Глава 1
«Теория» полового отбора
В наши дни, когда биология достигла таких успехов, как расшифровка генетического кода, секвенирование полных геномов ряда модельных видов (включая человека), возможности реконструкции хода филогенеза с использование методов кладистики и геногеографии, как-то даже неловко пересказывать наивные, умозрительные «догадки» Дарвина по поводу эволюции полового диморфизма у животных, ведущей, как он полагал, к прогрессивному развитию эксцессивных структур у самцов. На мой взгляд, эти построения должны были бы представляют сегодня лишь чисто исторический интерес. Однако, чтобы показать далее шаткость этих воззрений, я вынужден обрисовать их структуру в том виде, как она выглядит сейчас. При этом мне было достаточно отталкиваться от книги М. Андерссона, в которой он постарался придать расплывчатым идеям классика форму достоверного знания.
Этой попытке Андерссона в наибольшей степени способствовал обзор существующих генетико-математических моделей, которые служат, как он полагает, достаточно весомым доводом в пользу реальности полового отбора (главы 2 и 3 его книги «Половой отбор»). И если первым таким «доказательством» существования и значимости этого процесса для многих послужила модель Фишера, то вторым ныне бесспорно является книга самого Андерссона, которая непременно цитируется в начале каждой выходящей в свет статьи на эту тему. Далее, опираясь на эту сводку, я рассмотрю главные постулаты современной доктрины полового отбора.
1.1. Основные постулаты «теории»
I. Отбор половой есть нечто иное, чем отбор естественный. Вот что по этому поводу писал сам Дарвин: «Если оба пола ведут совершенно одинаковый образ жизни, и все-таки самец обладает органами чувств и перемещения, выше развитыми, чему самки[18], то может случиться, что усовершенствование этих органов необходимо самцу для отыскивания самки; но в огромном большинстве случаев такие органы служат лишь для доставления преимуществ одному самцу над другим, потому что за достаточно долгий промежуток времени, менее одаренные самцы могли бы успешно спариваться с самками; а судя по строению самки, самцы эти во всех прочих отношениях одинаково хорошо приспособлены к обычному образу жизни. Так как в подобных случаях самцы прибрели свое нынешнее строение потому, что они лучше приспособлены к переживанию в борьбе за существование, но по той причине, что это преимущество было передано исключительно мужскому потомству[19], половой подбор должен был здесь играть роль. Важность этого различия и привела меня к обозначению этой формы подбора именем «половой». Далее, таким же образом, если главная польза, оказываемая самцу его хватательными органами[20], состоит в предупреждении побега самки до прибыли других самцов или до нападения с их стороны, то и эти органы должны были улучшиться путем полового подбора, т. е. благодаря преимуществу, приобретенному известными особями над своими соперниками. Но в большей части случаев этого рода, невозможно провести различия между действием естественного и полового подбора» (Дарвин, 1896: 197–198; курсив мой – Е.П.).
Рис. 1.1. Соотношение между естественным и половым отбором, как оно видится в доктрине полового отбора.
Из: Andersson, 1994.
Сказанное здесь, по-видимому, не кажется важным для Андерссона. Так или иначе, он ставит все точки над i в этих нечетких построениях Дарвина, облекая их в категорическую форму, которая приводится в виде графической схемы. Она показана на рис. 1.1, взятом из книги «Половой отбор». В подписи к нему сказано: «Соотношения между половым и естественным отбором. Внутри круга находятся все признаки (traits), находящиеся под действием (favored by) естественного отбора в природе. В левой половине круга содержатся те из них, которые связаны с конкуренцией из-за полового партнера (половой отбор NS и S). Некоторые признаки контролируются другим (other?) естественным отбором, как и половым отбором (NS) или только другим (?) естественным отбором (сектор N). Наконец, некоторые признаки подчиняются только половому отбору (сектор S). Этот сектор содержит набор признаков, имеющих отношение только к конкуренции между самцами. Это вторичные половые признаки, снижающие выживаемость (survival), которые Дарвин отнес к сфере действия «полового отбора». Заметьте, однако, что многие признаки контролируются как половым отбором, так и другими формами (?) естественного отбора. Относительная площадь разных секторов дана условно. Рассматриваются только те признаки, которые находятся под действием отбора в природных условиях, а не контролируются искусственным отбором или генетическим дрейфом» (Andersson, 1994: 8; курсив и знаки вопроса мои – Е.П.).
Легко видеть нечеткость и путанность предлагаемой здесь классификации форм отбора, что делает проведение границы между ними процедурой совершенно искусственной. Она не обоснована ничем, кроме чисто произвольного домысла. Это обстоятельство придает «теории» откровенный натурфилософский характер и тем самым ставит под удар все дальнейшие ее построения.
II. Межполовой и внутриполовой отбор. Внешнюю видимость того, что «половой отбор» есть некая реальная сущность, придает для непосвященных подразделение этой категории на два класса. Межполовой отбор осуществляется за счет селекции самками лучших самцов-производителей. Внутриполовой же идет, якобы, на почве конкуренции между самцами из-за самок. Он, как полагал еще Дарвин, должен быть особенно интенсивен у видов, у которых соотношение полов сильно сдвинуто в пользу самцов, что обостряет их конкуренцию из-за доступа к самкам. Второе понятие предложил Дж. Хаксли, который был склонен считать половой отбор лишь разновидностью естественного (Huxley, 1938а, б). К сожалению, от трактовок Хаксли, много более реалистичных, чем дарвиновские, в современной конструкции анализируемых взглядов сохранили одно лишь понятие внутриполового (интрасексуального) отбора (Huxley, 19386).
Сегодня теоретикам полового отбора кажется, что такое подразделение есть шаг вперед в сторону модернизации интуитивных построений Дарвина. Постулируя внутреннюю неоднородность полового отбора, они, как им кажется, уходят от чисто умозрительного (натурфилософского) взгляда на этот процесс, придавая ему видимость большей материальности и правдоподобия. В самом деле, если в явлении удается выявить хотя бы две разные составляющие, появляется возможность (в данном случае скорее иллюзорная) рассматривать его аналитически, не ограничиваясь одной лишь голой констатацией реальности этого явления, как это делал Дарвин.
III. Признаки самцов, способствующие их успеху у самок, снижают приспособленность их носителей. Идея, согласно которой самцы «обычно» окрашены ярче самок и несут вторичные половые признаки в виде всевозможных «украшений» и прочих эксцессивных структур (таких, например, как рога у многих копытных), стала главной в формулировании принципа полового отбора Дарвином. Проблема, с его точки зрения, состоит в том, что половой отбор, таким образом, противодействует естественному, который всегда должен работать в сторону повышения приспособления особей. В наши дни убеждение, согласно которому вторичные половые признаки самцов должны непременно снижать их выживаемость, нашла свое отражение в так называемом «принципе гандикапа» (Zahavi, 1975, 1993; Zahavi, Zahavi, 1997).
Суть этой идеи в том, что если уж самец смог выжить, несмотря на свою заметность, то его орнаментация означает для самки «честный» сигнал о его высоком качестве как производителя потомства.
Одно из отличий «честного» сигнала от всех прочих состоит, как полагают, в следующем. Все те структуры, которые рассматриваются в качестве украшений самца и при этом представлены в двойном наборе – справа и слева, как например, рога у копытных, должны, согласно теории, быть более или менее асимметричными. Это предположение базируется на том основании, что такие структуры есть результат интенсивного направленного[21] (strong directional) полового отбора. А тот должен, по мнению теоретиков этого направления, работать против генетических модификаторов, канализирующих развитие организма, в силу чего нарушается его стабильность. Именно это и должно приводить к неодинаковой скорости роста структур, обязанных действию полового отбора, в отличие от других, сугубо функционального характера (ноги, крылья и пр.[22]). Явление получило название «варьирующей асимметрия» (fluctuating asymmetry).
Варьирующей (флюктуирущей) она названа потому, что степень ее выраженности не одинакова у особей данной популяции (в том числе и самцов), причем отклонения от идеальной симметрии носят случайный характер (Parsons, 1990; подобнее см. раздел 10.3). Полагают, что у индивидов «высокого генетического качества» в период их онтогенеза некая буферная система должна работать против затрат (costs), тормозящих развитие ярко выраженных (elaborate) вторичных половых признаков, чего нет у генетически низкокачественных особей. В результате, высококачественные самцы будут иметь более крупные и более симметричные «честные» сигнальные структуры, а низкокачественные – меньшие по размерам и асимметричные (см., напр., Moller, Pomiankowski, 1993: 465). Все эти построения носят название «гипотезы честной сигнализации». В действительности, как нетрудно видеть, перед нами нанизывание друг на друга как минимум трех достаточно произвольных предположений, что вообще характерно для структуры рассматриваемой «теории».
Полагают также, что ярко выраженные вторично половые признак самцов могут служить честным сигналом для самок относительно качественности самца как носителя «хороших генов», поскольку это указывает ей на резистетность носителя таких признаков к паразитам. Согласно этой точке зрения, самцы с броской внешностью не только устойчивы против паразитов, но также, по сравнению с другими самцами, более изощрены в брачных демонстрациях, и/или обладают более разнообразным репертуаром вокализации, используемой при межполовых взаимодействиях. Коль скоро резистентность к паразитам, как принято думать, детерминирована генетически, самка, остановившая выбор на таком самце, может повысить жизнеспособность своих потомков. Таким образом, яркость брачного наряда самцов есть одновременно результат полового отбора и фактор дальнейшего усиления экстравагантности вторичных половых признаков, о которых идет речь (Hamilton, Zuk, 1982).
IV. Если для украшенного самца половой отбор чреват потерями (cost) в выживаемости, то самки при спаривании с ним выигрывают в том или ином отношении. Считается, что выигрыш (benefit) самки может быть «прямым» и/или «косвенным». В первом случае она приносит большее число потомков, во втором – ее отпрыски оказываются более качественными, нежели при спаривании с самцом с менее выраженными вторично-половыми признаками.
Нетрудно видеть, насколько расплывчаты используемые здесь понятия «потери» и «выигрыш». Очевидно, им едва ли можно дать четкое определение. Вот что сказано в одной работе, где речь идет об оценке стоимости так называемых «честных» сигналов. «Операциональные суждения о стратегической стоимости (strategic cost) будут спорными до тех пор, пока не существует строгой методологии ее отделения от эффективной стоимости (efficacy cost). По той же причине не информативно понятие сбалансированные затраты (equilibrium cost)… Только измерение пограничных значений потерь (costs) и выигрыша (benefits) при трансляции сигнала может говорить о том, действительно ли его честность (honesty) поддерживается за счет неких затрат» (Szamado, 2011: 8; курсив мой – Е.П.). Здесь снова уместно повторить слова Р. Левонтина (1978: 25), уже цитированные во введении: «Если переменные состояний или параметры, на которых построена теория, измерить невозможно или если измерение сопряжено с такими ошибками, что невозможно сделать выбор между альтернативными гипотезами, теория становится пустым упражнением в формальной логике, никак не связанным с реальным миром» (курсив мой – Е.П.).
V. Послебрачный половой отбор. Чтобы половой отбор работал в каждом поколении, требуется закрепление репродуктивного успеха преуспевающих самцов. Для этого необходимо существование каких-то механизмов, «страхующих» благоприятную судьбу генов данного конкретного самца. К их числу относят самые разные приспособления. Они могут определяться, например, активностью самца, охраняющего самку от посягательств соперников после копуляции с ней. Пассивными средствами, как полагают, оказывается, в частности, формирование во влагалище самки посткопуляционной пробки. Но особое значение придают здесь явлению «конкуренции спермы», в которой самец может выиграть за счет увеличения числа актов спаривания с данной самкой (см. раздел 10.1).
Таков, вкратце, перечень того спектра явлений, которые сегодня относят к сфере действия полового отбора у животных в той его трактовке, которая идет от Дарвина. Этот спектр уже здесь оказался настолько широким, что покрывает собой не только все, относящееся к сфере биологии размножения, но также ряд вопросов, далеко выходящих за эти рамки – например, касающихся механизмов онтогенеза (флюктуирующая асимметрия) и эволюции отношений между паразитами и их хозяевами. Однако, апологеты «теории» не остановились на этом и попытались модернизировать ее таким образом, чтобы включить в ее сферу также происходящее в мире растений (см. ниже, 1.3). Но, как я уже упоминал, когда теория претендует на объяснение всего без исключения, трудно ожидать от нее четких ответов на конкретные вопросы более узкого содержания. Особенно если основополагающие понятия, такие, например, как «потери» и «выигрыш», предельно аморфны, не поддаются сколько-нибудь строгим оценкам, но могут быть с успехом адресованы обыденному здравому смыслу.
1.2. Поддержка «теории» со стороны абстрактных математических и генетических моделей
До сих пор речь шла о тех вопросах, которые можно пытаться более или менее убедительно обосновать эмпирическими данными. Теперь я остановлюсь на построениях кабинетных теоретиков, которые принято считать формальным доказательством теории полового отбора. Как уже было сказано, их основа была заложена математиком Рональдом Фишером, предложившим схему так называемого «неудержимого процесса полового отбора» (runaway process), имеющего постоянный направленный характер. Саму идею в вольной словесной форме он высказал в своей книге «Генетическая теория полового отбора» (Fisher, 1930), где он, по его словам, «рискнул внести свое в понимание в эволюцию психических явлений, именно вкусов самок (female taste) на основе того же самого процесса селекции»[23] (имеется в виду естественный отбор Дарвина).
Вскоре после выхода книги Фишер получил письмо от внука Ч. Дарвина, Чарлза Гальтона Дарвина[24], в котором тот писал, что он «пока что не понял, как может работать постулируемый неудержимый процесс полового отбора, приводящий экспоненциальному сопряженному усилению признаков самцов и предпочтений к ним самок, которые параллельно нарастают в геометрической прогрессии» (Fisher, 2000: 305–306). Ч.Г. Дарвин спрашивал, нельзя ли отобразить ход этого процесса математически.
В нескольких ответных письмах Фишер изложил свою схему процесса в виде последовательности алгебраических формул. При этом он опирался на пример из орнитологии, взятый им из книги Силоуса «Реальная жизнь птиц» (Selous, 1927). Речь шла о куликах турухтанах (Phylomachus pugnax), а не о павлинах, как обычно пишут, ссылаясь на построения Фишера[25]. «Силоус наблюдал, – писал тот, – как самка важно (with perfect self composure) расхаживает в толпе самцов[26], но не торопится выбрать кого-нибудь из них. Это замечательный экологический пример (perfect ecological framework). Самка выбирает стиль (fashion) орнамента своих будущих сыновей» (там же: 308).
Модель «неудержимого процесса полового отбора» Р. Фишера. Чтобы показать, каким способом этот автор попытался внести свой вклад в «эволюцию психических явлений», я буду вынужден привести текст одного из писем Фишера Ч.Г. Дарвину (25 октября 1932 г.) почти полностью. Надеюсь, что эти материалы помогут рассеять миф, согласно которому Фишер «объяснил» ход процессов полового отбора.
«Обозначим красоту (beauty) самца через х, а вкусы (taste) самки через у. Эти [признаки – Е.П.]. будут варьировать вокруг некоторых средних значений хср.и уср. Из них на хср пока что можно не обращать внимания, поскольку в природе для этой величины нет нулевого значения. Что касается уср то у него нулевое значение есть: уср = 0 обозначает полную индифферентность самки, а уср показывает среднюю интенсивность ее предпочтений. Мы можем допустить для удобства, что х и у определяются генетически, так что их средние значения у потомков пары равны среднему значению для их родителей и что для каждого значения шкала выбрана таким образом, что средние значения как (х – хср)2, так и (у – уср)2 равны единице. Они могут быть скоррелированы в той степени, которую мы и должны выяснить, так что мы можем заменить (х-хср) (у – уср) символом г.
Мы можем допустить, что красоту (beauty) удается измерить объективно – например, взяв длину перьев самца турухтана[27], тогда как вкусы (taste) самок могут быть измерены (measured) через ее реальные действия (actual performance). Самка, не обладающая такими вкусами, будет спариваться наугад (at random), то есть со средними значениями для исхода нескольких случаев (a number of trials), так что средняя величина по самцам, ставшим ее партнерами, будет хср. Избирательная самка избежит некоторых возможностей спариться с некрасивыми (ugly) самцами и тем самым превысит среднее значение этой переменной (will score a higher average). Имея в виду нашу шкалу измерений, можно сказать, что показатель такой самки есть у, если красота избранного ей самца составляет хср + kу. Здесь k есть величина (datum), зависящая от силы способности к распознаванию (powers of discrimination), реальной ситуации при выборе, предпосылок к его осуществлению (opportunities for choice) и т. д. (etc).
Если самец со свойством (specifi cation) х1,у1 спарится с самкой x2y2, показатели их потомков будут варьировать вокруг среднего (x1 + х2)/2, (y1 + у2)/2. Единственная гипотеза относительно наследования, в которой мы нуждаемся, состоит в том, что в потомстве этих особей х и у не скоррелированы. Если это так; то среднее г для потомков особей этой генерации будет ни чем иным как
(x1 – xср+ х2 – xср)(y1 – yср+ у2 – yср)/4
усредненное по всем спариваниям (averaged over all matings). Если здесь мы видим то же, что и в предыдущем поколении, то получается, что r для среднего
(x1 – xср)(y1 – yср) = r и (х2 – xср)(у2 – yср) = r
в то время как для прочих (while for the rest)
(x1 – xср)(у2 – yср)= ky2(у2 – yср) = k и (x2 – xср)(у1 – yср) = r2k
как это следует из усреднения по самцам, спарившимся с самкой типа x2,у2.
В таком случае отсюда следует
2r = k(l + r2) или r = (1 – √1 – k2)/k[28]
и что отбор, который в каждом поколении повышает усреднение по x на kyср/2, должен увеличивать усреднение по y на kryср/2, то есть yсррастет в геометрической прогрессии (при том допущении, что k, и, следовательно r, остаются постоянными). Разумеется, я оставляю в стороне все проверки, часть из которых кажется несущественными сегодня, в то время как другие могут оказаться важными позже».
Это письмо Фишер завершает следующими словами: «Сообщите мне, помогли ли Вам мои разъяснения, чтобы продвинуться вперед. Я чувствую себя совершенно неудовлетворенным тем, что не в состоянии привести полную аргументацию (to get the argument across), но надеюсь, что идея, согласно которой х и у должны быть скоррелированы, сможет устранить те трудности, о которых Вы писали».
О моделях, подобных рассмотренной, с точки зрения эксперта в вопросах популяционной генетики. Через 48 лет после того как научная общественность была осведомлена о том, что идея полового отбора, высказанная Ч. Дарвином в 1871 г., получила «окончательное подтверждение» в модели Фишера, выдающийся исследователь в области генетики популяций Р. Левонтин писал: «Несмотря на то, что теория популяционной генетики хорошо разработана, ее пока еще можно считать теорией лишь в первом приближении. Она все еще зависит от огромного числа упрощающих допущений и примитивных моделей, так что противоречия между наблюдениями и теоретическими предсказаниями могут пока что вскрыть лишь очевидную поверхностность ее предсказаний» (Левонтин, 1978: 237; курсив мой – Е.П.).
Нетрудно согласится с этим автором в том отношении, что «еще задолго до появления прямых доказательств научные работники выносят на обсуждение свои глубоко укоренившиеся предубеждения, и чем важнее предмет спора, чем сомнительнее доказательства, тем глубже предубеждения…» (там же: 37). Наконец, в преамбуле к разделу своей книги под рубрикой «Теория», Левонтин так оценивает роль последней в первой половине XX столетия: «В течение многих лет популяционная генетика была необычайно обширной и мощной теорией, лишенной, в буквальном смысле слова, фактов, которыми она могла бы оперировать. Ее можно было сравнить со сложной и превосходной машиной, предназначенной для переработки сырья, которое никому не удается добыть. Время от времени какой-нибудь необыкновенно удачливый или опытный изыскатель наталкивался на природную жилу богатой руды, и тогда часть механизмов пускали в ход, чтобы убедить тех, кто финансирует машину, что она и в самом деле может действовать. Но большую часть времени машина оставалась в руках изобретателей, которые вечно ее ремонтировали и совершенствовали в ожидании того дня, когда ее можно будет запустить на полную мощь и начать получать продукцию» (там же: 194).
На мой взгляд, нечто подобное происходит, когда теоретики, один за другим, вновь и вновь предпринимают попытки модернизировать модель Фишера, вводя в ее основания какие-либо новые переменные[29]. К сожалению, от результатов этой деятельности трудно ожидать глубокого понимания процессов, происходящих в эволюции органического мира. Каждому здравомыслящему биологу должно быть совершенно очевидно, что схема Фишера не может быть, в принципе, приближена к этой реальности. Она вообще не имеет ничего общего не только с биологией вообще, но даже с начальными представлениями о генетике. Возьмем хотя бы исходную посылку, на которой строятся все последующие умозаключения алгебраического характера: «Обозначим красоту самца через х, а вкусы самки через у». О каких усредненных значениях этих категорий, под каждым из которых кроется сложнейшая система механизмов и корреляций, может идти речь? А ведь все дальнейшие построения Фишера базируются именно на оперировании такого рода средними значениями.
Критика модели Фишера с позиций современной количественной генетики.
В статье Домини (Dominey, 1983) были высказаны сомнения относительно соответствия теории Фишера принципам этой дисциплины. Автор статьи кратко пересказывает идею Фишера, ссылаясь на второе издание его книги (Fisher, 1958). Он пишет: «“Неудержимый процесс”, как его именует Фишер, берет начало в ситуации, когда признак (trait) самца имеет некоторые преимущества, вне зависимости от тех или иных предпочтений самок. Коль скоро эти особенности самцов, как и выбор их самками по этому признаку, должны быть селективно выгодны, частоты того и другого будут нарастать в популяции. В конце концов, по мере того, как этот процесс прогрессирует, самки, которые выбирают самцов, лишенных рассматриваемых характеристик, должны оказаться в проигрыше (disadvantage) просто потому, что их сыновья не смогут приобретать такие качества и, таким образом, утратят возможность быть привлекательными для самок. Но признак самцов может продолжить свое развитие из-за сохраняющихся предпочтений самок, даже в том случае, если он утратил свое первоначальное преимущество, став чересчур гипертрофированным и вредным с точки зрения естественного отбора. Фишер утверждает, что скорость процесса должна нарастать в геометрической прогрессии в силу развития генетической взаимозависимости между крайне выраженными предпочтениями самок и максимальной выраженности признака у самцов.
В основе всей концепции лежит допущение, что признак самца должен быть наследуемым, то есть здесь должна иметь место аддитивная генетическая дисперсия[30], а следовательно, и корреляция между фенотипами отца и его сыновей. При отсутствии такой корреляции самка, выбирающая самцов с экстремально выраженным признаком, едва ли сможет производить больше сыновей того же типа, нежели самка, спаривающаяся наугад. Поскольку фенотипы сыновей самки не будут соответствовать фенотипу их отцов, она утратит все преимущества от выбора самцов с экстремальной наружностью (в плане воспроизводства потомства с требуемым фенотипом) и, вероятно, потерпит всевозможные затраты при поисках партнера (время, энергию и пр.). В этой точке предпочтения самок должны вступить в стадию редукции. Эта трудность для построений Фишера была четко обозначена Мейнардом Смитом (Maynard Smith, 1978: 172).
Таким образом, построения Фишера должны быть существенно зависимы от фактора аддитивной генетической дисперсии. Но, согласно предсказаниям современной количественной генетики, при постоянном направленном отборе некоего признака должно происходить уменьшение аддитивной генетической дисперсии и, в конечном итоге, полная утрата[31]. Такая утрата может быть обусловлена фиксацией отбираемых аллелей или, в случае сверхдоминирования в данном локусе, результатом будет формирование устойчивого полиморфизма. В последнем случае в потомстве самок, спаривающихся наугад (без выбора самцов с генотипом, соответствующих ее собственному) фенотипы ее сыновей будут включать в себя разное соотношение гомо- и гетерозигот по данному признаку. В случае потери аддитивной генетической дисперсии процесс чрезмерного развития (exaggeration) признака остановится даже в отсутствие противодействия со стороны естественного отбора» (Dominey, 1983: 495–496).
В той же статье много внимания уделено другой мысленной конструкции, столь же охотно принимаемой на веру и еще менее реалистичной, чем построения Фишера и его эпигонов. Я имею в виду так называемый «принцип гандикапа» за авторством А. Захави (Zahavi, 1975)[32]. Об этой идее было упомянуто выше (1.1), но стоит еще раз повторить ее суть. Мерой качества генотипа самца является его способность дожить до размножения вопреки обладанию им структурами, затрудняющими существование. Таковы, например, роскошный хвост павлина, неудобный в полете, или шикарные, но очень тяжелые рога быка-оленя. Такого рода структуры служат, согласно этим представлениям, указанием самке на то, что самец прошел «тест полового отбора», подтвердив тем самым высокое качество своих генов. В том, что самец не скрывает свои пороки (трудности, с которыми ему приходится сталкиваться), но откровенно выставляет их напоказ, и состоит «честность» его коммуникативного поведения. Эти умозрительные построения, рожденные игрой ума в тиши кабинета, едва ли можно воспринимать всерьез.
Приходится только удивляться тому, что такого рода мысленные конструкции, не проверяемые в принципе и потому не относящиеся, строго говоря, к сфере истинной науки, могут серьезно обсуждаться годами. Понятно, что подтвердить их справедливость удается только с применением все тех же умозрительных, отвлеченных моделей. Как пишет А. Графен[33], «… модели из области теории игр показывают, что принцип гандикапа работоспособен: каждый организм максимизирует свою приспособленность, и сигналы следует признать честными (signals are honest)» (Grafen, 1990: 517). На мой взгляд, комментарии излишни.
1.3. «Половой отбор» у растений
«Новое» в «теории полового отбора»[34]. В июне 1993 г. в Сноубирде (Юта, США) состоялся симпозиум по теме “Половой отбор у растений и животных». Его материалы открываются статьей С. Арнольда, который поставил своей задачей сформулировать концепцию полового отбора, применимую не только к животным, но и к растениям (Arnold, 1994). Стоит мимоходом заметить, что ее автор – герпетолог, специалист по биологии саламандр и змей, никогда прежде не замеченный в интересах к проблемам размножения у растений. Резюме этой статьи сводится к следующему. «Статья служит введением к теме симпозиума и направлена на поиски определения полового отбора, которое было бы применимо к происходящему в обоих царствах… Рассмотрены 10 критериев, которые могли бы быть положены в основу такого определения. Я утверждаю, что понятия «выбор полового партнера» (mate choice) и «половая конкуренция» (sexual competition) проблематичны и в определении их следует избегать. Вместо них я предлагаю критерий успеха спариваний (mating success), которое может служить унифицированным понятием (unifying concept), пригодным в отношении как растений, так и животных» (Arnold, 1994: 1; курсив мой – Е.П.).
Автор статьи аргументирует необходимость в дефиниции следующим образом. «Ясно, – пишет он, – что если явление не определено, оно не поддается измерениям[35]. Но если идея полового отбора столь трудна для понимания (so troublesome), почему не отказаться от самого термина? Это означало бы прервать историческую преемственность, отказавшись от представлений Дарвина и от понятия, бывшего в употреблении на протяжении 130 лет. Даже если мы отбросим его, понадобится найти нечто взамен. Когда половой отбор противопоставляется другой селективной силе[36], его обозначение специальным термином особенно полезно. И, наконец, поиски такого определения, которое годилось бы для царств растений и животных, привело бы к интеллектуальному оживлению в обеих научных сферах и повело бы нас в новых направлениях» (Arnold, 1994: 3).
Все эти рассуждения едва ли можно признать логичными. С одной стороны, автор настаивает на том, чтобы изъять из понятия «половой отбор» главное его содержание в трактовке Дарвина (выбор половых партнеров самками и конкуренция между самцами за доступ к половым партнерам). Именно эти явления служили предметом исследований в зоологии, по словам Арольда, «на протяжении 130 лет»[37]. С другой стороны, он предлагает сохранить термин в таком выхолощенном состоянии, чтобы не прерывать историческую традицию. Если бы в науке следовали этому рецепту, мы бы до сих пор думали, что причиной горения служит присутствие флогистона в горючих субстанциях.
Не менее наивным оказывается утверждение автора, что «Чем проще определение, тем лучше» (Arnold, 1994: 9). Посмотрим, каков же итог построений, изложенных в статье. «В свете изложенного я предлагаю следующее определение полового отбора. Половой отбор – это форма селекции, которая проистекает (arises) из различий в успехе спариваний [число половых партнеров (mates), которые произвели[38] потомство на протяжении некоторого стандартизованного отрезка времени]. Это определение выигрывает из-за своей относительной простоты, поскольку лишено попыток дать дефиницию отбору как таковому (??? – Е.П.). В нем я избегаю трудностей применения к растениям категории выбора со стороны самок, а также операциональной дефиниции конкуренции у этих организмов» (там же, курсив автора статьи).
Не хотелось бы подавать читателям пример изощренной схоластики, ведущей в эмпирический тупик. Но я вынужден привести иллюстрацию из обсуждаемой статьи, чтобы показать, как представления ее автора о половом отборе незаметно сводятся к стандартной схеме естественного отбора: приспособление (fitness) есть следствие дифференциальной размножаемости особей (рис. 1.2). Об этом неявно свидетельствует и следующая сентенция самого автора: «Поскольку мое определение выдержано в терминах стоимости приспособленности (fitness currency), его соответствие формальной эволюционной теории самоочевидно (straightforward). Так или иначе, оно лежит в русле сказанного в большинстве произведений Дарвина[39]»
«Половой отбор» у растений: история вопроса. Первая серьезная попытка обосновать существование полового отбору в растительном царстве была предпринята в 1983 г. в книге «Выбор полового партнера у растений» (Willson, Burley, 1983). Указывают, что ее появление повлек за собой бурный рост публикаций на эту тему (http://web.pdx.edu/~cruzan/SexualSelection inPlants.pdf)[40].
Рис. 1.2. Иерархия компонентов приспособленности, диктуемых разными формами отбора. Z1, Z2, Z3 – три гипотетические фенотипические признака. Стрелки с двумя остриями показывают корреляции между этими признаками. Из: Arnold, 1994.
В основе построений авторов книги лежат два постулата из арсенала социобиологии: родительский вклад и конкуренция полов. Первый из них был выдвинут Р. Трайверсом еще на заре становления социобиологии. Суть понятия родительский вклад состоит в следующем. Это издержки, связанные с вероятностью риска для родителя произвести такое потомство, которое будет недостаточно успешным. Если вероятность этого выше для самок, чем для самцов, селективность первых при выборе потенциальных половых партнеров должна быть достаточно высокой, чтобы избежать ошибки. В таком случае самки оказываются «лимитирующим ресурсом» для самцов, так что конкуренция между ними в половой сфере обостряется. При этом интенсивность полового отбора выражается в соотношении репродуктивного успеха самцов и самок, так что для каждого из родителей он может быть выражен как выигрыш (benefit) для их потомства минус затраты (cost) – именно снижение их количества или качества в будущем (Trivers, 1972).
С моей точки зрения, все это трудно истолковать иначе, чем в качестве отвлеченной словесной эквилибристики. Примерно такой же характер носят представления о так называемом половом конфликте (sexual conflict). По определению, это конфликт между «эволюционными интересами» представителей двух полов (Parker, 1979), обусловленный, в частности, несходством в генетических конституциях самцов и самок[41]. В одной из недавних публикаций на эту тему сказано: «Теория полового конфликта призвана ответить на вопросы о важности различий в репродуктивных интересах представителей двух полов в плане эволюции систем спаривания (mating systems), и действительно ли выбор самками самцов проистекает (can have its origin) скорее из конфликта между половыми партнерами, чем из их мутуалистических взаимодействий» (Madjidian, 2007: 1).
А вот что недавно писал по этому поводу тот самый Дж. Паркер, которого считают отцом «теории полового конфликта». «Различия между половым отбором и половым конфликтом состоит в том, что второй есть форма эволюционного конфликта, который может быть порождаем половым отбором и обладает потенциалом для генерации селективных процессов, таких как конфликт между родителями и потомством и между сиблингами» (Parker, 2006). Примерно в том же духе ставит вопрос Ж. Мадьидьян в программной статье о половом отборе у растений: «полное понимание полового конфликта требует знаний об эволюционных силах полового отбора, поскольку этот конфликт порождается половым отбором и движет его вперед» (Madjidian, 2007: 1).
По мнению Эберхарда, недоразумения, связанные с самим понятием «половой конфликт», проистекают из словосочетания «конфликт интересов». Он полагает, что, строго говоря, сама идея тривиальна. Коль скоро, как это хорошо известно любому натуралисту, при попытках самца спариться с самкой он может быть отвергнут ею, и здесь присутствует конфликт репродуктивных интересов. Иными словами, с эволюционной точки для самцов важна выработка механизмов, противодействующих отпору со стороны самок в преддверии спаривания, с одной стороны, и тех, которые благоприятствуют самкам в их способности противостоять домогательствам самцов (Eberhard, 2004а: 1947–1948). Именно эта мысль лежит в основе гипотезы «антагонистической коэволюции полов» (см. Введение, «Иные варианты объяснений эволюции полового диморфизма»). Как можно видеть из текста этого раздела, модель не нашла ни малейшего подтверждения на огромном материале по морфологии прекопуляционных структур у членистоногих (Eberhard, 2004а).
Что касается, растений, то применение к их размножению тех же принципов представляется, из общих соображений, совершенно невероятным. Как пишет Мадьидьян: «Из-за трудностей, связанных с выявлением полового конфликта, вероятность его существования у растений, которые в большинстве случаев гермафродитны, даже трудно себе представить». Однако воздействие парадигмы на сознание, направляющее его в русло мейнстрима, настолько сильно, что заставляет исследователя искать обходных путей для преодоления самоочевидных логических противоречий. Цитируемый автор продолжает: «К счастью, сфера применимости понятия (половой конфликт – Е.П.) расширяется и на помощь приходит всесильное знание (powerful knowledge), что делает последующие исследования обнадеживающими и увлекательными» (Madjidian, 2007: 3).
К числу новшеств, именуемых здесь «всесильным знанием», можно отнести идею, выраженную в следующей сентенции: «Конкуренция между растениями при опылении ими других растений не требует ни борьбы (struggles), ни даже прямого контакта между конкурентами…; признаки (traits) могут быть подвержены половому отбору даже если они не воздействуют на внутри- или межполовые взаимодействия» (Murphy, 1998). Суть этих представлений состоит в следующем. У растений, опыляемых насекомыми или птицами, те особи, которые обладают развитыми структурами для их привлечения (более обильными и/или крупными цветами), будут посещаться опылителями чаще, чем те, чей облик скромнее. Таким образом, их пыльца будет распространяться с большей интенсивностью, а их приспособленность (fitness) окажется выше. Иными словами, усиление приспособленности мужских индивидов происходит посредством деятельности опылителей, а не через прямой контакт между самими растениями. То же самое действительно в отношении женских особей, особенно в тех случаях, когда продукция семян лимитируется численностью опылителей или сдвигом отношения полов в пользу женских индивидов (Delph, Ashman, 2005: 465).
Таким образом, согласно этой схеме, если у животных половой отбор базируется на взаимодействиях между особями, то у растений он протекает вне таких взаимодействий («interaction-independent sexual selection»). На место взаимодействия приходит сигнал, транслируемый цветами и именуемый демонстрациями (displays; подробнее см. Delph, Ashman, 2005: 467). Ясно, что в данном случае он воспринимается особями другого вида – насекомых-опылителей. Так что здесь, по образному выражению А.С. Серебровского ([1939] 1973: 102), индивид-опылитель оказывается одновременно в роли «самки» для мужского цветка и «самца» – для женского.
Сам же «послебрачный» отбор как у растений (двуполых и гермафродитных), опыляемых животными, так и у ветроопыляемых, идет, как полагают, по принципу «конкуренция спермы» у животных (см. выше, 1.1, V и раздел 10.3).
Суть явлений, относимых к сфере полового отбора у растений. Вот что сказано по этому поводу в обзоре под названием «Выбор полового партнера у растений» (Marshall, Folsom, 1991). Всякий раз, когда потенциальные мужские производители различаются по своим качествам, а пыльцевые зерна находятся в избытке, растения демонстрируют способность к неслучайному осеменению, находящемуся под контролем отбора. Неслучайность может проявляться на генетическом и структурном уровнях и зависеть от временных факторов. На уровне генетики избирательность может зависеть от степени родства мужской и женской особей, комплементарности их генотипов и от характеристик самой пыльцы и ее поставщика. На структурном уровне регулирование осеменения может определяться характеристиками пыльцевого зерна и яйцеклетки в цветках, расположением их на ветви или на растении в целом. Во временном аспекте значение могут иметь события, как предшествующие контакту пыльцевого зерна с рыльцем пестика, так и следующие за этим контактом (от прорастания пыльцевого зерна до созревания плода и семян), и зависящие от экологических и физиологических коррелятов в разные сезоны года. Неслучайное осеменение может регулироваться механизмами, находящимися под контролем процессов, которые определяют структуру пыльцы, а также работают в тканях материнской особи и эмбриона. Все они влияют на приспособленность потомства, которая выражается в его количестве и качестве.
Идея, согласно которой может идти отбор на признаки, которые увеличивают вероятность избирательного оплодотворения семяпочек пыльцевыми зернами лучшего качества (например, прорастающими наиболее быстро), находит подтверждение в одних исследованиях (напр., Skogsmyr, Lankinen, 2000[42]), но не оправдывается в других (напр., Melser et al., 1997).
Нет ни малейших сомнений в том, что все те вопросы, которые подняты в статье Д. Мапшалл и М. Фолсома, имеют бесспорный биологический интерес и заслуживает тщательных эмпирических исследований. Вопрос лишь в том, насколько продуктивно подводить столь широкий круг явлений под этикетку «половой отбор», по аналогии с тем, что понимают под этим термином в отношении животных. В работе Л. Дельф и Т. Ашман обсуждаются результаты семи исследований, которые, по мнению этих авторов, относятся к сфере изучения полового отбора у растений. Но только в двух случаях из семи сами исследователи прибегают к понятию «половой отбор». Авторы обзора видят две причины такого положения вещей. Одна из них состоит в том, что введение этого понятия не дает исследователю ничего нового для понимания происходящего. Другие, как полагают Дельф и Ашман, избегают использовать термин, полагая, что это могло бы скомпрометировать их работу в глазах более скептически настроенных читателей (Delph, Ashman, 2005: 471). Такого рода скептическое отношение к реальности полового отбора у растений см., в частности, в обзоре: //web.pdx.edu/~cruzan/Sexual%20Selection%20in%20Plants.pdf.
1.4. Дальнейшее расширение сферы применения представлений о половом отборе
Недавно группа авторов из Гарвардского университета выступила с формальной моделью, согласно которой половой отбор может способствовать специализации насекомых к растениям-хозяевам (Quental et al., 2007). В резюме к статье сказано: «Мы предлагаем новый механизм, базирующийся на половом отборе, для объяснения эволюции расширения спектра объектов питания у насекомых. Точнее говоря, мы показали, что выбор полового партнера самками на основе предпочтений к таким феромонам самцов, которые содержат компоненты их кормовых растений, может воздействовать на гены, определяющие поведение самок при поисках предпочитаемого субстрата для яйцекладки. Наша аналитическая модель также говорит том, что этот процесс происходит с большей вероятностью у тех видов, у которых готовые к размножению самцы концентрируются на токах или на возвышенных местах (hilltopping). Модель предлагает новые объяснения сходства между составом феромонов у самцов бабочек и химической структурой их кормовых растений. Она также иллюстрирует новый механизм смены растений-хозяев насекомыми. Впервые половой отбор рассматривается в качестве медиатора специализации к растениям-хозяевам, и впервые говорится о том, что селективный механизм, работающий исключительно на стадии взрослых особей может быть способным определять кормовое поведение личинок» (курсив всюду мой – Е.П.).
Для меня показательно то, что среди 40 источников, цитируемых в этой работе, нет ни одного по теме взаимоотношений между насекомыми и растениями-хозяевами за авторством кого-либо из трех создателей «аналитической модели». Характер рассуждений, по принципу нанизывания гипотезы на гипотезу, наводит на мысль о чисто умозрительном характере этих построений. Забавно видеть педалирование слов «новый» и «впервые», повторяющихся в общей сложности пять раз в тексте из 14 строк. Все это может служить прекрасной иллюстрацией к природе «нормальной науки», где для исследователя оказывается необходимостью как можно скорее «застолбить» свое место в структуре мейнстрима, завязанной на конформизме.
Очередная сфера реальности, на которую нацелились адепты «теории» полового отбора – это видообразование. Статья К. Пфеннинг и А. Хьюлберта (Pfenning, Hulbert, 2012), публикуемая одновременно с написанием этой книги, начинается словами: «Половой отбор считается ключевым детерминантом диверсификации как внутри вида, так и между видами». Здесь, разумеется, следует ссылка на книгу Андерссона (Andersson, 1994), к которой для разнообразия добавлена еще одна, в качестве более позднего свидетельства «справедливости» высказанной идеи: Ritchie, 2007. Анализ обеих этих «свежих» публикаций с очевидностью показывает, что их авторы в буквальном смысле слова «открывают Америку». Все, что здесь сказано – это пересказ концепции изолирующих механизмов, обильно сдобренный модной терминологией из арсенала понятий «теории» полового отбора. В этом отношении показательно, что из 103 публикаций[43], цитируемых в работе М. Ритчи, 47.7 % относятся к периоду 20-30-летней давности (1980-1990-е гг.), когда проблемы вида и видообразования находились в центре внимания эволюционистов. Однако в то время едва ли кто-либо из теоретиков сомневался в том, что эти процессы идут под действием естественного, а не полового отбора.
Как сказано в статье Т. Прайса, «Возможно, что половой отбор, путем порождения аллопатрических видов, создает новые перспективы для экологической дивергенции. Но малое число [эмпирических] свидетельств в пользу такого предположения не способствует подтверждению этой идеи. Роль полового отбора в ускорении экологической диверсификации до сих пор не продемонстрирована» (Price, 1998).
Сегодня вопросы, широко обсуждавшиеся в те дни, переформулируют в угоду новомодной терминологии. Например, тема пониженной приспособленности гибридов звучит в работе Ритчи так: «половой отбор против гибридов» (Ritchie 2007: 83). Не обошлось здесь и без упоминания о «половом конфликте». Автор пишет: «Если в системе спариваний (mating system) преобладают предпочтения самок, видообразование более вероятно, но если конкуренция между самцами пересиливает предпочтения самок, оно может быть менее вероятным» (там же: 85). Как говорится, понимайте как хотите.
Вместе с тем, следует отдать должное осмотрительности этого автора. Вот как он суммирует сказанное на 23 страницах текста этой статьи: «Свидетельства того, что половой отбор есть важная причина видообразования, поступают из многочисленных источников. Естественно (of necessity), многие из них имеют чисто теоретический либо косвенный характер. Убедительные исследования на удивление скудны (thin on the ground), хотя и случаются. Концепция видообразования путем полового отбора находится в настоящее время на волне популярности и, вероятно, вследствие этого наблюдается тенденция рассматривать данные в ее поддержку скорее некритически. При этом альтернативные гипотезы не привлекают серьезного внимания. В настоящее время случаи видообразования на основе полового отбора (как главного механизма) определенно не описаны с той же строгостью, как, скажем, примеры преобладающего аллопатрического видообразования. Кажется весьма вероятным, что половой отбор (или половой конфликт) вносит свой вклад в дивергенцию признаков, которые влияют на половую изоляцию при аллопатрии. Роль полового отбора в симпатрическом видообразовании намного более спорна. Идея поддерживается со стороны теоретических построений, но вполне убедительные эмпирические доказательства отсутствуют» (Ritchie, 2007: 95; курсив мой – Е.П.).
1.5. Заключительные замечания
Сказанное в этой цитате вполне применимо и к другим направлениям исследований, основанным на идее полового отбора. Вот, к примеру, что пишут Л. Симмонс с соавторами по поводу тезиса о роли флюктуирующей асимметрии в половом отборе. «Мы приводим количественные данные по анализу литературы, посвященной явлению флюктуирующей асимметрии. Эти подсчеты согласуются с представлениями Куна о принципах научных революций. Но более важно то, что полученные результаты заставляют нас предостеречь научное сообщество от того стиля, в соответствии с которым оно реагирует на популярные идеи, имеющие хождение в определенный отрезок времени» (Simmons et al., 1999: 593; курсив мой – Е.П.).
История так называемой «теории полового отбора» может служить яркой иллюстрацией идей Т. Куна о влиянии психологических и социальных, то есть, по сути дела вненаучных, факторов на ход преобразований наших представление о реальности. В момент выхода книги Дарвина о половом отборе эти его построения вызвали наиболее острое неприятие со стороны научного сообщества. Как писал в то время ботаник А. Виганд, «Если бы целью было показать, до чего смешна теория отбора, то это нельзя было бы сделать удачнее, чем при помощи тех доведенных до крайности абсурдов, которые Дарвин, не щадя себя, производит на свет половым отбором» (Wigand, 1874; цит по: Чайковский, 2003: 88).
И вот, спустя 150 лет эта чисто умозрительная схема стала претендовать на почти что универсальное объяснения процессов эволюции в царствах животных и растений. Здесь приходится снова напомнить слова R Левонтина (1978), который утверждал, что если теория объясняет все, она не в состоянии объяснить ничего. Таково пагубное влияние моды на процесс поиска истины относительно реально происходящего в природе. Механизм действия моды таков: чем проще идея, чтобы быть понятой любым, кто не обладает серьезными предварительными знаниями о предмете, тем охотнее она будет принята на веру рядовыми научными работниками и тем быстрее будет распространяться по эстафете, охватывая все новые и новые сферы приложения данной науки. Именно такого рода экспансию осуществляет миф о половом отборе в последние три десятилетия
Вот что пишет А. Гофман (2010) в статье, посвященной вопросу о моде в науке: «В последние годы невнятность и расплывчатость теоретических построений стали восприниматься как синонимы глубины и признака хорошего вкуса. Можно сформулировать своего рода закон: чем более туманна, невнятна и противоречива теория (или называющая себя таковой система представлений), тем больше у нее шансов стать популярной в научном сообществе». Основополагающий постулат, согласно которому половой отбор представляет собой фактор эволюции, отличный от традиционного естественного отбора, выглядит не проверяемым в принципе (см. в гл. 2). Другие перечисленные постулаты могут, как представляется на первый взгляд, быть верифицируемы либо фальсифицированы. Вопросу о том, насколько это возможно, и какими оказываются результаты их тестирования на эмпирическом материале, будут посвящены последующие главы книги.