Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания. Глава 2. Отбор половой и отбор естественный: зыбкость подразделения и спорность противопоставления (Е. Н. Панов, 2014)

В конце предыдущей главы я констатировал такую особенность концепции полового отбора, как расплывчатость и невнятность ее теоретических построений. Здесь в первую очередь следует подчеркнуть отсутствие строгости в обозначении границ ее центрального понятия. Первоначально половой отбор рассматривали в качестве «особой формы» отбора. Позже эта точка зрения начала постепенно сдавать свои позиции. На этом этапе здравый смысл восторжествовал, так что адепты идеи полового отбора вынуждены были включить его в сферу естественного отбора. Первые попытки признать необходимость этого были довольно неуклюжими (см. о невнятности разграничений полового и естественного отборов в цитате из книги Андерссона в начале главы 1). Через 13 лет после выхода этой книги читаем «Половой отбор: компонент естественного отбора, работающий на вариациях в успехе спаривания и фертилизации» (Ritchie, 2007).

В соответствии с этой дефиницией все признаки (или свойства – traits) вида без колебаний подразделяются на две категории – подверженные действию полового отбора и свободные от его влияния[44]. Например, в работе, посвященной эволюции брачного поведения у птиц шалашников (Ptilonorhynchidae) к числу вторых относят, в частности, все, что касается скелета (Zwiers, 2009: 4). Согласно представлениям этого автора, структура и окраска перьевого покрова эволюционируют по одним закономерностям (половой отбор), а тот субстрат, на котором растут перья – по другим (естественный отбор). Если придерживаться элементарной логики, то в данном случае не менее странно противопоставлять таким образом моторику брачных демонстраций шалашников и организацию акций при постройке ими беседок тому биомеханическому аппарату, который задействован во всех этих формах активности. Вся искусственность такого рода построений, лежащих в основе «теории» полового отбора, должна быть очевидна всякому мыслящему биологу. Кажется, сказанного достаточно, чтобы усомниться в продуктивности и объяснительной силе построений, которые базируется на чисто механическом подразделении признаков, относящихся и не относящихся к сфере полового отбора.

В обсуждаемой системе взглядов находит концентрированное выражение главный порок всей парадигмы современного адаптационизма. В ее рамках организм рассматривают не в качестве системы, основанной на сложнейших механизмах внутренних, тесно взаимосвязанных регуляций и компромиссов, а как механическую сумму признаков, каждый из которых подвержен в ходе эволюции автономной селекции на оптимизацию его функций. Вот что писали об этом два выдающихся биолога – теоретик эволюции Стивен Гулд и генетик Ричард Левонтин так писали об этом: «Адаптацио-нистская программа доминирует в мышлении эволюционистов Великобритании и Соединенных Штатов на протяжении последних 40 лет. Она базируется на вере во всемогущество естественного отбора как фактора оптимизации биологических систем. Суть ее в том, что организм мысленно расчленяется на некие унитарные «признаки» (traits), а затем для каждого из них предлагается собственный сценарий его адаптивной оптимизации. Компромиссы между конкурирующими требованиями оптимизации этих признаков рассматриваются лишь как фактор, тормозящий достижение совершенства. Таким образом, даже его отсутствие на выходе также оказывается результатом адаптивного процесса» (Gould, Lewontin, 1979).

Жираф: «шея – для драки». В качестве одного из парадных примеров тех результатов, к которым привел половой отбор – наряду с павлином и райскими птицами среди пернатых, рассматривается непомерно длинная шея жирафа (см., в частности, иллюстрации к статье “Sexual selection” в англоязычной версии Википедии). Любопытно, что эта идея не пришла в голову самому Дарвину, который упоминает характерные особенности строения жирафа (длинные ноги, длинная шея и длинный язык) как раз в качестве примера естественного отбора на почве выработки приспособлений к кормлению листьями кроны деревьев (Darwin 1872: 177)[46]. Эта точка зрения устойчиво сохранялась на протяжении 124 лет, до того момента, когда набрала силу парадигма полового отбора. Попытка объяснить «истинные причины» удлинения шеи жирафа в процессе эволюции была впервые предпринята уже через два года после выхода в свет нашумевшей книги М. Андерссона (Simmons, Scheepers, 1996). По мнению этих авторов, шея жирафа сформировалась как оружие в конкуренции между самцами. В драках между соперниками они наносят друг другу удары «шеей в шею», так что голова каждого служит как бы головкой молотка, чья тяжесть увеличивает силовой импульс, поступающий от «рукоятки» (clubbing – буквально, «избивание дубиной»; рис. 2.1).

Как полагает К. Холдреге, гипотеза на первый взгляд согласуется с различиями в размерах самцов и самок у данного вида. Но она может лишь объяснить, почему у него «признак длинная шея» мог сохраняться (be maintained) в череде поколений. Но гипотеза не говорит ничего о том, какова причина удлинения шеи до метра или двух к тому моменту, когда самцу становится возможным использовать ее в качестве оружия. Слабость гипотезы состоит и в том, что факт присутствия длинной шеи у самок можно объяснить лишь тем, что это качество есть следствие общности генотипов обоих полов. Кроме того, как пишет Холдреге, сами авторы гипотезы не отрицают того, что явление могло иметь иные причины, чем половой отбор, и что характер борьбы между самцами есть следствие удлинения шеи, а не его причина.

Холдреге рассматривает все прочие, альтернативные гипотезы относительно биологического значения плана строения жирафа (и его длинной шеи, в частности). Они касаются тех преимуществ, которые эти животные могут получать от своего высокого роста (выгоды в конкуренции с симпатрическими видами «низкорослых» копытных» – см. Cameron, du Toit, 2007; возможность широко обзора местности как антихищническая стратегия; термодинамические эффекты, связанные с увеличением поверхности тела; и ряд других). Каждая такая гипотеза основана на том принципе, который я называю клиповым функционализмом. Суть его в том, что одной из составляющих целостной системы априорно приписывается некая функция, которая затем рассматривается в отрыве от всего остального.

В обзоре по биологии жирафа, о котором идет речь, подчеркивается, что ни одна из гипотез, взятая изолированно от всех прочих, не в состоянии объяснить истинной сущности того, что можно назвать «синдромом строения жирафа». Как получилось, в частности, что длинная шея жирафа оказывается на самом деле слишком короткой, по сравнению с его ногами, не позволяя животному кормится травой или пить, не расставляя широко передние ноги (рис. 2.2)? Абстрагируя те или иные свойства и их функции из единого целого, авторы такого рода гипотез уподобляются, добавлю от себя, слепым из известной «притчи о слоне».

Рис. 2.1. Драка самцов жирафа с использованием шеи в качестве «оружия». Из: Kingdon, 1989.

Рис. 2.2. Длинная шея жирафа не позволяет животному кормится травой или пить, не расставляя широко передние ноги. Из: Holdrege, http:// natureinstitute. org/pub/ ic/ic 10/giraffe. htm

Чтобы показать, насколько наивны и абиологичны попытки приписать роль движущего фактора в эволюции данной конструктивной особенности тела совершенствованию какой-либо одной из ее функций, приведу следующий пример. Самцы горилл почти втрое крупнее самок (у взрослых особей масса около 160 и 70 кг, соответственно). Понятно, что самцы обладают более мощными передними конечностями. В драках между ними один из приемов – это нанесение ударов противнику руками из положения стоя. В дистантной коммуникации у горилл используется такая форма поведения, как удары самцом руками по грудной клетке, за счет чего воспроизводятся далеко слышимые глухие звуки. Исходя из того, что конкуренция между самцами горилл за обладание гаремами самок есть важная составляющая социальной организации этого вида, можно было бы сделать заключение об «эволюции рук» у гориллы на почве полового отбора. Абсурдность такого заключения самоочевидна: руки приматов – это, компонент целостного плана строения всего этого отряда млекопитающих, обеспечивающие их способность к лазанию и манипулированию объектами внешней среды. Естественно, они могут использоваться и для выполнения множества других функций, как первостепенных (удержание и транспортировка детенышей), так и второстепенных (средство защиты и нападения в борьбе с конспецификами).

Ничуть не менее близоруко рассматривать шею жирафа как некий «признак», который эволюционировал автономно от прочих конструктивных черт организма под действием какой-то «особой» формы отбора[47] (рис. 2.3). Скелет жирафа – это

Рис. 2.3. Абсурдность рассмотрения шеи жирафа в качестве независимого результата действия полового отбора (слева). Справа – место полового отбора среди прочих селективных сил (по: Andersson, 1994). N – естественный отбор (natural selection), S – половой отбор (sexual selection).

каркас целостного плана строения, а шея – неотъемлемая часть несущей конструкции, выполняющая несметное число тесно взаимосвязанных функций, не все из которых оказались оптимальными. Длинная шея – неплохой инструмент борьбы[48] (за отсутствием других средств нападения и защиты, например, острых рогов), но оказывается недостаточно длинной по сравнению с ногами, что затрудняет жирафам пастьбу и питье. Крепление шейного позвоночника к остальному скелету необычно у этого вида и шло коррелятивно с удлинением передних ног. С биомеханической точки зрения представляется вероятным, что эти особенности конструкции связаны с необходимостью балансировки шеи и головы на относительно коротком туловище (Solounias, 1999).

У зауропод все было так же, как у жирафа\ Выступление авторов, установивших, наконец, «истинную» причину удлинения шеи у жирафа, не осталось незамеченным. Идея быстро пополнило копилку «свидетельств» в пользу полового отбора. Недавно она была подхвачена Ф. Сентером [49]. В резюме к его статье сказано: «В соответствии с традиционной гипотезой, удлинение шеи у зауропод позволяло им добывать корм на большей высоте и тем самым уменьшало конкуренцию с другими растительноядными видами. По другой гипотезе, выдвигаемой впервые, эта черта морфологии зауропод развилась на почве полового отбора. Имеющиеся данные соответствуют предсказаниям этой гипотезы и противоречат той, где речь идет о конкуренции при поедании листвы» (Senter, 2006: 45; курсив мой – Е.П.).

Рис. 2.4. Схема филогении зауропод. Ширина как белых, так и серых столбцов эквивалентна 1 м. Из: Taylor et al., 2011.

В ответ на эту публикацию группа профессиональных палеонтологов во главе с М. Тейлором из Бристольского университета[50], специалистом по ящероногим динозаврам, выступила со статьей, в которой полностью опровергнуто заявление Сентера об эмпирической обоснованности его гипотезы. В статье приведены наиболее полные, на сегодняшний день, данные по филогенезу этих ящероногих динозавров (рис. 2.4). В ней показано, что ни один из шести аргументов, высказанных этим автором в поддержку его гипотезы, не имеет под собой сколько-нибудь серьезной почвы. Во-первых, нет никаких свидетельств о существовании у зауропод полового диморфизма по длине шеи. Во-вторых, ничто не говорит о том, что она могла как-то использоваться при демонстрации доминантного статуса. В-третьих, очевидно, что строение зауропод обеспечивало им значительные энергетические преимущества за счет доступа к корму в кронах деревьев. В-четвертых, стоимость обладания сильно удлиненной шеей (fitness cost)[51], вероятно, сильно преувеличена. В-пятых, позитивная аллометрия в онтогенезе этих видов неинформативна, поскольку эта форма аллометрии – явление совершенно обычное в животном мире. В-шестых, утверждение, согласно которому в филогении зауропод отсутствовала корреляция между длиной шеи и ног неверно (основано на пересмотренных ныне данных по роду Mamenchisaurus). На самом деле, с позиций сравнительной анатомии можно показать, что увеличение общего роста животного проще достигнуть путем удлинения шеи, а не ног (Taylor et al., 2011: 1).

В заключение авторы пишут: «Предположение, согласно которому половой отбор и тот, что работает на повышение эффективности питания, есть взаимоисключающие механизмы в эволюции строения шей у зауропод, выглядит ошибочным. Не меньше сомнений вызывает также идея (лежащая в основе этих построений) о том, что удлинение шеи у жирафа обязано преимущественно действию полового отбора. Мы полагаем, что дальнейшие исследования покажут, что у этого вида эволюция конструкции шеи шла под давлением экологической конкуренции» (Taylor et al., 2011: 9).

«Открытие» Сентера относительно ведущей роли полового отбора в морфологической эволюции зауропод заставляет вспомнить аналогичное выступление Давиташвили (1961), который попытался сходным образом объяснить развитие костных выростов на черепах рогатых динозавров цератопсий (см. Введение). Как и в том случае, здесь перед нами совершенно беспочвенная спекуляция, не имеющая под сбой сколько-нибудь достоверной эмпирической базы. Обе эти гипотезы трудно назвать иначе, чем плодом отвлеченного фантазирования.

Преемственность двух рассмотренных сюжетов – по поводу шеи жирафа и зауропод – может служить ярким примером того, каким образом нарастает экспансия представлений о половом отборе. Появление очередной поспешной «поделки» (по Т. Куну), внешне эффектной, но никем не проверенной на научную достоверность, влечет за собой следующую, подобную ей. Далее, по эстафете цитирований (как с позитивными, так и с негативными оценками сделанного), тема оказывается представленной на популярных околонаучных сайтах, и воспринимается отныне как установленный факт. Дальше она в этом статусе оказывается на страницах так называемой «научно-популярной» литературы[52], а затем – и учебников для студентов. Теперь уже никому в голову не придет желание проверить достоверность первоначального источника.

2.2. Длинная история про ласточкин хвост

Идея полового отбора была выдвинута Дарвином в попытке объяснить причины, лежащие в основе резко выраженного полового диморфизма у животных. Он, как правило, состоит в том, что ко всем тем признакам, которые присутствуют у самок, у самцов добавляется еще нечто такое, что, по мнению классика, не является необходимым для выживания особи. Если бы самцу не нужно было бы оставить потомство, он бы вполне мог обойтись без того, что Дарвин называл, в частности, яркой окраской (gaudy coloration) и всевозможными украшениями (various ornaments). Если бы не эти качества, которые самцы используют в конкуренции из-за самок, «они во всех прочих отношениях, если сравнивать их самками, были бы столь же хорошо, как и те, приспособлены к повседневному существованию (for their ordinary habits of life)» (Darwin, 1871: 257).

Если остановиться, до поры до времени, на тех структурах, которые классик считал «украшениями», возникает вопрос, где провести границу между этой категорией и всем тем, что необходимо самцу для собственного успешного существования. Далее в этом разделе я собираюсь показать, что ответ на этот вопрос совсем не так прост, как может показаться на первый взгляд.

В конце 1980-х гг. один из апологетов «теории полового отбора», датчанин Андрес Моллер, посчитал, что к числу таких «украшений» следует отнести удлиненные перья хвоста у самцов деревенской ласточки Hirundo rustica. В европейских популяциях этого вида длина хвоста самцов составляет в среднем 103.4 мм (разброс значений 89-119 мм), самок 86.9 мм (70–99 мм). Как видно, имеется небольшое перекрывание. Длина крайних рулевых у самцов – около 6 см, у самок – около 4.5 см. Иными словами, крайние рулевые самок составляют в среднем около 75 % от их длины у самцов (Cramp, 1988)[53]. Самцы и самки окрашены одинаково и различаются только по этому признаку.

Гипотеза 1: удлиненные перья хвоста у самцов деревенской ласточки как продукт полового отбора. В период с 1988 по 1992 г. Моллер опубликовал 10 статей на тему полового отбора у этих ласточек[54]. В первой из них он без колебаний заявил, что его исследование полностью подтверждает взгляды Дарвина и Фишера. На основе экспериментов по искусственному удлинению хвостовых перьев самцов он пришел к выводу, что особи, подвергшиеся этой операции, быстрее приобретают половых партнеров и достигают большего репродуктивного успеха (Moller, 1988).

Гипотеза 2: удлиненные перья хвоста у самцов деревенской ласточки снижают приспособленность их обладателей. Коль скоро, по Дарвину, половой отбор действует наперекор естественному, те признаки, которые обязаны своим происхождением половому отбору, должны, по его мнению, создавать их носителям дополнительные трудности, в частности потому, что повышают заметности таких особей для хищников (см. 1.1, III). Именно эту идею попытался подтвердить Моллер в своей следующей статье на интересующую нас тему. Он полагал, что подтвердил ее справедливость экспериментально при помощи все той же методики изменения длины рулевых перьев. Он пишет: «Я показал, что…самки отдают предпочтение самцам с удлиненными перьями перед теми, у которых они укорочены. Но [первые]…добывают более мелких жертв с пониженной пищевой рентабельностью, [нежели вторые]. Снижение эффективности кормодобывания у самцов с удлиненными перьями хвоста увеличивает дефекты рулевых, вероятно (probably) из-за ухудшения питания во время линьки. У этих самцов при линьке также уменьшается длина хвоста. За счет этого происходят потери их приспособленности: более позднее начало размножения на следующий год и, следовательно, снижение репродуктивного успеха в это время» (Moller, 1989: 132).

При чтении этой статьи напрашивается вопрос, каким должен быть первичный эмпирический материал, чтобы сделать все эти выводы, и можно ли получить репрезентативные выборки (например, по размерам жертв у двух категорий самцов) при использовании применявшихся экспериментальных методов? Как мы сможем убедиться далее, сомнения на этот счет совсем не лишены основания.

В середине 1970-х гг. идея высокой стоимости самцовых «украшений» была переформулирована в так называемый «принцип гандикапа» (см. 1.1, III). Его автор А. Захави еще раз представил расширенный вариант этих своих построений 18 лет спустя (Zahavi, 1975, 1993)[55]. Так или иначе, они стали весьма популярными в западной литературе к моменту начала активной деятельности Моллера. Чтобы не отстать от моды, он выпускает в соавторстве с одним из своих единомышленников статью под названием «Дифференциальная стоимость (costs) вторичных половых признаков: экспериментальная проверка принципа гандикапа» (Moller, de Lope, 1994).

Гипотеза 3: самки ласточек предпочитают самцов с симметрично удлиненными крайними рулевыми. Один из постулатов «теории» полового отбора состоит в том, что генетически качественные самцы обладают более крупные и более симметричными сигнальными структурами, а низкокачественные – меньшими по размерам и асимметричными (см. 1.1, III). Попыткам верификации этих взглядов была посвящена очередная статья Моллера. В ней он пишет: «Я манипулировал независимо двумя признаками: длиной крайних рулевых и степенью их симметрии у самцов деревенской ласточки, чтобы выяснить, какой из них самки используют при выборе полового партнера. Самцы с удлиненными, симметричными перьями приобретают половых партнеров раньше тех, у которых эти перья укорочены и асимметричны. Таким образом, самки при выборе партнеров расценивают как величину украшения, так и его симметричный характер в качестве надежного показателя качества самца» (Moller, 1992: 238). Эта заметка, опубликованная на двух страницах журнала Nature, была через два года представлена в расширенном виде в журнале Evolution (Moller, 1994).

Оценка результатов Моллера в 1990-е гг. Как полагал Андерссон, имея в виду все три гипотезы, рассмотренные выше, «Половой отбор на орнамент вторичных половых признаков был на примере деревенской ласточки экспериментально продемонстрирован [Моллером]» (Andersson 1994: 159). Впрочем, этот автор отмечает ряд отличий между результатами Моллера и теми, что были получены в ходе аналогичного исследования, проведенного в Канаде (Smith, Montgomerie, 1991; Smith et al., 1991). По их данным, самцы с удлиненными перьями начинают гнездиться раньше, чем те, хвосты которых были укорочены, но это не приводит к повышению репродуктивного успеха первых. Андерссон объясняет эти различия между датской и канадской популяциями различиями в использованных экспериментальных процедурах, а также тем, что во второй из них «половой отбор не столь силен», как в первой. По данным ДНК-дактилоскопии, в гнездах самцов с удлиненными хвостами менее чем две трети птенцов оказались их прямыми потомками, тогда как самцы с укороченными хвостами оказались отцами всех птенцов, находившихся в их гнездах. Эти различия объясняли тем, что «удлинение хвостов, возможно, подавляет (hamper) способность самцов препятствовать их самкам вступать во внебрачные копуляции»[56] (Andersson 1994: 159). Интересно, что у контрольных самцов канадской популяции (не подвергавшихся манипуляциям) обнаружена обратная зависимость между длиной крайних рулевых и пропорцией внебрачных птенцов в гнезде (Smith et al., 1991).

Вопросы, возникшие относительно достоверности выводов Моллера. В конце 1990-х гг. у двух исследователей из Университета Копенгагена возникли сомнения по поводу утверждения, согласно которому степень асимметрии в проявлении признака может служить показателем приспособленности его носителя. Они обратились к статье Моллера с соавторами, которая подытоживала данные первого за 1990–1996 гг., где такая взаимосвязь декларировалась наиболее категорично (Moller et al., 1999). Заподозрив неладное при прочтении статьи, Г. Начман и К. Хеллер попросили Моллера прислать им первичные данные. После длительной переписки тот весьма неохотно все же выполнил их просьбу, но в присланном материале все измерения были даны скопом, без разбивки на выборки по годам, как это было сделано в таблице в оригинале статьи. Оказалось, в частности, что не все величины в присланном материале совпадают с приведенными в этой таблице. Грамотная статистическая обработка первичных данных показала, что выводы Моллера были неадекватными. Результаты проделанной ими работы Начман и Хеллер отразили в статье под названием «Флюктуирующая асимметрия как показатель приспособленности: причинность или статистический артефакт?» (Nachman, Heller, 1999).

Материалы, полученные этими двумя авторами от Моллера, были дополнительно проанализированы Дж. Раболом, который разбил всех самцов на три группы с разными показателями асимметрии (менее 20, 18 и 12 мм) и сравнил множественные логистические регрессии для них и для всей выборки в целом. Как пишет этот автор «..коэффициенты регрессии оказались отрицательными для всех четырех выборок, тогда как в таблице из статьи Моллера с соавторами они показаны положительными для каждого из семи лет. Возможно ли, – вопрошает автор, – чтобы негативный коэффициент для выборки в целом складывался из позитивных для каждого из семи лет исследований?» (Rabol, 2007).

Поскольку это был уже второй такой случай в биографии Моллера, осенью 2003 г. он был обвинен датским научным сообществом (в лице Danish Committees on Scientific Dishonesty) в фальсификации фактов[57] и лишен права отлова птиц для научных исследований (там же; Borrell, 2007). Теперь читателю станет понятно, почему я с определенным недоверием отношусь к первым публикациям этого автора, где говорится о распознавания самками самцов, чьи крайние рулевые различаются на доли сантиметра[58]. Как писал Дж. Вилкинсон из Университета Мэриленда по поводу сказанного Моллером о роли асимметрии этих перьев у ласточек, «Результаты были слишком поразительными (amazing), чтобы в них охотно поверили. Именно это и заставило нас ближе присмотреться к сказанному в статье» и найти в ней противоречия между текстом и графиками (Borrell, 2007).

Как вопрос о сущности удлиненных перьев хвоста у деревенской ласточки видится с более широких биологических позиций. В одной из недавних статей на эту тему сказано: «Изучение морфологии и гнездовой биологии ласточки касатки, проводимое Андерсом Моллером и другими на протяжении последних трех десятилетий, породило несметное количество (incredible amount) заявлений о роли крайних рулевых у особей этого вида в половом отборе. Однако недавние исследования динамики полета ласточек дают основание полагать, что эволюция этих структур была движима скорее естественным, нежели половым отбором» (аноним, http://people.bu.edu/msoren/ ReviewPaperExample.pdf).

Далее я рассмотрю те изменения в трактовках интересующего нас явления, которые стали возможными после некоторого ослабления «тисков» парадигмы полового отбора. В истории науки это происходит всегда, когда господствующая доктрина утрачивает новизну и становится общим местом. Ее давление на умы ученых начинает ослабевать (по принципу привыкания к стимулу в этологической концепции поведения), так что появляется возможность подумать об альтернативных объяснениях, зачастую много более реалистичных. В данном случае речь идет о роли крайних рулевых в осуществлении повседневной активности ласточек; о том, являются ли эти структуры показателем качества самца и индикатором его будущего репродуктивного успеха; а также о некоторых более частных моментах, ставящих под сомнение всю концепцию полового отбора.

1. Строение хвоста деревенской ласточки способствует улучшению маневренности полета. В серии работ британских исследователей (Evans, Thomas, 1997; Evans, 1998; Buchanan, Evans, 2000; и др.) они использовали тот же метод манипуляций с длиной крайних рулевых, которому следовал Моллер (рис. 2.5). Было показано, что их присутствие улучшает аэродинамические показатели полета ласточек. Как ранее установил Норберг (Norberg, 1994), они обеспечивают подъем на малых скоростях и повышают угол атаки, если рулевые расправлены веером. Анализ видеозаписей полета позволил оценить ряд его характеристик, в частности, средний показатель изменений частоты виражей. Ученым удалось показать, что аэродинамический оптимум достигается при длине крайних рулевых в пределах от интактного их состояния до увеличенного на 2 см. Таким образом, как полагают авторы, если считать, что эти структуры эволюционировали в основном под действием естественного отбора на эффективность полета, то за счет полового отбора они могли, в принципе, удлиниться не более чем на 1 см (Buchanan, Evans, 2000).

Речь идет об эффективности полета при ловле ласточками их жертв. Известно, что в питании деревенской ласточки преобладают насекомые достоверно более крупные, чем у тех видов птиц, кормящихся на лету, которые лишены удлиненных крайних рулевых (ласточки городская Delichon urbica и береговая Riparia riparia[59], а также стриж Apus apus – Архипенко и др., 1968; Bryant, Turner, 1982). А охота на крупных летающих насекомых требует гораздо большей маневренности полета, чем ловля мелких (Cramp, 1988: 267).

В то время как Иване с коллегами в работах, о которых речь шла выше, допускают, что в развитие удлиненных рулевых перьев у деревенской ласточки наравне с естественным отбором мог участвовать также половой отбор, в последующей статье с участием тех же авторов эта идея не отрицается, а как бы уходит на задний план. Здесь определенно заявлено, что «… крайние рулевые (tail streamers) могли первоначально возникнуть на основе естественного отбора ради увеличения маневренности полета», и что воззрения, согласно которым эти структуры следует рассматривать в качестве гандикапа, неубедительны (Park et al., 2001: 446).

2. Удлиненные крайние рулевые не увеличивают стоимости (cost) локомоторной активности. Один из постулатов «теории» полового отбора состоит в том, что структуры, выработанные на его основе, должны обладать высокой стоимостью, создающей дополнительную нагрузку на организм. В отношении деревенской ласточки это попыталась доказать группа исследователей с участием Моллера (Saino et al., 1997). Они измеряли показатель гематокрита[60] у самцов с искусственно измененной длиной крайних рулевых. Идея состояла в том, что у тех из них, у которых эти перья удлинены, этот показатель должен быть выше, чем у самцов с укороченными перьями. Именно такой результат был достигнут в одной из двух исследованных популяций. В резюме к статье сказано: «Сравнительно высокий показатель гематокрита у самцов с экспериментально удлиненными орнаментными перьями может быть ответом на увеличение энергетических требований и повышенного потребления кислорода при полете, обусловленных морфологией их хвоста».

Рис. 2.5. Схема манипуляций с крайними рулевыми хвоста деревенской ласточки (обрезание и приклеивание обрезанных фрагментов).

Из: Evans, Thomas, 1997.

Аналогичное исследование было проведено восемью годами позже в Шотландии (Cuervo, de Ayala, 2005). Исследователи исходили из тех же предположений, что и авторы предыдущей работы, но получили совершенно иные результаты. Они установили, что уровень гематокрита наиболее высок у ласточек по окончании весенних миграций (интенсивная локомоция), но снижается по ходу репродуктивного сезона. Как оказалось, у птиц с интактными длинными хвостами, родительский вклад которых был невелик (невысокая локомоторная активность), показатели гематокрита снижались более значительно, чем у особей с первоначально более короткими крайними рулевыми (они были еще более укорочены на 21 мм), родительский вклад которых был близок к максимуму (высокая локомоторная активность). Как пишут авторы, «Эти результаты не подтверждают гипотезу, согласно которой крайние рулевые у деревенской ласточки удлинялись под действием полового отбора». Они добавляют: «… по крайней мере в изученной популяции», и что именно географическая изменчивость может быть причиной несовпадения полученных данных с результатами более ранних исследований. Однако, возможно и более простое объяснение, которое я приведу в комментарии к следующему пункту 3.

3. Длина крайних рулевых у самца деревенской ласточки не может служить для самок показателем «перспективности» самца. К. Нейман с соавторами недавно повторили в штате Нью Йорк (США) исследования европейских орнитологов, работая с птицами местного подвида Hirundo rustica erythrogaster. Они намеревались решить те самые задачи, которые более десятилетия назад были поставлены на повестку дня Моллером. Результаты этого исследования не подтвердили ни один из тезисов, которые следовали из материалов последнего. Эти авторы пишут, что длина крайних рулевых самца не может служить показателем 1) его успеха у самок, 2) репродуктивного успеха в данном сезоне и 3) присутствия и количества внебрачных птенцов в его гнезде (Neuman et al., 2007).

Эти авторы объясняют полное несовпадение своих данных с теми, что были получены Моллером и его коллегами следующим образом: «Наши результаты подтверждают сложившееся мнение (recent suggestions), согласно которому у данного вида функции половых сигналов варьируют географически». Однако объяснение может быть намного более простым. В своем обзоре исследований по избирательности самок к облику самцов у деревенских ласточек в Европе они цитируют исключительно работы Моллера, опубликованные им самим в период между 1988 и 1995 г. (пять статей), либо в соавторстве (Moller, Tegelstrom, 1997; Saino, Primmer, Ellegren, Moller, 1997). Можно полагать, что подход американских исследователей отличался от того, который, как известно, практиковался Моллером (неясно, насколько часто) и состоял не в том, чтобы узнать истину, а в желании подтвердить свои предвзятые идеи (см. выше и 10.3).

4. Самка деревенской ласточки выбирает не самца, а гнездовой участок, где есть прошлогодние гнезда. Многократно показано, что самки птиц при выборе места гнездования ориентируются скорее на качество такого участка, нежели на конституцию пребывающего здесь самца. Это относится как к видам с территориальной моногамией, так и к тем, что размножаются на токах. Все это можно считать строго установленным фактом (см. материалы Главы 6).

При ближайшем рассмотрением не исключением оказалась и деревенская ласточка. Это убедительнейшем образом показано в превосходной работе Ребекки Сафран (Safran, 2007), одного из соавторов исследования, рассмотренного выше, в пункте 3. Из приведенного там текста следует, что самки американского подвида деревенской ласточки не отдают очевидного предпочтения самцам с наиболее длинными крайними рулевыми. Сафран попыталась выяснить, существует ли предпочтение самок к наиболее ярко окрашенным самцам. Ответ и здесь оказался отрицательным. В задачу автора входило также проверить справедливость утверждения, высказанного Моллером и Биркхидом (Moller, Birkhead, 1993), согласно которому внебрачные копуляции у птиц более обычны при высокой плотности гнездования. Она пишет: «На основе наблюдений и с использованием экспериментальных техник я проверила справедливость гипотез, согласно которым выбор места гнездования самок обусловлена (1) их предпочтениям к ярко окрашенным самцам и (2) повышению вероятности участия во внебрачных копуляциях в местах коллективного гнездования, но не нашла подтверждения им». Все оказалось гораздо проще. Особи разных полов концентрируются в таких местах, где наиболее вероятно найти прошлогодние гнезда. Эти места наиболее предпочтительны для самок, гнездящихся впервые (Safran, 2007: 1360; рис. 2.6).

Рис. 2.6. Самцы и самки деревенской ласточки в начале сезона размножении концентрируются там, где наиболее вероятно найти прошлогодние гнезда. Эти места максимально предпочтительны для самок, гнездящихся впервые.

Из: Safran, 2007.

«Таким образом, – пишет Сафран, – не удалось показать, что окраска самцов как таковая, а также прочие показатели (indicators) их качества, которые я принимала во внимание, оказывают серьезное влияние на выбор самками мест гнездования. Вероятно, самка выбирает самца, который обладает территорией, где располагается старое гнездо и останавливается здесь как можно раньше. Поскольку внебрачные копуляции есть норма (prevalent) у данного вида, можно полагать, что самка сначала выбирает место гнездования, а лишь затем вносит поправки при контактах с [потенциальными] половыми партнерами» (Safran, 2007: 1365, 1366).

2.3. Стойкость приверженности научного сообщества идее полового отбора

Все сказанное выше с очевидностью показывает, насколько уязвима для критики вся система взглядов, именуемых «теорией полового отбора»[61]. При этом, однако, сила инерции взглядов, ставших привычными и определяющими направление мейнстрима, такова, что научные работники цепляются за них даже в тех случаях, когда на основе полученных ими результатов эти догматы могли бы быть безболезненно отброшены. Примером могут служить исследования, показавшие колоссальное значение удлиненных крайних рулевых в охотничьем поведении деревенской ласточки (см. предыдущий раздел, пункт 1). Так, в одной из сравнительно недавних статей на эту тему сказано: «… серия экспериментов подтверждает мысль, что основа структуры крайних рулевых может рассматриваться как результат естественного отбора, но они были удлинены за пределы аэродинамического оптимума, вероятно, под действием полового отбора» (Park et al., 2001; курсив мой – Е.П.).

Но что такое «аэродинамическй оптимум». На этот вопрос другие эксперты по данному вопросу (Buchanan, Evans, 1997: Discussion) отвечают так: «нет какого-то единого значения оптимума для разных переменных (variables) полета. Так, например, у некоторых особей при увеличение скорости затраты (costs) увеличатся, тогда как у других [при тех же условиях] они могут уменьшиться. Это происходит потому, что длина крайних рулевых согласована с другими морфологическими качествами. Птицы, у которых эти перья короче, обладают также более короткими крыльями. Не удивительно, что здесь могут существовать мало заметные, но [функционально] фундаментальные различия в стратегиях полета у птиц с разным морфологическим оснащением. Вероятно, к тому же, что разные переменные полета могут взаимодействовать друг с другом компенсаторно, а при индивидуальной изменчивости в морфологии возможен целый спектр оптимальных решений. Так, некоторые особи лучше адаптированы к скоростному полету, а другие – к маневренному».

Эти доводы, самоочевидные для любого мыслящего биолога, остаются, как ни странно, тайной за семью печатями для тех, кто непременно хочет доказать, что в эволюции интересующих нас структур принимал участие половой отбор. Так, группа польских исследователей решила имитировать первые стадии эволюции крайних рулевых в семействе Ласточковых (Hirundinidae). Первая их попытка состояла в том, что они искусственно удлиняли эти перья у береговой ласточки R. riparia и смотрели, что получится. Они пришли к выводу, что дальнейшая эволюция от короткого вырезанного хвоста, как у этого вида, к такому, которым обладает деревенская ласточка, шла в соответствии с принципом гандикапа (Matyjasiak et al., 2000; Matyjasiak, Jablonski, 2001).

При этом авторы упустили из виду тот факт, что хвост и крылья у птиц работают в полете как компоненты единого аэродинамического механизма. Между тем, морфология крыла береговой ласточки заметно отличается от того, что мы видим у ласточки деревенской. У первого вида внешние опахала маховых не имеют каких-либо вырезок, тогда как у второго имеются участки их сужения на внутренних первостепенных и на второстепенных маховых (Cramp, 1988). Поэтому не приходится удивляться тому, что особи береговой ласточки с удлиненными крайним рулевыми ловили насекомых меньшего размера, по сравнению с птицами контрольной группы. Это обстоятельство, по мнению авторов, свидетельствует о том, что «украшение» (ornament) увеличивает стоимость (cost) полета и ухудшает охотничий успех. В данном случае и не могло быть ничего иного.

Не остановившись на этом, инициатор описанного проекта, П. Матиасяк, собрал новую группу, в которую вошел и сам Моллер. Теперь той же самой процедуре удлинения хвостов подверглась большая колония городских ласточек Delichon urbica. Конечным результатом этой статьи объемом более 100 страниц стало следующее заключение: «Эти результаты свидетельствуют о том, что именно сужение, а не удлинение крайних рулевых важно для повышения маневренности полета. Таким образом, их удлинение лучше объясняется гипотезой полового отбора, нежели той, которая предполагает увеличение маневренности [посредством естественного отбора]» (Matyjasiak et al., 2009).

2.4. О догматическом характере построений на тему полового отбора

Все сказанное выше может служить, на мой взгляд, прекрасной иллюстрацией к взглядам Т. Куна, изложенным в его книге «Структура научных революций». В самом деле, в том узком секторе реальности, который касается функций одной из морфологических структур у отдельно взятого вида, прослеживаются два этапа. На первом выдвигается априорная идея: интерпретация значения структуры как показателя реальности полового отбора. Интенсивное продвижение идеи в наиболее престижных журналах (Nature, Evolution и др.) создает видимость ее истинности. Это стадия формирования парадигмы, которая, чтобы окрепнуть окончательно, нуждается в накоплении верифицирующих ее исследований. Именно это происходит в первую половину 1990-х гг.

На этом этапе немалую роль в формировании «новых» воззрений играют массмедиа. Статья Моллера «Самки деревенских ласточек предпочитают самцов с симметричными вторичными половыми признаками» после опубликования ее в журнале Nature в 1992 г. была мгновенно разрекламирована средствами массовой информации всего мира под лозунгом: «симметрия означает привлекательность» (Borrell, 2007).

По мере того как доктрина утрачивает новизну, ее давление на сознание ученых начинает ослабевать, так что появляется перспектива поиска альтернативных объяснений. Эту стадию иллюстрируют упомянутые выше работы Норберга, Иванса с коллегами, американских орнитологов. Однако «хватка парадигмы» еще достаточно сильна, чтобы мог произойти категорический отказ от устоявшейся схемы мышления и привычной терминологии.

На этом этапе происходит раскол контингента исследователей, занятых данной темой. Большинство из них, во главе с апологетами первоначальной идеи либо при их активном участии пытаются всеми силами отстоять ее справедливость. Эти усилия требуют поисков новых аргументов (гипотезы ad hoc), что заставляет уходить во все большие частности и прибегать к использованию все более изощренной статистики[62]. Это период массового тиражирования работ такого сорта, которые Т. Кун называет «поделками». К их числу можно отнести, в частности, упомянутые выше статьи за авторством П. Матиасиака и его коллег (Matyjasiak et al., 2000, 2009 и др.), в которых исходная гипотеза о значении крайних рулевых у деревенской ласточки «тестируется» уже на других биологических объектах.

Количество подобных «поделок» растет чуть ли не в геометрической прогрессии. Теперь уже крайние рулевые ласточек не только измеряют, но и взвешивают. Нарастает количество работ о той роли крайних рулевых у самок[63], которая может быть связана с их репродуктивным успехом, а также об эволюции этих структур под действием, якобы, полового отбора (так называемая «ornament hypothesis»). Муссируется вопрос о каких-то особых причинах географической изменчивости длины крайних рулевых у деревенской ласточки. О масштабе этого процесса накопления сведений, информативность которых в общебиологическом плане минимальна, можно судить по следующим цифрам. Набрав в Интернете на английском языке словосочетание «крайние рулевые – деревенская ласточка» (streamers – bam swallow), вы получаете за первые 0.19 секунд 11900 ссылок.

Между тем сила инерционности устоявшихся взглядов такова, что даже противоречащие им данные склонны истолковывать в привычном контексте. Так, установление факта важности крайних рулевых в аэродинамике полета деревенской ласточки автор заметки «Полет важнее привлекательности облика» (в журнале «Новости науки») интерпретировал следующим образом: «…самки могут оказаться более проницательными при выборе полового партнера» – в том смысле, что они способны по длине его хвостовых перьев оценить, насколько он хорош в охоте на насекомых (http://www.sci-encedaily.com/releases/2007/04/070405122441.html).

В свое время Карл Поппер писал: «Реальной опасностью для прогресса науки являются такие вещи как отсутствие воображения (иными словами – реального интереса), неоправданная вера в формализацию и точность, или авторитаризм в той или иной из его многочисленных форм» (Поппер, 1983: 326–327; курсив мой – Е.П.). Важность этого последнего обстоятельства подчеркивал позже генетик и эволюционист Д. Хоул. Он указывает на опасности, подстерегающие тех ученых, которые слишком поспешно поддаются энтузиазму, сопутствующему появлению нового в их области знаний. «Наш выбор невелик, – пишет Хоул, – кроме как искать вдохновения от новых идей, исходящих от светил науки (gurus); подчас эти идеи оказываются частично верными. Однако мы никогда не должны верить им без сопротивления. Если идея выглядит слишком хорошей, чтобы быть верной, она скорее всего не верна» (Houle, 1998: 1876).

Эта цитата взята из обширной публикации, в которой дана история обвинения Моллера в подтасовке фактов, а также приведен целый ряд комментариев разных ученых по этому поводу. Так что Боррел явным образом адресовал слова Хоула о «светилах науки» личности этого исследователя и его роли в формировании парадигмы полового отбора. Роль эта бесспорно велика и, на мой взгляд, скорее отрицательна, чем положительна. На своей странице в Интернете Моллер пишет о себе так. «Я был членом редакционных коллегий и нештатным редактором 12 журналов и прорецензировал 2245 статей в 129 научных журналах. Я прочел 37 курсов лекций в семи разных странах и провел 128 семинаров в 22 странах. К сентябрю 2010 мой индекс цитирования оценивался цифрой 24398. Я являюсь автором семи книг, 46 глав в коллективных монографиях и 614 статей в 99 международных журналах. Я отредактировал четыре книги…» и т. д. Вот яркий пример того, как в период, охватывающий всего лишь несколько лет, рождается парадигма – мощнейший детерминант конформизма, сковывающего и канализирующего мышление научного сообщества. В дальнейшем на преодоление тисков ее требуется годы, если не десятилетия.

Строго говоря, крайние рулевые у деревенской ласточки – это «украшение» настолько скромное, что со стороны Моллера было большой смелостью отнести названые структуры к данной категории. Эти перья действительно бросаются в глаза человеку, способному видеть происходящее вокруг, поскольку они в какой-то степени выпадают из привычного всем нам обобщенного образа певчей птицы. Но представить себе, что таково же восприятие самих птиц – это значит попасть в элементарную психологическую ловушку обыденного сознания: якобы, птицы видят мир вокруг себя точно так же, как люди. И если бы Моллер не пожелал страстно стать третьим в теме «полового отбора» после Дарвина и Фишера (что ему удалось отчасти и на короткое время), то сыр-бор мог бы и не разгореться. Но в результате, фактически третьим оказался не он, а М. Андерссон, который «оказался в нужное время в нужном месте», подхватив эстафету из рук Моллера.

2.5. Произвольность в отнесении признаков к категории выработанных половым отбором («sexually selected traits»)

Пример с деревенской ласточкой убедительно показывает, на каком механизме обыденного психологического восприятия строится тенденция приписывать действию полового отбора такие признаки, которые с точки зрения наблюдателя выпадают из привычного обобщенного образа животных того или иного таксона (см. о широкой распространенности этого заблуждения в работе: Bonduriansky, 2007). Например, длинная шея жирафа «нетипична» для всех прочих представителей класса млекопитающих.

В научном климате сегодняшнего дня приверженность парадигме полового отбора оказывается непременным условием демонстрации лояльности по отношению к компактной группе лидеров направления (таких, в частности, как Моллер и Андерссон) и их ближайшего окружения. Разумеется, такое «чувство локтя» работает на подсознательном уровне. Суть мотивации состоит не только в желании не отстать, но и оказаться хотя бы немного впереди коллег. Все это требует от участников научного процесса как можно более высокой активности в попытках верификации самой идеи и даже в расширении спектра ее применения. Естественным следствием оказывается нарастание количества публикаций, которые трудно рассматривать иначе, как в качестве поспешных «поделок», что мы видели при анализе происходящего в сфере изучения роли полового отбора в «эволюции хвоста» у ласточек.

Реальность полового отбора нетрудно подтвердить, не выходя из лаборатории. В качестве примера приведу работу двух венгерских орнитологов, обнаруживших новый пример признака, подчиняющегося, по их мнению, действию полового отбора. Это своеобразный лицевой рисунок самцов так называемой усатой синицы Panurus biarmicus[64], напоминающий угольно черную раздвоенную бороду (отсюда – английское название вид, переводимое как «бородатый обитатель тростников»). Это всего лишь одна из целого ряда особенностей облика самца, отличающая его от самки. Другими оказываются, в частности, ярко-оранжевый клюв, окраска темени (голубоватосерая у самца, песочная у самки), черное подхвостье, более длинный хвост[65]. Но, разумеется, наиболее бросаются в глаза черные «усы» самцов, резко контрастирующие с прочими участками его светлого лицевого оперения. Такой паттерн не свойственен никаким другим европейским воробьинообразным.

Давайте же докажем, решили орнитологи, что эти «усы» есть продукт полового отбора. Ставится эксперимент, в котором самка может выбирать между пустой клеткой, клеткой с другой самкой, и теми, которые содержат по самцу с искусственно укороченными либо удлиненными усами. Тринадцать из 18 самок выбирают последний вариант, пять – клетки, где самцам усы укоротили. Результат вполне достоверен статистически (Hoi, Griggio. 2008).

Какой же вывод делается на этом основании? Коль скоро те же исследователи установили, что «в контролируемом вольерном эксперименте длина усов оказалась наилучшим показателем доминирования в конфликтах между самцами», сделано заключение, что этот орнамент может быть результатом полового отбора – одновременно на почве предпочтения самками длинноусых самцов, а также конкуренции между самцами. В этом авторы видят подтверждение ранее предложенной, и все же еще новой, «модели двойственного использования» (dual utility, заявленной разными авторами дважды – в 1996 и 2005 гг.) В резюме к статье они подчеркивают важность своего исследования для развития теории полового отбора. При том, что контрастные участки оперения (melanin-based ornaments) привлекают к себе все большее внимание в контексте идей полового отбора[66], «очень мало работ, направленных на выявление их двойственных функций, причем результаты их оставались, в общем, неоднозначными». А вот теперь новая идея подтверждена бесспорно!

Внимание других орнитологов, увлеченных идей полового отбора, оказалась прикованным к признаку того же порядка, что и борода усатой синицы. Это двойная лицевая маска ремеза Remiz pendulinus, которая у самцов обычно (хотя и не всегда) шире, чем у самок, причем у первых она существенно варьирует по ширине. То, что самцы с широкой маской должны иметь преимущество при выборе половых партнеров самкой, кажется коллективу венгерских орнитологов само собой разумеющимся (Kingma et al., 2008). Но у этого вида гнездо строит самец и привлекает к нему самок. Поэтому вопрос, который поставили перед собой исследователи, состоял в следующем: что важнее для самки при выборе ею самца – ширина его маски или же качество выстроенного им гнезда? Им эта альтернатива представляется принципиальной вот почему. Если имеет место первое, то для самки важнее «косвенные выгоды» (indirect benefits), состоящие в том, что она в лице самца выбирает «хорошие гены». В том же случае, если для нее покажется предпочтительным хорошее гнездо, то ей важнее получит «прямые выгоды», то есть теплую колыбель для своих птенцов. В плане развития «теории полового отбора» авторам кажется важным узнать, кто был более прав: Фишер со своей концепцией «нарастающего отбора» (runaway sexual selection) – в первом случае, или же Захави с его принципами гандикапа и «честной коммуникации»[67] – во втором (Pogany, Szekely, 2007).

Поставив серию экспериментов в лаборатории (рис. 2.7), авторы работы убедились в том, что качество гнезда не столь важно для самки, как приобретение ею самца с широкой лицевой маской. Остается только посочувствовать самкам ремеза в том отношении, что светлое будущее их вида для них значит больше, чем судьба собственных отпрысков. Разумеется, ни эти мои слова, ни тем более выводы авторов статьи не следует принимать всерьез.

Здесь перед нами типичный пример «поделок» по Т. Куну, природа которых совершенно естественным образом обусловлена стерильностью методологического костяка представлений о половом отборе. Здесь истинный научный поиск подменен формалистическим теоретизированием, основанном на словесной эквилибристике – жонглированием терминами, не имеющими реальных прототипов в природе. Именно таковы рассуждения авторов только что рассмотренной статьи, где противопоставляются мысленные ситуации, никак не противоречащие одна другой. Любому образованному биологу должно быть предельно ясно, что самка принимает свое решение на основе сложного комплекса стимулов, отвечающих всему спектру условий в данное время и в данном месте (включая как внутренние детерминанты поведения, так и всю специфику обстановки вовне). Понятно, что упрощенный лабораторный эксперимент не позволяет в принципе симулировать происходящее в естественных условиях обитания вида и, тем более, судить об эволюционных путях становления каких-либо конкретных «предпочтений» особей.

Рис. 2.7. Вверху – схема постановки опытов Погани и Дзекели. Внизу – результаты. Даны средняя для параметра избирательности самок (60 особей для каждого из 4 вариантов) и уровни перцентилей (10, 25, 75 и 90). Кружками показаны случаи, выходящие за пределы этого размаха вариаций. Три из них (темные кружки) относятся к тестированию одной и той же самки. МГ/ММ – маленькое гнездо – маленькая лицевая маска самца; МГ/БМ – маленькое гнездо – большая маска; БГ/ММ – большое гнездо – маленькая маска; БГ/БМ – большое гнездо – большая маска.

Из: Pogany, Szekely, 2007.

Половой отбор и строительная деятельность животных. Произвольность механического подразделения «признаков» и структур на подверженные и не подверженные действию полового отбора ярко иллюстрируется тем обстоятельством, что к числу вторых явно или неявно относятся все то, что можно рассматривать в качестве неустранимых материальных посредников в отношениях между самцом и самкой. У тенетных пауков, например, это паутинная сеть, в присутствии и при посредстве которой только и возможна копуляция. Однако, слово «паутина» отсутствует в предметном указателе к книге Андерссона. О гнездах птиц в ней бегло упоминается только на двух страницах из 443 основного текста, в применении всего лишь к двум видам.

О том, что структура гнезда не относится к компетенции полового отбора, прямо сказано в работе Кусмиерски с соавторами (Kusmiersski et al., 1997: 311). Этот вывод должен вызывать удивление, поскольку хорошо известно, насколько важную роль гнездо играет в процессе формирования пар у птиц. Орнитологам нет нужды напоминать о том, что репродуктивный успех самца крапивника Troglodytes troglodytes в колоссальной степени зависит от количества выстроенных им гнезд, к которым он привлекает самок своим пением. В Нидерландах, например, самец за сезон сооружает в среднем 5.4 гнезд (Armstrong, 1955; Garson, 1980). Аналогичное поведение свойственно многим другим видам птиц (рис. 2.8).

Рис. 2.8. Множественная постройка гнезд самцом Cisticola juncidis (Sylviidae) на протяжении 5 месяцев (май – сентябрь). Черными секторами показано время, затраченное на сооружение 20 гнезд. n – число прилетов со строительным материалом.

Из: Motai, 1973.

Относится сказанное и к европейскому ремезу[68], о котором речь шла в предыдущем подразделе. У этого вида самец может выстроить до девяти гнезд за сезон (Gergely et al., 2009). В одном из исследований под наблюдением находились 184 гнезда, из которых к ста тридцати одному самцам удалось привлечь самок, приступившими в них к гнездованию; 66 самцов, которых распознавали индивидуально, выстроили 103 гнезда. В тех 46 случаях, когда процесс гнездования был прослежен с самого начала (постройка гнезда самцом), в девятнадцати кладку насиживали самки, в девяти – самцы, и 18 гнезд были брошены обоими партнерами. Оказалось, что те самцы, гнезда которых были более велики, привлекают самок с большей вероятностью и в более ранние сроки. В то же время, такие крупные гнезда с толстыми стенками чаще удерживают при себе насиживающих самок (но чаще бывали брошены построившими их самцами). Таким образом, самки отдают предпочтения тем гнездам, на постройку которых самцами было затрачено больше времени. Оказалось, что этот показатель надежно коррелирует с конечным репродуктивным успехом (количество слетков – Szentirmai et al., 2005).

С прекрасным эмпирическом материалом этой работы резко контрастируют неубедительность привлекаемых авторами объяснений происходящего. Не останавливаясь на манере аргументации, которая выглядит как нанизывание гипотезы на гипотезу, в типичном стиле социобилогической софистики[69], обратимся к тем трактовкам, которые имеют непосредственное отношение к теме полового отбора. В статье сказано: «Предыдущие исследования показали, что величина гнезда есть фактор прекопуляционного (premating) полового отбора, поскольку самцы, выстроившие крупные гнезда, имеют больший успех в привлечении самок, чем те, гнезда которых невелики. Наши результаты, в дополнение к этому, показывают, что здесь может играть роль также посткопуляционный половой отбор, который способен усилить (amplify) эффект прекопуляционного. Самки, вкладывающие больше в потомков привлекательных самцов, тем самым повышают свой репродуктивный потенциал. Следовательно, существует положительная связь между двумя селективными силами, что может ускорять эволюцию признаков самцов. Это имеет важное значение для изучение полового отбора (две ссылки на работы Моллера с соавторами, 1998 и 2001 гг.). Полученные нами результаты предоставляют свидетельства в пользу воздействия посткопуляционного полового отбора на гнездостроительное поведение самцов посредством родительского вклада самок, предпочитающих успешных самцов-строителей» (Szentirmai et al., 2005: 999; курсив мой – Е.П.).

Рис. 2.9. Стереотип постройки гнезда самцом ремеза Remiz pendulinus, включающем 6 последовательных стадий.

Из: van Dijk et al., http://www.bath.ac.uk/biosci/ biodiversity-lab/pdfs/PT_%20Field%20 Guide_1_2.pdf

Итак, перед нами очередная попытка внести нечто новое в «теорию» полового отбора и тем самым углубить ее. Между тем, относительно «новым» здесь можно считать только терминологическое оформление, но не суть обсуждаемых вопросов. Все сказанное естественным образом умещается в стандартную триаду: «изменчивость, наследственность, отбор». Иными словами, повышение репродуктивного успеха самцов, строящих гнезд больше и лучшего качества, и, соответственно самок, гнездящихся с такими самцами, можно с ничуть не меньшим успехом объяснить механизмами естественного отбора.

Другое дело – эволюция гнездостроительного поведения самцов, о котором в работах по половому отбору не сказано ровным счетом ничего. Как объяснить, например, что самец красноголового сорокопута Lanins senator, приступая к устройству гнезда, как во Франции, так и в Закавказье, использует в качестве строительного материала виды травянистых растений, относящихся к одним и тем же родам Filago и Medicagol Тогда как самцы другого вида сорокопутов, чернолобого L. minor, в двух удаленных друг от друга регионах (Венгрия и Ростовская область России) вьют гнезда, соответственно, из растений местных видов одного и того же рода Alyssum (Panov, 2011: 429, 461). Все это проделывается без участия самок и, таким образом, никак не может быть связано с каким-либо контролем с их стороны.

По той же причине половой отбор не может быть ответственным за формирование в эволюции сложнейшего стереотипа постройки гнезда самцами ремеза (рис. 2.9). Разумеется, не может ответить на этот вопрос и теория естественного отбора, которая в состоянии объяснить улучшение структуры, уже выполняющей достаточно хорошо некую конкретную функцию, но не то, как такая структура сформировалась первоначально. В любом случае, «теория» полового отбора не имеет здесь никаких преимуществ перед традиционными объяснениями с привлечением механизмов естественного отбора, и потому не может быть противопоставлена последним. Впрочем, в первой и не делается даже попыток поставить соответствующие вопросы[70].

2.6. Резюме

На основе сказанного в этой главе можно прийти к выводу, что словосочетание «половой отбор» есть некая дежурная декларация, нечто вроде пароля, указывающего на знание автором основных теоретических положений, заученных им на университетской скамье. Идея полового отбора усиленно эксплуатируется новым поколением исследователей, которые учились на работах Моллера и Андерссона и охотно приняли на веру сказанное этими «классиками». Не сделай они этого, возможность их вхождения в круг публикуемых авторов, несомненно, оказалась бы под большим вопросом. Напомню, что сам Моллер был членом редакционных коллегий и нештатным редактором 12 журналов и активным рецензентом в 129.

Я попытался показать, что «теория» полового отбора не дает, фактически, ничего нового в содержательном плане для нашего понимания происходящего в природе. Ее можно отнести к категории тех сущностей, добавление которых к нашим представлениям о мире противоречит принципу «бритвы Оккама». Я имею в виду, что, отбросив эту устоявшуюся доктрину, мы бы сразу расширили наш научный горизонт и скорее могли бы приступить к поискам не надуманных, а действительно плодотворных объяснений. Примером тому может служить исследование Р. Сафран по биологии деревенской ласточки (Safran, 2007). Работая в рамках той же тематики, что и Моллер, она, в отличие от него, получила совершенно нетривиальные (и достоверно подтвержденные) результаты. В ее статье, о содержании которой было сказано выше, есть только три упоминания словосочетания «половой отбор» и то лишь в списке цитированной литературы. Одна из этих трех статей озаглавлена так: «У североамериканских деревенских ласточек ни окраска оперения, ни длина и симметрия крайних рулевых перьев не есть признаки, подверженные половому отбору» (Safran, McGraw, 2004).