гермафродиты, но здесь течение воды представляет очевидное средство для наступающего по временам скрещивания. Так же, как и по отношению к цветам, мне до сих пор не удалось, несмотря на консультацию с одним из высших авторитетов, а именно с профессором Гексли, найти хотя один случай гермафродитного животного с органами воспроизведения, в такой степени замкнутыми, чтобы устранялась всякая возможность доступа к ним извне и чтобы соединение время от времени с другой особью казалось бы физически невозможным. Усоногие раки долгое время, казалось, представляли для меня, с этой точки зрения, значительное затруднение; но благодаря счастливой случайности мне удалось доказать, что две особи, хотя каждая из них представляет самооплодотворяющегося гермафродита, иногда скрещиваются.

Вероятно, большинство натуралистов поражал своею странностью тот, казалось бы, аномальный факт, что как у животных, так и у растений, в пределах одного семейства и даже одного рода, виды, сходные по всей своей организации, являются одни – гермафродитными, другие – раздельнополыми. Но если в действительности все гермафродиты иногда скрещиваются, то различие между ними и раздельнополыми организмами, – по крайней мере, насколько дело касается данной функции, – очень невелико.

На основании этих различных соображений и многочисленных специальных фактов, которые я собрал, но по недостатку места не могу здесь привести, можно, по-видимому, заключить, что как у животных, так и у растений скрещивание между отдельными особями, время от времени повторяющееся, является широко распространенным, если только не всеобщим, законом природы.

Обстоятельства, благоприятствующие образованию новых форм посредством естественного отбора

Это очень запутанный вопрос. Значительная степень изменчивости – а под этим термином всегда разумеются и индивидуальные различия – будет, очевидно, являться обстоятельством благоприятствующим. Большое количество особей, увеличивая шансы появления в данный период полезных изменений, может компенсировать меньшую степень изменчивости у отдельной особи и является, по моему мнению, важным элементом успеха. Хотя Природа предоставляет для проявления деятельности естественного отбора длинные периоды времени, они все же не беспредельно длинны, так как, если при всеобщем стремлении организмов захватить свое место в экономии природы какой-нибудь вид не будет изменяться и совершенствоваться наравне со своим соперником, то он будет истреблен. Без унаследования благоприятных изменений хотя бы некоторыми из потомков естественный отбор бессилен что-либо осуществить. Тенденция к реверсии может часто помешать или воспрепятствовать его действию; но если эта тенденция не помешала человеку образовать путем отбора многочисленные домашние расы, то почему бы она оказала противодействие естественному отбору?

При методическом отборе животновод или растениевод отбирает с некоторой определенной целью, и если допустить свободное скрещивание особей, его труд будет совершенно потерян. Если же большое число людей, без всякого намерения изменить породу, но руководясь почти одинаковым представлением о совершенстве, будет заботиться о том, чтобы вывести породу от лучших животных, то в результате этого бессознательного отбора получится медленное, но верное усовершенствование породы, несмотря на то, что здесь не производилось изолирование отобранных особей. Так и в природе: в пределах ограниченного ареала, где некоторые места в экономии природы еще не вполне заняты, все особи, изменяющиеся в надлежащем направлении, хотя бы и в различных степенях, будут стремиться к сохранению. Но если ареал велик, его отдельные части почти наверное будут представлять различные жизненные условия, и тогда, если вид будет подвергаться изменению в различных частях, образовавшиеся вновь разновидности будут скрещиваться в пограничных поясах. Но мы увидим в шестой главе, что промежуточные разновидности, обитающие в промежуточных областях, будут, в конце концов, вытесняться одной из смежных разновидностей. Скрещивание будет всего более влиять на животных, спаривающихся для каждого рождения, ведущих бродячую жизнь и не очень быстро плодящихся. Отсюда у животных такого рода, как, например, у птиц, разновидности обычно должны быть распространены только в отделенных одна от другой странах, и так оно и оказывается на деле. У гермафродитных организмов, скрещивающихся только по временам, а равно и у животных, скрещивающихся для каждого рождения, мало передвигающихся и быстро возрастающих в числе, новая, улучшенная разновидность может сразу возникнуть в каком-либо месте, численно там укрепиться, а потом распространиться, так что ее особи будут скрещиваться преимущественно друг с другом. На этом основании семеноводы всегда предпочитают сохранять семена, взятые от большой массы растений одного сорта, так как этим значительно уменьшаются шансы скрещивания с другими группами.

Даже по отношению к животным, которые спариваются для каждого рождения и не быстро размножаются, мы не должны предполагать, что свободное скрещивание всегда устраняет действие естественного отбора, так как я могу выдвинуть значительное число фактов, показывающих, что в пределах одного ареала две разновидности того же животного могут жить, не смешиваясь, потому ли, что они водятся в различных стациях, потому ли, что размножаются в несколько разное время года, или потому, что особи каждой разновидности предпочитают спариваться друг с другом.

Скрещивание играет важную роль в природе, так как поддерживает однообразие и постоянство признаков у особей одного и того же вида или одной и той же разновидности. Оно, очевидно, будет влиять всего действительнее на животных, спаривающихся для каждого рождения, но, как уже сказано, мы имеем основание полагать, что скрещиванию время от времени подвергаются все животные и все растения. Если это будет случаться даже через длинные промежутки времени, то происшедшая от этого скрещивания молодь будет настолько превосходить силой и плодовитостью потомство, полученное от продолжительного самооплодотворения, что будет иметь более шансов на выживание и размножение; и таким образом, в конце концов, влияние скрещивания, даже через долгие промежутки времени, окажется весьма важным. Что касается наиболее низко организованных существ, не размножающихся половым путем и не конъюгирующих, а следовательно, и не способных скрещиваться, то у них однообразие признаков может сохраниться при постоянстве жизненных условий только в силу наследственности и в силу действия естественного отбора, который будет уничтожать все особи, уклоняющиеся от соответствующего типа. Если же условия жизни изменятся и форма подвергнется изменению, то однообразие признаков может сохраниться в изменившемся потомстве только путем естественного отбора, сохраняющего сходные благоприятные изменения.

Изоляция также является важным элементом в процессе изменения видов посредством естественного отбора. В ограниченном или изолированном ареале, если он не очень велик, органические и неорганические условия жизни будут обычно почти однородными, так что естественный отбор будет стремиться изменить все изменяющиеся особи того же вида в одном и том же направлении. Скрещивание с обитателями окружающих областей будет тем самым также устранено. Мориц Вагнер недавно издал интересный труд, касающийся этого предмета, и показал, что значение изоляции как препятствия к скрещиванию вновь образовавшихся разновидностей, вероятно, важнее даже, чем я предполагал. Но, на основании уже указанных мною причин, я ни в каком случае не могу согласиться с этим натуралистом в том, что миграция и изоляция – необходимые элементы в процессе образования новых видов. Значение изоляции велико также и в том отношении, что при каком-нибудь физическом изменении страны, каково поднятие материка, изменение климата и т. д., она препятствует иммиграции лучше приспособленных организмов, и, таким образом, в естественной экономии области сохранятся незанятыми новые места для пополнения изменившимися потомками старых обитателей. Наконец, изоляция предоставит вновь образующейся разновидности необходимое время для медленного улучшения, что иногда может быть весьма важно. Если же изолированная площадь будет очень мала, потому ли, что она будет ограждена препятствиями, или потому, что она будет представлять слишком исключительные физические условия, общее количество ее обитателей будет мало, и это замедлит образование новых видов посредством естественного отбора, так как уменьшатся шансы на появление благоприятных изменений.

Продолжительность времени сама по себе не содействует и не препятствует естественному отбору. Утверждаю это потому, что совершенно ошибочно уверяли, будто я придаю элементу времени всемогущее значение в процессе изменения видов, – как будто бы все жизненные формы необходимо подвергаются изменению в силу какого-то врожденного закона. Продолжительность времени имеет значение лишь настолько – и в этом смысле ее значение очень велико – насколько она увеличивает шансы появления благоприятных изменений, их отбора, накопления и закрепления. С продолжительностью времени растет и влияние непосредственного воздействия физических условий жизни на общий склад каждого организма.

Если мы обратимся к самой природе за проверкой справедливости этих замечаний и остановимся на небольшом изолированном ареале, как, например, какой-нибудь океанический остров, то хотя число видов, на нем обитающих, как мы увидим в главе о географическом распространении, и не велико, тем не менее значительная часть их эндемична, т. е. образовалась на этом самом месте, а не в какой-нибудь иной точке земного шара. Таким образом, океанический остров с первого взгляда кажется особенно благоприятным для образования новых видов. Но, делая это заключение, мы можем легко впасть в ошибку, так как для решения вопроса, что представляется более благоприятным для образования новых органических форм – маленькая ли изолированная область или обширная территория целого континента, мы должны сравнивать их за равные периоды времени, а этого мы не в состоянии сделать.

Хотя изоляция имеет большое значение в образовании новых видов, тем не менее в общем итоге я склоняюсь к убеждению, что обширность ареала еще важнее, особенно в процессе образования видов, которые могли бы сохраниться на долгое время и широко распространиться. На большом и открытом пространстве не только увеличиваются шансы появления благоприятных изменений благодаря многочисленности особей того же вида, которых может прокормить эта площадь, но и самые условия существования гораздо более сложны вследствие многочисленности уже существующих видов; а если некоторые из этих многочисленных видов изменятся и улучшатся, то и остальные должны также улучшиться в соответствующей степени, иначе они будут истреблены. Каждая новая форма, как только она приобрела значительные преимущества, сможет распространиться по открытому и непрерывному ареалу, конкурируя, таким образом, с многими другими формами. Сверх того, обширный ареал, хотя он теперь и представляется непрерывным, мог нередко в прошлом вследствие колебания уровня подвергаться расчленению, так что и благоприятное влияние изоляции могло в известной степени оказывать свое содействие. Наконец, я прихожу к заключению, что хотя небольшие изолированные ареалы в некоторых отношениях были крайне благоприятными для образования новых видов, но тем не менее в обширных ареалах изменения в большинстве случаев совершались быстрее, и, что еще важнее, новые формы, образовавшиеся на больших ареалах и уже победившие многих соперников, более способны к широкому расселению и, следовательно, к образованию наибольшего числа новых разновидностей и видов. Они, таким образом, играли более выдающуюся роль в изменчивой истории органического мира.

Согласно с этим воззрением, нам, быть может, станут понятны некоторые факты, о которых также будет речь в главе о географическом распространении, как, например, тот факт, что обитатели менее обширного континента Австралии отступают в настоящее время под напором выходцев из более обширной европейско-азиатской области. Этим объясняется и тот факт, что обитатели континентов так легко натурализовались повсеместно на островах. На маленьком острове состязание за жизнь было менее ожесточенным, изменчивость и истребление не так сильны. Отсюда нам понятно, почему флора Мадеры, по свидетельству Освальда Геера, до некоторой степени напоминает вымершую третичную флору Европы. Все пресноводные бассейны в совокупности по сравнению с морем и сушей представляют малую область. Следовательно, соперничество между пресноводными обитателями было менее ожесточенным, чем в какой-либо другой области; новые формы медленнее образовывались и старые формы медленнее вымирали. Именно в пресных водах мы встречаем семь родов ганоидных рыб – остатки когда-то преобладавшего отряда; в пресной же воде мы встречаем и самые аномальные из существующих на земле форм – Ornithorhynchus и Lepidosiren, которые, подобно ископаемым формам, до некоторой степени связывают отряды, в настоящее время далеко отстоящие друг от друга в системе природы. Эти аномальные формы могут быть названы живыми ископаемыми; они уцелели до сих пор, потому что жили в ограниченном ареале и подвергались менее разнообразной и, следовательно, менее ожесточенной конкуренции.

«Половой отбор определяется не борьбой за существование, но борьбой между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола. В результате получается не смерть безуспешного соперника, а ограничение или полное отсутствие у него потомства»

Подведем, насколько это допускает крайняя запутанность вопроса, итог тем обстоятельствам, которые благоприятствуют и не благоприятствуют образованию новых видов путем естественного отбора. Я прихожу к заключению, что для наземных организмов большая континентальная область, уровень которой подвергался значительным колебаниям, должна была оказаться наиболее благоприятной в отношении образования многочисленных новых форм, приспособленных к продолжительному существованию и широкому расселению. Пока эта область существовала как материк, ее обитатели должны были отличаться многочисленностью особей и форм и подвергаться ожесточенной конкуренции. Когда, вследствие понижения, континент разбивался на отдельные острова, на каждом из них оставалось все же значительное количество особей каждого вида; становилось невозможным скрещивание вновь возникавших видов на границах их распространения; при изменении физических условий какого бы то ни было рода устранялась возможность иммиграции, так что новые места в экономии каждого острова должны были пополняться изменившимися потомками старых обитателей; и у разновидностей каждого острова было достаточно времени, чтобы измениться и усовершенствоваться. Когда, вследствие повторного поднятия, острова сливались вновь в материки, снова возобновлялась усиленная конкуренция; наиболее благоприятствуемые и усовершенствовавшиеся разновидности получали возможность широко распространяться; происходило значительное истребление менее совершенных форм, и относительное количество различных обитателей вновь образовавшегося континента снова изменялось; таким образом, для естественного отбора открывалось обширное поле деятельности в смысле дальнейшего усовершенствования обитателей и образования новых видов.

«Без унаследования благоприятных изменений хотя бы некоторыми из потомков естественный отбор бессилен что-либо осуществить»

Я вполне допускаю, что естественный отбор, вообще говоря, действует с крайней медленностью. Он может действовать только тогда, когда в экономии природы какой-либо области есть места, которые скорее займут видоизмененные формы некоторых из ее теперешних обитателей. Появление таких мест часто будет зависеть от изменения физических условий, которое происходит обыкновенно очень медленно, и от предотвращения иммиграции лучше приспособленных форм. Как только некоторые из старых обитателей начнут изменяться, между остальными часто будет нарушаться прежнее взаимное отношение, а это создаст новые места для лучше приспособленных форм, но все это будет совершаться очень медленно. Хотя все особи одного вида слегка отличаются одна от другой, тем не менее, вероятно, будет проходить много времени, прежде чем появятся потребные изменения различных частей организации. Этот результат нередко будет значительно замедляться свободным скрещиванием. Многие возразят, что всех этих причин достаточно, чтобы нейтрализовать силу естественного отбора. Я этого не думаю. Но я полагаю, что естественный отбор будет действовать вообще очень медленно, только через длинные промежутки времени и только на небольшое число обитателей данной страны. Я полагаю далее, что это медленное перемежающееся действие отбора хорошо согласуется с тем, чему учит нас геология относительно продолжительности и характера изменения обитателей земли.

Как бы медленно ни совершался процесс отбора, если слабый человек мог достигнуть таких значительных результатов путем искусственного отбора, то я не вижу предела для тех изменений, той красоты и сложности взаимных приспособлений организмов друг к другу и к физическим условиям их жизни, которые могли быть осуществлены в течение долгого времени в силу естественного отбора, т. е. в силу переживания наиболее приспособленного.

Вымирание, вызываемое естественным отбором

Этот вопрос будет нами подвергнут подробному обсуждению в главе, посвященной геологии, но о нем необходимо упомянуть и здесь вследствие его тесной связи с естественным отбором. Естественный отбор действует только посредством сохранения изменений, в каком-нибудь смысле полезных и, следовательно, укореняющихся.

Вследствие быстрого возрастания численности всех органических существ в геометрической прогрессии каждый ареал уже до предела заполнен обитателями, а из этого вытекает, что так как благоприятствуемые формы будут увеличиваться в числе, то менее благоприятствуемые будут обычно уменьшаться в числе и становиться редкими. Редкость формы, как учит нас геология, – предвестник вымирания. Для нас ясно, что всякая форма, представленная малым числом особей, имеет большие шансы на окончательное исчезновение, вследствие ли значительных климатических колебаний на протяжении года или вследствие временного увеличения числа ее врагов. Но мы можем пойти еще далее; по мере того как образуются новые формы, – если не предполагать, что число видовых форм может увеличиваться беспредельно, – многие старые формы должны вымирать. А что количество видовых форм не возросло беспредельно, в том ясно убеждает нас геология, и мы сейчас попытаемся объяснить, почему число видов, существующих на свете, не сделалось неизмеримо большим.

Мы видели, что виды, наиболее богатые особями, обладают наибольшими шансами для появления во всякий данный период благоприятных изменений. Доказательством тому служат факты, приведенные во второй главе и показывающие, что виды, наиболее обыкновенные, широко распространенные и господствующие, дают наибольшее число зарегистрированных разновидностей. Отсюда, виды редкие будут во всякий данный период изменяться и совершенствоваться медленнее и вследствие этого будут побеждены в жизненной борьбе изменившимися и улучшившимися потомками более обыкновенных видов.

Из этих различных соображений, я полагаю, неизбежно вытекает, что так как с течением времени деятельностью естественного отбора образуются новые виды, то другие должны становиться все более редкими и, наконец, исчезать. Формы, всего сильнее конкурирующие с теми, которые изменяются и совершенствуются, конечно, пострадают всего более. В главе, посвященной борьбе за существование, мы видели, что наиболее ожесточенная конкуренция должна происходить между формами наиболее близкими – разновидностями одного вида, или видами одного рода, или ближайших друг к другу родов, – так как эти формы будут обладать почти одинаковым строением, общим складом и привычками; вследствие этого каждая новая разновидность или новый вид будут, в процессе своего образования, всего сильнее подавлять своих ближайших родственников и стремиться их истребить. Тот же процесс истребления мы наблюдаем и у домашних рас вследствие отбора наиболее усовершенствованных форм человеком. Можно привести много интересных случаев в подтверждение того, как быстро новые породы рогатого скота, овец и других животных или новые сорта цветов вытесняли более старые и худшие формы. Имеются исторические данные, что в Йоркшире водившийся в старину черный рогатый скот был вытеснен лонгхорнами, а эти последние «были сметены шортгорнами (я привожу подлинные слова одного сельскохозяйственного писателя), словно какой-нибудь моровой язвой».

Расхождение (дивергенция) признаков

Принцип, который я обозначаю этим термином, крайне важен и, как мне кажется, объясняет некоторые существенные факты. Во-первых, разновидности, даже резко выраженные и имеющие до некоторой степени характер видов, – о чем свидетельствует то безнадежное сомнение, которое во многих случаях возникает при вопросе, куда их отнести, – несомненно, различаются между собой гораздо менее, чем хорошие, резко ограниченные виды. И тем не менее, согласно моему воззрению, разновидности – только виды в процессе образования, или, как я их назвал, зарождающиеся виды. Каким же образом меньшее различие между разновидностями достигает размеров различия между видами? Что это обычно совершается в действительности, мы должны заключить из того, что большинство из бесчисленных видов в природе отличается хорошо выраженными различиями, между тем как разновидности, эти предполагаемые прототипы и родоначальники будущих хорошо выраженных видов, обладают только слабыми и неясно определимыми различиями. Простой случай, как мы могли бы выразиться, может быть причиной того, что известная разновидность будет отличаться по некоторым признакам от своих родоначальников, а ее потомство в свою очередь будет отличаться от своих предков в том же направлении и в еще большей степени, но одного этого было бы недостаточно для объяснения обычного, глубокого различия, представляемого видами одного рода.

И в этом случае, как и всегда, я старался пролить свет на этот вопрос, исходя из фактов, касающихся наших домашних рас. Мы и здесь найдем некоторую аналогию. Всякий, конечно, согласится, что выведение пород, настолько резко различающихся, как шортгорны и герефордский рогатый скот, скаковая и ломовая лошадь, различные породы голубей и т. д., не могло быть результатом только случайного накопления сходных изменений в длинном ряде последовательных поколений. И действительно, практически один любитель обращает внимание на голубя с клювом слегка покороче, другой же, напротив, – на голубя с клювом слегка подлиннее, а на основании известного правила, что «любители не ценят и не хотят ценить средние образцы, а требуют только крайности», оба будут продолжать отбирать и разводить только птиц с более и более короткими или более и более длинными клювами (как в действительности и произошло с подпородами турманов). Мы можем также допустить, что в очень ранний период истории люди одного племени или области нуждались в более быстрых лошадях, а другие или в другом месте – в более сильных и грузных лошадях. Первоначальные различия могли быть очень малы, но с течением времени, вследствие непрерывного отбора, с одной стороны, наиболее быстрых, а с другой – наиболее сильных лошадей, различия могли возрасти и дать начало двум подпородам. Наконец, по истечении столетий эти подпороды превратились в две хорошо установившиеся и совершенно отличные одна от другой породы. По мере того, как эти различия увеличивались, худшие животные с промежуточными признаками, не очень быстрые и не очень сильные, уже не оставлялись на племя и мало-помалу исчезали. Здесь, в применении к человеческой деятельности, мы видим проявление того, что можно назвать принципом дивергенции, вызывающим неизменный рост различий, вначале едва заметных, вследствие чего породы расходятся в своих признаках как между собой, так и со своим общим предком.

Но, можно спросить, каким образом аналогичный принцип может быть применен к природе? Я полагаю, что может и в очень действительной форме (хотя прошло много времени, прежде чем я понял, как именно); это вытекает из того простейшего соображения, что чем разнообразнее строение, общий склад и привычки потомков какого-нибудь вида, тем легче они будут в состоянии завладеть более многочисленными и более разнообразными местами в экономии природы, а следовательно, тем легче они будут увеличиваться в числе.

Мы легко можем в этом убедиться на примере животных с простыми привычками. Остановимся на примере хищного четвероногого, количество которого достигло в среднем того предела, который может прокормить данная страна. Если действию его естественной способности к размножению будет предоставлен простор, то это размножение может осуществиться на деле (предполагая, что физические условия страны остаются одними и теми же) только в том случае, если изменившиеся потомки захватят места, занятые теперь другими животными: некоторые из них, начав питаться новым родом добычи, живой или мертвой, другие, заселяя новые стации, живя на деревьях, или в воде, или, наконец, становясь менее плотоядными. Чем разнообразнее в своих привычках и строении окажутся эти потомки нашего хищника, тем больше мест они займут. Что применяется к одному животному, одинаково применимо и ко всем, и во все времена, разумеется, если животные изменяются, без чего естественный отбор не может ничего

«У животных и растений скрещивание между различными разновидностями или между особями одной и той же разновидности, но различного происхождения, сообщает потомству особенную силу и плодовитость; скрещивание в близких степенях родства сопровождается уменьшением силы и плодовитости породы»

сделать. То же самое и относительно растений. Доказано на опыте, что если участок земли засеять одним видом травы, а другой такой же участок – травами, принадлежащими к нескольким различным родам, то во втором случае получится большее число растений и большее количество сена, чем в первом. То же оказалось верным, когда высевали одну разновидность и смесь нескольких разновидностей пшеницы на участках равной величины. Отсюда, если бы какой-нибудь вид травы стал изменяться и непрерывно отбирались бы разновидности, отличающиеся друг от друга, хотя в меньшей степени, но в том же отношении, как разные виды и роды трав, то в результате на том же клочке земли уместилось бы большее число особей этого вида, включая сюда его изменившихся потомков. А мы знаем, что каждый вид и каждая разновидность травы ежегодно рассыпает почти бесчисленные семена и, так сказать, напрягает все свои силы, чтобы увеличить свою численность. Следовательно, в течение многих тысяч поколений наиболее резко различающиеся разновидности какого-нибудь вида травы будут иметь наибольшие шансы на успех и увеличение в числе и вытеснят, таким образом, разновидности, менее резко различающиеся; а когда разновидности очень резко отличаются одна от другой, они переходят на степень вида.

Истинность того положения, что наибольшая сумма жизни осуществляется при наибольшем разнообразии строения, очевидна во многих естественных условиях. На крайне малых площадях, особенно открытых для иммиграции, и где конкуренция между особями должна быть очень ожесточенной, мы встречаем большое разнообразие обитателей. Так, например, я нашел, что участок дерна размером в четыре фута на три, находившийся много лет в совершенно одинаковых условиях, вмещал двадцать видов растений, относившихся к восемнадцати родам и восьми семействам, что доказывает, как резко эти растения между собой различались. То же самое можно сказать и относительно растений и насекомых маленьких однообразных островков, а также маленьких пресноводных прудов. Земледельцы хорошо знают, что они могут собрать наибольшее количество кормов посредством севооборота, т. е. чередования растений, принадлежащих к наиболее различным отрядам: природа прибегает, если можно так выразиться, к одновременному севообороту. Большинство животных и растений, тесно живущих вокруг какого-нибудь клочка земли, могло бы жить и на нем (предполагая, что его природа не представляет ничего исключительного), и можно сказать, что они напрягают все свои силы, чтобы на нем жить; но, по-видимому, там, где конкуренция наиболее серьезна, преимущества разнообразия в строении, сопровождаемого различиями в конституции и образе жизни, определяет то, что тесно живущие друг около друга обитатели принадлежат, как общее правило, к тому, что мы называем различными родами и отрядами.

Тот же принцип проявляется и в натурализации растений в чуждых им странах при содействии человека. Можно было бы ожидать, что растения, которым удается натурализоваться в какой-нибудь стране, будут, вообще говоря, наиболее близки к туземным, так как последние обычно рассматриваются как организмы, специально созданные и приспособленные к условиям своей родины. Можно было бы также ожидать, что натурализованные растения будут принадлежать к небольшому числу групп, особенно приспособленных к известным стациям на их новой родине. Но на деле оказывается совершенно обратное, и Альфонс Декандоль удачно выразился в своем обширном и прекрасном труде, что флоры приобретают путем натурализации – в соотношении с числом местных родов и видов – гораздо больше новых родов, чем новых видов. Приведу один пример: в последнем издании «Флоры Соединенных Штатов Северной Америки» («Manual of the Flora of the Northern United States») д-р Аса Грей перечисляет 260 натурализованных видов, и они принадлежат к 162 родам. Мы видим из этого, что эти натурализованные растения крайне разнообразны. Сверх того, они значительно отличаются от туземных, так как из 162 натурализованных родов 1оо не имеют своих туземных представителей, и, следовательно, благодаря натурализации, получилась относительно значительная прибавка родов к уже существующим в Соединенных Штатах.

Изучив природу тех растений и животных, которые успешно выдержали борьбу с туземными и успели натурализоваться, мы можем составить себе приблизительное понятие о том, в каком направлении должны были бы измениться некоторые местные обитатели, чтобы приобрести преимущества перед своими соотечественниками, и во всяком случае мы вправе заключить, что приобретение различий в строении, равносильных родовым, было бы для них выгодно.

Преимущества, доставляемые обитателям данной страны разнообразием их строения, в сущности, те же, которые доставляются индивидуальному организму физиологическим разделением труда между различными его органами – вопрос, столь превосходно освещенный Мильн-Эдвардсом. Ни один физиолог не сомневается в том, что желудок, приспособленный к перевариванию исключительно растительных веществ или исключительно мяса, извлекает из них наибольшее количество питательных веществ. Так и в общей экономии какой-нибудь страны: чем более, чем полнее разнообразие животных и растений, приспособленных к разному образу жизни, тем больше число особей, которые там могут прожить. Группа животных, организация которых представляет мало разнообразия, не выдержала бы конкуренции с другой группой, организация которой более разнообразна. Можно усомниться, например, смогли ли бы австралийские сумчатые, подразделяющиеся на мало отличные одна от другой группы и несколько соответствующие, как замечают м-р Уотерхаус и другие зоологи, нашим хищным, жвачным и грызунам, – смогли ли бы они успешно конкурировать с этими хорошо выраженными отрядами. Австралийских млекопитающих мы застаем на ранней и неполной стадии этого процесса дифференциации.

Вероятные результаты воздействия естественного отбора путем дивергенции признаков и вымирания на потомков одного общего предка

На основании только что кратко изложенных соображений мы можем допустить, что измененные потомки какого-нибудь вида будут иметь тем более успеха, чем разнообразнее будет их строение, что позволит им захватить места, занятые другими существами. Теперь посмотрим, как этот принцип полезности, выведенный из расхождения признаков, будет действовать в связи с естественным отбором и вымиранием.

Прилагаемая диаграмма поможет нам уяснить себе этот довольно запутанный вопрос. Пусть А до L будут виды обширного рода, обитающие в своей родной стране; предполагается, что эти виды сходны друг с другом не в одинаковой степени, как это бывает обычно в природе и как представлено на диаграмме буквами, расположенными на неравных расстояниях друг от друга. Я сказал: обширного рода, потому что, как мы видели во второй главе, в среднем изменяется большее число видов в больших родах, чем в малых, и изменяющийся вид большого рода образует большее количество разновидностей. Мы видели также, что виды более обыкновенные и более широко расселенные более изменчивы, чем виды редкие и с ограниченным распространением. Пусть (А) будет обыкновенный, широко распространенный и изменяющийся вид, принадлежащий к обширному роду в своей родной стране. Ветвящиеся и расходящиеся от (А) пунктирные линии различной длины изображают его изменяющихся потомков. Предполагаемые изменения очень малы, но весьма разнообразны; предполагается, что они возникают не все одновременно, но нередко через долгие промежутки времени и сохраняются не одинаково долго. Только те изменения, которые так или иначе полезны, сохраняются или подвергаются естественному отбору. Здесь обнаружит свое важное значение принцип полезности, выведенный из расхождения признаков; в силу этого принципа изменения наиболее различные, наиболее расходящиеся (изображенные крайними пунктирными линиями) сохранятся и будут накопляться естественным отбором. Когда пунктирная линия достигает одной из горизонтальных линий, где она отмечена строчной буквой с цифрой, изменчивость, как предполагается, достигла размера, достаточного для признания формы за одну из тех резко выраженных разновидностей, какие находят себе место в систематических сочинениях.

Промежутки между горизонтальными линиями на диаграмме могут соответствовать тысяче или еще большему числу поколений. Предполагается, что через тысячу поколений вид (А) произвел две резко выраженные разновидности, а именно a¹ и m¹. Эти две разновидности будут в общем все еще подвержены действию тех же условий, которые вызвали изменения их родителей, а наклонность к изменчивости сама по себе наследственна; следовательно, они так же будут стремиться к дальнейшему изменению и обыкновенно в том же направлении, как и их родители. Сверх того, так как эти разновидности изменились не очень глубоко, то они унаследуют те преимущества, которые сделали их родоначальную форму (А) более многочисленной, чем большинство других обитателей той же страны; они будут разделять и более общие преимущества, сделавшие род, к которому принадлежит произведший их вид, обширным родом в его родной стране. А все эти обстоятельства благоприятствуют образованию новых разновидностей.

Если же эти две разновидности будут изменчивы, то снова наиболее расходящиеся из их изменений будут обыкновенно сохраняться в течение следующей тысячи поколений. Предполагается, что по истечении этого периода разновидность а¹ на диаграмме образовала разновидность а², которая в силу принципа дивергенции отличается от (А) более, чем разновидность а¹. Разновидность m¹, как предполагается, произвела две разновидности m² и s², отличающиеся одна от другой и еще более от общего родоначальника (А). Этот процесс может продолжаться подобными этапами неопределенно долгое время; одни разновидности через каждую тысячу поколений образуют только одну все более и более уклоняющуюся разновидность, другие – произведут их две или три, и, наконец, третьи ничего не произведут. Таким образом, в общем будет происходить увеличение числа разновидностей или измененных потомков общей прародительской формы (А) и дивергенция признаков у них. На диаграмме процесс доведен до десятитысячного поколения, а в сокращенной и упрощенной форме до четырнадцатитысячного поколения.

Но я должен сделать здесь оговорку, что я не предполагаю, чтобы процесс этот когда-нибудь шел с такой правильностью, как показано на диаграмме, хотя и в ней допущены некоторые неправильности; не предполагаю я также, чтобы процесс тот был непрерывен; гораздо более вероятно, что каждая форма в течение долгих периодов остается неизменной и затем вновь подвергается изменению. Я не думаю также, чтобы неизменно сохранились наиболее расходящиеся разновидности: средняя форма может нередко уцелеть на долгое время, не произведя, а может быть, и произведя несколько изменившихся потомков, потому что естественный отбор всегда действует в соответствии с природой мест, вполне или отчасти не занятых другими существами, а это зависит от бесконечно сложных соотношений. Но, как общее правило, чем разнообразнее будет строение потомков какого-нибудь вида, тем значительнее будет число мест в природе, которые они могут захватить, и тем более разрастется их измененное потомство. На нашей диаграмме родословные линии прерываются на определенных расстояниях, обозначенных строчными буквами с цифрой; эти буквы соответствуют последовательным формам, достаточно резким, чтобы быть отмеченными как разновидности. Но это перерывы воображаемые; их можно было бы поместить где угодно, через промежутки, достаточно длинные для накопления значительного объема дивергентных изменений.

Так как все изменившиеся потомки обыкновенного и широко распространенного вида, принадлежащего к большому роду, будут стремиться сохранять те преимущества, которые обеспечили жизненный успех их родоначальной формы, то они будут увеличиваться в числе и расходиться в своих признаках, что и показано на диаграмме несколькими расходящимися ветвями, исходящими от (А). Изменившиеся потомки позднейших и более усовершенствованных родословных ветвей, очень вероятно, захватят места более ранних и менее усовершенствованных ветвей, а следовательно, и уничтожат их. Это выражено на диаграмме тем, что некоторые из нижних ветвей не достигают верхних горизонтальных линий. В некоторых случаях, без сомнения, процесс изменения ограничится одной родословной линией, и число изменившихся потомков не возрастет, хотя степень дивергентного изменения увеличится. Такой случай можно изобразить на диаграмме, уничтожив все линии, расходящиеся от (А), за исключением линии, тянущейся от а¹ до а¹⁰. Именно таким путем английская скаковая лошадь и английский пойнтер, по-видимому, медленно расходились в признаках со своими родоначальными формами, не образовав ни в том, ни в другом случае новых ветвей или пород.

«Хотя небольшие изолированные ареалы иногда были благоприятными для образования новых видов, но в обширных ареалах изменения обычно совершались быстрее, причем новые формы, уже победившие многих соперников, более способны к расселению и образованию наибольшего числа новых разновидностей и видов»

Через десять тысяч поколений вид (А), как мы предполагаем, образовал три формы a¹⁰, f¹⁰ и m¹⁰, которые, вследствие расхождения признаков в ряде последовательных поколений, обнаруживают глубокие, хотя, быть может, и неравные, различия как между собой, так и с прародительской формой. Если мы предположим, что степень различия, достигаемая в промежутке между двумя горизонтальными линиями на нашей диаграмме, крайне мала, эти три формы могут представлять собой только три резко выраженные разновидности; но стоит допустить, что эти ступени в процессе изменения будут более многочисленны или более велики, чтобы эти три формы превратились в сомнительные или даже в резко выраженные виды. Таким образом, диаграмма иллюстрирует ступени, которыми малые различия, обозначающие разновидности, достигают крупных различий, обозначающих виды. Продолжаясь в течение еще большего числа поколений (что показано на диаграмме в сокращенной, упрощенной форме), этот процесс даст восемь видов, обозначенных буквами а¹⁴ до m¹⁴, которые все происходят от (А). Таким путем, я полагаю, умножается число видов и образуются роды.

В большом роде, по всей вероятности, будет изменяться не один, а несколько видов. На диаграмме я допускаю, что и другой вид (I) произвел, изменяясь аналогичными ступенями, после десяти тысяч поколений либо две хорошо выраженные разновидности (w¹⁰ и z¹⁰), либо два вида, смотря по тому, какая степень различия будет представлена расстоянием между горизонтальными линиями. Далее предполагается, что по истечении четырнадцати тысяч поколений образуется шесть новых видов, обозначенных буквами n¹⁴ до z¹⁴. В каждом роде те виды, которые уже наиболее между собой разнятся, будут обыкновенно стремиться производить наибольшее количество измененных потомков, так как эти последние будут иметь более шансов завладеть новыми и наиболее различными местами в экономии природы; на основании этого я выбрал на диаграмме крайний вид (А) и почти крайний (I) представителями наиболее изменившихся форм, давших начало новым разновидностям и видам. Остальные девять видов (обозначенные прописными буквами) нашего первоначального рода могут в течение долгих, но неравных периодов давать почти неизмененное потомство, – это обозначено на диаграмме восходящими пунктирными линиями неравной длины.

«Скрещивание играет важную роль в природе, так как поддерживает однообразие и постоянство признаков у особей одного и того же вида»

Но в течение этого процесса изменения, представленного на диаграмме, будет играть важную роль и другой из установленных нами принципов, – принцип вымирания. Так как во всякой предельно заселенной стране естественный отбор действует, только предоставляя отобранным формам некоторые преимущества над остальными в жизненной борьбе, то у улучшенных потомков каждого вида будет проявляться тенденция на каждой стадии процесса заместить и истребить своих предшественников и исходного родоначальника. Потому что не следует забывать, что конкуренция будет всего сильнее между формами, наиболее близкими по строению, конституции и образу жизни. Отсюда все промежуточные формы между ранними и более поздними, или, что все равно, между менее совершенными и более совершенными формами того же вида, а равно и родоначальная видовая форма будут обнаруживать наклонность к вымиранию. То же, вероятно, обнаружится и по отношению ко многим боковым родословным линиям, которые будут побеждены позднейшими и более усовершенствованными линиями. Если, однако, измененные потомки вида попадут в совершенно иную страну или быстро приспособятся к совершенно новой стации, где потомок и родоначальник не будут конкурировать друг с другом, то оба могут сохраниться.

Если предположить далее, что наша диаграмма представляет более значительные изменения, то значит, вид (А) и все его более ранние разновидности вымерли и заменены восемью новыми видами (a¹⁴ до m¹⁴), а вид (I) заменен шестью новыми видами (n¹⁴ до z¹⁴).

Но мы можем пойти еще далее. Первоначальные виды нашего рода, как мы уже условились, представляют весьма различные степени сходства друг с другом; оно так и бывает на деле в природе; вид (А) более близок к B, C и D, чем к другим видам, а вид (I) более близок к G, Н, К, L, чем к другим. Эти два вида (А) и (I) по условию относятся к очень обыкновенным и широко распространенным видам, так что первоначально они имели какие-то преимущества перед большинством других видов того же рода. Их четырнадцать изменившихся потомков в четырнадцатитысячном поколении, вероятно, унаследовали часть этих преимуществ; они также изменялись и совершенствовались в различных направлениях на каждой стадии процесса, так что успели приспособиться ко многим местам в экономии природы своей страны. Следовательно, весьма вероятно, что они заняли места не только своих родоначальников (А) и (I), но также и некоторых из первоначальных видов, наиболее близких к этим родоначальным формам, и, в конце концов, истребили как тех, так и других. Таким образом, только небольшое число первоначальных видов доведет свое потомство до четырнадцатитысячного поколения. Предположим, что лишь один (F) из двух видов (Е и F), наименее близких к остальным девяти первоначальным видам, будут иметь потомков в этой последней стадии рассматриваемого процесса.

Число новых видов, происшедших от первоначальных одиннадцати, будет на нашей диаграмме равно пятнадцати. Благодаря дивергенции, являющейся результатом естественного отбора, предельная степень различия в признаках между видами а¹⁴ и z¹⁴ будет значительно превышать различие между самыми крайними из первоначальных одиннадцати видов. Сверх того, взаимная связь между новыми видами будет совсем иного рода. Из восьми потомков (А) три, обозначенные буквами а¹⁴, q¹⁴, p¹⁴, будут в очень близком родстве между собой, так как представляют ветви, недавно разошедшиеся от а¹⁰; b¹⁴ и f¹⁴, отделившиеся в сравнительно ранний период от а⁵, будут в некоторой степени отличны от трех первых видов, и, наконец, о¹⁴, е¹⁴ и m¹⁴ будут в близком родстве между собой, но так как они разошлись с остальными в самом начале процесса изменения, то будут глубоко различаться от остальных пяти видов и образуют подрод или самостоятельный род.

Шесть потомков (I) образуют два подрода или рода. Но так как первоначальный вид (I) сильно отличался от (А), находясь почти на противоположном от него конце первоначального рода, то и шесть потомков (I) будут, в силу уже одной наследственности, резко отличаться от восьми потомков (А); а сверх того, эти две группы, как мы предполагали, продолжали расходиться в различных направлениях. Промежуточные виды (и это особенно важное соображение), связывавшие первоначальные виды (А) и (I), все, за исключением (F), вымерли, не оставив потомков. Отсюда шесть новых видов, происшедших от (I), и восемь, происшедших от (А), придется отнести к двум очень различным родам или даже к отдельным подсемействам.

Таким образом, по моему мнению, из двух или более видов того же рода при соответствующих изменениях могут произойти два или больше рода. А эти два или более родоначальных вида, можно предположить, произошли от одного вида, принадлежащего к более древнему роду. На диаграмме это указано пунктирными линиями (под прописными буквами), образующими пучки ветвей, сходящихся в нисходящем направлении к одной точке; эта точка изображает собою тот вид, который был предполагаемым родоначальником некоторых из наших новых подродов и родов.

Следует на минуту остановить внимание на характере нового вида F⁴, относительно которого мы сделали предположение, что он по своим признакам не обнаружил значительного расхождения со своими первоначальными сородичами, но сохранил форму (F) совсем без изменения или только с незначительными изменениями. В таком случае его родственная связь с остальными четырнадцатью новыми видами будет носить очень любопытный и какой-то окольный характер. Происходя от формы, промежуточной между родоначальными видами (А) и (I), о которых предполагается, что они вымерли и нам неизвестны, он будет носить до известной степени промежуточный характер между обеими группами, происшедшими от этих двух видов. Но так как эти две группы продолжали расходиться, уклоняясь в своих признаках от типа своих родоначальных форм, то новый вид F⁴ будет являться непосредственно промежуточным не между существующими видами, а скорее между типами обеих групп; каждый натуралист, без сомнения, припомнит такие случаи.

На нашей диаграмме, как мы предполагаем, каждая горизонтальная линия соответствует тысяче поколений, но она может соответствовать миллиону и более поколений; может она также изображать разрез последовательных слоев земной коры с заключенными в них остатками вымерших организмов. В главе о геологии мы вернемся к этому предмету и, я полагаю, убедимся, что эта диаграмма бросает свет на сродство с вымершими формами, которые, хотя обычно и могут быть отнесены к современным отрядам, семействам и родам, тем не менее нередко имеют в некоторой степени промежуточный характер между современными группами; и мы легко можем понять этот факт, так как вымершие виды жили в различно отдаленные эпохи, когда ветви нашей родословной еще не успели так разойтись, как теперь.

Как почки в силу роста дают начало новым почкам, а эти, если только сильны, превращаются в побеги, которые, разветвляясь, покрывают и заглушают многие зачахнувшие ветви, так было в силу воспроизведения и с великим Древом Жизни, наполнившим своими мертвыми опавшими сучьями кору земли и покрывшим ее поверхность своими вечно расходящимися и прекрасными ветвями»

Я не вижу основания для того, чтобы ограничивать процесс изменения органических форм, здесь поясненный, образованием одних только родов. Если мы предположим, что на нашей диаграмме каждая последующая группа расходящихся пунктирных линий представляет очень значительное изменение, то формы, обозначенные буквами а¹⁴ до р¹⁴, а равно и b¹⁴ до f¹⁴ и o¹⁴ до m¹⁴, образуют три резко различающихся рода. Мы получим также два очень различных рода, происходящих от (I) и еще резче отличающихся от потомков (А). Эти две группы родов представят уже два различные семейства или отряда, смотря по тому, какова будет допущенная нами на диаграмме степень дивергентного изменения. А эти два новых семейства или отряда произошли от двух видов первоначального рода, которые в свою очередь являются, как мы предположили, потомками еще более древней, неизвестной нам формы.

Конец ознакомительного фрагмента.