Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания. Глава 3. Различия между полами (Е. Н. Панов, 2014)

Еще 80 лет назад Юрий Александрович Филипченко писал: «…было бы неправильным думать, что… система половых органов равноценна каждой из других больших систем органов. Напротив, среди них она занимает совершенно особое положение, так как половые различия проникают, можно сказать, весь организм и находят свое отражение, вероятно, решительно во всех системах органов. В виду этого Гольдшмидт в одном из своих произведений (Goldschmidt, 1920) идет даже так далеко, что считает половые различия в смысле характера их наследования вполне сравнимыми с теми специфическими различиями, которыми характеризуются более крупные единицы системы – виды, роды, даже семейства и классы. Быть может, это и не совсем так, но, во всяком случае, громадное влияние половой системы на весь организм неоспоримо…» (цит. по: Филипченко, 1932: 258; курсив мой – Е.П.).

Уже в наши дни по этому поводу было сказано следующее: «Для биолога эволюциониста загадкой оказывается вопрос: как половой диморфизм формируется в условиях, налагающих ограничения на геномы, общие для обоих полов? В некоторых случаях конспецифические самцы и самки столь различны, что их на первый взгляд трудно даже считать принадлежащими к одному и тому же виду. И, тем не менее, столь непохожие фенотипы формируются на основе идентичных, по сути дела, геномов»[71] (Fair-bairn, Roff, 2006: 319).

Таким образом, как мы увидим далее, все что относится к половой сфере данного вида, можно охарактеризовать как двуединую сущность, которая, имея общую генетическую и физиологическую основу, неодинаковым образом воплощается в морфологии и поведении особей разных полов. Способы преобразования базовых характеристик генетической основы пола в процессах их дифференциации в двух направлениях и последующего развития несомненно различны для разных крупных таксонов и, по сути дела, уникальным образом складываются в эволюции каждого отдельно взятого вида.

Совершенно очевидно, что все черты несходства между самцами и самками у каждого данного вида (хорошо заметные при выраженном внешнем половом диморфизме и не столь явные при его отсутствии) должны быть тесно взаимосвязаны друг с другом. Я имею в виду такие качества, как размеры особей, особенности их внешней морфологии (такие, например, как присутствие или отсутствие рогов, если говорить о копытных млекопитающих) и детали окраски покровов. Весь такой комплекс признаков можно рассматривать в качестве единого синдрома, характеризующего данный вид.

К сожалению, нечто совершенно иное мы видим в книге Андерссона, которая представляет собой сегодня основное, и, по сути дела, единственное руководство по «теории» полового отбора. В ней половой диморфизм по размерам рассматривается в главе 11 (с. 247–294), рога млекопитающих и жуков, а также шпоры у птиц – в главе 12 («Оружие», с. 295–314), окраска в главе 13 (с. 315–348), акустические сигналы – в главе 14 (с. 349–368), а химические – в главе 15 (с. 369–378). При этом автор пытается для каждой такой категории «признаков» дать некое общее объяснение их эволюции в разных крупных таксонах.

Это нетрудно сделать, исходя из упрощенных схем «теории» полового отбора. Так, на с. 293 читаем: «Там, где самцы крупнее самок, обычная причина этому состоит в половом отборе на способность самцов конкурировать из-за самок, территорий или прочих ресурсов, необходимых для приобретения полового партнера. Существует изобилие данных по наземным видам животных, которые показывают, что крупные размеры дают самцам преимущество в конфликтах из-за самок или территорий. По этой причине самцы крупнее самок у некоторых жуков и амфибий, многих рептилий и большинства птиц и млекопитающих. У некоторых видов большая масса тела самцов способствует также тому, чтобы устоять в длительных конфликтах, если значительные запасы энергии позволяют им тратить много времени на конкуренцию из-за самок.

У некоторых видов, приспособленных к полету или к жизни в воде, у которых такие столкновения происходят не на суше, а в трехмерном пространстве, половой отбор может благоприятствовать самцам меньших размеров, что увеличивает их проворность. Меньшие размеры самцов могут также ускорять их развитие и, тем самым, эффективность поисков самок, например, у многих членистоногих и глубоководных рыб-удилыциков» (Andersson, 1994). Это сказано в резюме к главе 11, основной текст которой, как и во всех остальных главах книги, основан на примерах, якобы, подтверждающих высказанные здесь положения в соответствии с принципом клипового функционализма.

Дежурный характер и наивность «объяснений», приведенных здесь Андерссоном, имеет, как кажется, мало общего с задачами истинной науки. Опираясь на них, невозможно понять, например, почему у остромордой лягушки Rana arvalis самцы крупнее самок, а у близкого вида, лягушки травяной R. temporaria – мельче. Оба вида чрезвычайно сходны экологически, нередко живут симбиотопично и придерживаются практически одинаковых систем спаривания.

Как пишет Ляпков (2005:296),«… различия между этими видами нельзя объяснить, исходя из предположения о различной интенсивности конкуренции между самцами, обусловленной неодинаковой длительностью периода размножения, поскольку оба вида характеризуются четко выраженной сезонностью и сравнительно коротким периодом икрометания (так называемые “explosive breeders”). Кроме того, численность самцов на нерестилищах обычно существенно выше, чем самок, и многие самки приходят в водоемы уже в парах. Последнее обстоятельство подтверждает предположение, что роль самки в оценке “качества” самца незначительна, если вообще существует» (курсив мой – Е.П.). В цитируемой статье ее автор ищет реальные причины несходства в биологии названных видов лягушек, оставив в стороне «предсказания» так называемой «теории полового отбора», но занявшись зоологическим изучением происходящего. Он рассматривает в сравнительном плане популяционную структуру видов, механизмы динамики роста особей на протяжении их жизни и другие тонкие материи, возможная роль которых совсем не самоочевидна.

3.1. Двуединый механизм реализации половых различий в онтогенезе

Суть этого механизма в том, что ткани организма изначально несут в себе задатки обеих линий индивидуального развития – как в сторону самца, так и в сторону самки. Это свойство тканей именуется эквипотенциальностью.

У насекомых, в отличие от прочих таксонов, пол особи однозначно определен в момент формирования зиготы, и ни на стадии личинки, ни позже не может быть изменен какими-либо внешними воздействиями. Таким образом, у бабочек, например, дифференциров-ка вторичных половых признаков происходит в момент определения пола во время оплодотворения яйца. Их изменение возможно, однако, у ракообразных. Так, у водяного ослика Asellus aquaticus вторичным половым признаком самок служит выводковая камера, помещающаяся в области груди. При разрушении яичника эта структура у самок данного вида не развивается. Предполагается, что для ее развития необходимо определенное гормональное воздействие со стороны яичника.

Сходный эффект достигается у ракообразных в случаях так называемой паразитарной кастрации. Когда на крабе того или иного вида поселяется паразитический рачок Sacculina sp.[72], он сосет своими присосками соки из тела хозяина, что нередко приводит к разрушению его половых желез. Если подобной паразитарной кастрации подвергнется самка, это весьма мало отразится на ее внешности. Напротив, паразитарная кастрация самцов ведет иногда к резкому изменению их особенностей и делает их похожими на самок (рис. 145 в работе: Филипченко, 1932: 262).

Мозоли, которые у бесхвостых амфибий развиваются в период размножения на внутренних пальцах передних конечностей и способствуют захвату самок при спаривании – это разрастание кожных желез, регулируемое гормонами семенников (Emerson, 1996). После кастрации эти мозоли исчезают (рис. 3.1), но появляются вновь, если кастрированному самцу пересадить в подкожную лимфатическую полость хотя бы кусочек функционирующего семенника или же впрыснуть вытяжку из него. У тритонов фестончатый гребень самца, будучи пересажен самке, становится гладким под воздействием гормонов яичника (вторичный половой признак самок)[73].

Эксперименты, проведенные Михаилом Михайловичем Завадовским над курами, показали, что после кастрации у петуха исчезает часть его вторичных половых признаков: гребень, бородка, «песня», поведение приглашения самок корму и ряд других особенностей. В то же время такие вторичные половые признаки, как яркий перьевой наряд и шпоры, сохраняются. В результате получается форма, стоящая ближе по облику к самцу, чем к самке. Завадовский назвал ее «нейтральной», поскольку совершенно такая же форма получается, если у курицы удалить яичник. Таким образом, кастрация обоих полов у домашней курицы дает в результате нейтральную форму, которая по сумме своих особенностей ближе к самцу, хотя и лишена некоторых его признаков. Завадовский показал также, что у фазанов и уток нейтральная форма по сумме признаков еще ближе к самцу, так что в этих случаях кастрированные самцы сохраняют свой наряд, а кастрированные самки приобретают яркий наряд самцов.

Рис. 3.1. Мозоли на передних лапках лягушек.

Из Филипченко, 1932

Давайте теперь имплантируем кастрированному самцу половую железу противоположного пола.

При этом происходит полная феминизация самца (развитие скромного наряда курицы с потерей всех ярких красок и шпор, а также поведения, свойственного самцам). При имплантации семенника кастрированной курице имеет место полная маскулинизация самки: появление гребня и бородки, петушиного голоса и т. д. (Завадовский, 1922, 1923).

Нечто подобное мы видим и в опытах по кастрации млекопитающих. Еще в начале XX века Штейнах кастрировал молодых самцов крыс и морских свинок и пересаживал им яичники. Если эти железы приживались, то начинали оказывать действие в направлении феминизации самцов. У феминизированных самцов общая форма тела, строение скелета, шерсти и т. и. становились сходными с тем, что свойственно самкам: развивались молочные железы и соски, появлялся даже инстинкт кормления детенышей молоком. Такие особи даже охотно принимали ухаживание за ними нормальных самцов.

Диаметрально противоположные изменения наступали у самок, у которых удаляли яичники и заменяли их семенниками. Здесь происходила маскулинизация, которая распространялась не только на физические признаки животных, но и на их поведение, так что таких особей по некоторым их проявлениям бывало даже трудно отличить от нормальных самцов (Steinach, 1910; цит. по: Филипченко, 1932).

В «теории» полового отбора внимание сконцентрировано на некой гипотетической эволюции признаков самцов, обеспечивающих их привлекательность для самок и/или успех из-за доступа к ним в конкуренции с самцами-конспецификами. Между тем, рассмотренные здесь явления, которые лаконично обозначаются как бисексуальность (см. Панов, 2000), не позволяют строить гипотезы об эволюции какого-либо одного пола без учета изменений, происходящих в другом. Это обстоятельство принимают во внимание в тех работах по половому отбору, где обсуждается эволюция полового диморфизма по размерам, но часто обходят молчанием, когда речь идет об эволюции окраски.

3.2. Действительно ли различия в размерах самцов и самок есть результат полового отбора?

Размеры особей данного вида есть некий интегральный показатель всего того огромного многообразия внутренних ограничений и внешних влияний, которые в ходе эволюции данной формы воплощаются в неком компромиссном решении. Как сказано в работе Кэтрин Раллс из Смитсонианского института, «…степень полового диморфизма у млекопитающих есть равнодействующая суммарного эффекта селективных сил, определяющих размеры самок и аналогичного эффекта в отношении самцов» (Ralls, 1976). Из этого следует, что вычленение из всего этого некоего главного детерминанта полового диморфизма по размерам есть задача неблагодарная, если вообще выполнимая.

Размерный половой димрфизм в разных крупных таксонах. Принято считать, что в животном мире численно преобладают виды, у которых самки крупнее самцов (у большинства паукоообразных, насекомых, рыб, амфибий и рептилий), тогда как у большинства птиц и млекопитающих самцы крупнее самок (Darwin, 1871; Andersson, 1994). Разумеется, к такого рода широким обобщениям следует относиться с большой осторожностью. Так, например, при анализе 80 родов тенетных пауков оказалось, что в действительности только в 24 из них самки крупнее самцов (вдвое или более), тогда как 56 другим свойственен мономорфизм.

Рис. 3.2. Модель для оценки аллометрии при анализе размерного полового диморфизма (РПД). Диагональная линия отражает соотношение в размерах самцов и самок, равное единице (размеры особей обоих полов одинаковы). Если самцы крупнее самок, линия регрессии должна лежать выше диагонали, при обратном соотношении в размерах – ниже нее. Линия 1 означает такое состояние аллометрии, при котором размеры самцов варьируют в большей степени, чем размеры самок (β > 1). Линия 2 отвечает противоположной ситуации (β < 1). Когда β > 1, РПД уменьшается с увеличением размеров самок, но возрастает с увеличением размеров самцов (гипераллометрия, согласующаяся с предсказаниями правила Ренша). При β < 1 аллометрия носит обратный характер – это гипоаллометрия, не выводимая из правила Ренша.

Из: Faibrain, 1997.

Общие закономерности размерного полового диморфизма описываются на уровне внешней морфологии так называемым правилом Ренша. Оно состоит в следующем: «… во многих группах животных степень выраженности полового диморфизма возрастает с увеличением размеров тела. Это правило, однако, применимо только к подвидам данного вида, тем, которые относятся к одному роду или родственным родам в семействе. У тех видов птиц, у которых самцы крупнее самок, относительные различия между полами возрастают по этой схеме. Если, в виде исключения, самки крупнее самцов (как у многих дневных хищных птиц), корреляция будет противоположной, т. е. большие половые различия обнаруживаются у видов с меньшими размерами тела» (Rensch, 1950: 159). Правило, таким образом, предсказывает, что половой диморфизм по величине тела (особи более крупного пола: особи меньшей величины) должен положительно коррелировать со средними размерами (гипераллометрия) в таксонах с большей величиной самцов и отрицательно (гипоаллометрия) – там, где самки крупнее их (рис. 3.2).

Е. Эбохейв и Д. Файрбайрн обобщили данные по применимости правила Ренша в отношении 40 таксонов ранга отряда и семейства из числа амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, а также ряда беспозвоночных – паукообразных, ракообразных и насекомых (Abouheif, Fairbrain, 1997; табл. 3.1). Они пишут, что полученные результаты предоставляют количественные свидетельства в пользу правила Ренша, особенно для тех таксонов, где самцы крупнее самок…[74]. Выявлена вполне определенная, статистически значимая общая тенденция, отвечающая предсказаниям правила. По словам авторов, исключения из него относятся, как кажется, к тем таксонов, где самки крупнее самцов. Одно из них обнаружено в отношении отряда сов, а дальнейшие исследования могут выявит сходную ситуацию в некоторых филумах змей и у тенетных пауков. При этом создается впечатление, что в анализируемых явлениях очень сильна филогенетическая составляющая (обозначенная мной выше в качестве эволюционной инерции). Кроме того, аллометрические тенденции выявляются на уровне таксонов невысоких рангов (род и семейство), так что авторы объединяли выборки по ним только в случае, если наклоны линий регрессии для них были достаточно единообразными (Abouheif, Fairbaim, 1997).

Таблица 3.1. Анализ применимости правила Ренша к широкому спектру таксонов

(из: Abouheif, Fairbrain, 1997)*.

* Каждая строка отражает данные одного исследования.

** ♂♀ в таксоне есть виды с большими размерами как самцов, так и самок.

*** + правило Ренша подтверждается, – не подтверждается.

Гипотезы относительно роли аллометрии в явлениях размерного полового диморфизма. Как сказано в фундаментальной аналитической статье генетика Дафне Файрбайрн, «Правило Ренша следует рассматривать не более как описание характера аллометрии, если ее констатация не сопровождается объяснениями принципов аллометрического роста и механизмов, лежащих в основе становления корреляций между размерами самцов и самок» (Fairbaim, 1997: 672). Речь идет как о закономерностях онтогенеза, так и об эволюционных причинах развития той или иной формы размерного полового диморфизма в разных таксонах. Автор рассматривает в сравнительном плане весомость восьми существующих гипотез относительно факторов, ответственных за аллометрию и за механизмы ее действия. Все эти гипотезы Фарбрайн называет «функциональными».

Одна из гипотез (1 в списке Файрбайрн) трактует аллометрию как функцию общих размеров тела особей. Суть идеи в том, что у животных более крупных размеров аллометрический рост способствует сопротивлению скелета против действия сил тяжести массы тела. Иными словами, аллометрия рассматривается как некое функциональное «ограничение», имманентно присущее структурным особенностям саморазвития систем.

К этой гипотезе, на мой взгляд, близка другая (5), согласно которой «… естественный отбор действует сходным образом на самцов и самок и тем самым ведет к межвидовым различиям в степени размерного полиморфизма и к ковариантности размеров особей обоих полов. Иными словами, аллометрия возникает постольку, поскольку крупные размеры сами по себе способствуют поступательному развитию размерного диморфизма. В рамках данной гипотезы это может способствовать 1) эволюции полигинии, что, в свою очередь влечет за собой усиление полового отбора. Однако механизм, за счет которого усиливается степень полигинии, не рассматривается авторами гипотезы, так что она лишена теоретического обоснования. Предположение 2), согласно которому ограничения на возрастание размеров (энергетического или конкурентного характера) смягчаются у видов с крупными размерами особей, не подверждается ни аналитически, ни эмпирически[75]. Позиция 3) состоит в том, что половой отбор влияет на размеры тела в большей степени, чем на другие особенности видов (например, окраску или вокализацию)» (Fairbairn, 1997: 675). По мнению Файрбайрн, это предположение, в отличие от двух предыдущих, достойно внимания.

Еще две гипотезы связывают становление размерного полового диморфизма напрямую с половым отбором. Одна из них (2) акцентирует гипертрофированное (аллометрическое) увеличение в размерах тех структур, которые выступают в качестве вторичных половых признаков самцов[76]. Вторая (3) предполагает, что эволюция размеров самок идет по принципу коррелятивного ответа на эволюцию размеров самцов, направляемую половым отбором. Эти взгляды, в той их части, которая касается корреляций как таковых, не противоречат явным образом закономерностям генетики. Гипотеза, на мой взгляд, лишь в частных деталях отличается от трех других – постулирующих в качестве детерминантов аллометрии различия в изменчивости размеров самцов и самок в пределах данного вида (4), стабилизирующий отбор на размеры самок (7) и так называемы коррелятивный отбор (8)

И, наконец, гипотеза 6 лежит в русле бытующих представлений из сферы поведенческой экологии. Она ставит во главу угла такой детерминант социальной эволюции, как характер распределение жизненно важных ресурсов, который, как полагают, влияет одновременно на общие размеры особей того или иного вида и на степень размерного диморфизма. Если таким ресурсом считать самок, то их контагиозное распределение в пространстве благоприятствует монополизации большого их числа данным самцом, что должно вести к увеличению размеров самцов действием полового отбора[77]. Но, по словами Файрбайрн, схема работает лишь в том случае, если характер размещение самок в пространстве оказывает больший эффект на размеры самцов, чем самок. Кроме того, гипотеза неприменима к множеству видов, у которых аллометрия наблюдается в отсутствии репродуктивных агрегаций. Таким образом, как указывает автор, гипотеза на дает общезначимого объяснения явлению.

Суммируя результаты проведенного ею анализа, Фарбайрн пишет: «Большинство функциональных гипотез относительно эволюции аллометрии страдают от отсутствия теоретической строгости и эмпирического их подтверждения. Они представляют собой, по существу, объяснения по принципу «после – значит вследствие» (post-hoc)[78] применительно к данному конкретному таксону. Кроме того, многие из этих гипотез базируются на рассмотрении одних и тех же переменных и различаются в основном тем, что ту или иную из них в одних случаях рассматривают в качестве причины, а в других – как следствие[79]» (Fairbairn, 1997: 681; курсив мой – Е.П.). И далее: «Вдобавок к тем трудностям, которые связаны с потребностью делать различия между самой сутью разных гипотез и с анализом строгости их тестирования, многие из них применимы лишь к происходящему в разных эволюционных ветвях и потому лишены свойства общезначимости… Удовлетворительная общезначимая гипотеза должна быть применима к широкому спектру таксонов, вне зависимости от оценки средних величин для размеров самцов и самок или от характера преобладания в размерах особей разных полов» (там же).

По поводу гипотезы, согласно которой аллометрия возникает на почве гипертрофированного развития вторичных половых признаков самцов, автор пишет: «Об этой гипотезе часто идет речь (ссылки на соответствующие работы), но, насколько мне известно, суть ее никогда не была объяснена. Степень соответствия аллометрии по этим признакам и той, что связана с размерным половым диморфизмом, никем не анализировалась. Но даже если будет показано, что между той и другой существуют соответствия общего характера, статистическая согласованность (juxtaposition) этих двух параметров не дает основания для формулирования функциональной гипотезы» (Fairbairn, 1997: 672; курсив мой – Е.П.).

О том же ранее говорил Т. Прайс, обсуждая проблему тестирования гипотез эмпирическими данными. Он пишет: «Сами по себе эти тесты неудовлетворительны, поскольку не позволяют обойти вечную проблему размежевания коррелятивных отношений, с одной стороны, и причинности, с другой, а также в силу того, что противостоящие друг другу гипотезы часто основываются на сходных основаниях и потому не могут быть четко разграничены…» (Price, 1984: 500). Кстати сказать, это исследование, посвященное анализу полового диморфизма у одного вида (дарвинов вьюрок Geospiza fortis), может служить образцом адекватного, комплексного биологического подхода к проблеме.

Ниже я рассмотрю на нескольких примерах результаты применения идеи полового отбора в попытках объяснить эволюцию размерного диморфизма в разных филумах царства животных.

Приматы. При обсуждении причин эволюции полового диморфизма в этом таксоне П. Линденфорс и Б. Тиллберг не склонны принимать гипотезы 1 и 2 без оговорок. Они считают, что сама по себе констатации алометрических соотношений между общими размерами особей и степенью выраженности размерного полового диморфизма не обладает достаточной объяснительной силой, по крайней мере в отношении приматов. Поэтому авторы полагают, что лучшее объяснение состоит в том, что отбор «непосредственно воздействует на размеры самцов» (Lindenfors, Tullberg, 1998: 429).

Они пишут: «В этом исследовании предпринята попытка изолировать эффекты тех селективных сил, которые различно действуют на разные половые группы, именно, половой отбор в отношении самцов, основанный на их конкуренции в половой сфере. Нашей задачей было рассмотреть (examine) теорию полового отбора Дарвина (1871) и, следовательно, гипотезу, согласно которой потребность самца быть крупнее других самцов делает с течением времени всех самцов более крупными, чем самки. Этот отбор на размеры самца меняет, в конечном итоге, и размеры самок, если, например, существует корреляция между полами в отношении генов, контролирующих величину животных. Этот путь в направлении усиления диморфизма имеет своим следствием увеличение размеров» (Lindenfors, Tullberg, 1998: 429).

В основу исследования положена реконструкцию эволюции систем спаривания (mating systems) в отряде приматов (рис. 3.3б). На это древо накладывали оценки средних размеров самцов и самок каждого данного вида, которые затем снова усреднялись для всей эволюционной ветви, которой те принадлежат. Авторы убеждены в том, что именно характер социо-сексуальных отношений «предсказывает» степень давления полового отбора на размер самцов. Они исходили из представлений, ставших своего рода аксиомой. Согласно им, «в филумах более полигинических[80] (с предсказуемым более высоким половым отбором) половой диморфизм развит сильнее, самцы крупнее и самки тоже, хотя и в меньшей степени» (Lindenfors, Tullberg, 1998: 413).

Рис. 3.3. Сопоставление индексов, выведенных в качестве показателей размеров тела у представителей шести филумов в отряде приматов. Например, попарное сравнение лемуров и лори дает величину 3.0 – 2.5 = 0.5, что, по мнению авторов, указывает на положительную корреляцию между размерами особей в данном филуме и степенью развития полигинии. Заштрихованные прямоугольники в позиции б показывают точки дивергенции систем спаривания.

Из: Lindenfors, Tullberg, 1998.

Результаты исследования сводятся к следующему. По мнению авторов, половой отбор оказал четкое (clear) влияние на характер полового диморфизма в подотряде Сухоносые Haplorhini[81]. Половой диморфизм характерен для тех видов, которые практикуют полигинию, но с некоторыми важными исключениями. Он необычен у представителей подотряда широконосых обезьян Нового Света (Platyrrhini) и четко выражен только среди узконосых обезьян Старого Света (Catarhini). Вместе с тем, все эти эффекты странным образом отсутствуют в подотряде Мокроносые Strepsirhini[82]. Именно, половой диморфизм почти не встречается у представителей инфраотрядов Лемурообразных (Lemuriformes) и Лориобразных (Loriformes), хотя доля полигинических видов в этих филумах примерно та же, что и в подотряд Мокроносых (около 2/3, по свидетельству авторов статьи: с. 431). Диморфизм в типичном случае (typically) отсутствует у моногамных видов.

Таким образом, можно видеть, что научная добросовестность авторов не позволила им утверждать, что гипотетический половой отбор есть явление универсальное в отряде приматов. Однако вера в него от этого не стала меньшей. Чтобы удержаться на первоначальной позиции, авторы и прибегают к целому ряду приемов, чтобы обойти возникшие противоречия. Таких приемов в статье как минимум три.

1. Половой отбор изначально рассматривается как данность, то есть главный компонент экспланандума неявно присутствует в экспланансе[83], что является серьезнейшей методологической ошибкой. За счет этого авторы получают возможность оперировать такой категорией, как сила полового отбора: он сильнее, когда полигиния выражена в большей степени, и слабее, когда она выглядит менее развитой. Но при тех методах оценки характера полигинии, которыми пользуются авторы (усреднение данных по целым крупным таксонам), сами эти оценки не кажутся сколько-нибудь убедительными.

Чтобы не быть голословным, процитирую несколько пассажей из статьи. «В общем, степень диморфизма по размерам самцов и самок возрастает в случае ожидаемого усиления полового отбора и уменьшается при ожидаемом его ослаблении» (с. 413; курсив мой – Е.П.). «В этом исследовании мы попытались изолировать эффект полового отбора, выявив изменения в направлении и силе эволюции по размерам, когда давление полового отбора, потенциально работающего на этот показатель только у самцов, оказывается сильным или слабым» (с. 417; курсив мой – Е.П.). «Среди филумов с “ожидаемым уменьшением [степени диморфизма]” таковыми должны быть односамцовые группировки. В них половой отбор не исчезает, а только ослабевает» (с. 433; курсив мой – Е.П.). У мокроносых половой диморфизм по размерам отсутствует или невелик. Причина этого состоит в основном в отсутствии полового отбора, или он, в общем, слаб из-за того, что здесь нет видов, где бы самцы удерживали гаремы» (с. 431; курсив мой – Е.П.).

2. Несомненный дефект подхода авторов состоит в том, что они рассматривают системы спаривания как некие дискретные сущности[84]. «В литературе, – пишут они, – системы спаривания у приматов чаще всего (mostly) преподносятся в дискретной форме. Это односамцовые, многосамцовые и моногамные группировки. Мы принимаем этот достаточно грубую классификацию, а не более реалистичную (exact), в которой упор делается на оценки операционального соотношения полов. Это сделано для того, чтобы максимизировать размеры выборок и, следовательно, быть аккуратными при реконструкциях анцестральных состояний (явное логическое противоречие – Е.П.). Оптимальным решением было бы использовать такую переменную, как репродуктивный успех самцов при разных системах спаривания, но такие данные для большинства видов отсутствуют».

Следует подчеркнуть, что в действительности классификация систем спаривания представляет собой самостоятельную и в высшей степени сложную задачу, при решении которой специалисты в этой области неуклонно движутся в сторону понимания того, что эти системы связаны друг с другом сериями постепенных переходов и потому никак не могут рассматриваться в качестве дискретных сущностей (обзор см. Панов, 1983^/2009).

То, что авторы называют «моногамией», относится к частично замкнутым ячейкам («моногамным семейным группам»), в которых, вопреки факту присутствия нескольких самцов, репродукция в норме осуществляется лишь одной парой особей-основателей[85]. Среди приматов они известны в основном у полуобезьян (индри Indri и др.) и у широконосых обезьян Нового Света (игрунки рр. Callithrix, Cebuella, тамарины Saguinus, каллимико Callimico, прыгуны Callicebus), изредка – у узконосых обезьян Старого Света, как в надсем. Cercopithecoidea (симиасы Nasalis), так и среди Hominoidea (гиббоны Hylobales) (Панов, 1983a/2009: 248).

Недавно пересмотрен даже такой «классический» случай моногамии у приматов, как система отношений у гиббонов. Долгое время ни у кого не вызывал сомнения факт строгости моногамнывх отношений у этих приматов. Их группировки рассматривали в качестве «нуклеарных семей», сохраняющих свое единство до смерти одного из родителей. Однако позже было показано, что персональная структура таких ячеек гораздо более подвижна[86]. Часто случаются «разводы» (уход одной из взрослых особей, с приобретением нового полового партнера из числа обладателей соседних территорий), смена самца или самки пришлой молодой особью и т. д. (Palombit, 1994). Кроме того, внебрачные копуляции самок, описанные рядом авторов (например, Reichard, Somer, 1997), противоречат представлениям о группировке гиббонов как об истинной моногамной ячейке.

За счет разрастания моногамной (либо полигинической) семейной группы или в результате роста численности первоначально небольшой промискуитетной группы нескольких особей-основателей формируются инбредные группировки, включающие в себя значительное число особей обоих полов. Они описаны во всех филогенетических ветвях отряда приматов: у полуобезьян (лемуры Lemur), широконосых (ревуны Alouatta) и узконосых обезьян (надсем. Cercopithecoidea – макаки Масаса; павианы Papio и др.; надсем. Hominoidea – гориллы Gorilla) (Панов, 1983^/2009: 250).

Важно заметить, что не существует какой-либо резкой грани между группировками с разновозрастными самцами и многосамцовыми промискуитетными объединениями. У большинства лесных Cercopithecoidea эти два типа организации периодически сменяют друг друга. При этом первый тип (несколько разновозрастных самцов, один из которых в роли а-особи осуществляет основной вклад в репродукцию) отражает устойчивую фазу в жизни данной конкретной группировки и характерен для периодов относительно невысокой численности. Второй тип (несколько взрослых размножающихся самцов примерно одного возраста) – это своего рода промежуточная, нестабильная фаза, приуроченная к периодам роста численности группировки (см., напр., Eisenberg et al., 1972). В статье Линденфорса и Туллберг они именуются, соответственно, «односамцовыми» и «многосамцовыми».

В свете сказанного иначе, чем курьезом трудно назвать схему перехода крупных таксонов (например, ранга подотряда) от одной системы спаривания к другой, как это показано на рис. 3.26, взятом из анализируемой статьи.

В итоге напрашивается вывод, что все построения авторов статьи покоятся на весьма шатком фундаменте и едва ли могут быть приняты в качестве достаточно убедительных. Это, по-видимому, подсознательно ощущают и они сами. Свидетельством тому могут служить попытки примирить наблюдаемое с тем, что авторы ожидали получить. Здесь в ход идут многочисленные «вспомогательные» гипотезы.

3. Использование гипотез ad hoc. Понятно, что, учитывая общий настрой авторов статьи, для них стало неприятной неожиданностью обнаружить отсутствие полового диморфизма по размерам у полигинических мокроносых. На с. 431 сказано, что среди них все Лориобразные полигинны и именно у них половой диморфизм выражен, но в небольшой степени (however little). Так или иначе, по заключению авторов, основной эффект полового отбора у сухоносых – это усиление полового диморфизма, а у мокроносых – уменьшение степени его развития: «…в среднем, – пишут авторы, – половой отбор оказал небольшое влияние, или вообще не повлиял на эволюцию размеров и полового диморфизма по этому качеству у мокроносых» (с. 432)[87]. Виды мокроносых в среднем обладают меньшими размерами по сравнению с тем, что мы видим у сухоносых.

Но в таком случае, пишут авторы, можно выдвинуть предположение, что «скорее быстрота [передвижения] и проворность (speed and agility), а не размеры и сила (size and strength) могли поддерживаться половым отбором (гипотеза ad hoc-1). Могло быть и так, что имел место сильный (strong) отбор на увеличения размеров самок, поскольку было показано, что у самок лемурообразных стоимость репродукции необычно высока (гипотеза ad hoc-2). По мнению авторов, следует учитывать также «уникальную сезонность в обилии ресурсов на Мадагаскаре, не имеющую параллелей в местообитаниях диморфных видов сухоносых. Это давление средовых факторов (environmental stress) могло также оказывать свое влияние» (гипотеза ad hoc-3).

Здесь авторы ссылаются на работу Капелл ера (Kappeler, 1990), который считал, что в качестве причины отсутствия полового диморфизма у мокроносых можно рассматривать отбор на плодовитость самок и на «проворность» самцов, а не на увеличение их размеров. Любопытно, что и эти качества самцов названный исследователь приписывает действию полового отбора, чему Линденфорс и Тиллберг не возражают (Lindenfors, Tullberg, 1998:431).

В любом случае, возможность апеллировать к любым, по сути дела, особенностям биологии видов говорят о бесперспективности попыток объяснить феномен полового диморфизма вообще и размерного, в частности, действием какого либо одного фактора, в особенности столь нечетко определяемого, как половой отбор.

Ранее Дж. Чеверуд с соавторами, обсуждая тему эволюции размерного диморфизма у приматов, использовали для анализа метод филогенетически автокорреляций (Cheverud et al., 1985). Авторы пришли к выводу, что особенности половых отношений лишь незначительно влияют на различия между самцами и самками по весу тела. В работе показано, что 50 % его изменчивости внутри таксона можно отнести за счет филогенетической инерции[88] и 36 % – как следствие корреляций с общими размерами тела (в соответствии с гипотезой 1 по Fairbairn, 1997). О половом отборе в статье вообще не упоминается.

Ластоногие. Через 4 года после появления статьи, о которой только что шла речь, тот же авторский коллектив (в слегка расширенном составе) выпустил другую, где на материале названной группы млекопитающих разрабатывалась та же, по существу, линия аргументации. В этой статье, как и в предыдущей, высказано сомнение в том, что в эволюции размерного полового диморфизма аллометрические закономерности играют достаточно существенную роль. Авторы пишут: «… поскольку наклон линии регрессии отличается от 1.0 в большую сторону, хотя недостоверно статистически здесь (ссылка на Fig. 1), кое-кто может сказать, что график находится в согласии с правилом Ренша…» (Lindenfors et al., 2002: 190). Однако, последующее обсуждение материала ведет к отрицанию такой позиции[89].

В работе собраны воедино данные по средним линейным размерам и массе самцов и самок всех ныне живущих 34 видов ластоногих и подсчитаны соотношения в этих величинах (рис. 3.4). Эти данные авторы сопоставили с тем, что они называют «величиной гарема» у самцов каждого из этих видов. Были построены линии регрессии зависимости между этим показателем и размерами самцов и самок, соответственно. Приведенные графики показывают четкую (clear) взаимозависимость в первом случае и отсутствие ее во втором. Из этого сделан вывод что размеры самцов и самок эволюционируют не вполне сопряженно, в том смысле, что только у первых они находятся под давлением полового отбора. «Эти результаты, – пишут авторы, – подтверждают гипотезу, согласно которой половой диморфизм у ластоногих есть следствие воздействия полового отбора исключительно (exclusively) на самцов» (Lindenfors et al., 2002).

Уверенность авторов в справедливости их выводов можно было бы приветствовать, если бы не одно маленькое «но». Именно, под понятие «величина гарема» они подводят явления самого разного характера, не сопоставимые, по сути дела, друг с другом. Гаремы, включающие в себя различное число самок, характерны для большинства видов ушастых тюленей (Otariidae), размножающихся на суше. Наиболее адекватно использование понятия «гарем» в применении к тем видам, самцы которых охраняют индивидуальные территории (территориальная полигиния). Типичным примером могут служить лежбища сивуча Eumetopias jubatus с четко очерченными границами территорий секачей. При средней площади территорий порядка 20–30 м² их границы лишь изредка сдвигаются и не более, чем на 1–2 м. Здесь хозяин территории реально держит под контролем группировку самок, численность которых в силу этого сравнительно невелика (в среднем от трех до семи – Лисицына, 1976).

Рис. 3.4. Филогения ластоногих, построенная по маркерам мтДНК (Arnason et al., 2006), с данными по отношению размеров самок к размерам самцов из работы: Lindenfors et al., 2002. Выделены эти показатели для трех видов с максимальным развитием размерного полового диморфизма. Подчеркнуты виды, у которых самки крупнее самцов.

Принципиально иную картину мы видим на лежбище северного морского слона Mirounga angustirostris (настоящие тюлени Phocidae). Центральную его часть занимают взрослые самки (в возрасте свыше трех лет) и рассредоточенные среди них самцы старше 15 лет. Организация лежбища держится на трех основных принципах. Это 1) стремление самок образовывать компактные группировки, 2) взаимная агрессивность самцов-производителей, приводящая к их рассредоточению по лежбищу и 3) высокие сексуальные потенции самцов, занимающих центральные зоны лежбища. Эти самцы не обладают четко очерченными территориями и не удерживают около себя персонализированные группы самок. Поэтому каких-либо постоянных по составу гаремов не существует. Самец силой спаривается с любой самкой в течке, которая оказалась неподалеку от него в момент всплеска сексуальной мотивации производителя (Вагtolomew, 1952; le Boeuf et al., 1972; le Boeuf, Briggs, 1977; и др.).

В последние годы строгостью классификаций, разработанных в социоэтологии, принято пренебрегать (что и делают авторы анализируемой статьи). Теперь «гаремом» нередко называют группировку самок, с которой самец-производитель лишь позже входит контакт. Как сказано в одной статье о размножении южного морского слона Mirounga leonina, «самки прибывают на сушу и объединяются в гаремы численностью до сотен особей» (Fabiani et al., 2004: 961). Не удивительно поэтому, что у данного вида, у которого принципы организации лежбища те же, что и у северного морского слона, максимальные размеры так называемых «гаремов» оцениваются цифрами 55, 75 и даже 91 (тот же источник, с. 966). В статье Линденфорса с соавторами, которую я анализирую, приведена цифра 48, которая, как я полагаю, послужила единственной причиной статистической достоверности полученной ими зависимости.

В отличие от всех видов ушастых тюленей и от морских слонов, у большинства представителей подотряда настоящих тюленей (15 видов из 18) спаривание происходит в воде. Общая схема такова: самец занимает участок акватории (индивидуальная территория), куда привлекает самок, систематически воспроизводя рекламные вокальные сигналы. У самцов антарктического тюленя Уэддела Leptonychotes weddellii в пределах их водных территорий есть одна или несколько полыней во льду, которые самки вынуждены посещать для пополнения запасов кислорода в легких. В это время они оказываются доступными для половых притязаний хозяина участка (Rousseau, 2006).

Во всех статьях, где речь идет о системах спаривания у тюленей, копулирующих в воде, подчеркивается резкая нехватка данных относительно происходящего. «В то время как репродуктивный успех самцов удалось оценить для некоторых видов, копулирующих в прибрежной полосе (например, котик Arctocephalus philippii, калифорнийский морской лев Zolophus californianus), это не могло быть сделано в отношении тех, у которых половые партнеры спариваются в открытом море» (Walker, don Bowen, 1993). «Детали, касающиеся поведения при размножении тюленей, копулирующих в воде, а также роль различных факторов, детерминирующих их системы размножения, остаются далекими от понимания» (Sjare, Stirling, 1996). «Нехватка данных, касающихся репродуктивных стратегий почти половины видов ластоногих – это значительная брешь в наших знаниях о способах размножения морских млекопитающих» (van Parijs et al., 2000). Вот, например, в каких выражения обсуждается вопрос о брачном поведении нерпы Phoca vitulina, досконально изученной во всех прочих отношениях. «Можно думать, что некоторые самцы спариваются более чем с одной самкой, так что виду свойственна полигиния в небольшой степени». Здесь авторы статьи (Walker, don Bowen, 1993) дают три ссылки, в том числе и на работу: Stirling, 1983, которая отсутствует в списке литературы к обсуждаемой мною статьи Линденфорса с соавторами, опубликованной 21 годом позже.

Я останавливаюсь на этом моменте для того, чтобы показать произвольность авторов этой статьи в плане оценок величины «гаремов» у настоящих тюленей, копулирующих в воде. Так, всем трем подвидам обыкновенного тюленя они без колебаний приписывают нечто вроде моногамии (одна самка на самца). Точно так же они трактуют системы спаривания еще 12 видов с тем же характером поведения, что и у данного вида. Вообще, создается впечатление, что авторов не слишком интересовали детали зоологического характера, и они не затрудняли себя поисками достоверных первоисточников[90].

Столь же небрежно они обошлись с вопросом о характере системы спаривания у двух видов тюленей монахов, у которых характер отношений между полами достаточно своеобразен. Так, Пастор с соавторами описали ситуацию в двух субпопуляциях средиземноморского вида М. monachus. В обоих случаях самки с детенышами и неполовозрелые особи образовали лежку внутри обширных пещер, выходящих к воде. По 2–3 самца занимали индивидуальные участки акватории, примыкающие к входу в пещеры и копулировали самками, когда те спускались на воду (Pastor et al., 2011).

У тюленей монахов нет «гаремов» (состоящих, по данным анализируемой статьи, из одной самки), как нет их и у моржа Odobenus rosmarus. У этого вида самцы, готовые к спариванию, плавают вокруг залежки стада самок и призывают их в воду интенсивной вокализацией. Линденфорс с соавторами для двух подвидов моржа приводят величину «гаремов» средней численностью 5.0 и 9.4 самок. Эти цифры взяты из статьи Ковача и Лавигне (Kovach, Lavigne, 1992), которые, в свою очередь, получили эти данные из публикаций, датированных 1955–1979 гг.

Между тем, за 6 лет до выхода анализируемой статьи было опубликовано прекрасное оригинальное исследование, специально посвященное половому поведению атлантического подвида моржа О. г rosmarus (Sjare, Stirling, 1996). После 9 лет наблюдений за животными, часть из которых были помечены индивидуально, авторы не решаются судить о том, к скольким самкам может иметь доступ самец, держащийся около их стада. В статье сказано: «… можно предсказать, что моржам свойственен слабый уровень полигинии, так что они практикуют промискуитет либо сериальную полигинию[91]. Разрозненные (anecdotal) данные по тихоокеанским моржам[92] говорят о том, что они умеренно полигиничны либо придерживаются стратегии подвижных токов. Наши наблюдения свидетельствуют о том, что самка, находящаяся в состоянии эструса, будет спариваться с любым самцом, опекающим стадо, к которому она принадлежит. Для нее эффективный способ максимизировать вероятность участия в репродукции в паре с успешным самцом – это оставаться в стаде вместе с другими рецептивными самками» (Sjare, Stirling, 1996: 898,910).

Способ работы Линденфорс и его соавторов, на который я указывал дважды, говорит о том, что они охотно брали на вооружение те цифры, которые удовлетворяли их априорной установке. А состояла она в том, чтобы показать, что чем более у вида выражен половой диморфизм в размерах, тем крупнее «гаремы» у самцов. Эти цифры затем были обработаны таким образом, что в результате появились графики, указывающие на статистически достоверную зависимость между названными параметрами.

Между тем, нетрудно показать, что информативность усредненных значений величины «гаремов» в высшей степени сомнительна. Например, для северного морского котика в статье этот показатель отражен цифрой 36.4. Сравним его с данными прекрасного исследования Сагателовой (2007) по этому виду. Она пишет, что основная часть самок залегала в небольших гаремах[93] размером от одной до 20 самок. В период с 3 июля по 5 августа 2006 г. на о. Медном (Командорские о-ва) из такого их количества состояли 83 % гаремов (n = 645). Что же касается цифры 36.4, приводимой Линденфорсом с соавторами, то она попадает в интервал 21–50 самок, которому в этом регионе соответствовали только 10 % всех гаремов[94].

Из сказанного следует, что, опираясь на показатель, указывающий, якобы, на способность самца противостоять другим в доступе к большему или меньшему числу самок, авторы статьи оказались в плену виртуальных, мало что значащих цифр. Иными словами, их попытка доказать количественными методами реальность полового отбора в эволюции полового диморфизма у ластоногих может удовлетворить лишь самого доверчивого читателя, далекого как от зоологии, так и от теории эволюции. Перед нами еще один пример поспешной «поделки», по Т. Куну, одетой в данном случае в одежды «точных» статистических методов.

На рис. 3.4 показано, как относительные размеры самцов и самок распределены среди всех ныне живущих видов ластоногих. Обратите внимание, что из 34 видов у семи (24.6 %), относящихся к двум разным компактным кластерам, самки крупнее самцов. Казалось бы, это обстоятельство требует объяснения, но в статье о нем не сказано ни слова. Факт очевидным образом выпадает из системы аргументации ее авторов.

Характер распространения разных вариантов полового диморфизма (самцы немного крупнее самок, самцы резко превосходят самок по размерам, самки крупнее самцов), иллюстрируемый рис. 3.4, наводит на мысль, что этот показатель есть не более чем следствие эволюционной инерции в данном филуме (об этом направлении эволюционной мысли см. Симпсон, 1948: глава 5).

Между тем, это далеко не единичные случаи в классе млекопитающих. Раллс собрала данные более чем о 350 видах млекопитающих, у которых самки крупнее самцов. Эти виды относятся к 12 отрядам из 20 (60 %) и к 30 семействам из 122 (25 %). Интересно, что такой характер размерного полового диморфизма есть в ряде случаев свойство всех видов данного рода. Таковы, например, антилопы дукеры Madoqua (14 видов) и киты полосатики Balaenoptera (6 видов) (Ralls, 1976: Table 1; Ralls, 1977).

Является ли аллометрия следствием полового отбора? Как мы видели из сказанного ранее, в аналитическом анализе методологических основ тех взглядов, которые ныне господствуют в зарубежной литературе, его автор, Д. Файрбайрн довольно скептически относится к идее о тесной причиннои связи между степенью выраженности размерного полового диморфизма и особенностями социальной структуры видов. По ее мнению, кажущийся успех попыток объяснить большую степень его развития в тех таксонах, где отношения полов отличаются от моногамных, есть во многом результат поверхностной, далекой от реальности классификации так называемых «систем спаривания». Файрбайрн пишет: «В типичном случае сферы действия полового отбора редуцируют до упрощенной классификации систем спаривания, состоящей всего лишь из двух категорий: моногамии (с предположительно низкой интенсивностью полового отбора) и полигинии (предположительно высокая его интенсивность)» (Fairbairn, 1997: 679). Это именно то, на чем я фиксировал внимание, обсуждая выводы, сделанные Линденфорсом с соавторами в их сравнительных исследованиях размерного диморфизма в отрядах приматов и ластоногих.

Если принять к сведению процитированное заключение из статьи Файрбайрн, то своего рода курьезом начинает выглядеть недавняя статья интернационального коллектива из шести орнитологов во главе с Дж. Дейлом под громким названием «Половой отбор объясняет правило Ренша относительно аллометрии в размерном половом диморфизме». В резюме к ней сказано, среди прочего: «Согласно приведенным данным, характер аллометрии у более чем 5300 видов птиц свидетельствует о том, что правило Ренша есть следствие коррелятивных эволюционных изменений [размеров] самок в ответ на изменения самцов под действием направленного полового отбора. Во-первых, по данным детального многофакторного анализа, сила полового отбора оказалась наиболее строгим фактором предсказания характера аллометрии. Это показано с использованием контроля за многочисленными прочими (маскирующими) переменными, такими как общие размеры особей, степень их орнаментации, черты филогенеза и степень размерного диморфизма. Во-вторых, в таксонах, где половой отбор сильнее воздействует на самок, аллометрия устойчиво показывает отклонение от правила Ренша[95]. Взятые вмести, эти результаты дают первое четкое решение давнишней проблемы относительно эволюционных причин аллометрии при размерном половом диморфизме (allometry for sexual size dimorphism): половой отбор служит причиной размерного диморфизма, коррелирующего с общими размерами особей вида (species size)» (Dale et al., 2007: 2971; курсив мой – Е.П.).

А вот выдержка из раздела «Обсуждение результатов»: «Наибольшие различия найдены между двумя группами видов с наибольшей ожидаемой (expected) степенью давления полового отбора на самцов и на самок. В строго полигинных подсемействах (где высока доля видов, размножающихся на токах или практикующих территориальную полигинию) правило Ренша выступает четко и в высшей степени единообразно в широком спектре таксонов. Там, где функционирует моногамия, отсутствуют очевидные аллометрические соотношения[96], вопреки тому, что здесь наблюдается высокая изменчивость в диморфизме по размерам и окраске. В группах с четкой реверсией заботы о потомстве[97] аллометрия идет в противоположном направлении (goes in the opposite direction)[98]. Эти резко контрастирующие паттерны дают окончательное подтверждение гипотезе, согласно которой правило Рента обязано коррелятивному эволюционному ответу особей одного пола на более сильное воздействие отбора на размеры особей другого» (Dale et al., 2007: 2977–2978; курсив мой – Е.П.).

Остается задать вопрос, действительно ли огромная работа, проделанная авторами[99], дает «окончательное подтверждение» гипотезы, согласно которой трансформации размеров движимы, в конечном итоге, половым отбором? Боюсь, что ответ будет отрицательным. Основной дефект в логике автров состоит в том, что они неявным образом вводят искомый фактор в само основание тестируемой гипотезы[100]. Если исходить из постулата, согласно которому ставится знак равенства между «полигинией» и «высокой интенсивностью полового отбора» (как на то справедливо указывает Файрбайрн)[101], то вывод, что именно половой отбор движет эволюцией размерного полового диморфизма, оказывается не более чем логическим кругом.

Новизна подхода авторов статьи состоит в том, что они несколько расширили классификацию систем спаривания, добавив сюда полиандрию. Кроме того, полигиния подразделяется на «слабую», «просто полигинию» и «сильную». Все эмпирические материалы статьи повторяют хорошо известное ранее, например, что у ряда (не всех) полиандрических видов самки крупнее самцов. Этот пример показывает, что стремление увеличить количество первичного материала далеко не всегда ведет к усилению качества результата.

Много ранее М. Бьерклунд попытался на примере 65 видов из двух подсемейств (Carduelinae и Emberizinae) семейства вьюрковых Fringillidae разобраться в вопросе о том, чем реально могут быть вызваны статистические корреляции между размерным диморфизмом и типом социальной системы. Он пришел к выводу, что после корректирования выборки по параметру общих размеров, значимых различий в степени размерного диморфизма у моногамных и полигинических видов обнаружить не удается. Это значит, что эволюционные трансфомации в системах спаривания сочетаются с изменением общих размеров особей, но не полового диморфизма по этому признаку.

Вот что пишет автор по этому поводу: «Необходима осторожность в интерпретациях, при которых такого рода зависимости истолковываются в терминах эволюционных закономерностей. Большие размеры особей у полигинических видов по сравнению с моногамными еще не говорят о том, что увеличение размеров шло под воздействие усиленного полового отбора у первых. Это вопрос эволюционного плана, который может быть решен лишь в свете данных о специфике конкретных исторических событий внутри рассматриваемого таксона. В данном случае большие размеры особей у видов, практикующих полигигнию, могут рассматриваться и как результат становления такой системы отношений между полами и, в равной степени, как следствие редукции размеров при переходе от полигинии к моногамии. Важно помнить, что в такого рода исследованиях ничего нельзя сказать ни о векторе развития систем, ни о причинности происходящих при этом изменений. Говорить можно лишь о том, каких преобразований в ходе процесса ожидает исследователь, а не о том, какими реально были произошедшие изменения» (Bjorklund, 1990: 178; курсив мой – Е.П.).

Та же система аргументации содержится в другой работе того же автора (Bjorklund, 1991). При обсуждении эволюции систем спаривания и полового диморфизма у вороньих дроздов рода Quiscalus он пишет: «Одновременное присутствие выраженного полового диморфизма (точнее, более крупных размеров особей одного пола) и, например, высокой степени полигинии часто рассматривали как свидетельство того, что диморфизм есть адаптация, выработанная на почве данной системы спаривания. Однако обнаружение таких корреляций у данного вида не может служить подтверждением идеи о причинности связей между особенностями системы спаривания и степенью полового диморфизма. Аргументацию об эволюции адаптаций следует разделить на две составляющие: касающиеся современного и анцестрального состояний. Отсюда следует, что одни только сведения о современном состоянии не могут дать информацию о ходе эволюционного процесса, если не принимать во внимание суждений о предковом состоянии. Тот факт, что некое качество выглядит как адаптация, совсем не обязательно говорит о справедливости такого суждения» (Bjorklund, 1991: 608; курсив мой – Е.П.)[102].

К вопросу о размерном диморфизме у птиц я еще вернусь в главе 8, где речь пойдет о тех их видах, которые размножаются на токах и, которым, таким образом, свойственны промискуитетные отношения между полами.

Факты и гипотезы относительно эволюции размерного полового диморфизма, которые плохо укладываются в доктрину полового отбора. Тезис, согласно которому еще со времен Дарвина принято полагать, что самцы непременно должны быть крупнее самок[103], оправдывается в той или иной степени в применении преимущественно к птицам и млекопитающим. В большинстве таксонов пойкилотермных позвоночных (рыбы, амфибии и рептилии) соотношение в размерах полов обратное. Особый интерес в этом плане представляют те группы беспозвоночных, которые в этом отношении изучены достаточно полно. Это насекомые и паукообразные.

У представителей двух семейств отряде Двукрылых (дрозофилы Drosophilidae с более чем 4 тыс. видов и муравьевидки Sepsidae, объединяющем около 300 видов), а также в семействе водомерок Gerridae (отряд Полужесткокрылые, около 700 видов) самки крупнее самцов, то есть здесь, в соответствии с правилом Ренша, наблюдается негативная аллометрия (гипоаллометрия). Ту же тенденцию мы видим у Чешуекрылых. У Перепончатокрылых и Жесткокрылых соотношения в размерах особей разных полов близки к изометрии (Blanckenhorn et al., 2007: Table 2; в отношении жуков см. тж. раздел 4.1). По данных этих авторов, в названных шести таксонах насекомых, а также у пауков самцы в среднем мельче самок. Самцы оказались крупнее самок (по крайней мере на 2 %) только у девяти из 159 изученных видов, а еще у двадцати семи размерный половой диморфизм не выражен.

Отсутствие какого-либо единообразия по размерам в соотношении особей разных полов у паукообразных показано на рис. 3.5. В превосходном филогенетическом исследовании, где проблема анализируется на примере 536 видов тенетных пауков, Дж. Хормиг с соавторами показали, что в этой группе беспозвоночных усиление полового диморфизма гораздо чаще происходило за счет увеличения размеров самок, чем в результате уменьшения величины самцов. В согласии с принципом парсимонии, только четырех независимых эпизодов становления диморфизма было достаточно, чтобы он сформировался в двух родах и еще в одной филетической линии. В двух случаях размеры самок увеличивались, а самцов – уменьшались. В двух других самки становились крупнее, тогда как размер самцов оставался прежним либо также увеличивался, но в меньшей степени, чем у самок. Независимые вторичные переходы от диморфизма к мономорфизму могли иметь место по крайней мере 7 раз и только в той же самой обширной филетической линии, о которой я только что упомянул (Hormiga et al., 2000).

По мнению Блакенторна с соавторами, объяснение более мелких размеров самцов по сравнению с самками у членистоногих следует искать в механизмах их индивидуального развития. Исследования этих авторов на насекомых, как и ряд других работ на пауках, показывают, что в обеих группах самцы достигают состояния готовности к репродукции ранее самок (протандрия). Имеется в виду, что «…гонады самцов и их гениталии начинают развиваться и конкурировать за ресурсы с прочими тканями тела раньше, чем это происходит у самок… Это может приводить к редукции потенциала роста у самцов, что может служить объяснением факта замедления этого процесса» (Blanckenhorn et al., 2007: 254). Кроме того, у членистоногих существует легко объяснимый отбор (естественный) на плодовитость самок, чему способствует увеличение их общих размеров.

Хормига с соавторами, подводя итог исследованию эволюции размерного диморфизма у пауков, пишут: «Эти результаты показывают сложность эволюции размерного полового диморфизма в данной группе животных, так что здесь едва ли применимы упрощенческие адаптационистские объяснения[104], столь широко распространенные» (Hormiga et al., 2000: 445). Словосочетание «половой отбор» в статье не использовано ни разу.

Обсуждая вопрос о причинах разнообразия полового диморфизма по размерам самцов и самок у тенетных пауков, Хормига с соавторами пишут, что у этих животных размерный диморфизм эволюционировал по нескольким независимым траекториям. «Эта множественность путей развития категорическим образом отрицает возможность неких унитарных объяснений общего порядка. Каждая траектория требует, вероятно, совершенно различных и, судя по всему, уникальных объяснений. Каждый паттерн [соотношений в размерах самцов и самок] должен быть понят в исторической перспективе, прежде чем его появление и дальнейшее сохранение сможет быть объяснено в терминах экологии и эволюции» (Hormiga et al. 2000: 435; курсив мой – Е.П.).

Рис. 3.5. Преобразования относительных размеров самцов и самок в эволюции некоторых таксонов тенетных пауков. Из: Hormiga et al., 2000.

Примерно то же самое имеет в виду Раллс, обсуждая возможные причины большего размера самок, по сравнению с самцами, у многих видов млекопитающих. По ее словам, «Это явление не коррелирует с величиной родительского вклада со стороны самцов (даже если он необычно высок), не может рассматриваться как следствие полиандрии, повышения агрессивности самок, усиления их вооруженности, способности к доминированию и к поддержанию матриархата. Феномен может формироваться в эволюции под действием множества факторов, но редко (возможно, никогда) – за счет полового отбора» (Ralls, 1976).

К несчастью, в силу полного господства доктрины полового отбора в умах западного научного сообщества, ее поборники и здесь стараются всеми силами оставить за собой последнее слово. Так, например, акцентируется точка зрения, согласно которой протандрия есть адаптация к снижению уровня промискуитета у самок, поскольку, как полагают, именно спаривания с девственными самками есть базовая основа репродуктивного успеха самцов. А достигается это тем, что самцы созревают в половом отношении раньше самок и готовы к спариванию уже в момент вылета последних.

Ход мыслей здесь идентичен тому, которому следуют авторы проанализированных выше исследований на птицах и млекопитающих. Как пишут К. Виклунд и Дж. Форсберг, «у большинства насекомых с неперекрывающимися генерациями самцы становятся активными раньше самок. Это явление названо протандрией. Теоретики попытались рассматривать его в понятиях полового отбора, действующего либо на самцов ради увеличения ожидаемого количества осуществленных ими спариваний, либо на самок, чтобы минимизировать их предрепродуктивный период. Существуют косвенные указания на то, что обе гипотезы справедливы, и что протандрия есть не побочный эффект каких-либо других процессов, но проистекает из полового отбора, оперирующего как с самцами, так и с самками» (Wiklund, Forsberg, 1991: 374).

В статье А. Маклакова с соавторами под названием «Половой отбор на увеличение размеров самцов и протандрия у пауков» ее авторы показали, что среди самцов, вообще уступающим в размерах самкам, более крупные чаще побеждали в конфликтах с себе подобным и достигали большего успеха в доступе к жертвам, оказавшимися в ловчих сетях самок. Впрочем, такие самцы не были более успешны, по сравнению с самцами меньших размеров, на почве спаривания с девственными самками. Более крупные самцы имели больше шансов проникнуть в сеть самок, которые уже спаривались[105] и были, в отличие от девственных, весьма агрессивны в отношении самцов. В целом, репродуктивный успех самцов (оцениваемый по числу проникновений их в сети самок) достоверно возрастает с увеличением их размеров и с уменьшением разницы между величиной самца и самки, вовлеченных в такой процесс. Все это дает основания авторам, хотя и знакомым с цитированным выше обзором, выполненным

Дж. Хормига с коллегами, поверить в важную роль полового отбора в становлении протандрии у изученного ими вида (Stegodyphus lineatus) и у пауков вообще (Maklakov et ak, 2004).

3.3. Действительно ли различия в окраске самцов и самок есть результат полового отбора?

Упомянутые выше опыты М.М. Завадовского на домашних курах и утках, позволили ему разбить все признаки внешней морфологии видов на три группы:

1) признаки неполовые (асексуальные), которые формируются совершенно независимо от действия половых желез;

2) признаки независимые (псевдосексуальные), которые также могут формироваться без участия половых желез, но развитие которых может быть остановлено половой железой другого пола. Таковы, в частности перьевой наряд петуха и шпоры на его ногах. Их развитие может быть приостановлено гормонами яичника.

3) признаки зависимые (эусекуальные), формирование которых возможно лишь при участии семенников либо яичника. У петуха это гребень и бородка, способность петь и другие формы полового поведения (например, приглашение кур к корму), а у курицы – структура и окраска ее оперения.

Задача пионерских исследований Завадовского состояла в том, чтобы раскрыть сложную диалектику формирования половой конституции самцов и самок в онтогенезе. Однако позже, под влиянием дарвиновской идеи полового отбора, внимание зоологов сместилось от анализа такого рода проксимальных механизмов, ведающих вторичными половыми признаками, в сторону обсуждений гипотетических сценариев их эволюции[106]. Наиболее популярным из них на рубеже 1980-х и 1990-х гг. стал тот, согласно которому эволюция работает преимущественно с окраской одного пола, именно самцов, и приводит, под действием полового отбора, к усилению ее яркости и броскости. Эта идея неявно предполагает, что исходным состоянием была тусклая окраска самцов, сходная с таковой самок, которая именуется «покровительственной» в силу ее криптичности. Эти представления оказались наиболее влиятельными и стойкими в орнитологии.

Однако возобновление на новом уровне исследований того же характера, что были проведены в начале XX века Завадовским и рядом зарубежных ученых, заставили серьезно усомниться в весомости этих взглядов. Обзор данных по филогенетическим аспектам детерминации окраски у птиц приводится в работе Р. Кимбелл и Дж. Лигона (Kimball, Ligon, 1999), содержанию которой будут посвящены последующие страницы.

Терминология. Говоря о характере сходства или различий в окраске особей разных полов у птиц, следует различать как минимум 4 его варианта (рис 3.6). Тип 1: самцы и самки окрашены «скромно» (мономорфизм по «самочьему» типу окраски). Пример: каменка плясунья Oenanthe isabellina (Панов, 1999). Тип 2: оба пола окрашены ярко (мономорфизм по «самцовому» типу окраски). Примеры: сорока Pica pica, зимородок Alcedo attis, удод Upupa epops. Тип 3. Самец окрашен контрастно, самка – тускло (степень отличий варьирует в достаточно широких пределах). Это дихроматизм в наиболее строгом смысле слова[107]. Примеры: зяблик Fringilla coelebs, кряква Anas platyrhynchos, тетерев Lyrurus tetrix. Тип 4: самки окрашены контрастнее самцов, преимущественно у тех немногих видов, которым свойственна реверсия половых ролей (см. Панов, 1983^/2009: 59–60, 163–167). Примеры: тинаму Crypturellus boucardi, круглоносый плавунчик Lobipes lobatus.

Рис. 3.6. Варианты отсутствия и проявления полового дихроматизма у птиц. Таксономическая принадлежность видов по семействам: а – дроздовые Turdidae; г, е – кустарниковые сорокопуты Malaconotidae; в, д – скворцовые Sturnidae; ж – шалашники Ptilonorhynchidae; б, з – утиные Anatidae.

Оригинал.

Следует подчеркнуть, что границы между приведенными категориями достаточно условны, а критерии, лежащие в основе их разграничения (яркость, контрастность, тусклость), основаны на предельно субъективных оценках. Дело в том, что самцы и самки четко различаются по окраске только у видов, относимых к категории 3. Как правило, окраска полов различна в той или иной степени и у большинства видов, помещенных в категории 1[108] и 2.

Здесь самцы зачастую окрашены немного контрастнее самок (варианты 1а и 2а, соответственно), хотя, несомненно, существуют виды, у которых пол особей невозможно определить по внешнему виду.

Субъективность оценок состоит и в том, что у ряда видов внешне «мономорфных» по окраске, в действительности она различна у особей разных полов, что, вероятно, может быть оценено самими птицами, но не воспринимается человеком (см., напр., Santos et al., 2006).

Рис. 3.7. Распределение видов птиц между родами, содержащими только формы без полового дихроматизма (1), только окрасочно-диморфные (2) либо и те и другие (3). Ряд цифр в верхней части графика – суммарное число родов с данным количеством видов.

Из: Price, Birch, 1996.

Т. Прайс и Дж. Бирч проанализировали характер окраски самцов и самок у 5398 видов воробьинообразных из 1125 родов (Price, Birch, 1996). Оказалось, что среди 304 родов, содержащих пять и более видов, в большей часть их (46 %) все виды лишены выраженного полового диморфима по окраске, в 22 % родов все их представители диморфны, а в 32 % случаев род содержит виды обеих категорий (по крайней мере, один мономорфный и один диморфный; рис. 3.7). В превосходном исследовании А. Петерсона проанализирвана географическая изменчивость полового дихроматизма у 158 видов из 43 семейств. По словам этого автора, «по меньшей мере в 107 случаях меняется окраска самцов, тогда как не менее чем в девяноста – трансформации затрагивают окраску самок. Иными словами, преобразования в пределах обоих полов почти одинаково вероятны. Впрочем, их направление не выглядит случайным. У самцов утрата яркого наряда происходит почти в пять раз чаще, чем его приобретение, а у самок картина прямо обратная. Отсюда очевидно, что самцы у большинства видов первоначально были окрашены ярко, а самки – тускло» (Peterson, 1996: 157–158).

Этот автор показал, что чаще всего эволюционные преобразования окраски приходится наблюдать у островных видов (табл. 3.2). Он трижды бегло упоминает о существовании взглядов, согласующихся с представлении о половом отборе, но в случае островных форм отдает предпочтение идее о механизмах дрейфа генов: «Я считаю, пишет Петерсон, что эта гипотеза применима к большему числу ситуаций, чем некие селекивные механизмы» (Peterson, 1996: 160).

Таблица 3.2. Эволюционные изменения в окраске в зависимости от пространственных отношений сравниваемых видов. Из: Peterson, 1996.

Я – наряд яркий, Т – тусклый

Еще один важный момент состоит в том, что у многих видов дихроматизм носит сезонный характер. Так, у большинства воробьинообразных имеется единственная осенняя линька, по окончании которой самцы ряда видов, относимых ко всем трем категориям, утрачивают контрастный «брачный» наряд и становятся похожими на самок. К весне их окраска снова становится яркой за счет обнашивания светлых дистальных фрагментов контурного оперения.

Что касается механизмов детерминации окраски, то, согласно принятой сегодня терминологии, они делятся на 3 класса. Суть первого из них была проиллюстрирована выше (3.1), когда речь шла об экспериментах Завадовского по кастрации кур и уток. Было показано, что при удалении половых желез как у самцов, так и у самок, результатом в обоих случаях оказывается наряд, близкий к контрастному «самцовому». Из этого следует, что у самцов он формируется в отсутствии влияния мужского полового гормона тестостерона, а у самок его развитие тормозится женским половым гормоном эстрогеном. Коль скоро в наши дни (в рамках парадигмы полового отбора) акцентируется проблема эволюции окраски самцов, только последнее обстоятельство легло в основу терминологического определения данного типа детерминации, который был назван «эстроген-зависимым» (ЭЗ)[109]. Это расшифровывается так: присутствие эстрогена препятствует развитию яркой, контрастной окраски самцов. Показано, например, что в крови самцов уток во время осенней линьки в скромный зимний наряд наблюдается повышенный уровень эстрогена.

Другой тип детерминации именуется «тестостерон-зависимым» (ТЗ). Суть его в том, что для развития самцового наряда необходимо влияние мужского полового гормона. И, наконец, третий тип назван «зависимым от лютеинизирующего гормона[110]» (ЛГЗ). У видов с такой системой ни эстроген, ни тестостерон не влияют напрямую на характер окраски. Наряд самца детерминирован присутствием лютеинизирующего гормона, а скромная окраска самки развивается в его отсутствии.

Рис. 3.8. Становление в эволюции разных форм гормонального контроля над окраской оперения самцов у птиц. ЭЗ – эстроген-зависимый, ТЗ – тестостерон- зависимый, ЛГЗ – зависимый от лютеинизирующего гормона НГЗ – не зависящий от влияния гормонов. Согласно предлагаемой гипотезе, становление ЭЗ имело место однократно (стрелка 1) либо дважды (2а, 2б).

Из: Kimball, Ligon, 1999

Три типа детерминации окраски в филогенезе птиц. Гипотеза, согласно которой система ЭЗ свойственна представителям отряда Курообразных (Galliformes), к моменту выхода в свет статьи Кимбелл и Лейгона была подтверждена экспериментально (помимо сделанного ранее на домашних курах рода Gallus), еще на шести видах, относящихся к родам Callipepla, Coturnix, Meleagris, Phasianus, Chrysolophus, Syrmaticus (перепела, куропатки, индейки, фазаны). Материал по отряду Гусеобразных Anseriformes скромнее (два вида уток рода Anas), но высказывается уверенность, что тот же принцип может быть приложим к отряду в целом.

На примере шести видов из отряда Ржанкообразных (Charadriiformes – чайки, кулики из трех родов) была убедительно показана детерминация полового дихроматизма по схеме ТЗ. И, наконец, данные по девяти видам Воробьинообразных (Passeriformes – к сожалению, только из двух родов) позволили отнести их к третьему типу – ЛГЗ.

Кимбелл и Лейгон наложили эти данные на схему филогенеза птиц[111] (рис. 3.8). В своих последующих рассуждениях они попытались реконструировать характер детерминации окраски у древненёбных птиц и на стадии ранней дивергенции неогнат. Эта задача усложняется тем обстоятельством, что среди первых в отношении интересующих нас явлений изучен только африканский страус Struthio camelus, которому свойствен резкий половой диморфизм (тип 3), поддерживаемый системой ЭЗ. Коль скоро все прочие страусообразные и близкие к ним тинаму характеризуются мономорфизмом типа 1 (оба пола скромно окрашены), а африканский страус считается эволюционно продвинутой формой (Lee et al., 1997), авторы берут за основу гипотезу, согласно которой система ЭЗ впервые сформировалась еще у палеогнат.

Следующий вопрос, который они ставят перед собой, состоит в том, единственный ли это случай «возникновения» названной системы, или же она была затем утрачена и сформировалась повторно в сестринских отрядах Курообразных и Гусеобразных, занимающих базальную позицию среди неогнат. Авторы полагают, что, согласно принципу парсимонии, первая гипотеза выглядит более правдоподобной. По их предположению, система ЭЗ могла быть утрачена в филумах, возникших позже, и заменена здесь другими, например системой ЛГЗ в самом молодом отряде Воробьинообразных.

Статья Кимбелл и Лейгона важна для нашей темы в том отношении, что в ней акцент переносится с идеи отбора на яркую окраску самцов, импонирующей обыденному сознанию, на поиски эволюции подспудных физиологических механизмов, управляющих окраской особей обоих полов. В то же время в работе содержится ряд произвольных предположений, которые чреваты логическими противоречиями. Без конкретных данных по системе детерминации окраски у Страусообразных и близких к ним тинаму слишком поспешной выглядит гипотеза о «возникновении» системы ЭЗ у африканского страуса. Почему бы не предположить, что эта система была исходной для всех птиц. Ведь разница в фенотипическом облике самцов и самок у тинаму, например, по сути дела такая же как, скажем, у обыкновенного перепела С. coturnix (мономорфизм по самочьему типу[112]). А ведь для перепела показано, что такое состояние находится под контролем системы ЭЗ.

Тот факт, что всем палеогнатам и тинаму, за исключением африканского страуса, свойственен мономорфизм по самочьему типу, говорит в пользу предположения, согласно которому это состояние могло быть исходным не только для них, но и для всех птиц вообще. Разумеется, не исключено, что у неогнат возобладал другой принцип, и эволюция пошла, как полагают авторы статьи, от мономорфизма по самцовому типу (столь характерному для многих древних отрядов птиц, таких, например, как пингвины) в сторону полового дихроматизма. Все это явно противоречит основной идее относительно роли полового отбора как фактора поступательного усиления яркости окраски самцов.

Последний сценарий представляется мне достаточно правдоподобным. А если так, то следствием функционирования системы ЭЗ могло стать постепенное уменьшение яркости окраски самок. Этот тренд не получил бы развития у тех видов, которые гнездятся в укрытиях, и где насиживающая самка не нуждается в покровительственной окраске (как например, у дятлов и ракшеобразных). Но трансформации наряда самок в названном направлении были бы, бесспорно, адаптивны для видов, у которых самки насиживают в открытых гнездах на земле. Иными словами, в данном случае картина прекрасно укладывается в схему стандартного естественного отбора и не требует для дальнейших объяснений апелляции к мифическому половому отбору.

Характер окраски курообразных как сильный аргумент против «теории» полового отбора. Самое забавное во всей этой истории состоит в том, что у пресловутого индийского павлина Pavo cristatus, выступающего в качестве парадного примера всей доктрины, половой дихроматизм подчиняется как раз системе ЭЗ. А она, как было сказано выше, может считаться скорее примитивным, нежели эволюционно продвинутым состоянием в классе птиц.

Поэтому, как полагают Такахаши с соавторами, настойчиво муссируемый вопрос о происхождении экстравагантного наряда самцов этого вида оставляет в тени другой – о путях эволюции скромной окраски самок (Takahashi et al., 2008: 1216). То же можно сказать о ряде других видов курообразных из семейства Tetraonidae – столь популярных объектов в построениях на тему полового отбора. Здесь резко выраженный половой диморфизм этих птиц принято рассматривать не иначе как в качестве следствия острой конкуренции самцов из-за доступа к самкам на токах (тетерева родов Tetrao, Pediocetes, Tympanuchus).

Для тех, кто верит в догмат полового отбора, идеальным объектом для его подтверждения могла бы быть еще одна группа курообразных с поистине великолепной окраской самцов, ни в чем не уступающей, на мой взгляд, роскошному наряду павлинов. Это так называемые павлиньи фазаны рода Polyplectron, имеющего ближайшего общего предка с филумом, включающим в себя 4 рода павлинов в строгом смысле слова (Pavo, Afropavo, Argusianus, Reinartia; в общей сложности 5 видов – см. рис. 9.7)[113]. Шесть видов павлиньих фазанов населяют тропики Юго-восточной Азии.

В отличие от павлинов рода Pavo, у которого глазчатые пятна присутствуют только на надхвостье, у пяти из шести видов этих птиц они распределены почти равномерно на оперении верхней части тела (включая надхвостье) и крыльев, а самые крупные украшают перья хвоста (вкладка 1 между с. 128 и 129). Это касается не только самцов, но и самок, так что половой дихроматизм выражен здесь далеко не столь резко, как у павлинов.

У вида Р inopinatum эти глазчатые пятна контрастируют с общим тоном верхнего контурного оперения в меньшей степени (вкладка 1в), чем у большинства видов рода, а у Р chalcurum они присутствуют только на рулевых перьях (вкладка 1 г). В свете устоявшегося мнения, согласно которому глазчатые пятна павлинов есть результат полового отбора, до недавнего времени было принято считать эти два вида стоящими ближе к истокам рода Polyplectron, а их окраску состоянием примитивным. Однако реконструкция филогенеза этой группы с использованием молекулярных методов показала, что они, напротив, являются наиболее молодыми представителями группы (Kimball et al., 2001).

По данным этого исследования, возможны два сценария сравнительно недавней вторичной редукции глазчатых пятен у названных видов. Это могли быть два независимых события, или же утрата имела место еще у общего предка группы Р inopinatum – Р chalcurum – Р bicalcaratum, после чего у последнего из этих видов произошел возврат к примитивному глазчатому оперению (вкладка 16). Авторы пишут: «Если утрата признака и его приобретение есть события равновероятные, то нет возможности отдать предпочтение тому или другому сценарию. Однако утрата столь комплексного признака (trait) как окрасочный дихроматизм, была признана событием более вероятным, чем его приобретение (ссылка на работу: Omland, 1997). Поэтому первый сценарий выглядит более правдоподобным» (Kimball et al., 2001: 193).

Дж. Хагулин и Д. Лейгон провели большую серию экспериментов по парному выбору самками самцов двух видов перепелов Нового Света (диморфно окрашенного Callipepla gambelii и С. squamata, у которого половой диморфизм выражен в гораздо меньшей степени (рис. 3.9). При выборе между интактными самцами самки первого из названных видов не отдают предпочтений самцам как более ярко окрашенным[114], так и более крупных размеров. Интенсивность вокализации самцов оказалась обратно коррелированной с предпочтениями самок: акустическая продукция «успешных» самцов была в среднем ниже, чем у «проигравших». У второго, сексуально мономорфного вида картина выглядела несколько иной. Достоверно выигрывали самцы более крупные и обладающие более длинными хохлами (эти два показателя связаны положительной корреляцией). Различии в окраске самцов не оказывали достоверного влияния на выбор самок.

Рис. 3.9. Позы при ухаживании за самками самцов двух видов перепелов: Callipepla gambelii (вверху) и C. squamata (внизу).

Из: Hagelin, Ligon, 2001.

В серии опытов с самцами, облик которых меняли путем перекрашивания ярких участков оперения и манипуляций с перьями плюмажа у первого вида и хохла у второго, результат оказался следующим. Самки обоих видов не проявляли каких-либо четко выраженных различий при выборе между самцами с измененной внешностью и контрольными (интактными). Это четко показано в табл. 3.3.

Таблица 3.3. Предпочтения самок двух видов перепелов к самцам интактным и с измененным обликом (из: Hagelin, Ligon, 2001.

В третьей серии экспериментов самкам предъявляли самцов, проявлявших четкое несходство в интенсивности демонстраций, измеряемой их количеством в единицу времени: например, в тринадцати опытах у активных самцов средняя частота смещенных клеваний земли составляла 83±16, а число демонстраций и поз, показанных на рис. 3.9, равнялась 30±6, против 23±9 и 4±1, соответственно, у неактивных. Как и следовало ожидать, самки оказывали статистически достоверное предпочтение самцам первой группы в тех случаях, когда уровни интенсивности акций самцов различались столь существенно, как в показанном примере (Table 5 в цитируемой статье).

Авторы приходят к заключению, что окраска и перьевые украшения самцов у изученных видов не играют определяющей роли в избирательных реакциях самок, поскольку эти признаки, как представляется, не отражают достоверно (accurately) качество их носителей. Хагулин и Лейгон идут дальше, ставя под сомнений господствующую точку зрения, согласно которой окраска и украшения вырабатываются под действием полового отбора. Они пишут: «Даже если броское оперение не дорогостояще для их носителей[115], неясно, как «слабые» предпочтения самок могут поддерживать устойчивость этих признаков. Максимальное выявленное нами отклонение от нулевой гипотезы (отсутствие предпочтений самок) составляет 6 % (Table 3). Расчеты показывают, что для достижения такого уровня дискриминации с достоверностью 80 % самка должна произвести 500 сопоставлений между самцами. В действительности выборка может быть и значительно большей. Правда, избирательность даже столь слабого уровня, возможно, и не обязательна на больших эволюционных временах. У некоторых организмов нефункционирующие гены сохраняются в геноме до 10 миллионов лет, то есть на отрезки времени большем, чем период существования рода Callipepla» (Hagelin, Ligon, 2001: 473).

Забавно видеть, однако, как полученные этими авторами эмпирические результаты неожиданным образом преломляются в их сознании. Опираясь на тот давно установленный факт, что детерминация окраски самцов у Курообразных является «эстроген-зависимой», они настаивают на том, что именно поэтому данные признаки не могут служить для самок индикаторами качества самцов. Говорится, что самки, напротив, полагаются в своем выборе на признаки, определяемые мужским гормоном тестостероном. Это размеры тела и брачное поведение самцов. Читая статью, непосвященный может подумать, что самки птиц обладают такими же знаниями о физиологии самцов, как ученые-биологи. Здесь мы снова сталкиваемся с наивным антропоморфизмом, столь глубоко укоренившимся в суждения о поведении животных, основанных на адаптационистской парадигме.

Утрата яркого наряда самцов в других таксонах птиц. Прогресс в методологии филогенетических реконструкций (в том числе совершенствование молекулярно-генетических методов), ставший особенно заметным с середины 1990-х гг., позволил получить реальные свидетельства происходящего в сфере эволюции окраски и преобразований форм полового дихроматизма. Оказалось, что утрата яркой окраски самцов, оказавшейся в ряде таксонов признаком анцестральным, – это явление вполне стандартное среди птиц. Как пишет Вайенс, такие потери выглядят даже более обычными по сравнению со случаями усиления контрастности наряда самцов (Wiens, 2001: 518)[116].

Реконструкцией филогенеза трибы Anatini (43 вида, относящиеся к пяти родам) было определенно показано, что выраженный половой дихроматизм есть в этой группе исходное состояние, которое в 25 случаев уступает место мономорфизму в той или иной форме.

Рис. 3.10. Эволюция полового диморфизма в семействах утиных Anatidae (я) и танагров Thraupidae (б). Деревья построены с использованием маркеров цитохрома Ъ. Цифры в позиции б соответствуют классификации, приведенной на рис. 3.6. Буква Р («разное») обозначает, что в данном роде имеется несколько вариантов дихроматизма либо его отсутствия.

Из: Johnson 1999 (я), Burns 1998 (б, с изменениями).

Соотношение в числе утрат и приобретений яркой окраски самцами составляет, по двум конкурирующим сценариям, 6:5 либо 5:6 (Johnson 1999; рис. 3.10а). К. Барнс реконструировал филогенез семейства танагры (Thraupidae) из отряда Воробьинообразных. В своем анализе дивергенции 47 родов этого таксона он использовал более дробную классификацию вариантов соотношения окраски самцов и самок (рис. 3.106). По словам автора, стандартная ситуация, предсказываемая догматом полового отбора (переход от мономорфизма типа 1 к дихроматизму с яркой окраской самцов и тусклой – самок) имела место только в редких случаях (Burns, 1998: 1222).

Как показали Т. Прайс и Дж. Бирч, в эволюции 32 % родов воробьинообразных, содержащих как мономорфные, так и диморфные по окраске виды, имели место не менее 130 переходов от одного из этих состояний к другому. При этом переходы от дихроматизма к мономорфизму происходили примерно втрое чаще, чем в обратном направлении (Price, Birch, 1996: 845).

К. Хофманн с соавторами исследовали в том же ключе эволюцию окраски в роде Icterus из семейства американских иволог Icteridae. Они приходят к выводу, что яркая окраска самцов есть признак анцестральный и весьма консервативный. Что касается окраски самок, то она в эволюции этой группы менялась многократно в сторону утраты насыщенности и контрастности цветов. Иными словами, развитие полового дихроматизма было обязано не усилению яркости наряда самцов, а редукции этого признака у самок (рис. 3.11). Эти авторы завершают свою статью следующими словами: «Наши данные не отвечают традиционной парадигме, согласно которой к половому дихроматизму ведет усиление цветовой орнаментации наряда самцов (ссылки: Darwin, 1871, Andersson, 1994). Они находятся в противоречии и с выводами других авторов (напр., Irwin, 1994), суть которых в том, что монохроматизм у птиц был получен от монохромно окрашенного предка. Таким образом, наши результаты дают основу для постановки и тестирования гипотез относительно того, каковы были экологические и эволюционные детерминанты наблюдаемых трансформаций, таких например, как изменения в локализации гнездовых ареалов (в широтном направлении) и миграционного поведения конкретных видов, приводившие к периодически сменявшим друг друга утратам и приобретениям яркости перьевого наряда» (Hofmann et al., 2008: 786).

Рис. 3.11. Степень (%) насыщенности окраски оперения низа тела у американских иволог рода Icterus. Звездочками обозначены формы с наиболее ярко выраженным половым дихроматизмом.

Из: Hofmann et al., 2009.

Любопытная картина обнаружена в эволюции окраски в двух других подразделениях того же семейства Icteridae, именно у колониально гнездящихся оропендол (роды Gymnostinops, Ocyalus, Psarocolius) и кассиков (Cacicus). У всех видов, входящих в эти роды, выраженный половой дихроматизм отсутствует: самки лишь немного тусклее самцов как у моногамных, так и у промискуитетных видов. В исследовании показано, что эволюционные преобразования в окраске отдельных участков оперения имели место одновременно и у самцов, и у самок. Это, по словам авторов, говорит о том, что в данном случае «… окраска самцов не есть мишень для полового отбора» (Price, Whalen, 2009: 2986). При этом, однако, эволюция идет быстрее у видов, практикующих промискуитет и у тех, у которых наблюдается хорошо выраженный размерный диморфизм (рис. 3.12).

Дж. Фигерола и А. Грин в работе по половому диморфизму у гусеобразных не ограничились анализом соотношений между характером систем спаривания (однократное либо многократное формирование пар в ходе одного сезона размножения) и степенью различий в фенотипах самцов и самок. Они вернулись к старой идее, согласно которой яркая окраска самцов может быть обусловлена взаимоотношениями между близкими видами на почве устранения потенций к гибридизации (гипотеза опознавания конспецификов[117]). С этой целью авторы проанализировали степень развития полового дихроматизма у островных видов, обитающих 1) в условии симпатрии с другими видами рода, либо 2) не имеющих такого рода соседей (Figuerola, Green, 2000). В некоторых (далеко не во всех) случаях действительно наблюдается редукцию яркой окраски самцов в ситуации 2, как у островных, так и у материковых видов (см. об этом в работе: Peterson, 1996[118]). Впрочем, авторы оговариваются, что на островах могут действовать и другие факторы, например усиление тенденция к более длительным половым связям между партнерами и, следовательно, к устойчивой моногамии. Такая тенденция обнаружена у некоторых островных видов уток рода Anas, но в отношении гусеобразных в целом это явление никак не может считаться нормой. Из следующей цитаты ясно, насколько опасно объяснять феномен полового диморфизма, опираясь на действие какого-либо одного или немногих факторов. «Возможно, – пишут они, – генетический дрейф и инбридинг в малых островных популяциях может вести к снижению генетической изменчивости, уменьшению интенсивности полового отбора и, соответственно, к редукции орнамента у самцов» (курсив мой – Е.П.). Весь аналитический строй цитированной статьи таков, что словосочетание, выделенное курсивом, выглядит как вынужденная отсылка к модной формуле. Ничто в приводимом материале не выглядит реальным аргументом в пользу необходимости прибегать к этой дежурной видимости объяснения. Статья завершается следующими словами: «В итоге, характер отношений между полами (mating patterns), обитание видов на островах и число [близких] симпатрических видов[119]ассоциируются с преобразованиями в окраске (но не в размерах) особей разных полов у гусеобразных».

Конец ознакомительного фрагмента.