Проблемы эволюции и теоретические вопросы систематики. I. Проблемы эволюции (А. К. Скворцов, 2005)

(Соврем, проблемы филогении растений. М.: МОИП, 1986. С. 13–20)

Литература, посвященная эволюционной теории, необозрима, и поток ее не оскудевает. Это, конечно, свидетельствует и о первостепенной важности этой теории, и о ее непрерывном развитии. Но вместе с тем нельзя не заметить, что на страницах печати из года в год обсуждаются одни и те же проблемы, или, вернее, конкурирующие варианты ответа на все еще не решенные теоретические вопросы, в том числе и самые основные: о направленности или ненаправленности эволюции, ее адаптивности или неадаптивности, важности или неважности естественного отбора, преимущественной роли дивергенции или конвергенции, действии одной лишь микроэволюции или же наряду с ней – другого, принципиально отличного процесса – макроэволюции и т. д. Снова возрождаются, лишь несколько модернизируясь, те же разногласия, что существовали 50 или даже 100 лет назад, т. е. теория в известном смысле как бы топчется на месте. Попытки математизации эволюционной теории, начало которым было положено еще в 1930-х годах работами Р. Фишера и С. Райта, захватили лишь отдельные ее частные аспекты и заметных изменений в общую ситуацию не внесли.

Мне кажется, можно значительно улучшить положение, решить ряд старых проблем и быстрее справляться с вновь возникающими проблемами, если шире использовать логику и аналогии, т. е. наиболее универсальные мыслительные инструменты. Конечно, все согласятся, что логика в науке важна и необходима, в общей форме это банальная истина, которую незачем обсуждать. На деле же часто (и в истории эволюционной теории немало тому примеров!) очевидные и логически необходимые заключения получают признание с великим трудом, а явные алогизмы держатся долго и цепко. Таким образом, использование логики и аналогий в биологической теории, в частности в теории эволюции, – совсем не такое простое дело.

Вполне понятно, что обнаружение и критика логических прорех в рассуждениях других авторов не страхует самого критикующего от таких прорех. Поэтому я с благодарностью приму от читателя, и специалиста и неспециалиста, указания на недочеты или логические провалы в моих рассуждениях.

Особенности биологической теории

Часто приходится слышать: вот, существует теоретическая физика, но нельзя сказать, что существует и теоретическая биология. Отдельные теории в биологии есть, однако теоретической биологии как особой дисциплины нет; не сформулированы основные биологические закономерности и в виде точных количественных отношений.

И это, говорят, нужно расценивать как свидетельство незрелости биологии как науки. Вот если бы удалось предложить несколько фундаментальных уравнений, из которых можно было бы вывести всю биологию… Но почему, собственно, непременно должна существовать теоретическая биология как отдельная дисциплина и почему ее идеалом надо считать теоретическую физику, а идеалом всех биологических объяснений – математически формулируемые зависимости? К тому ли мы стремимся, там ли, где следует, ищем?

Живая материя построена из тех же элементов, что и неживая; но пока мы изучаем то общее, что присуще живой и неживой материи, мы остаемся в рамках физики и химии. Биологию же интересует то, что отличает живое от неживого. Не должна ли поэтому теоретическая биология как раз отличаться от теоретической физики, и не будет ли биологическая теория тем более биологичной, чем меньше она похожа на теорию физическую?

В самом деле, для физических теорий идеалом является неограниченная возможность точных количественно выраженных предсказаний; в этих теориях время (если не отсутствует вовсе) рассматривается как координата, равноценная пространственным. В биологии же ситуация иная. Биология имеет дело с процессами самоорганизации, саморегуляции и самовоспроизведения открытых систем, с взаимодействием этих систем как «по горизонтали» (т. е. с системами того же или близкого уровня организации), так и «по вертикали» (с учетом соподчинения этих уровней). Системы эти преемственны, они получают от своих предшественников и передают потомкам не только вещество, но и – что еще важнее – информацию. При этом жизнедеятельность каждой системы отнюдь не единообразна на протяжении ее существования и не предопределена целиком изначально: ей постоянно приходится выбирать тот или иной вид дальнейшей деятельности (поведения). Выбор определяется в основном внутренним состоянием системы в данный момент и поступающими извне сигналами, но вместе с тем почти всегда какую-то роль играет и случайность; диапазон такого выбора, естественно, ограничен возможностями системы. В свою очередь, всякий однажды сделанный выбор оставляет тот или иной след в системе, тем самым влияя на последующие выборы. Значит, требования полного детерминизма и полной точности предсказаний к биологии совершенно неприложимы[1]. Время в биологических процессах однонаправленно, необратимо и неповторимо, т. е. для биологии координата времени не только абсолютно необходима, но и принципиально неравнозначна координатам пространства.

Таким образом, историзм – фундаментальная особенность живых систем. Отсюда существенная необходимость не только синхронической (сиюминутной), но и диахронической (исторической) их характеристики[2].

Поэтому, вероятно, не только «пока еще», айв принципе наиболее общие и фундаментальные биологические теории могут быть сформулированы не в абстрактной математической форме, а только в форме дискурсивной, в виде содержательных логически непротиворечивых высказываний. Это, конечно, не исключает возможности придания некоторым теоретическим положениям биологии характера аксиом, из которых как следствия могут быть выведены другие положения[3]. Не исключает это и целесообразности использования математических методов в биологических исследованиях, а также широкого сотрудничества биологии с физикой; напротив, надлежащее понимание специфики каждой науки только содействует прочности и продуктивности такого сотрудничества.

Биологические объекты обладают колоссальным качественным разнообразием. Его масштабы уже на уровне видов потрясают: например, по современным оценкам, на Земле около 300 тыс. видов цветковых растений и около 2 млн видов насекомых. Еще больше разнообразие индивидуальных организмов: ведь при нормальном половом размножении каждый индивид генетически чем-то отличается от любого другого. Пока изучение живых объектов шло на уровне видов и организмов, можно было надеяться, что на более глубоком, молекулярном уровне качественное разнообразие удается свести к единым количественным закономерностям. Но молекулярная биология этих надежд не оправдала. Не обнаружилось и намеков на какую-либо единую закономерность, из которой бы вытекало, что при синтезе белка такая-то аминокислота должна кодироваться именно таким-то набором нуклеотидов, или что в таком-то белке последовательность аминокислот должна быть именно такой, или что именно такой-то, а не другой белок должен осуществлять определенную функцию и т. д.

Качественное разнообразие биологических объектов определяет наличие в биологии множества частных теорий, не сводимых в единую общую теорию. Таковы, например, теории одной из фундаментальных биологических дисциплин – систематики. Так, утверждение, что березы, широко распространенные в лесах нашей европейской части, Кавказа и Сибири, представляют собой два самостоятельных вида, березу бородавчатую и березу пушистую, – это частная теория, объясняющая те сходства и различия (в морфологии, цитологии, химии, генетике, экологии, распространении), которые мы наблюдаем, сравнивая отдельные экземпляры берез. При построении такой теории используются некоторые общие понятия или метатеории (в частности, понятие вида), тем не менее непосредственно вывести эту конкретную частную теорию из какой-либо общей нельзя; нельзя ее и ни к какой общей целиком свести. Другой вывод систематики растений – что береза и ольха представляют собой разные роды одного семейства – относится уже к иной частной теории, которая так же не сводима ни к какой более общей, а вместе с тем и совершенно независима от предыдущей теории, несмотря на то что и в той, и в другой фигурируют березы.

Как же быть с оценками «зрелости» или «незрелости» биологии по степени сходства ее теоретического багажа с теориями физическими или по степени сведения ее к количественным закономерностям? Думается, критерии эти выдвигаются без должных оснований. В этом можно убедиться на простом рассуждении. Если имеются некоторые общие критерии зрелости науки, они, очевидно, должны быть равно приложимы ко всем наукам, в том числе и к математике. А как по степени математизации определить зрелость самой математики? Считать ли ее зрелой наукой уже с того момента, когда наш далекий предок сумел констатировать, что 1 + 1 = 2? К тому же, то, что кажется зрелым сегодня, завтра может оказаться еще незрелым. Короче говоря, постановка вопроса о зрелости и выдвижение ее как цели, к которой должна стремиться биология, выглядит весьма сомнительно.

Ориентироваться же нужно на действительно существующие и общие всем наукам цель, методы и критерии. Цель – глубже познать явления реального мира (однако сколько бы наука ни «зрела», цель эта все равно остается впереди). Критерии научности: непротиворечивость утверждений и их проверяемость[4]. Методы: наблюдение, моделирование, логика и интуиция.

Из названных методов наблюдение, пожалуй, в особых пояснениях не нуждается; относительно прочих необходимы некоторые комментарии.

Логика и интуиция – это антиподы и вместе с тем дополняющие друг друга союзники. Диалектика взаимоотношений логики и интуиции давно интересует философов[5]. Кратко, но удачно выразил суть дела известный математик А. Пуанкаре: «Логика и интуиция играют каждая свою необходимую роль. Обе они неизбежны. Логика, которая одна может дать достоверность, есть орудие доказательства; интуиция есть орудие изобретательности»[6].

Хотя Пуанкаре имел в виду прежде всего математику, его слова приложимы и к другим наукам. При этом может статься, что интуитивно некоторое утверждение сформулировано (т. е. выдвинута гипотеза), но строгое логическое доказательство еще не найдено (в частности, и в математике некоторые интуитивно предложенные теоремы десятилетиями дожидались своего доказательства). Бывает и иначе: логическую связь между некоторыми утверждениями установить вовсе не трудно, но тем не менее она долгое время остается скрытой: не хватает интуиции, чтобы определить, где следует хорошенько копнуть лопатой логики. Возможен и третий вариант: в достаточно, казалось бы, детально разработанных и принятых большинством ученых теоретических построениях могут существовать значительные логические прорехи, неувязки, но их долгое время не обнаруживают.

Читатель, вероятно, заметил, что в перечислении научных методов не упомянуты эксперимент или использование математического аппарата. Дело в том, что и эксперимент, и установление математических зависимостей – это лишь частные случаи моделирования. В общем виде моделирование можно определить как сопоставление изучаемого явления (объекта, процесса, закономерности) с моделью – другим явлением, которое мы считаем понятным; тем самым мы приближаемся к пониманию изучаемого явления. Словесное описание в точных терминах – тоже частный случай моделирования, как и графическая схема, чертеж, механическая или компьютерная модель. Для данной задачи может быть создана специальная модель, но в качестве модели могут быть использованы и объекты, уже существовавшие до постановки этой задачи и независимо от нее. Эффективность модели определяется не столько материалом, из которого она построена, или ее происхождением, сколько тем, в какой мере соотношение компонентов и зависимостей в ней аналогично соотношениям в изучаемом явлении.

Сейчас у биологов особенно престижны математические модели, как имеющие строгую форму и более приспособленные выдавать количественно выраженные предсказания. Но вместе с тем математические модели имеют и недостаток: они строятся на основе некоторых исходных посылок, как правило, сильно упрощающих реальную ситуацию, а абстрактный характер модели подчас затрудняет суждение о ее соответствии изучаемому явлению. Еще выдающийся физик XIX в. Дж. Максвелл отмечал, что, прибегая к математическим выражениям, «мы совершенно теряем из виду объясняемые явления и потому не можем прийти к более широкому представлению об их внутренней связи»[7]. Модель не абстрактная, а имеющая реальное содержание, выглядит не столь строго (особенно в количественном отношении), но зато может оказаться более наглядной и адекватной изучаемому явлению. Интересным и эффективным вариантом моделирования может служить проведение аналогий между явлениями и процессами, принадлежащими к далеким друг от друга областям как самого реального мира, так и изучающих его наук.

Уже К. Линней в XVIII в. использовал аналогию для пояснения принципов систематики: он сравнивал разделы естественной системы с территориями на географической карте. Эта простая, как бы даже наивная аналогия удачно отражает, во-первых, реальную естественную целостность систематических единиц; во-вторых – разнообразие их величин, границ и внутреннего содержания; в-третьих – разную степень близости одних к другим; наконец, она позволяет рассматривать названия таксономических единиц не как имена нарицательные, а как имена собственные – подобно географическим названиям, что, конечно, совершенно правильно, хотя до сих пор не вполне осознано.

Если бы в последующем систематики не забыли эту линнеевскую аналогию, их современные теоретические представления во многом выиграли бы; систематика не была бы столь приверженной к формализму и схоластике, усиленно привносимым в нее позитивистски настроенными авторами – «номиналистами», по терминологии Э. Майра[8].

Известно, что на ход мыслей Дарвина при создании теории эволюции повлияли две аналогии: практика селекционеров и «теория народонаселения» Мальтуса. При этом не имело значения, справедлива ли теория Мальтуса в той области, для которой она была предложена: главный интерес для Дарвина представляла лишь ее логическая схема. В свою очередь, дарвиновская теория эволюции использовалась и продолжает использоваться многими авторами в качестве модели-аналога для объяснения ряда других процессов развития: языков, культуры, науки и т. д.

И хотя аналогии широко применяются в физике, а с общих философско-методологических позиций правомерность их использования достаточно серьезно обоснована, сравнение далеких друг от друга объектов и процессов часто воспринимается как нечто не вполне научное. Вспомним, какое сопротивление встретила кибернетика, которая строилась на аналогиях между весьма отдаленными областями. Да и любой автор статьи, представляемой в «серьезный» естественнонаучный журнал, немедленно ощутит такое же сопротивление, если он осмелится в научной статье проводить аналогии, например с житейской практикой, или цитировать ненаучную литературу: редактор это все «зарубит», и тут уж не то что К. Пруткову или И. Крылову, но и самому А. Пушкину пощады не будет[9]. Несколько лет назад я, стараясь пояснить, что цель биологической систематики – построение системы, а не классификации и что классификация и система понятия совершенно различные, приводил в качестве аналогии тот очевидный факт, что систему учреждений Академии наук нельзя назвать классификацией этих учреждений, так же как план города нельзя назвать классификацией улиц и домов. Редактор усомнился, допустимы ли такие аналогии в строгом научном контексте. Мне удалось убедить редактора их не исключать, однако в научности этих аналогий мне, кажется, убедить его не удалось.

Уточнение важнейших понятий

Причиной многих разногласий и недоразумений в эволюционной теории было то, что в одни и те же термины и понятия разные исследователи вкладывали разный смысл. Во избежание таких недоразумений уточним основные понятия, которыми придется далее оперировать.

Эволюция – последовательное, поступательное изменение во времени. При этом обычно подразумевается, что в наблюдаемом изменении можно обнаружить некоторую упорядоченность, выявить, хотя бы ретроспективно, какую-то определенную траекторию (но речь не идет об изменениях циклического характера); скорость изменений не предполагается обязательно постоянной. Понятие «эволюция» приложимо к самым разным объектам: можно говорить об эволюции Вселенной, эволюции Солнечной системы, эволюции земной коры, об эволюции культуры и цивилизации, эволюции идей какого-либо мыслителя, эволюции костюма; в биологии – об эволюции всей биоты

Земли, видов и популяций, органов и тканей, клеточных и внутриклеточных структур, включая и молекулярные. Однако когда биолог говорит просто «эволюция», он имеет в виду эволюцию на популяционно-видовом или надвидовом уровне организации жизни. Она заключается в происходящем в ряду поколений изменении морфофизиологических и экологических характеристик организмов, основанном на соответствующем изменении заложенной в этих организмах генетической информации.

Филогенез (филогения) – процесс преобразования какого-либо раздела живого мира в ходе эволюции за длительные периоды времени; так же называют и конкретные результаты этого процесса, представленные во всей своей непрерывности (истории). Результаты филогенеза именуют и филогенетическим древом.

Генотип – совокупность наследственной информации, полученной организмом, или, иначе, генетическая программа организма, программа всего, на что данный организм в течение своей жизни способен. В течение жизни организма (а также, если таковое имеется, всего его вегетативного потомства) генетическая программа, как правило, не меняется. Изменения в ней могут наступить только случайные и непредусмотренные. Наряду с индивидуальным генотипом отдельного организма можно говорить о коллективном генотипе (генофонде) популяции или вида.

Фенотип – конкретное состояние организма, формирующееся в результате взаимодействия генотипа и внешних условий. В отличие от генотипа, фенотип непрерывно изменяется в течение всей жизни организма. В. Иогансен, который в начале нашего века предложил понятия генотипа и фенотипа, обладал образцовой ясностью мысли и языка. Но с его времени биология продвинулась далеко вперед. Уже после работ Иогансена наряду с понятием генотипа вошло в обиход понятие генома; еще позже стало использоваться в биологии представление об информации, возникли понятия «наследственная информация», «информационные молекулы».

Геном – структуры, в которых закодирована наследственная информация, но употребление этого термина не очень четкое: иногда им обозначают только основной набор хромосом (х), иногда – гаплоидный набор (n) или даже диплоидный (2n); говорят также о геноме хлоропластов или митохондрий. Правильнее называть геномом совокупность всех структур, несущих закодированную наследственную информацию. Очень важно ясно представлять критерий различия генотипа и фенотипа: все структуры организма – это части фенотипа, в том числе и те структуры (ядро, хромосомы, ДНК и РНК), в которых записана генетическая программа. Генотип же – это не структура, а только информация, т. е. некоторое смысловое содержание. Точно так же в книге: бумага и шрифт несут в себе содержание, но сами содержанием книги не являются. Компьютер содержит в себе многообразную информацию, но сам информацией не является. Основываясь на некоторых формальных подходах, можно и к информации, и к различным вещественным структурам приложить единую меру неслучайности, или упорядоченности, например, выразить ее в битах. Но отсюда логически не вытекает тождественность понятий «информация» и «упорядоченность структуры» – как из того, что количество яблок и гвоздей можно измерить килограммами, не вытекает тождественность яблок и гвоздей. Поэтому нельзя отождествлять процесс извлечения информации, записанной на определенном материальном носителе, с помощью определенного условного кода, с процессом получения информации о некотором объекте в результате исследования его структуры.

Отождествляя информацию со структурой, биолог заходит в тупик или приходит к постановке псевдопроблем. Например, неоднократно поднимался вопрос: в чем содержится больше информации – в курице или яйце? Несомненно, на основании изучения структур взрослой курицы можно написать гораздо более объемистый трактат, нежели по результатам изучения структур ее яйца. Но, с другой стороны, оценивая потенциальные возможности (генотип) яйца, можно сказать, что в зависимости от условий развития из него может получиться несколько разных фенотипов, т. е. информации как будто больше в яйце. Вывод: изучение поставленного вопроса для биологии не более продуктивно, чем изучение его классического предшественника – вопроса: что было прежде – курица или яйцо?

Дарвиновская теория эволюции (дарвинизм) – это теория, в основе которой лежит дарвиновское представление о естественном отборе. Со времен Дарвина биология ушла далеко вперед, поэтому вполне закономерно, что современный дарвинизм сильно отличается от представлений самого Дарвина и при обсуждении сегодняшних проблем теории цитатами из трудов Дарвина уже ничего не доказать, ни опровергнуть нельзя. В современном понимании дарвиновская теория касается только механизма эволюции. Механизм этот состоит из взаимодействия двух компонентов: генотипической изменчивости (в самом широком смысле) и естественного отбора. Изменчивость имеет ненаправленный характер и сама по себе, без отбора, к эволюции не приводит. Для осуществления же отбора, чтобы он не приводил просто к сокращению численности особей, необходима достаточная интенсивность размножения; ее можно рассматривать в качестве третьего необходимого компонента механизма эволюции.

Термин «адаптация», а также производные от него («адаптироваться», «адаптированный», «адаптивный» и т. п.) имеют точные русские эквиваленты: «приспособление», «приспособляться», «приспособленный», «приспособительный» и пр. Латинская приставка «ad» и русская «при» – одинаково требуют указания о приспособлении к чему идет речь, каков функциональный смысл данного приспособления. При этом «приспособление» в равной мере можно понимать как обозначение и некоторого процесса, и результата этого процесса; результат можно обозначать также как «приспособленность». Реально мы чаще всего имеем дело именно с результатами, т. е. уже с приспособленностью к чему-то.

К чему же может быть приспособленность? Прежде всего, конечно, к условиям существования. Но всякое существование складывается из конкретных функций. Значит, говоря про клетку, ткань, орган, что они адаптированы к определенным условиям, мы утверждаем, что они могут успешно функционировать в этих условиях; про организм же или вид мы скажем, что их адаптация означает способность в таких-то условиях успешно существовать. Например, легкие человека адаптированы к определенному газовому составу воздуха и определенному атмосферному давлению – т. е. в этих условиях они успешно снабжают тело кислородом и удаляют углекислоту. А перистый ковыль адаптирован к определенным почвенно-климатическим условиям и к биоценозу – т. е. способен в этих условиях нормально существовать как вид.

Никакого принципиального различия между понятиями адаптации и успешного функционирования или существования нет. Разница в том только, что термины «функционирование» или «существование» можно употреблять без ссылок на какие-либо условия, а говоря об адаптации такую ссылку нужно дать. Все попытки провести какое-либо принципиальное различие между адаптацией и функцией совершенно алогичны и произвольны. К сожалению, не избежал здесь алогизма даже такой выдающийся теоретик эволюции, как И. И. Шмальгаузен[10]. Обозначив адаптацию как процесс морфофизиологической перестройки организма, определяемый изменением внешней среды, и справедливо отметив, что под адаптацией понимают также и результат этого процесса, т. е. физиологическую и морфологическую приспособленность, он затем утверждает, что только изменение функции есть адаптация, никакая же конкретная функция (результат изменения!) адаптацией не является. Налицо не только явное противоречие между двумя утверждениями (адаптация есть также и результат процесса; результат процесса не есть адаптация), но и явное несогласие с той элементарной истиной, что в эволюции нет конца, окончательного результата; всякий «результат» – лишь какая-то точка непрерывного пути.

Любая адаптация – явление сложное, состоящее из системы частных адаптации. Так, эффективность (т. е. адаптированность) дыхательной системы человека складывается из эффективности ее основных компонентов: скелетно-мышечного аппарата, верхних дыхательных путей, бронхиальных древ, альвеол, кровеносных сосудов легких. А успешная функция каждого из этих компонентов, в свою очередь, обусловливается эффективностью еще более частных деталей – вплоть до молекул. Поэтому адаптивность каждой детали любого уровня можно рассматривать отдельно, но при этом нельзя считать, что она и формировалась, и существует самостоятельно: ведь реальными объектами естественного отбора служат не отдельные признаки, а целые организмы; значит, и все адаптации возникают и имеют смысл не сами по себе, а только в системе целого организма.

Понятие адаптации не включает в себя требований уникальности и оптимальности. Говоря, что такой-то организм или вид адаптированы к каким-то условиям, мы вовсе не утверждаем, что к этим же условиям нельзя быть адаптированным лучше или же совсем иным способом. Одну и ту же задачу разные организмы решают по-разному. По-разному передвигаются по поверхности земли лягушка, ящерица и змея; по-разному проходит опыление у растений; в толпе людей на улице все одеты по сезону (адаптированы), но у всех одежда разная; самые разные языки пригодны для выражения одной и той же мысли и т. д. И тем не менее подчас выдвигается требование, чтобы адаптация подходила к условиям существования, как ключ к замку, т. е. была бы единственно возможной и притом непременно оптимальной – требование столь же нелогичное, сколь и небиологичное.

Нельзя также упускать из виду, что организм – это не только взрослый индивид: это весь онтогенез, начиная от зиготы. И едва ли не самая важная и ответственная во всей жизни особи задача – без нарушений пройти ранние стадии онтогенеза; на этих стадиях, стало быть, самое главное проявление и главный критерий адаптированности – устойчивость в осуществлении именно того конкретного пути развития, который должен привести к становлению достаточно жизнеспособной взрослой особи. Если же стереотип раннего онтогенеза нарушится, то получится, как у Пушкина в «Сказке о царе Салтане»:

А «неведому зверушку» вряд ли могут ожидать радужные перспективы.

И, наконец, последнее замечание об адаптациях: в рамках вида далеко не все особи функционально (т. е. адаптивно) равнозначны, и существуют они не изолированно друг от друга. Поэтому адаптированность вида – отнюдь не простая сумма (или средняя величина) адаптированности отдельных особей. Адаптация вида включает в себя и определенные взаимоотношения между особями и популяциями. Для эволюции же, понятно, наиболее важна итоговая адаптированность вида в целом, как целостной системы надорганизменного уровня. А так как крайне разнообразны и внешние условия, с которыми могут сталкиваться организмы, и адаптивные возможности самих организмов, то в результате совокупность адаптации каждого вида оказывается специфической, уникальной, отличной от общей адаптированности любого другого вида.

Логика в истории эволюционной теории

Почему эволюционная теория Дарвина, в противоположность теории Ламарка, появившейся на 50 лет раньше, получила поразительно быстрое и широкое признание? Ведь она, как и теория Ламарка, не имела прямых доказательств. Дело в том, что теория Дарвина удовлетворяла логике естествоиспытателя: она объясняла малопонятные явления через более понятные, доступные, по крайней мере в принципе, эмпирической проверке. Ламарк же в качестве объяснений выдвигал принципы отвлеченные, еще менее эмпирически «осязаемые» и проверяемые, чем то, что они призваны были объяснить. Дарвиновская же теория представлялась и достаточно внутренне логичной.

Однако уже вскоре после появления теории Дарвина в ней обнаружились логические недоработки. Первая из них, замеченная в 1867 г. инженером Ф. Дженкином (так называемый «кошмар Дженкина»), состояла в следующем: в дарвиновской схеме эволюционной дивергенции (расхождения) не учитывалась возможность скрещивания между разошедшимися ветвями, скрещивания, которое должно всю начавшуюся дивергенцию свести на нет. Теперь это затруднение кажется наивным, и выход из него логически напрашивается сам собой: нужно принять простое дополнительное условие – изоляцию, препятствующую скрещиваниям дивергирующих популяций. Однако когда зоолог М. Вагнер в 1868 г. предложил теорию географического видообразования, которая, в сущности, и вводила это необходимое условие, то и сам Вагнер, и большинство дарвинистов сочли географическое видообразование альтернативой теории Дарвина.

Среди генетиков бытует и другое представление о том, как был нейтрализован «кошмар». Полагают, что «кошмар Дженкина» потерял значение в результате работ Г. Менделя, показавших дискретность единиц наследственности, и тем самым, несостоятельность прежних представлений о количественной непрерывности, «слитности» наследственности. Таким образом, если появившаяся мутация в дальнейших поколениях не обнаруживается, то, по Менделю, это не значит, что она «растворилась»: она может длительно сохраняться в популяции в качестве рецессивной, а затем вновь проявиться в гомозиготном состоянии. Но нетрудно видеть, что такие рассуждения отнюдь не устраняют «кошмара Дженкина». Ведь появление новой мутации еще не есть эволюционная дивергенция: это лишь проявление индивидуальной изменчивости, совершенно неопределенной в смысле адаптивного значения. Об эволюционной же дивергенции можно говорить тогда, когда мутация закрепится естественным отбором в какой-либо части исходной популяции, но будет отсутствовать в других частях. А это и может произойти только при их изоляции. В противном случае новая мутация распространится по всей популяции, и «кошмар Дженкина» вступит в полную силу. К этому нужно еще добавить, что наследственность имеет дискретную структуру только для индивидуальных генотипов; коллективный же генотип популяции может иметь любые частоты аллелей и поэтому по любым меняющимся признакам может рассматриваться в рамках концепции слитной наследственности.

Второй значительной логической недоработкой теории Дарвина было несоответствие идеи естественного отбора распространенному среди биологов XIX в. представлению о наследовании приобретенных признаков, которого придерживался и сам Дарвин. Ведь если модификации, т. е. особенности фенотипа, приобретенные в онтогенезе в ответ на некоторые воздействия внешней среды, наследуются, то этим, очевидно, можно объяснить адаптивную эволюцию и без естественного отбора. Эту логическую неувязку не распознал ни сам Дарвин, ни первые приверженцы его теории. Более того, когда А. Вейсман в конце XIX в. понял алогизм ситуации и выдвинул тезис о ненаследуемости приобретенных признаков[11], то дарвинисты еще долгое время считали вейсманизм теорией, противостоящей дарвинизму.

Вейсман доказал ненаследуемость приобретенных признаков как логически, сопоставляя и анализируя известные факты, так и прямым экспериментом: отрубал мышам хвосты в течение 22 поколений подряд и не обнаружил бесхвостого потомства. Этот эксперимент Вейсмана сочли логически неубедительным: мол, изучалась наследуемость не естественной адаптивной модификации, а искусственного повреждения. На самом деле логически несостоятельна такая оценка эксперимента Вейсмана: во-первых, немалая часть фигурировавших в литературе примеров якобы имевшего место наследования приобретенных признаков также относилась к различным повреждениям[12], во-вторых, единственным внятно сформулированным представлением о возможном механизме наследования приобретенных признаков была гипотеза пангенезиса Ч. Дарвина (согласно которой из всех органов тела в половые клетки поступают некие мельчайшие «геммулы», передающие потомству признаки родителей), которая совершенно разбивалась экспериментом Вейсмана.

Но для опровержения тезиса о наследовании приобретенных признаков эксперимент вообще не нужен, ибо нетрудно показать, что это представление противоречит повседневным фактам и поддерживается только с помощью произвольных, не выдерживающих ни фактической, ни логической проверки допущений и оговорок, а то и просто мифов.

Например, если светлокожие супруги переехали на юг, приобрели на южном солнышке темный цвет кожи, и у них родился темнокожий ребенок, то ученый, убежденный в наследовании приобретенных признаков, может воспринять этот факт как доказательство своей правоты. Но уже обыкновенный житейский опыт в таком объяснении заставит усомниться. А строгая научная логика его и вовсе не примет: ведь у родителей кожа потемнела только после длительного воздействия солнца, и если младенец родится уже темным, значит, его кожа имеет свойство, которого у родителей не было (о выщеплении рецессивных генов тут не может идти речь, так как гены темной окраски доминантны).

Представление о наследовании приобретенных признаков заходит в тупик и перед тем обыкновенным фактом, что потомство не наследует столь существенной «приобретенной» характеристики родителей, как их возраст: возьмем ли мы семечко от тысячелетнего дерева или от молоденького, только что вступившего в плодоношение, – в обоих случаях сеянцы будут начинать свое развитие от одной и той же точки.

Вейсман выдвинул еще один важный тезис: об обособленности «зародышевой плазмы» от «сомы». На современном языке мы бы могли сказать, что каждая живая система состоит из двух подсистем: несущей наследственную информацию и управляющей развитием особи (зародышевая плазма) и осуществляющей жизнедеятельность (сома). При этом элементы первой подсистемы – кодирующие структуры – не могут возникать заново или из других структур тела (сомы) либо превращаться в другие структуры: они умножаются только воспроизводя себя путем матричной репликации.

Очевидна тесная логическая связь второго тезиса Вейсмана с первым – о невозможности наследования приобретенных признаков; из сочетания обоих тезисов следует, что наследственная информация в ходе онтогенеза особи может только копироваться или же «развертываться» (проявляться) на фенотип, но не может с фенотипа «свертываться».

Фундаментальное значение положений Вейсмана не только для теории эволюции, но и для всей биологии позволяет говорить о них как об аксиомах биологии. При этом тезис об обособленности кодирующих структур от сомы, очевидно, в логическом порядке должен быть первым; его можно назвать аксиомой организации живого (или первой аксиомой Вейсмана), а тезис о ненаследуемости приобретенных признаков – аксиомой наследования (или второй аксиомой Вейсмана)[13].

Однако полное признание идеи Вейсмана получили далеко не сразу. Когда в 1950-х годах Дж. Уотсон и Ф. Крик создали представление о двойной спирали ДНК как носителе наследственной информации, многие биологи восприняли это чуть ли не как потрясение основ: господствовало убеждение, что такая роль должна принадлежать белку. А ведь первая аксиома Вейсмана как раз позволяла предполагать, что в отличие от сомы, построенной в основном из белков, «зародышевая плазма» может иметь другую химическую основу В сенсации, вызванной открытием Уотсона и Крика, имени Вейсмана почти и не было слышно, а ведь двойная спираль оказалось не чем иным, как материальной конкретизацией «зародышевой плазмы».

Недооценка значения аксиомы Вейсмана сказалась и позже. Когда в 1970-х годах открыли обратную транскрипцию (переписка информации с РНК на ДНК), антидарвинисты не преминули заявить, что найден путь переноса информации с фенотипа на генотип. Но, с точки зрения аксиомы Вейсмана, ясно, что и ДНК, и РНК, и процессы транскрипции находятся в рамках «зародышевой плазмы», и только процессы трансляции представляют собой принципиальный переход от «зародышевой плазмы» к соме. Однако для трансляции, как и следовало ожидать, обратного хода открыто не было.

Но вернемся к рубежу XIX–XX вв. Отказ от признания наследования приобретенных признаков выдвинул на первый план значение неопределенной (мутационной) изменчивости. Однако в те времена она была еще мало изучена; в частности, были не ясны ее причины и источники, механизмы и частота. Еще в 1922 г. Л.С. Берг категорически утверждал, что мутации столь редки и малочисленны, что естественному отбору не из чего отбирать (главный аргумент Берга против дарвинизма). Вейсман понимал, что для логической завершенности дарвиновской теории необходимо найти источники неопределенной изменчивости, и пытался решить этот вопрос, но безуспешно.

Тогда же С.И. Коржинский и X. Де Фриз предложили теорию эволюции, объяснявшую появление новых видов только мутациями – внезапными, непредвиденными и резкими изменениями наследственного багажа организмов. Естественному отбору отводилась лишь второстепенная роль. «Мутационизм» и «менделизм», отстаивающие большое постоянство наследственных задатков, стали противопоставляться «устаревшему» дарвинизму. Период такого «генетического антидарвинизма»[14] длился почти треть XX в. Ослепленные «математической точностью» экспериментальных генетических данных, даже ведущие биологи не видели, что «мутационизм» как раз и служит тем самым недостававшим дарвиновской теории логическим звеном, которое искал Вейсман. Еще в 1932 г. этого не видел крупнейший генетик-экспериментатор того времени Т. Морган. Увидели же не экспериментаторы, а натуралисты-энтомологи С.С. Четвериков, а затем и Ф.Г. Добжанский[15]. С их работ начинается современная теория эволюции (современный дарвинизм), называемая часто синтетической теорией эволюции.

Резюмируя, можно сказать, что основные этапы развития теории эволюции состояли в обнаружении логической связи и даже логической необходимости там, где, казалось, существовали непреодолимые противоречия. Такова примечательная особенность истории эволюционной теории. Заслуживает внимания и еще одна характерная особенность этой истории. Основоположником теории был биолог широкого профиля, истинный натуралист Ч. Дарвин. И все те, кто в дальнейшем внес наибольший вклад в развитие теории (М. Вагнер, А. Вейсман, С.С. Четвертаков, Ф.Г. Добжанский, И.И. Шмальгаузен), были биологами широкого профиля, натуралистами, систематиками. Той же широтой знаний и интересов отличались орнитолог-натуралист и систематик Э. Майр, зоолог и палеозоолог-систематик Дж. Г. Симпсон, орнитолог-натуралист и генетик Н.В. Тимофеев-Ресовский, оставившие заметный след в истории дарвинизма. И хотя со временем слово «натуралист» стало немодным, Ф.Г. Добжанский, например, и под конец жизни, после десятилетий работы по генетике популяций, продолжал называть себя натуралистом. В то же время экспериментаторы и лабораторные исследователи, начиная с самого Г. Менделя, при всей значимости полученных ими результатов, не могли найти им должного места в теории эволюции и заметно развить ее. Таким образом, аналитический подход – нацеленность на глубину проникновения и количественную точность суждений в какой-либо одной избранной области биологии – оказался для построения эволюционной теории не столь важным, как подход синтетический – способность к широкому охвату многообразия живых существ и их отношений между собой и к среде обитания.

Дарвинизм и антидарвинизм

Несмотря на все успехи дарвиновской теории, все еще продолжают существовать представления, что эволюция живых организмов – либо вообще имеет недарвиновский характер, либо наряду с дарвиновской существует и недарвиновская эволюция. Как заметил один из виднейших отечественных противников дарвинизма А.А. Любищев, «рать антидарвинистов не так мала, как думают»[16].

Знакомясь с антидарвиновскими представлениями, всегда трудно отделаться от впечатления, что главный их источник – эмоционально-психологический, определенная настроенность ума, благодаря которой некоторые сверхценные для данного автора идеи и представления выводятся им из-под логического контроля. Обратившись же к логике, нетрудно убедиться, что если эволюция живых существ вообще возможна, она необходимо должна быть дарвиновской.

Поставим два простых вопроса. Можно ли говорить о жизнеспособности (в самом широком смысле этого понятия, включая в него и воспроизведение потомства) организмов или целых видов безотносительно к условиям их существования? И может ли быть, чтобы самые разные организмы в самых разных условиях были бы одинаково жизнеспособны? Всякий, кто хоть сколько-нибудь знаком с живой природой, на оба вопроса ответит отрицательно. Любой организм может успешно существовать только в определенном, специфическом диапазоне условий. Если же этот организм изменится (т. е. изменятся его структуры и функции), неизбежно должны измениться и его отношения с окружающим миром. (Все это в равной мере относится как к отдельным особям, так и к популяциям и целым видам.) А отсюда уже логически вытекает и адаптивный характер эволюции, и неизбежность естественного отбора.

В свою очередь, давление естественного отбора должно заставлять живые существа искать лучшие или же совсем новые способы использования ресурсов среды, стремиться уйти от конкуренции. Но изобрести и реализовать эти лучшие или новые способы и облегчить себе конкурентную борьбу нельзя без приобретения новых структурно-функциональных свойств. Поэтому адаптивная эволюция необходимо должна быть дивергентной, расходящейся.

Дарвиновскую концепцию порицают или даже вовсе не признают за ней статус научной теории на том основании, что идея естественного отбора содержит тавтологию, рассуждение по кругу: выживаемость определяется степенью приспособленности, а мера приспособленности оценивается мерой выживаемости. Тавтология несомненна.

Но тавтология отнюдь еще не означает бессмысленности. Ведь, например, таблица умножения – сплошная тавтология: 2x2 = 4; 2x3=6 и т. д. Но таблица умножения – не бессмыслица, а выражение непреложных истин. Точно так же и идея естественного отбора – это всего лишь форма выражения (или прямое следствие) той непреложной истины, что можно выжить не в любых условиях, а только в определенных. Иначе говоря, идея естественного отбора сама по себе – не теория (и в этом критики правы), а прямое следствие фундаментальной биологической аксиомы, которую можно назвать аксиомой адаптированно сти, или экологической аксиомой, или аксиомой Дарвина: каждый организм (или вид) адаптирован к определенной, специфичной для него, совокупности условий существования (экологической нише). Поэтому оспаривать существование естественного отбора – все равно, что оспаривать таблицу умножения. Таким образом, основная идея дарвиновской теории в известном смысле оказывается вполне математичной[17].

Но дарвиновская теория эволюции не состоит из одной только идеи естественного отбора. В теорию входят еще две важные предпосылки, необходимые для осуществления естественного отбора: первая – непрерывное пополнение генотипического разнообразия популяций; вторая – интенсивность размножения, продуцирующая значительно больше зачатков и молодых особей, чем в том же пространстве может просуществовать взрослых. Эти предпосылки принимаются не априорно и не как следствия каких-либо аксиом, а как эмпирические обобщения, доступные проверке.

Работающий в природе натуралист ежедневно и ежечасно может наблюдать все те явления, которые лежат в основе дарвиновской эволюции: специфическую приуроченность каждого вида живых существ к определенным условиям; изобилие зачатков (яиц, семян, спор и т. д.) или молодого потомства, намного превышающее то количество взрослых особей, которое могло бы здесь же просуществовать; внутривидовое генетическое многообразие; поглощение или конкурентное вытеснение одних видов другими. При этом все соотношения имеют вероятностно-статистический характер. Чего-либо противоречащего дарвиновской теории натуралист не обнаружит; а если он еще и достаточно осведомлен в генетике, то ему уже просто трудно представить, чтобы могла существовать какая-то «недарвиновская» эволюция.

Но у исследователя, не искушенного или не заинтересованного в наблюдении разнообразия природных отношений, могут, конечно, взять верх и другие соображения. И, конечно, не случайно противники дарвинизма предпочитают рассматривать строение организмов изолированно от условий их существования, т. е. рассуждать в обход аксиомы адаптированности. В этом отношении особенно показательна большая статья Любищева «О постулатах современного селектогенеза»[18]. Здесь центральный постулат дарвиновской теории («селектогенеза», по терминологии Любищева) – тезис о специфичности и ограниченности диапазона условий, в которых может успешно существовать конкретный организм или вид (т. е. «аксиома адаптированности») – не формулируется даже приблизительно; как и в большинстве других работ Любищева, изложение распадается на обилие подсобных и даже побочных тем и подтем. Не вдаваясь в разбор их всех, выделю только некоторые основные суждения автора.

Прежде всего, о естественном отборе. В начале статьи автор готов признать отбор необходимым фактором эволюции, но «от этого далеко до признания, что он является ведущим фактором»[19]. Какой же смысл вкладывает автор в слово «ведущий»? Это проясняется только в заключении статьи, где антитеза «необходимый/ведущий» трансформируется автором в антитезу «необходимый/д о статочный». Значит, будучи необходимым фактором, естественный отбор недостаточен для объяснения эволюции. Автор считает, что такое его мнение совершенно подрывает позиции дарвинистов и потому в завершающей статью фразе объявляет «так называемую синтетическую теорию эволюции» не соответствующей «духу XX века», и торжество ее – мнимым.

Но в действительности, как известно, ни Дарвин и никто из дарвинистов никогда не считал естественный отбор – абсолютно достаточным фактором эволюции. Все дарвинисты начинают изложение теории с изменчивости, сам Дарвин, прежде чем говорить об отборе, полных три главы «Происхождения видов» посвятил изменчивости. Но Любищев, обуреваемый антидарвинистскими эмоциями, как будто про это забыл… Но только ли забыл? Разбирая классический пример так называемого индустриального меланизма, Любищев отмечает, что черная форма существовала всегда, отбор ее не создал; дарвинисты же, по мнению Любищева, будто бы считают, что именно отбор вызвал само появление черно окрашенной формы, ибо (опять же по мнению Любищева) приспособление «не может появиться раньше возникновения в нем объективной потребности». Здесь уже не забывчивость, а серьезное искажение представлений дарвинистов: ведь они уже со времен Вейсмана ориентируются на неопределенную изменчивость, т. е. считают, что появление новых мутаций случайно и предшествует отбору, а не вызывается им. Убеждение же Любищева, что приспособления появляются в ходе эволюции именно в ответ на возникшую потребность в них – на самом деле ламаркистская идея, которую в свое время поддерживал и Л.С. Берг[20].

Но что же сам Любищев считает ведущим (или достаточным) фактором эволюции? Позитивно он не выдвигает ничего, и лишь косвенным путем, установив, что ему больше всего не нравится у дарвинистов, можно понять, что сам он принимает за главный фактор. Таковым, по всей очевидности, оказывается постулируемое автором наличие «целеполагающих начал в природе как реальных сущностей». Какие же могут быть целеполагающие начала или сущности? Вряд ли можно представить себе какие-либо иные, кроме двух: либо это разум, либо определенная программа. Но и разум, и программа должны иметь в качестве носителя какой-либо материальный субстрат (правда, для божественного разума такое требование необязательно, но божественный разум. – это нечто сверхъестественное, к чему естественные науки, по определению, отношения не имеют). Программа индивидуального развития организмов записана во вполне материальном субстрате – ДНК и РНК. А «целеполагающее начало эволюции»? Вопрос повисает в воздухе…[21]

Едва ли более конкретны и реальны, нежели «целеполагающие начала», и выдвигаемые последователем Любищева Ю. В. Чайковским в качестве движущих сил эволюции, в противовес естественному отбору, принципы «социабилизма» и «сродства частей к целому»[22]. Такова «логика» антидарвинизма в вопросе о роли естественного отбора.

А теперь о дивергентном характере эволюции как прямом следствии ее адаптивности. Отчасти опираясь на только что цитированную статью Любшцева, а отчасти, очевидно, и на собственные соображения, Чайковский утверждает, что дарвиновский принцип дивергенции «логически вытекает не из самой схемы селектогенеза, а из отдельного постулата, вообще не связанного с трансформизмом, – иерархической формы системы организмов Линнея»[23]. Что иерархическая форма системы у Линнея не была никак связана с идеей трансформизма (эволюции) – это, безусловно, справедливо. Но процесс дивергенции не только связан с трансформизмом: он представляет собой реальное воплощение, осуществление трансформизма. Какой же кунштюк должна проделать мысль, чтобы прийти к попытке отделить дивергенцию от трансформизма и связать ее с фиксированной и неизменной структурой линнеевской системы?

Как верно подметил Чайковский, Дарвин объяснял возникновение дивергенции тем, что борьба за существование особенно сурова между наиболее сходными по своим потребностям особями, т. е. в рамках одного вида, а вместе с тем в качестве иллюстрации приводил примеры конкуренции между близкими видами. И в этом, по мнению Чайковского, заключается «логическая брешь селектогенеза». Однако Дарвин, как известно, многократно подчеркивал, что он не видит каких-либо принципиальных различий между видами и разновидностями; естественно, что и подбирая примеры для иллюстрации конкурентных отношений, он исходил из этих своих представлений, а не из тех требований, которые через 100 с лишним лет могли бы предъявить противники его теории. Поэтому говорить о наличии здесь у Дарвина логической бреши вряд ли коррректно.

Но Чайковский хочет видеть логическую брешь не только в тексте «Происхождения видов», а и вообще в «селектогенезе» – т. е. в дарвиновской теории эволюции. При этом он не замечает, что по существу возрождает давно похороненный «кошмар Дженкина» и ищет ту брешь, которая еще в начале нашего века была плотно закрыта. Ведь уже давно вошло в учебники, что для осуществления эволюционной дивергенции популяций необходима их изоляция друг от друга. При изоляции внутривидовая дивергенция популяций прекрасно происходит без всякой борьбы между ними.

Такова «логика» антидарвинизма в вопросе об источниках эволюционной дивергенции.

Впрочем, противники дарвинизма ставят под вопрос и само существование эволюционной дивергенции. В уже цитированной статье Любищев считает «совершенно безупречным выводом» из накопленных биологией за последние сто лет данных, что «господствующий принцип в эволюции по крайней мере высших таксонов – параллелизм, а не дивергенция». У читателя, естественно, появляется желание задать нескромный вопрос: если дивергенция могла привести только к дифференциации видов (быть может, и родов?) – то как же могли возникнуть высшие таксоны – семейства, отряды, классы, типы, царства? Но ответы на нескромные вопросы Любищевым не предусмотрены. Согласно же предшественнику Любищева, Л.С. Бергу, все ныне живущие организмы – это потомки «первичных форм», которые были многочисленнее ныне живущих и с течением времени не дивергировали, а конвергировали. Значит, чем дальше в глубь прошедших веков, тем живой мир был многообразнее. Где же все-таки тогда начало многообразия? Ответа Берг не давал, что и нетрудно понять: ведь в рамках естественных событий ответ, пожалуй, не придумать, а со сверхъестественными лучше на сцену не выходить. Так же поступает и Любищев. Тоже логика!

Между тем дарвиновский принцип дивергенции позволяет без всякой натяжки объяснить появление не только многообразия (в любом таксономическом ранге), но и параллелизмов, и конвергенции. В самом деле, что как не прогрессирующая под давлением естественного отбора дивергенция, как не поиск новых возможностей существования, заставило вышедших на сушу рептилий, а за ними и млекопитающих, снова вернуться в воду и стать похожими в результате конвергенции на рыб ихтиозаврами, дельфинами, китами? Что, как не поиск новых экологических ниш привел к выделению из самых разных семейств цветковых растений видов-эфемеров, способных проделать полный жизненный цикл за те 1–2 месяца, в течение которых почва пустыни бывает увлажнена?

Весьма распространена точка зрения, что дарвиновский механизм эволюции предполагает только очень постепенные, только идущие мелкими шажками изменения и потому может объяснить лишь некоторое улучшение адаптивности или внутривидовую дифференциацию, т. е. лишь микроэволюцию. Механизм же крупных эволюционных шагов (макроэволюции) совсем другой – это внезапные резкие изменения всего плана строения организмов – макромутации, или сальтации. Хотя эта точка зрения держится упорно (ее придерживаются не только активные антидарвинисты, но и многие «сомневающиеся») и хотя по причине краткости человеческой жизни ее путем наблюдения или эксперимента нельзя опровергнуть, убедиться в ее логической несостоятельности нетрудно.

Прежде всего, фактически неверно, что дарвиновская теория как-то ограничивает скорость эволюции или масштабы эволюционных перемен. Никаких таких ограничений дарвиновская теория не содержит; наоборот, она считает, что и скорости, и масштабы эволюции могут быть самыми различными. Но еще важнее другое. Образовавшееся путем «сальтации» живое существо, имеющее совершенно новый тип организации, чтобы выжить, должно, во-первых, обладать высочайшей степенью слаженности, согласованности всех процессов развития и функционирования всех своих систем; во-вторых, оно должно сразу же оказаться в благоприятных для него внешних условиях, в которых оно смогло бы выдержать жестокую борьбу за жизнь с уже существующими организмами и далее размножиться. Возможность одновременного осуществления этих внутренних и внешних условий не только маловероятна – она просто неправдоподобна. Хотя и известны мутации, значительно меняющие облик организмов и потому впечатляющие малоискушенного наблюдателя, однако они более-менее жизнеспособны только в том случае, если их основные жизненные функции заметно не изменились; репродуктивные же возможности таких мутантов, как правило, заметно снижены. Эти мутанты не выходят за рамки внутривидовых аномалий и с постулируемыми сальтациями, конечно, ничего общего не имеют.

В то время как Любищев или сальтационисты видели в дарвиновской теории только отбор, обладающий незначительным эффектом, другие противники дарвинизма наоборот – как это ни удивительно – не увидели именно действия естественного отбора в дарвинизме. Например, один из основателей общей теории систем известный биолог Л. Берталанфи дал такое картинное изображение дарвинизма[24]. Представьте себе большую кучу типографских литер. И в ней роется свинья. Роет, перерывает… Рассыпающиеся литеры составляют разные бессмысленные комбинации. И вдруг… сразу выкладывается полный текст «Фауста» Гете!

Предлагались (сейчас не припомню, кем именно) и не столь эмоциональные варианты этого же анекдота: к куче литер свинью не выпускают, а просто кучу перетряхивают и случайно выскакивает полный текст «Илиады». Или же перетряхивают кучу деталей от часов, и случайно вдруг собираются целые часы…

Авторы подобных анекдотов, должно быть, считают их убийственными для дарвинизма. Но дарвинист, напротив, воспринимает их с удовольствием. Во-первых, эти карикатурные анекдоты показывают, что противники дарвинизма не умеют мыслить биологически: они представляют объекты биологические (а равно и культурные – «Фауста», «Илиаду», часы) как возникающие внезапно, не имеющие истории. Во-вторых, «камень в огород» попадает совсем не к дарвинисту, а к сальтационисту, который именно и делает ставку на внезапное появление хорошо отлаженных и успешно функционирующих сложных систем. Наконец, в-третьих, намеченные в анекдотах аналогии, если их провести корректно, как раз обратятся в пользу дарвинизма, точнее, окажутся неплохими примерами аналогий между эволюцией биологической и эволюцией феноменов культуры. Рассмотрим хотя бы пример «Илиады». Был ли Гомер ее единоличным сочинителем, или же (что более вероятно) он обработал и скомпоновал бытовавшие до него сказания – во всяком случае «Илиада» не создалась мгновенно. И собиралась она не из рассыпанных букв, а из осмысленных предложений (высказываний); из возможного разнообразия высказываний, образов постепенно отбирались наиболее подходящие для развития сюжета, упорядочивались, и в конце концов получилось целостное повествование, т. е. «Илиада» росла и совершенствовалась по схеме, весьма сходной со схемой дарвиновской эволюции.

Критики дарвинизма находят в живых существах много признаков, как будто совсем лишенных адаптивного значения. Особенно это касается таксономических групп растений. В самом деле, если, например, основные отличительные признаки отрядов гусеобразных или грызунов имеют очевидный адаптивный характер, то кто может сказать, каков адаптивный смысл основной дихотомии цветковых растений: одна семядоля/две семядоли? Или: в чем адаптивный смысл именно 4-членного, а, скажем, не 5-членного околоцветника у семейства крестоцветных?

Дать ответ на такого рода «коварные» вопросы не так трудно, как поначалу может показаться. Зададим очень простой контрвопрос: в чем смысл того, что стол по-русски в течение веков называют столом, пол – полом, окно – окном, и т. д.? Ответ очевиден: разумеется, можно бы назвать и иначе, однако главный функциональный (т. е. адаптивный) смысл названия – не в том или ином его звучании, а в его постоянстве. Непостоянство названия было бы просто нонсенсом, который не мог бы сколько-нибудь долго удержаться. Так и для крестоцветных, и для других групп организмов устойчивость отлаженных, отработанных в ходе предшествовавшей эволюции формообразовательных механизмов онтогенеза (какими бы конкретно эти механизмы ни были) имеет первостепенное, жизненно важное (т. е. адаптивное!) значение. Если бы не эта устойчивость, организмы расходовали бы огромные количества вещества и энергии понапрасну, для создания нежизнеспособных уродцев. Ветви филогенеза, которые почему-то утратили стабильность организации, не могут иметь и прочного места под солнцем; они должны либо быстро эволюционировать дальше, либо быстро заглохнуть.

Не создается ли впечатления, что проведенная сейчас лингвистическая аналогия, помимо пояснения адаптивного смысла «неадаптивных» признаков, предлагает еще и не лишенную интереса подсказку для обсуждения эволюционных проблем так называемого прерывистого равновесия (punctuated equilibrium) или вымирания промежуточных форм?

Антидарвинисты, а также многие исследователи, обладающие скорее математическим, чем биологическим складом мышления, часто ставят дарвиновской теории в упрек, что она умеет только довольно расплывчато объяснять прошлую историю жизни, но не способна предсказывать появление новых организмов. На этом основании за ней иногда вообще отказываются признать статус истинной теории. Однако каждая теория может предсказывать только в области тех явлений, для объяснения которых она создана. Теория самолета объясняет, как самолет летает, при каких условиях он полетит, а при каких – нет, но она не может предсказать, куда состоится ближайший рейс; из теории строительных конструкций не вытекает, что именно будет построено в ближайшем будущем и т. д. Точно так же и теория эволюции объясняет, как действует эволюция, при каких условиях она может происходить, а при каких – нет. Но какие конкретные новые существа, когда и где появятся, она не должна и не может предсказывать. Такой прогноз должна была бы делать теория филогенеза, если бы она могла быть создана (такую возможность мы рассмотрим несколько ниже).

В области же своего назначения теория эволюции предсказания делать может. Так, из дарвиновской теории эволюции вытекает, что эволюция живых существ не имеет необходимого конца, она потенциально беспредельна; все ныне существующие организмы – не окончательно застывшие формы, а принципиально способные к дальнейшей эволюции. Вновь возникающие виды или популяции не будут полным повторением каких-либо прежде существовавших. При отсутствии грубых нарушений в биосфере многообразие проявлений жизни будет возрастать. Появляющиеся новые среды возможного обитания (вроде, например, жилищ или иных сооружений человека) будут постепенно заселяться специфически адаптированными к ним обитателями. Если основные факторы эволюции усилятся (т. е. мутабильность станет выше, размножение обильнее, отбор жестче), то скорость эволюции возрастет.

Конечно, проверить эти предсказания непросто из-за несоизмеримости преобладающих в природе темпов эволюции с длительностью человеческой жизни. Но принципиальной невозможности проверки тем не менее нет. Отдельных же краткосрочных событий, хорошо укладывающихся в рамки теории, в литературе засвидетельствовано уже очень много. А что касается возможного ускорения эволюции – то тут есть уже и прямое экспериментальное подтверждение – результаты селекции домашних животных и растений[25].

Рассмотрим повнимательнее, что из себя представляют научные предсказания и так ли уж они принципиально отличаются от объяснений. Возьмем два самых знаменитых, хрестоматийных примера: предсказание существования Нептуна французским астрономом У. Леверье и предсказание существования трех химических элементов Д.И. Менделеевым. Леверье, столкнувшись в 1845 г. с непонятными отклонениями в движении Урана, предположил, что причиной этих аномалий служит влияние еще неоткрытой планеты, и вычислил ее положение. Через год объяснение Леверье полностью подтвердилось: гипотетическая планета действительно была открыта и названа Нептуном. Точно так же для объяснения дефектности 4-го и 5-го рядов Периодической системы Менделеев предположил, что существуют еще 3 пока неизвестных элемента. В течение следующих 15 лет, к 1886 г., все три были открыты (это были галлий, скандий и германий). Как видим, в обоих случаях предсказания были не чем иным, как гипотезами, выдвинутыми для объяснения несовпадения наблюдавшихся фактов с имевшимися теориями.

Думается, приведенные примеры достаточно убедительно говорят об отсутствии каких-либо принципиальных граней между объяснением и предсказанием и тем самым – между теориями, способными предсказать и способными только объяснять.

И в заключение главы – о возможной предопределенности направлений филогенеза.

Перестройки информационных молекул (мутации, в широком понимании этого термина) – это явления, насколько мы знаем, чисто случайные[26]. Стало быть, направленность эволюции может давать только естественный отбор. Но отбор благоприятствует приспособленным, способов же приспособления к выполнению даже одних и тех же жизненных задач может быть много разных, и адаптивная эволюция – это как раз и есть поиск все новых решений. Отсюда с очевидностью следует принципиальная невозможность точного предсказания конкретных путей филогенеза.

Поскольку, однако, эволюция основана на вероятностных процессах, с известной степенью вероятности все же можно указать, по крайней мере по отношению к ближайшим предстоящим этапам филогенеза, и некоторые ограничения. Например, очень маловероятно, что лошади могут вскоре породить группу морских животных, или, наоборот, что киты дадут начало сухопутным бегающим, и т. п. Кроме того, имеются некоторые, эмпирически установленные и опять же чисто вероятностные закономерности морфофизиологических преобразований: например, эволюция чаще всего идет от наличия многих однотипных органов к сокращению их числа и вместе с тем к их дифференциальной специализации; от экстенсивного использования широкого спектра средств существования к интенсивному использованию более узкого диапазона и т. д. Особенно эффектно такие ряды преобразований выглядят, если подобрать два-три аналогичных из разных филумов.

В рамках таких общих соображений возможны некоторые ограниченные и чисто вероятностные, не имеющие силы необходимости, прогнозы направлений филогенеза. Но о какой-либо строгой предопределенности они, конечно, говорить не позволяют.

Не противоречат ли утверждению о недетерминированности филогенеза неоднократно описанные палеонтологами ряды последовательных и как будто строго направленных эволюционных изменений? Думается, что нет. Во-первых, далеко не все эволюционные изменения укладываются в такие ряды. Во-вторых, при накоплении более обильных материалов нередко оказывается, что там, где поначалу виделись подобные ряды, вырисовываются и тупики, и разветвления, и конвергенции от разных стволов и т. д. В-третьих, «направленные» ряды чаще всего отражают нарастающую морфофизиологическую специализацию внутри одной крупной таксономической группы, а не направленный переход одной такой группы в другую. Но самое главное: все «направленные» ряды выявляются ретроспективно, постфактум. А оглядываясь назад, можно любой проделанный путь, даже самый запутанный и беспорядочный, принять за изначально и неумолимо направленный именно к той самой точке, с которой мы оглядываемся. Думаю, что и о «направленности» филогенеза часто заключают подобным же образом. Более доказательно было бы, если бы, например, в девонской фауне и флоре были выявлены закономерности, которые с необходимостью предопределяли бы характеристику фауны и флоры кайнозоя. Но это вряд ли удастся. Еще менее серьезными были бы попытки предсказать, какова будет флора и фауна через миллион – другой лет после нашего времени.

Хотя, как уже отмечалось, к биологическим системам детерминизм вообще приложим лишь в ограниченной мере, тем не менее психологическая предубежденность (как же так: «наука – и вдруг недетерминированность») вновь и вновь порождает мысль о методологической сомнительности такой недетерминированности. Но на самом деле и в данном конкретном примере с недетерминированностью филогенеза ничего методологически порочного нет. Беспричинности нет. Объяснений с помощью нематериальных причин тоже нет. А что отдельное (частное) лишь неполно входит в общее и общее лишь неполно охватывает отдельное – так это фундаментальная истина диалектики. И из нее-то и следует, что, исходя из общего, нельзя предсказать частное во всей его конкретности и полноте. Так, демографическая статистика может очень точно предсказать и число новорожденных в городе и в стране в ближайшем месяце и году, и соотношение мальчиков и девочек, и средний их вес, и относительную частоту даваемых личных имен. Но исходя из этих общих данных статистика не сможет предсказать, появится ли в предстоящем году новорожденный у моих соседей, и если да – то каков будет его точный вес, будет ли это мальчик или девочка, и какое будет дано имя.

Дарвинизм и «молекулярный нейтрализм»

Начиная с 1950-х и особенно 1960-х годов некоторые генетики, в частности японские, занимающиеся построением математических моделей популяционно-генетических процессов, стали говорить о широкой распространенности и существенной эволюционной роли нейтральных (т. е. не имеющих адаптивного значения) замен нуклеотидов в составе ДНК – замен, происходящих в результате чисто случайных, стохастических процессов. Эти представления получили название нейтральной теории молекулярной эволюции или, короче, молекулярного нейтрализма. По мнению многих авторов (а в известной степени – и самих создателей концепции нейтрализма) такого рода концепции противоречат дарвиновской теории эволюции или, во всяком случае, существенно ограничивают ее значимость.

С такой категорической оценкой нейтрализма и с противопоставлением его дарвинизму, разумеется, не все согласны, в том числе и некоторые авторы, занимающиеся математическим моделированием популяционных процессов[27]. Но я считаю, что нужно сделать еще гораздо более определенные заключения. Фактические материалы, на которые опираются сторонники нейтральной молекулярной эволюции, не только не ниспровергают дарвинизм, но, наоборот, самым лучшим образом к нему причленяются, представляют собой весьма существенную и, я бы сказал, долгожданную достройку дарвиновской теории. Но эти данные должны быть надлежащим образом интерпретированы, «прочтены» (что не вполне удалось сделать даже самим авторам нейтралистских концепций; тем более этого не делают исследователи, настроенные антидарвинистски и ищущие поддержку своим взглядам в молекулярном нейтрализме).

Дарвинизму на протяжении его истории многократно противопоставлялись концепции, которые затем оказались весьма существенными уточнениями и дополнениями дарвиновской теории. Так было с теорией географического видообразования М. Вагнера, с «вейсманизмом», с «мутационизмом» и «менделизмом». Такое логическое упорядочение и расширение теории осуществляли в основном биологи широкого профиля – натуралисты Аналогичная ситуация возникла теперь с данными, которыми оперируют «молекулярные нейтралисты». Попробуем взглянуть на них с более широких общебиологических позиций и просто с точки зрения биологического здравого смысла.

Я процитирую основные тезисы теории нейтрализма по недавно вышедшей в русском переводе книге виднейшего представителя этого направления М. Кимуры. «Эта теория не отрицает роли естественного отбора в определении направления адаптивной эволюции, однако она предполагает, что адаптивную природу имеет лишь незначительная часть эволюционных изменений первичной структуры ДНК, тогда как громадное большинство фенотипически «молчащих» замен нуклеотидов не оказывает никакого существенного влияния на выживание и воспроизведение и подвергается случайному дрейфу в пределах вида… В теории нейтральности утверждается также, что большая часть внутривидовой изменчивости на молекулярном уровне, в виде полиморфизма белков, нейтральна и поэтому большинство полиморфных аллелей, имеющихся у какого-либо вида, поддерживается за счет мутационного процесса и случайной элиминации. Иными словами, теория нейтральности… отвергает представление, согласно которому большинство таких систем полиморфизма имеет адаптивное значение и в пределах вида поддерживается одной из форм балансирующего отбора»[28].

До сих пор, как известно, генетики предлагали две основные модели, или гипотезы внутривидового и внутрипопуляционного полиморфизма – классическую и балансовую. Подробно они обсуждаются в трудах Ф.Г. Добжанского и Р.К. Левонтина[29], вкратце же могут быть изложены следующим образом. Классическая гипотеза предполагает, что основная масса особей популяции гомозиготна по подавляющему большинству генов, и среди этого единообразия «диких» доминантных аллелей разбросаны лишь сравнительно немногочисленные мутантные, преимущественно рецессивные аллели. Согласно балансовой гипотезе генетический полиморфизм гораздо более высок, значительная часть локусов представлена даже не одним или двумя, а целым рядом аллелей, что особенно четко показывают электрофоретические исследования полиморфизма белков. Но этот полиморфизм имеет определенный адаптивный смысл и сбалансирован в каждой популяции естественным отбором. Полевому исследователю, по крайней мере ботанику, классическая модель представляется совершенно неудовлетворительной, архаической и отжившей. Балансовая модель, несомненно, является шагом вперед, но натуралист видит в популяциях еще более широкую генотипическую изменчивость, чем предусматривает даже и эта модель[30].

И вот теперь нейтралисты выдвигают третью гипотезу, согласно которой внутрипопуляционный генетический полиморфизм практически неограничен, но адаптивно сбалансирована, т. е. поддерживается естественным отбором в каждый момент на определенном уровне, лишь небольшая его часть. При этом нейтралисты не отвергают вовсе существования естественного отбора – ни движущего, ни стабилизирующего.

Что может сказать по поводу этой третьей гипотезы биолог-натуралист, основывающий свои представления о полиморфизме естественных популяций не на лабораторных экспериментах и не на математических выкладках, а на непосредственном изучении этих популяций в природе? Такой биолог, по-моему, должен сказать: «Я за эту гипотезу голосую обеими руками, потому что я уже сам давно так думаю!»

Естественно возникает вопрос: согласуется ли широкая нейтральная молекулярная изменчивость с дарвинистским представлением об адаптивности эволюции? Но что такое «нейтральные» мутации? Это те, которые в некоторых условиях существования не дают организмам ни новых преимуществ, ни новых недостатков. А в других условиях? Как признает Кимура, аллели, казавшиеся нейтральными в обычных условиях, могут оказаться совсем не нейтральными, а подверженными интенсивному отбору в каких-то других условиях. Кимура даже предлагает подобного рода феномен, экспериментально проверенный на кишечной палочке, назвать по имени авторов, проделавших это исследование, «эффектом Дикхьюзена – Хартла». Но существование или, по крайней мере, возможность такого рода эффектов уже давно обсуждалась дарвинистами, и сам эффект давно носит название преадаптации. Именно наличие самых разнообразных и порой неожиданных преадаптации и позволяет эволюции всегда пойти по какому-то новому, непредвиденному направлению. Например, образоваться расам комаров, устойчивых к ДДТ – веществу, с которым комары и их предки за всю свою предшествовавшую филогенетическую историю никогда не встречались. Имеющая место у высших животных неповторимая иммунологическая индивидуальность каждой особи среди миллионов других особей вида также может быть понята только с позиций признания неограниченной «нейтральной» изменчивости. Точно так же и химическая индивидуальность каждой особи, специфичность выделяемых ею пахучих веществ, которая позволяет собакам по запаху отличать следы разыскиваемого индивида от тысяч следов посторонних. На примере иммунных реакций, кстати, нередко можно убедиться, что казавшиеся совершенно «нейтральными» и внешне незаметные индивидуальные различия вдруг во время эпидемии оказываются адаптивно ценными, обусловливающими невосприимчивость к заболеванию.

Принимая во внимание все эти обстоятельства, вероятно, лучше отказаться от устаревшего и намекающего на какую-то предначертанность термина преадаптация и говорить об актуальной адаптированности популяции к тем условиям, в которых она сейчас существует, и о ее потенциальной адаптируемости к некоторому более широкому (хотя, конечно, априорно и не определимому точно) кругу условий.

Резюмируя, можно сказать, что представления нейтралистов о внутрипопуляционной и внутривидовой изменчивости забивают последний гвоздь в гроб представлений о предначертанности, предопределенности направлений эволюции и филогенеза, т. е. на молекулярном уровне полностью подтверждают то, что биологам-натуралистам и дарвинистам было ясно и раньше.

Теперь о тех недостатках и логических неувязках в теории молекулярного нейтрализма, которые дают повод противопоставлять эту теорию дарвинизму.

Прежде всего, обращает на себя внимание, что нейтралисты неправомерно используют термин «фиксация» гена (аллеля). Ведь ни о каком фиксирующем механизме речи нет, стало быть, как же можно говорить о фиксации? А фиксацией аллеля нейтралисты называют просто 100 %-ную частоту этого аллеля в популяции; происходит же это в результате чисто вероятностного процесса, генетического дрейфа. В любой момент начавшееся нарастание частоты аллеля, или даже достижение им 100 %-ной частоты, может обратиться вспять. И далее частота аллеля может неограниченно долго стохастически колебаться в ту и другую стороны, пока однажды – опять-таки чисто случайно – не сравняется с нулем. Но раз нет подлинной фиксации, нет поступательного изменения коллективного генотипа популяции – то какая же это эволюция? Это не эволюция, а всего лишь растянутый на колоссальные отрезки времени бег на месте, своего рода броуновское движение генетического материала.

Представим себе, что существуют и вновь появляются только абсолютно нейтральные мутации, не меняющие ни структур, ни функций организмов; никаких мутаций, имеющих положительное или отрицательное адаптивное значение, не появляется. Представим также, что и условия на Земле стабилизировались на неограниченно долгий срок. Будет ли при этом изменяться картина живого мира? Очевидно, нет, она навечно останется той же. Только внутри организмов одни молекулы будут стохастически сменяться другими, им функционально равнозначными. Но такую смену назвать эволюцией живого мира, конечно, нельзя.

Сравнение филогенеза с онтогенезом не всегда оправданно и продуктивно. Но здесь оно может быть полезно. В каждом организме постоянно происходит метаболизм – распад одних молекул и замена их синтезируемыми другими, функционально идентичными. Однако не эту смену молекул мы называем онтогенезом; под онтогенезом мы разумеем последовательное изменение форм и функций органов данной особи. Аналогично следует судить и о филогенезе.

Таким образом, концепция нейтралистов – это не теория органической эволюции, а теория внутрипопуляционного и внутривидового полиморфизма и не более.

Таков основной логический промах нейтралистов. С ним связан и ряд других.

Так, Кимура противопоставляет молекулярную эволюцию – эволюции фенетической (фенотипической). Но ведь молекулы – это элементы фенотипа; поэтому такое сопоставление некорректно (чтобы не сказать бессмысленно). Молекулярную эволюцию следовало сопоставлять с организменной. А эта последняя связана с изменением генотипа, генетической программы. Кимура же вовсе не пользуется понятиями генетической информации или генетической программы. А если бы он пользовался этими понятиями, то было бы видно, что информационное содержание (и, значит эволюционное значение) вполне нейтральной замены нуклеотида равно нулю. Если же оно нулю не равно, то, значит, замена не вполне нейтральна. Наконец, математический подход, используемый Кимурой и другими нейтралистами, заставляет их оперировать оценкой адаптивности отдельных генов. Но ведь мы давно знаем, что – за немногими исключениями – каждый ген сказывается на многих признаках целого организма и каждый признак зависит от нескольких генов. Об адаптированности же можно судить лишь по целому организму; тем самым суждение об адаптивности или нейтральности отдельного гена всегда имеет лишь весьма относительное значение.

Общий вывод, который можно сделать из представленного краткого рассмотрения концепции молекулярного нейтрализма, таков: концепция эта значительно расширяет и улучшает наше понимание внутривидовой генетической изменчивости и в этом плане не только полностью согласуется с дарвинизмом, но и существенно его дополняет и укрепляет. Но теорией эволюции живых организмов она не является и, следовательно, в этом отношении ни конкурентом, ни оппонентом дарвиновской теории быть не может.