Глава 4. Биоценоз и экологическая ниша
4.1. Понятие о биоценозе
Немецкий биолог К. А. Мёбиус в конце 70-х гг. XIX в. изучал скопления устриц, обитающих на морских склонах. Его интересовали не только устрицы сами по себе, но и условия их жизни. Характерно, что вместе с устрицами здесь встречались и другие разнообразные животные, такие, как морские звезды, иглокожие, черви, губки и др. Он сделал вывод, что все эти животные неслучайно живут совместно, в одном местообитании, т. е. они нуждаются в тех же условиях, что и устрицы. Данные группировки появляются благодаря сходным требованиям к факторам окружающей среды.
Группировку живых организмов, которые постоянно встречаются вместе в различных пунктах одного и того же водного бассейна, при наличии одинаковых условий существования, Мёбиус назвал биоценозом.
Биоценоз (от греч. – bios – жизнь и koinos – общий, делать что-либо общим) – термин был впервые введен в научную литературу Мёбиусом в 1877 г. Биоценоз – это организованная группа популяций, растений, животных и микроорганизмов, живущих совместно в одних и тех же условиях среды – на определенном участке суши или в определенном водоеме. (Е. М. Мешечко, 2002). В настоящее время термин «биоценоз» обычно применяется как синоним термина «сообщество». Мёбиус не только установил сообщества и предложил для них название «биоценоз», но и сумел раскрыть многие закономерности их формирования и развития. Примерами биоценозов являются сосновый, лиственный или смешанный лес, болото, луг и т. д.
Каждый биоценоз развивается в пределах однородного пространства, которое характеризуется определенным сочетанием абиотических факторов:
• количеством приходящей солнечной радиации;
• температурой и влажностью окружающей среды;
• химическим составом воздуха.
Масштабы биоценозов могут быть различными. Например, в водной среде биоценозы обычно выделяют в соответствии с экологическим подразделением частей водоемов:
• биоценоз прибрежных песчанистых или глинистых грунтов;
• биоценоз приливной зоны моря;
• биоценоз крупных водных растений прибрежной зоны озера и т. д.
Биоценоз как открытая система получает на ее «входе» солнечную энергию, газы, воду, минеральные элементы почвы, а на «выходе» – тепло, кислород, углерод, биогенные вещества, уносимые водой. Главным продуктом биоценоза является живая продукция – растительная и животная.
4.2. Структура биоценоза
Составными частями биоценоза являются (рис. 4.1):
• фитоценоз – устойчивое сообщество растений;
• зооценоз – совокупность взаимосвязанных видов животных;
• микоценоз – сообщество грибов;
• микробоценоз – сообщество микроорганизмов.
Рис. 4.1. Составные части биоценоза
Биотоп (от греч. bios – жизнь, topos – место) – участок земной поверхности (суши или водоема) с однородными условиями обитания, занимаемый тем или иным биоценозом.
Экотоп – совокупность комплекса климатических и почвенно-грунтовых условий. Различие между этими понятиями заключается в том, что биотоп – это условия среды, видоизмененные живыми организмами, а экотоп – первичный комплекс факторов физико-географической среды без участия живых существ.
В пространственном отношении биотоп соответствует биоценозу. Обычно границу биоценоза устанавливают по фитоценозу, который имеет легкораспознаваемые черты.
Биоценозы слагаются преимущественно из животных видов (например, биоценоз кораллового рифа) и растительных (например, биоценоз соснового леса). Видовое разнообразие биоценоза связано с географическим положением, т. е. с уменьшением его от тропиков в сторону высоких широт, что объясняется ухудшением условий жизни наземных и водных организмов. Например, в тропических лесах на 1 га леса можно насчитать до 200 видов древесных пород, а в Ресублике Беларусь – до 10 видов. Простым показателем видового разнообразия биоценоза является общее число видов, т. е. «видовое богатство». Если какой-либо вид растения или животного преобладает в составе (имеет большие массу, продуктивность или численность), то такой вид называется доминантом, или доминирующим видом. В любом биоценозе имеются доминантные виды, которые создают массу неудобств для жизни других обитателей.
Виды распределяются в пространстве в соответствии со своими потребностями и необходимыми для них условиями места обитания. Такое распределение видов, составляющих биоценоз, называется пространственной структурой биоценоза. Различают вертикальную и горизонтальную структуру биоценоза.
Вертикальная структура биоценоза представлена отдельными его элементами – особыми слоями, которые называются ярусами. Это совместно произрастающие группы видов растений, различающихся по высоте и положению в биоценозе – подземные органы (клубни, корневища, луковицы), жизненными формами (деревья, кустарники, травы). Каждый из ярусов леса зависит от естественной освещенности. В лесном биоценозе обычно выделяют пять ярусов. Характерно, что ярусность присуща и подземным частям растений.
Разные виды животных в биоценозах занимают определенные уровни подобно распределению растительности по ярусам. Например, на поверхности почвы находятся клещи и другие мелкие животные, в почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные. Птицы гнездятся в разных ярусах в зависимости от того, где они находят себе пропитание.
Горизонтальная структура биоценоза представлена особями живых организмов, которые распределены в пространстве неравномерно. Они составляют обычно определенные группировки организмов, которые и определяют горизонтальную структуру биоценоза, т. е. различного рода узорчатость, пятнистость каждого вида (В. В. Маврищев; Г. С. Сачек, 2010). Это, например, колонии кораллов на морском дне, косяки морских рыб, стаи перелетных птиц, многочисленные стада слонов в саванне. Такое явление характерно и для растений (например, заросли тростника, пятна ягод в лесном биоценозе).
К горизонтальному биоценозу относятся такие структурные единицы, как микроценоз и микрогруппировка.
Микроценоз (от греч micros – малый и koinos – общий) – наименьшая по размерам структурная единица горизонтального расчленения сообщества, которая включает все ярусы.
Микрогруппировка – сгущение особей одного или нескольких видов в пределах яруса, внутриярусные мозаичные пятна.
4.3. Понятие об экологической нише
Понятие об экологической нише было введено для обозначения роли, которую тот или иной вид играет в сообществе. Под экологической нишей следует понимать совокупность факторов среды, в которой обитает тот или иной вид организмов, их место в природе, в пределах которого данный вид может существовать неограниченно долго.
Экологическая ниша включает в себя химические, физические, биотические факторы. Эти факторы необходимы организму для жизни и определяются его морфологической приспособленностью, физиологическими реакциями и поведением. В разных частях света и на разных территориях встречаются виды, неодинаковые в систематическом отношении, но сходные по экологии – их называют экологически эквивалентными.
Термин «экологическая ниша» впервые был предложен в 1914 г. американским зоологом-натуралистом Д. Ж. Гриннеллом. Под «нишей» он понимал условия, в которых живет вид. Позднее, в 1927 г., английский зоолог Ч. Элтон термин «ниша» определил как самую мелкую единицу распространения вида, а также его место в биотической среде и положение в цепях питания. Более полное представление об экологической нише дает так называемая многомерная модель, которую разработал в 1957 г. американский ученый Г. Хатчинсон. Он предложил понимать под нишей весь диапазон факторов среды, в котором данный вид в течение длительного времени живет и размножается.
Экологическая ниша – место, занимаемое видом (точнее, его популяцией) в сообществе (биогеоценозе). Взаимодействие данного вида (популяции) с партнерами по сообществу, в которое он входит в качестве сочлена, определяет его место в круговороте веществ, обусловленном пищевыми и конкурентными связями в биоценозе.
При определении экологической ниши нужно учитывать большое число факторов. Место вида в природе, описываемое этими факторами, представляет собой многомерное пространство. Г. Хатчинсон различал нишу фундаментальную, которую может занять популяция при отсутствии конкуренции (она определяется физиологическими особенностями того или иного организма), и нишу реализованную, т. е. часть фундаментальной ниши, в пределах которой вид реально встречается в природе и которую он занимает при наличии конкуренции с прочими видами. Реализованная ниша обычно меньше фундаментальной. Каждый вид имеет свою экологическую нишу.
Иногда внедрение инородного вида в экологическую систему с незанятыми экологическими нишами может приводить к бедствиям. В других случаях внедрение инородного вида может приносить и пользу человеку (например, ондатра из Северной Америки). В конце 20-х гг. ХХ в. этот крупный грызун с довольно ценным мехом был завезен на территорию России. Зверек занял свободную экологическую нишу, поселившись на берегах рек, озер и болот. Чужой для нашей фауны вид помог многим одеться в теплые ондатровые меха.
Закон конкурентного исключения Г. Гаузе для близких по экологии видов в свете учения об экологической нише может быть сформулирован таким образом: «Два вида не могут существовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичные, т. е. если они занимают одну и ту же экологическую нишу».
Главная проблема, стоящая перед сообществом растений или животных, – это распределение жизненного пространства. Характерно, что организмы приспособились разделять экологические ниши. Это могут быть пространственные или временные разделения. Следует отметить, что птицы, обитающие в разных местах крон деревьев, могут никогда не сталкиваться с птицами, обитающими в листве кустарников. Многие млекопитающие (например, речные бобры) метят территорию своего проживания пахучими веществами, другие животные оповещают соседей предостерегающими криками.
Для ослабления конкуренции между видами имеющиеся ресурсы часто разделяются. Животные разделяются также на активных днем и проявляющих свою активность ночью. Например, летучие мыши делят воздушное пространство с другими птицами, используя смену дня и ночи и охотясь на насекомых, хотя у них есть слабые конкуренты, такие, как козодои и совы.
Разделение экологических ниш на ночные и дневные наблюдается также у растений. Большинство растений распускают цветки днем для опыления насекомыми, отдельные – ночью (табак душистый, лобка двулистная и др.). Обычно ночные виды растений испускают еще и привлекающий насекомых аромат.
Ученые различают специализированные и общие ниши. Как правило, большинство видов растений и животных могут жить и размножаться только в специализированных нишах, где поддерживаются определенный температурно-влажностный режим, определенные физико-химические факторы и источники питания.
В природе размер экологических ниш может быть самым разным. Некоторые организмы существуют в широких экологических диапазонах и тем самым расширяют свою экологическую нишу. Другие организмы в процессе эволюции приспособились к довольно узким экологическим нишам. Например, один из видов азиатских комаров, обитающий в Таиланде, размножается только в ямках от следов слоновых ног, заполненных дождевой водой.
Нередко многие виды на разных стадиях своего развития занимают разные экологические ниши. Например, личинки майского жука являются корнеедами, а взрослые особи – листоедами, лягушки-головастики питаются растениями, а взрослые лягушки – насекомыми.
Каждое зеленое растение обеспечивает существование целого ряда экологических ниш. Каждая из них включает в себя разнородные по видовому составу организмы. Например, в группу сосущих входят тля, клопы, а в группу листоедов – личинки бабочек, долгоносики и др.