Тема 9. Физиология различных отделов ЦНС
1. Физиология спинного мозга
Спинной мозг – наиболее древнее образование ЦНС. Характерная особенность строения – сегментарность.
Нейроны спинного мозга образуют его серое вещество в виде передних и задних рогов. Они выполняют рефлекторную функцию спинного мозга.
Задние рога содержат нейроны (интернейроны), которые передают импульсы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны, к передним рогам спинного мозга. Задние рога содержат афферентные нейроны, которые реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения.
Передние рога содержат нейроны (мотонейроны), дающие аксоны к мышцам, они являются эфферентными. Все нисходящие пути ЦНС двигательных реакций заканчиваются в передних рогах.
В боковых рогах шейных и двух поясничных сегментов располагаются нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы, во 2–4-м сегментах – парасимпатического. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков.
В составе спинного мозга имеется множество вставочных нейронов, которые обеспечивают связь с сегментами и с вышележащими отделами ЦНС, на их долю приходится 97 % от общего числа нейронов спинного мозга. В их состав входят ассоциативные нейроны – нейроны собственного аппарата спинного мозга, они устанавливают связи внутри и между сегментами.
Белое вещество спинного мозга образовано миелиновыми волокнами (короткими и длинными) и выполняет проводниковую роль.
Короткие волокна связывают нейроны одного или разных сегментов спинного мозга.
Длинные волокна (проекционные) образуют проводящие пути спинного мозга. Они формируют восходящие пути, идущие к головному мозгу, и нисходящие пути (идущие от головного мозга).
Спинной мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции.
Рефлекторная функция позволяет реализовать все двигательные рефлексы тела, рефлексы внутренних органов, терморегуляции и т. д. Рефлекторные реакции зависят от места, силы раздражителя, площади рефлексогенной зоны, скорости проведения импульса по волокнам, от влияния головного мозга.
Рефлексы делятся:
1) на экстероцептивные (возникают при раздражении агентами внешней среды сенсорных раздражителей);
2) на интероцептивные (возникают при раздражении прессо-, механо-, хемо-, терморецепторов): висцеро-висцеральные – рефлексы с одного внутреннего органа на другой, висцеро-мышечные – рефлексы с внутренних органов на скелетную мускулатуру;
3) на проприоцептивные (собственные) рефлексы с самой мышцы и связанных с ней образований. Они имеют моносинаптическую рефлекторную дугу.
Проприоцептивные рефлексы регулируют двигательную активность за счет сухожильных и позотонических рефлексов. Сухожильные рефлексы (коленный, ахиллов, с трехглавой мышцы плеча и т. д.) возникают при растяжении мышц и вызывают расслабление или сокращение мышцы, возникают при каждом мышечном движении;
4) позотонические рефлексы – возникают при возбуждении вестибулярных рецепторов при изменении скорости движения и положения головы по отношению к туловищу, что приводит к перераспределению тонуса мышц (повышению тонуса разгибателей и уменьшению сгибателей) и обеспечивает равновесие тела.
Исследование проприоцептивных рефлексов производится для определения возбудимости и степени поражения ЦНС.
Проводниковая функция обеспечивает связь нейронов спинного мозга друг с другом или с вышележащими отделами ЦНС.
2. Физиология заднего и среднего мозга
Структурные образования заднего мозга:
1) V–XII пара черепных нервов.
2) вестибулярные ядра.
3) ядра ретикулярной формации.
Основные функции заднего мозга – проводниковая и рефлекторная.
Через задний мозг проходят нисходящие пути (кортикоспинальный и экстрапирамидный), восходящие – ретикуло– и вестибулоспинальный, отвечающие за перераспределение мышечного тонуса и поддержание позы тела.
Рефлекторная функция обеспечивает:
1) защитные рефлексы (слезотечение, мигание, кашель, рвота, чихание);
2) центр речи обеспечивает рефлексы голосообразования, ядра X, XII, VII черепно-мозговых нервов, дыхательный центр регулирует поток воздуха, кора больших полушарий – центр речи;
3) рефлексы поддержания позы (лабиринтные рефлексы). Статические рефлексы поддерживают тонус мышц для сохранения позы тела, статокинетические перераспределяют тонус мышц для принятия позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения;
4) центры, расположенные в заднем мозге, регулируют деятельность многих систем.
Сосудистый центр осуществляет регуляцию сосудистого тонуса, дыхательный – регуляцию вдоха и выдоха, комплексный пищевой центр – регуляцию секреции желудочных, кишечных желез, поджелудочной железы, секреторных клеток печени, слюнных желез, обеспечивает рефлексы сосания, жевания, глотания.
Повреждение заднего мозга приводит к утрате чувствительности, волевой моторики, терморегуляции, но дыхание, величина артериального давления, рефлекторная активность при этом сохраняются.
Структурные единицы среднего мозга:
1) бугры четверохолмия;
2) красное ядро;
3) черное ядро;
4) ядра III–IV пары черепно-мозговых нервов.
Бугры четверохолмия выполняют афферентную функцию, остальные образования – эфферентную.
Бугры четверохолмия тесным образом взаимодействуют с ядрами III–IV пары черепно-мозговых нервов, красным ядром, со зрительным трактом. За счет этого взаимодействия происходит обеспечение передними буграми ориентировочной рефлекторной реакции на свет, а задними – на звук. Обеспечивают жизненно важные рефлексы: старт-рефлекс – двигательная реакция на резкий необычный раздражитель (повышение тонуса сгибателей), ориентир-рефлекс – двигательная реакция на новый раздражитель (поворот тела, головы).
Передние бугры с ядрами III–IV черепно-мозговых нервов обеспечивают реакцию конвергенции (схождение глазных яблок к срединной линии), движение глазных яблок.
Красное ядро принимает участие в регуляции перераспределения мышечного тонуса, в восстановлении позы тела (повышает тонус сгибателей, понижает тонус разгибателей), поддержании равновесия, подготавливает скелетные мышцы к произвольным и непроизвольным движениям.
Черное вещество мозга координирует акт глотания и жевания, дыхания, уровень кровяного давления (патология черного вещества мозга ведет к повышению кровяного давления).
3. Физиология промежуточного мозга
В состав промежуточного мозга входят таламус и гипоталамус, они связывают ствол мозга с корой большого мозга.
Таламус – парное образование, наиболее крупное скопление серого вещества в промежуточном мозге.
Топографически выделяют передние, средние, задние, медиальные и латеральные группы ядер.
По функции выделяют:
1) специфические:
а) переключающие, релейные – получают первичную информацию от различных рецепторов. Нервный импульс по таламокортикальному тракту идет в строго ограниченную зону коры головного мозга (первичные проекционные зоны), за счет этого возникают специфические ощущения. Ядра вентрабазального комплекса получают импульс от рецепторов кожи, проприорецепторов сухожилий, связок. Импульс направляется в сенсомоторную зону, происходит регуляция ориентировки тела в пространстве. Латеральные ядра переключают импульс от зрительных рецепторов в затылочную зрительную зону. Медиальные ядра реагируют на строго определенную длину звуковой волны и проводят импульс в височную зону;
б) ассоциативные (внутренние) ядра – первичный импульс идет от релейных ядер, перерабатывается (осуществляется интегративная функция), передается в ассоциативные зоны коры головного мозга, активность ассоциативных ядер возрастает при действии болевого раздражителя;
2) неспецифические ядра – неспецифический путь передачи импульсов в кору головного мозга, изменяется частота биопотенциала (моделирующая функция);
3) моторные ядра – участвуют в регуляции двигательной активности. Импульсы от мозжечка, базальных ядер идут в моторную зону, осуществляют взаимосвязь, согласованность, последовательность движений, пространственную ориентацию тела.
Таламус – коллектор всей афферентной информации, кроме обонятельных рецепторов, важнейший интегративный центр.
Гипоталамус находится на дне и по бокам III желудочка мозга. Структуры: серый бугор, воронка, сосцевидные тела. Зоны: гипофизотропная (преоптические и передние ядра), медиальная (средние ядра), латеральная (наружные, задние ядра).
Физиологическая роль – высший подкорковый интегративный центр вегетативной нервной системы, который оказывает действие на:
1) терморегуляцию. Передние ядра – это центр теплоотдачи, где происходит регуляция процесса потоотделения, частоты дыхания и тонуса сосудов в ответ на повышение температуры окружающей среды. Задние ядра – центр теплопродукции и обеспечения сохранности тепла при понижении температуры;
2) гипофиз. Либерины способствуют секреции гормонов передней доли гипофиза, статины тормозят ее;
3) жировой обмен. Раздражение латеральных (центр питания) ядер и вентромедиальных (центр насыщения) ядер ведет к ожирению, торможение – к кахексии;
4) углеводный обмен. Раздражение передних ядер ведет к гипогликемии, задних – к гипергликемии;
5) сердечно-сосудистую систему. Раздражение передних ядер оказывает тормозное влияние, задних – активирующее;
6) моторную и секреторную функции ЖКТ. Раздражение передних ядер повышает моторику и секреторную функцию ЖКТ, задних – тормозит половую функцию. Разрушение ядер ведет к нарушению овуляции, сперматогенеза, снижению половой функции;
7) поведенческие реакции. Раздражение стартовой эмоциональной зоны (передние ядра) вызывает чувство радости, удовлетворения, эротические чувства, стопорной зоны (задние ядра) – вызывает страх, чувство гнева, ярости.
4. Физиология ретикулярной формации и лимбической системы
Ретикулярная формация ствола мозга – скопление полиморфных нейронов по ходу ствола мозга.
Физиологическая особенность нейронов ретикулярной формации:
1) самопроизвольная биоэлектрическая активность. Ее причины – гуморальное раздражение (повышение уровня углекислого газа, биологически активных веществ);
2) достаточно высокая возбудимость нейронов;
3) высокая чувствительность к биологически активным веществам.
Ретикулярная формация имеет широкие двусторонние связи со всеми отделами нервной системы, по функциональному значению и морфологии делится на два отдела:
1) растральный (восходящий) отдел – ретикулярная формация промежуточного мозга;
2) каудальный (нисходящий) – ретикулярная формация заднего, среднего мозга, моста.
Физиологическая роль ретикулярной формации – активация и торможение структур мозга.
Лимбическая система – совокупность ядер и нервных трактов.
Структурные единицы лимбической системы:
1) обонятельная луковица;
2) обонятельный бугорок;
3) прозрачная перегородка;
4) гиппокамп;
5) парагиппокамповая извилина;
6) миндалевидные ядра;
7) грушевидная извилина;
8) зубчатая фасция;
9) поясная извилина.
Основные функции лимбической системы:
1) участие в формировании пищевого, полового, оборонительного инстинктов;
2) регуляция вегетативно-висцеральных функций;
3) формирование социального поведения;
4) участие в формировании механизмов долговременной и кратковременной памяти;
5) выполнение обонятельной функции;
6) торможение условных рефлексов, усиление безусловных;
7) участие в формировании цикла «бодрствование – сон».
Значимыми образованиями лимбической системы являются:
1) гиппокамп. Его повреждение ведет к нарушению процесса запоминания, обработки информации, снижению эмоциональной активности, инициативности, замедлению скорости нервных процессов, раздражение – к повышению агрессии, оборонительных реакций, двигательной функции. Нейроны гиппокампа отличаются высокой фоновой активностью. В ответ на сенсорное раздражение реагируют до 60 % нейронов, генерация возбуждения выражается в длительной реакции на однократный короткий импульс;
2) миндалевидные ядра. Их повреждение ведет к исчезновению страха, неспособности к агрессии, гиперсексуальности, утраты реакций ухода за потомством, раздражение – к парасимпатическому эффекту на дыхательную и сердечно-сосудистую, пищеварительную системы. Нейроны миндалевидных ядер имеют выраженную спонтанную активность, которая тормозится или усиливается сенсорными раздражителями;
3) обонятельная луковица, обонятельный бугорок.
Лимбическая система оказывает регулирующее влияние на кору головного мозга.
5. Физиология коры больших полушарий
Высшим отделом ЦНС является кора больших полушарий, ее площадь составляет 2200 см2.
Кора больших полушарий имеет пяти-, шестислойное строение. Нейроны представлены сенсорными, моторными (клетки Бетца), интернейронами (тормозные и возбуждающие нейроны).
Кора полушарий построена по колончатому принципу. Колонки – функциональные единицы коры, делятся на микромодули, которые имеют однородные нейроны.
По определению И. П. Павлова, кора больших полушарий – главный распорядитель и распределитель функций организма.
Основные функции коры больших полушарий:
1) интеграция (мышление, сознание, речь);
2) обеспечение связи организма с внешней средой, приспосабливает его к ее изменениям;
3) уточнение взаимодействия между организмом и системами внутри организма;
4) координация движений – возможность осуществлять произвольные движения, делать непроизвольные движения более точными, осуществлять двигательные задачи.
Эти функции обеспечиваются корригирующими, запускающими, интегративными механизмами.
И. П. Павлов, создавая учение об анализаторах, выделял три отдела: периферический (рецепторный), проводниковый (3-нейронный путь передачи импульса с рецепторов), мозговой (определенные области коры больших полушарий, где происходит переработка нервного импульса, который приобретает новое качество). Мозговой отдел состоит из ядер анализатора и рассеянных элементов. Ядерные части не перекрываются, здесь происходят анализ и синтез, превращение импульса в ощущение. Рассеянные элементы осуществляют грубый анализ и синтез полученной информации. Для каждого анализатора в коре имеется своя зона (зрительного – в затылочной области, слухового – в височной и т. д.).
Согласно современным представлениям о локализации функций при прохождении импульса в коре головного мозга возникают три типа поля.
1. Первичная проекционная зона лежит в области центрального отдела ядер анализаторов, где впервые появился электрический ответ (вызванный потенциал), нарушения в области центральных ядер ведут к нарушению ощущений.
2. Вторичная зона лежит в окружении ядра, не связана с рецепторами, по вставочным нейронам импульс идет из первичной проекционной зоны. Здесь устанавливается взаимосвязь между явлениями и их качествами, нарушения ведут к нарушению восприятий (обобщенных отражений).
3. Третичная (ассоциативная) зона имеет мультисенсорные нейроны. Информация переработана до значимой. Система способна к пластической перестройке, длительному хранению следов сенсорного действия. При нарушении страдают форма абстрактного отражения действительности, речь, целенаправленное поведение.
Совместная работа больших полушарий и их асимметрия
Для совместной работы полушарий имеются морфологические предпосылки. Мозолистое тело осуществляет горизонтальную связь с подкорковыми образованиями и ретикулярной формацией ствола мозга. Таким образом осуществляется содружественная работа полушарий (иррадиация возбуждения из одного полушария в другое) и реципрокная иннервация при совместной работе.
Функциональная асимметрия. В левом полушарии доминируют речевые, двигательные, зрительные и слуховые функции. Мыслительный тип нервной системы является левополушарным, а художественный – правополушарным.