Тема 10. Двигательная активность. Роль различных отделов центральной нервной системы в регуляции двигательной активности
1. Понятие двигательной активности и ее значение
Двигательная функция наиболее важна для организма человека. Благодаря ей осуществляются:
1) поддержание позиции тела человека в пространстве;
2) перемещение положения тела в пространстве;
3) профессиональные манипуляции.
Двигательная активность обеспечивается за счет динамической и статической работы мускулатуры – быстрых сокращений и расслаблений.
К мышечной работе относятся произвольные движения и непроизвольные (рефлекторные сокращения), работа дыхательной мускулатуры, глотание.
Статическая работа осуществляется за счет перераспределения мышечного тонуса. Она обеспечивает постоянное положение тела в пространстве, равновесие.
Уровни регуляции:
1) спинальный;
2) стволовой;
3) подкорковый;
4) корковый.
2. Роль спинного мозга в регуляции двигательной активности
Спинной мозг регулирует двигательную активность за счет α-мотонейронов передних рогов и γ-мотонейронов. α-мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна скелетных мышц, а γ-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна в составе мышечных веретен. При возбуждении γ-мотонейронов изменяется степень натяжения интрафузальных волокон и поддерживается на определенном уровне чувствительность мышечных веретен. β-мотонейроны являются промежуточными. При возбуждении мотонейронов импульсы поступают к интра– и экстрафузальным мышечным волокнам, происходит сокращение мышцы и одновременно – напряжение интрафузальных волокон.
Спинной мозг участвует в регуляции двигательной активности за счет регуляции мышечного тонуса и обеспечения простых двигательных рефлексов.
Сухожильные рефлексы возникают при возбуждении сухожильных рецепторов. Быстро происходит перераспределение мышечного тонуса. При переходе в вертикальное положение тела происходит растяжение скелетных мышц, возбуждаются сухожильные рецепторы. Нервный импульс передается на α-мотонейроны передних рогов спинного мозга – происходит перераспределение мышечного тонуса, что необходимо для поддержания положения тела в пространстве. Быстрое перераспределение мышечного тонуса осуществляется за счет простых моносинаптических рефлекторных дуг. Адекватным раздражителем для сухожильных рецепторов является растяжение мышц. Изучение сухожильных рефлексов используется в клинической практике.
Коленный рефлекс – при поколачивании по сухожилию четырехглавой мышцы бедра происходит сокращение этой мышцы, в результате чего отмечается рефлекторное сгибание голени.
Ахиллов рефлекс – при поколачивании по сухожилию трехглавой мышцы голени сокращается икроножная мышца, что приводит к рефлекторному сгибанию стопы.
Рефлекс с двуглавой мышцей плеча – при ударе по сухожилию бицепса над локтевым сгибом происходит сокращение двуглавой мышцы, что ведет к сгибанию предплечья.
Рефлекс с трехглавой мышцей плеча – отмечается разгибание предплечья при ударе по сухожилию трехглавой мышцы.
Периостальные рефлексы с лучевой кости – при ударе по шиловидному отростку лучевой кости происходит сгибание руки в локтевом суставе, а также частично пронация и сгибание плеча.
Спинной мозг также осуществляет регуляцию мышечного тонуса за счет позднотонических рефлексов. Эти рефлексы возникают при возбуждении рецепторов мышц и фасций шеи – при изменении положения головы. От них импульсы поступают в шейный отдел спинного мозга – происходит перераспределение мышечного тонуса.
Роль спинного мозга в регуляции двигательной активности осуществляется за счет двух двигательных актов: рефлексов сгибания и разгибания, простых локомоторных рефлексов.
Рефлекс сгибания и разгибания возникает при раздражении рецепторов кожи и вызывает на стороне раздражения сгибание скелетных мышц, а на противоположной стороне – разгибание. В спинном мозге при этом на стороне раздражения активируются центры сгибания скелетной мускулатуры и тормозятся центры разгибания, на противоположной стороне, наоборот, происходят активация центров разгибания и торможение центров сгибания – принцип реципрокности. Эта рефлекторная дуга обеспечивает защиту конечностей от повреждений и участвует в поддержании положения тела в пространстве.
Простые локомоторные рефлексы. Мотонейроны спинного мозга обладают фоновой ритмической активностью. Они могут в покое генерировать нервные импульсы, которые возникают при ходьбе. У взрослых эти рефлексы регулируются вышележащими отделами центральной нервной системы. У детей первых месяцев жизни характерны следующие безусловные двигательные рефлексы:
1) сосательный рефлекс – при тактильном раздражении губ ребенок поворачивает голову в сторону раздражения и производит сосательные движения. При нормальном развитии сосательный рефлекс исчезает к концу первого года жизни;
2) рефлекс автоматического зрительного прослеживания – ребенок следит за движущимся световым сигналом. Этот рефлекс проявляется в середине третьего месяца жизни и примерно через месяц исчезает;
3) хватательный рефлекс (рефлекс Робинзона) – при раздражении ладони ребенка пальцы и кисть сжимаются, охватывая предмет. Хватательный рефлекс отмечается до 3–4 месяцев жизни ребенка;
4) рефлекс Моро – ребенка кладут на спину и ударяют по столу. Рефлекторный ответ выражается в разгибании рук, направлении их вверх и в стороны. Рефлекс исчезает к четырем месяцам;
5) подошвенный рефлекс (рефлекс Бабинского) – при штриховом тактильном раздражении внутреннего или наружного края подошвы наблюдается рефлекторное разгибание пальцев стопы. Подошвенный рефлекс сохраняется до 2 лет.
3. Роль ствола мозга в регуляции двигательной активности
Ствол мозга представлен продолговатым мозгом, средним мозгом и ретикулярной формацией ствола мозга.
Продолговатый мозг принимает участие в регуляции двигательной активности – в состав ядер черепных нервов входят двигательные ядра (V пара черепных нервов отвечает за двигательную иннервацию жевательной мускулатуры, VI пара черепных нервов – за движение глазных яблок). Продолговатый мозг обеспечивает сложные двигательные реакции рефлекторного характера – жевание, движение мимической мускулатуры, защитные рефлексы (кашель, чихание).
Роль вестибулярных ядер в регуляции двигательной активности
Вестибулярные ядра входят в VIII пару черепных нервов. Это группа ядер, из которых наиболее важным является ядро Дейтерса. Вестибулярные ядра получают информацию от рецепторов вестибулярного аппарата и передают ее на α– и γ-мотонейроны спинного мозга.
Вестибулярные ядра активируют α-мотонейроны мышц разгибателей – происходит повышение их тонуса с целью поддержания положения тела в пространстве.
Вестибулярные ядра посылают импульсы к медиальному продолговатому пучку ствола мозга. Он объединяет в единое ядра черепно-мозговых нервов, вызывающих движение глазных яблок (III, IV, VI пары – глазодвигательные нервы). При возбуждении вестибулярных рецепторов при участии вестибулярных ядер возникает глазной нистагм. Глазные яблоки совершают медленные движения в сторону, противоположную движению тела, затем быстро возвращаются в сторону движения. Это необходимо для фокусирования изображения в строго определенном участке сетчатки глаза для правильной ориентации в окружающей среде и пространстве.
Таким образом, вестибулярные ядра выполняют в регуляции двигательной активности следующие функции:
1) участвуют в перераспределении мышечного тонуса, повышают тонус мышц-разгибателей;
2) способствуют ориентации в пространстве;
3) обеспечивают равновесие тела;
4) участвуют в координации движений.
Роль среднего мозга в регуляции двигательной активности
Средний мозг принимает участие в регуляции двигательной активности за счет:
1) ядер III и IV пар черепно-мозговых нервов;
2) красных ядер;
3) черной субстанции;
4) крыши среднего мозга.
Ядра III и IV пар относятся к черепно-мозговым нервам. Они способствуют фиксации взгляда и обеспечивают ориентацию тела в пространстве.
Красные ядра получают информацию из вышележащих отделов центральной нервной системы – коры больших полушарий, мозжечка, подкорковых структур. От красных ядер по волокнам руброспинального тракта импульсы идут в спинной мозг. Они активируют центры мышц сгибателей. Это нужно для поддержания положения тела в пространстве. При перерезке спинного мозга между продолговатым и средним мозгом (у бульбарных животных) преобладает тонус мышц-разгибателей. Если такое животное положить на бок, то оно не может вернуться в исходное положение.
Функции красных ядер:
1) участвуют в перераспределении мышечного тонуса в пользу мышц;
2) способствуют ориентации в пространстве;
3) обеспечивают поддержание равновесия;
4) способствуют восстановлению измененного положения тела;
5) обеспечивают подготовку тонуса мышц к произвольным движениям.
Черная субстанция располагается в ножках мозга и получает импульсы от различных структур головного мозга, в первую очередь от базальных ганглиев. В состав черной субстанции входят дофаминэргические нейроны. От этих нейронов отростки идут к базальным ганглиям. Дофамин выполняет функция тормозного медиатора и принимает участие в регуляции двигательной активности. Аксоны дофаминэргических нейронов направляются к мотонейронам спинного мозга, при активации этого проводящего пути происходит торможение активности α-мотонейронов.
Функции черной субстанции:
1) участвуют в перераспределении мышечного тонуса, оказывают тормозное влияние;
2) вместе с базальными ганглиями участвуют в регуляции сложных движений;
3) обеспечивают контроль за степенью сокращения γ-мотонейронов.
Крыша среднего мозга – тектальная область. В ее состав входят бугры четверохолмия и вентрально расположенные нейроны. Бугры четверохолмия получают импульсы от зрительных и слуховых рецепторов – это высшие подкорковые центры слуха и зрения. Верхний бугор – зрительный центр, а нижний – слуховой центр. От нейронов бугров четверохолмия начинаются нисходящие тектоспинальные пути к α-мотонейронам передних рогов спинного мозга. Этот путь обеспечивает двигательные реакции в ответ на чрезмерные слуховые и зрительные раздражители.
Функции крыши среднего мозга:
1) обеспечение зрительных и слуховых рефлексов;
2) реакция двигательных рефлексов в ответ на чрезмерные слуховой или зрительный раздражитель;
3) ориентировочные рефлексы в ответ на новый звук или образ;
4) обеспечение безусловных оборонительных рефлексов.
Роль ретикулярной формации ствола мозга в регуляции двигательной активности
Ретикулярная формация ствола мозга – это скопление особого вида нейронов, которые имеют многочисленные сильно ветвящиеся аксоны. За счет этих отростков нейроны ретикулярной формации образуют многочисленные контакты между собой.
Нейроны ретикулярной формации обладают спонтанной ритмической активностью (они способны генерировать нервные импульсы) и повышенной чувствительностью к действию биологически активных веществ. В состав ретикулярной формации входят различные нейроны по видам выделения медиатора.
Функции ретикулярной формации
1. Нейроны ретикулярной формации входят в состав жизненно важных центров продолговатого мозга – дыхательного, сосудодвигательного, пищевого.
2. Нейроны обеспечивают неспецифический путь передачи импульсов в кору больших полушарий. К ним поступают многочисленные импульсы с периферии, но не от рецепторов, а по коллатералям афферентных путей. Поступив в нейрон, импульс теряет свою специфичность, затем он поступает в кору больших полушарий. Там он не вызывает специфических ощущений, но поддерживает определенный уровень возбудимости коры больших полушарий. При отключении ретикулярной формации в коре больших полушарий преобладает торможение. Нейроны ретикулярной формации могут оказывать и тормозное влияние на кору, но это явление полностью не изучено.
3. Нейроны ретикулярной формации регулируют активность мотонейронов спинного мозга – нисходящее тормозное влияние.
4. Ретикулярная формация продолговатого мозга активирует тонус мышц сгибателей, а ретикулярная формация моста повышает тонус разгибателей.
За счет ретикулярной формации на каждом уровне ствола мозга возникает нейрон, который активирует сгибатели и разгибатели.
Таким образом, ретикулярная формация:
1) участвует в регуляции мышечного тонуса;
2) обеспечивает ориентацию в пространстве;
3) обеспечивает равновесие и координацию движений;
4) обеспечивает двигательные пищевые рефлексы – жевание, глотание, сосание;
5) обеспечивает ориентировочные рефлексы, мимические реакции, осуществляет сложные двигательные акты, выполняя контроль за ними.
Тонические рефлексы ствола мозга
Тонические рефлексы регулируют мышечный тонус и обеспечивают правильное положение тела в пространстве.
Выделяют статические тонические рефлексы и статокинетические.
Статические – это рефлексы, которые обеспечивают поддержание тонуса при неподвижном положении тела – лежа или стоя. Выделяют познотонические рефлексы, которые возникают при изменении положения головы и возбуждении рецепторов фасций и мышц шеи. Импульсы поступают в ствол мозга и ретикулярную формацию, к вестибулярным и красным ядрам, а оттуда по нисходящим путям направляются к α-мотонейронам спинного мозга. Таким образом осуществляется правильное поддержание тела в пространстве. Выпрямительные (или установочные) рефлексы возникают при отклонении положения тела относительно земли.
Возникает возбуждение вестибулярных рецепторов, проприорецепторов, тактильных рецепторов кожи, зрительных и слуховых рецепторов. Импульсы поступают в ствол мозга, оттуда – на мотонейроны спинного мозга, происходит перераспределение мышечного тонуса для сохранения позы тела.
Статокинетические рефлексы обеспечивают перераспределение мышечного тонуса при движении. Выделяют рефлексы, возникающие при прямолинейном и вращательном движениях. При прямолинейном движении рефлексы возникают за счет изменения скорости. Возбуждаются рецепторы отолитового аппарата, преддверия улитки, оттуда они направляются к вестибулярным ядрам, и происходит перераспределение мышечного тонуса. При вращательном движении с изменением скорости возбуждаются рецепторы полукружных каналов. Импульсы направляются к вестибулярным ядрам, происходит перераспределение мышечного тонуса.
4. Роль мозжечка в регуляции двигательной активности
Мозжечок – главный интегративный центр двигательной активности, участвующий в обеспечении вегетативной функции и поведенческой деятельности.
Мозжечок состоит из червя и двух полушарий. Серое вещество образует кору и ядра мозжечка. Принцип работы мозжечка: импульс поступает в кору мозжечка, в ней происходит переработка информации, далее нервный импульс поступает к ядрам, откуда по аксонам отправляется на периферию. Кора мозжечка состоит из шести типов клеток, из которых только слой зернистых клеток выполняет возбуждающую функцию, остальные пять типов представлены тормозными нейронами. Наибольшее значение играют клетки Пуркинье. Они имеют большие размеры, образуя на теле и дендритах до 200 тыс. синапсов. Аксоны клеток Пуркинье – единственные выходные ворота для нервного импульса из коры мозжечка.
В мозжечок нервные импульсы поступают по двум волокнам.
Лиановидные (лазящие) волокна – по ним несут импульсы аксоны олив ствола мозга от вестибулярных, тактильных проприорецепторов. По этим волокнам импульсы поступают в кору мозжечка к клеткам Пуркинье, которые возбуждаются и тормозят активность ядер мозжечка.
Моховидные волокна – импульсы по этим волокнам поступают к клеткам Пуркинье и оказывают на них тормозное влияние, в результате чего активность ядер мозжечка увеличивается. По моховидным волокнам импульсы идут от тех же рецепторов, что и по лиановидным волокнам, только в обход оливы среднего мозга.
По степени зрелости и особенностям функционирования в структуре мозжечка можно выделить определенные зоны.
Медиальная (центральная), наиболее древняя – архицеребеллум (червь мозжечка). Этот участок получает импульсы от вестибулярных рецепторов, затем они поступают в кору – в ядра шатра, которые регулируют активность вестибулярных ядер ствола головного мозга, и происходит перераспределение мышечного тонуса. При повреждении медиального участка наблюдается нарушение равновесия, координации движений, мышечного тонуса.
Промежуточная зона (палеоцеребеллум) – червь, пирамиды. Эта зона получает нервные импульсы от тактильных и проприорецепторов. Отсюда они идут к пробковидным и шаровидным ядрам мозжечка. Затем нервные импульсы могут идти по двум направлениям: к двигательным ядрам ствола мозга (красные ядра), а также в двигательную зону коры больших полушарий.
Латеральная зона (неоцеребеллум) – это новые отделы. Она получает сигналы из вышележащих отделов центральной нервной системы, базальных ганглиев. Из коры импульсы идут к зубчатому ядру, оттуда обратно в кору больших полушарий. Эта зона участвует в организации произвольных движений.
При поражении мозжечка возникают двигательные расстройства, или триада Лючиани:
1) атаксия – нарушение двигательной активности;
2) астения – снижение силы мышечных сокращений;
3) астазия – невозможность длительного сокращения мышц, невозможность выполнения длительной работы.
Функции мозжечка в регуляции двигательной активности:
1) участвует в регуляции мышечного тонуса, опосредуя свои влияния через ствол мозга;
2) обеспечивает координацию движений;
3) обеспечивает равновесие тела в пространстве;
4) принимает участие в регуляции произвольных движений.
5. Роль таламуса и базальных ганглиев в регуляции двигательной активности
Таламус – это основное структурное образование промежуточного мозга, представляет собой скопление ядер (до 60). Ядра таламуса можно разделить на 4 группы.
1. Специфические ядра – получают импульсы от различного вида рецепторов и переносят их на таламокортикальные нейроны. Эти нейроны несут электрические импульсы в первичные проекционные зоны коры больших полушарий и вызывают строго определенные ощущения. За счет этих ядер таламус является коллектором всей афферентной информации.
2. Ассоциативные ядра – посылают импульсы в ассоциативные зоны коры больших полушарий.
3. Неспецифические ядра – выполняют функцию, аналогичную ретикулярной формации.
4. Моторные ядра – это ядра вентробазального комплекса. Импульсы от проприорецепторов направляются к базальным ганглиям и в кору больших полушарий. Эти ядра обеспечивают временное соотношение двигательных реакций.
Функции таламуса:
1) регуляция мышечного тонуса через образования среднего мозга;
2) участие в регуляции сложных двигательных актов и произвольных движений;
3) обеспечение временного соотношения различных двигательных актов.
Роль базальных ганглиев в регуляции двигательной активности
Базальные ганглии – подкорковые ядра, расположенные под лобными долями. В их состав входят полосатое тело, бледный шар, ограда. Они тесно связаны между собой, образуя стриопаллидарную систему. Базальные ганглии имеют двухстороннюю связь с центральной нервной системой – с черной субстанцией ствола мозга, с таламусом, с корой больших полушарий.
Входными воротами к базальным ганглиям является полосатое тело, импульсы поступают от черной субстанции, и активируются тормозные нейроны полосатого тела. Оно тормозит активность бледного шара. Бледный шар – это выходные ворота стриопаллидарной системы, он посылает импульсы в таламус и кору больших полушарий.
Полосатое тело имеет в структуре различные виды нейронов по медиатору, но в основном дофаминэргические. Они тесно связаны с дофаминэргическими нейронами черной субстанции. За счет этого черная субстанция включена в состав базальных ганглиев. При повреждении базальных ганглиев или черной субстанции наблюдается значительное повышение мышечного тонуса.
При поражении дофаминэргических нейронов бледного шара развивается сложный комплекс расстройств, называемый болезнью Паркинсона, включающий в себя нарушение мышечного тонуса, маскообразное лицо, скандированную речь, тремор в состоянии покоя и активности, нарушение содружественных и вспомогательных движений (рук при ходьбе), затруднение начала и окончания движения. Считается, что болезнь развивается, так как снижается тормозное влияние дофаминэргических структур на образование среднего мозга.
Функции базальных ганглиев:
1) участвуют в регуляции мышечного тонуса через образования среднего мозга;
2) обеспечивают координацию движений;
3) участвуют в возникновении сложных двигательных реакций;
4) обеспечивают начало и окончание движения.
Конец ознакомительного фрагмента.