Глава 3. Экология популяций
3.1. Понятие о популяции
Популяция – это совокупность особей одного вида, в течение многих лет населяющих определенное пространство, внутри которого особи могут обмениваться генетической информацией. Популяция функционирует как часть биотического сообщества и является элементарной единицей эволюционного прогресса, формой существования вида. Особи одной популяции способны производить плодовитое потомство.
В отдельных случаях получают потомство от разных видов, и тогда может показаться, что определение популяции неточно (например, гибрид кобылы осла – мул, жеребца и ослицы – лошак). Однако потомство от такого скрещивания бесплодно. Мул и лошак не могут дать потомство ввиду того, что лошади и ослы относятся к разным популяциям.
Биоэкология изучает отношения организмов между собой и с окружающей средой и включает, как мы уже отмечали, экологию особей (аутэкологию), популяций (демэкологию) и сообществ (синэкологию).
Каждая популяция отличается своими структурой и функциями. Структура популяции характеризуется возрастом и соотношением полов, а также численностью особей и их распространением в пространстве.
Каждой популяции присущи рост и развитие, поддержание существования в условиях изменяющейся внешней среды.
Структура популяции определяется соответствием условий местообитания требованиям составляющих популяцию организмов. Различают следующие виды популяций:
• элементарная (локальная) – совокупность особей определенного вида в пределах разнородных условий в биогеоценозе;
• экологическая – совокупность элементарных популяций в пределах одного биогеоценоза;
• географическая популяция состоит из экологических популяций и охватывает группу особей, населяющих пространство с географически однородными условиями существования, в пределах которой наблюдаются единый ритм жизненных явлений и другие функциональные особенности.
Размеры и границы популяций определяются не только особенностями заселяемой ими территории, но и свойствами самих популяций. Чем большую площадь занимает популяция и чем большее количество популяций разных уровней здесь размещается, тем более жизнеспособным и устойчивым оказывается данный вид к изменяющимся условиям среды.
3.2. Характеристика уровней живой материи и популяций
В настоящее время выделяют следующие уровни живой материи:
• молекулярно-генетический;
• органоидный;
• клеточный;
• тканевой;
• органный;
• организменный;
• популяционно-видовой;
• биоценотический;
• экосистемный (биогеоценотический);
• биосферный.
За организменным уровнем уровни организации живой материи объединяются в структуры, называемые надорганизменными уровнями. К ним относятся популяции, биоценозы, экосистемы (биогеоценозы и биосфера). Необходимо отметить, что все функциональные единицы структурных уровней находятся в иерархическом соподчинении, т. е. меньшие подсистемы составляют большие системы, а те в то же время являются подсистемами более крупных систем. Это можно проследить на следующем примере: клетка является составной частью живой ткани, последняя включается в систему органа, из органов состоит организм (особь), организмы же одного вида составляют популяцию.
Следует отметить, что между отдельным организмом и популяцией организмов существует принципиальная разница. Например, как капля воды не отражает свойства пруда, реки, так и организм, взятый в отдельности, не может характеризовать всю популяцию в целом.
Носителем признаков популяции является группа особей, но не отдельные особи. По мнению специалистов, популяция – основная, а для высших животных – единственная форма существования вида. Например, как существование клетки невозможно вне организма, так и немыслимо существование особей вне популяции.
3.3. Численность и плотность популяции
Важными характеристиками популяции являются численность и плотность особей.
Численность популяции – это общее количество входящих в нее особей. Она не может быть постоянной и зависит от интенсивности размножения и смертности. Численность популяций зависит от постоянно действующих экологических факторов и биологической специфичности каждого вида.
Плотность популяции – это количество особей на единицу пространства. Ее выражают числом особей или биомассой популяции на единицу площади или объема (100 яблонь на 1 га, 250 кг рыбы на 1 га водной поверхности).
Распределение особей в пространстве неравномерно. Можно выделить три типа их распределения: случайное, групповое (пятнистое, скученное, агрегированное) и регулярное (равномерное).
Случайное распределение характерно для популяций, где численность особей невелика и потенциальные возможности конкуренции небольшие. Случайное распределение происходит нечасто.
Групповое распределение в природе встречается довольно часто, и причинами этому могут быть неоднородность среды обитания, локальные различия в местообитании, влияние суточных и сезонных изменений погодных условий, особенности процесса размножения и др. Примеры группового распределения популяций животных и растений: передвижение групп рыб огромными косяками с места на место; сбор в большие стаи водоплавающих птиц, готовящихся к перелетам в теплые страны; пятнистое размещение клевера на лугу; скопление кустарников брусники в сосновом лесу или земляничные поляны на светлых лесных опушках и др.
Регулярное (равномерное) распределение может быть при сильном антагонизме особей, когда вероятность нахождения особи рядом с другой крайне мала. Регулярное распределение чаще всего наблюдается в создаваемых человеком садах, огородах с использованием мерной ленты.
Возрастная структура. Она отражает соотношение различных возрастных групп в популяции и способность к размножению. Молодые особи в быстрорастущих популяциях составляют большую долю. По прошествии определенного времени состояние популяции будет зависеть от ее нынешнего возрастного и полового состава.
При исследовании возрастного состава популяции выделяют экологические группы:
• предрепродуктивную (до размножения);
• репродуктивную (в период размножения);
• пострепродуктивную (после размножения).
У разных организмов «деятельность» этих возрастов по отношению к общей продолжительности жизни сильно варьирует. Численность популяции поддерживается стабильно, длительно, и при благоприятных условиях имеются все возрастные группы. На возрастной состав популяции оказывают влияние:
• длительность периода размножения;
• число генераций в сезон;
• плодовитость и смертность в разных возрастных группах.
Естественная популяция – это динамичное единство организмов, находящихся в определенных взаимоотношениях. Изменение в численности, структуре и распределении популяций как реакция на условия окружающей среды называется динамикой популяции.
Рождаемость. Это число особей, рожденных в популяции за некоторый промежуток времени. Рождаемость характеризует появление особей любых видов независимо от способа их появления на свет (прорастание семян пшеницы, появление цыплят из яиц курицы, рождение потомства у человека, лошади, кита).
В экологии различают максимальную и общую рождаемость.
Максимальная рождаемость – теоретически возможный максимум скорости образования новых особей в оптимальных условиях. Только физиологические особенности сдерживают размножение организмов. Теоретически скорость размножения различных видов может быть сравнительно высокой. Примем за основу время захвата видом всей поверхности Земли и представим данные по его теоретической скорости в табл. 3.1.
Таблица 3.1. Теоретическая скорость размножения различных видов организмов при отсутствии лимитирующих экологических факторов
Абсолютная, или общая рождаемость – это число особей, родившихся за определенное время. Ввиду того что общая рождаемость находится в прямой зависимости от численности популяций, в экологии определяют еще удельную рождаемость, которая определяется числом особей, родившихся за определенное время, в расчете на одну особь в популяции. Например, в городе с населением 200 000 человек в течение года появилось 16 000 новорожденных. Абсолютная рождаемость составляет 16 000 в год, а удельная – 0,08, или 8 %.
Смертность выражается количеством особей, погибших за определенный период. Экологическая смертность – это число погибших особей, находящихся в определенных условиях среды. Теоретическая минимальная смертность – постоянная величина для популяции. Она представляет собой число погибших особей в идеальных условиях, при которых популяция не подвергается лимитирующим воздействиям. У большинства видов смертность в раннем возрасте выше, чем у взрослых особей. При определении смертности популяции учитываются все погибшие особи независимо от причины смерти.
С учетом показателей рождаемости, смертности, эмиграции все популяции подразделяются:
• на стабильные – это простое воспроизводство, если смертность не превышает прирост и численность популяции поддерживается на одном уровне, однако в природе стабильность ее является относительной и колебания по этому показателю наблюдаются постоянно;
• растущие – рождаемость в популяции превышает смертность и численность ее постоянно увеличивается вплоть до вспышки массового размножения;
• сокращающиеся – смертность превышает рождаемость.
3.4. Виды популяций и их устойчивость во внешней среде
Каждая популяция имеет возможность обмениваться генетической информацией, занимать определенное пространство и обладать многими характерными признаками, такими, как рождаемость, смертность, распределение организмов по возрастам, характер размещения в пределах территории, тип роста и др. Кроме того, происходит регулирование популяции: ограничение роста численности диких животных, естественный отбор и др.
Популяционное расселение – характер распределения взрослых особей из семян, спор, личинок в окружающей среде. Расселение может быть трех типов – эмиграция, иммиграция, миграция. Этими признаками определяются характер роста и плотность популяции.
В большой степени расселение особей зависит от различных преград к врожденной способности взрослых особей или зародышевых форм к перемещению. Такое перемещение обозначают термином «вагильность» (подвижность). Популяционное расселение служит средством захвата новых или освободившихся территорий и установления сбалансированного разнообразия, способствующих развитию популяции.
Характеристика видов и типов расселения популяций следующая.
Популяция внедряющаяся – это популяция инвазиционная, где преобладают особи в виде семян, всходов или виргильных форм, не достигающих в данном ценозе половозрелых форм.
Популяция вязкая – ее особи обычно далеко не передвигаются. Это позволяет им генетически адаптироваться к местным условиям. В данных популяциях поток генов невелик, в результате чего при переходе из одного места в другое наблюдается генетическая изменчивость и увеличивается вероятность близкородственного отбора, приводящего к образованию кооперации (пчелы, муравьи, осы, шершни).
Популяция географическая – это группа особей, населяющая значительные территории с однородными географическими условиями существования, в пределах которой наблюдаются единый ритм жизненных явлений и другие функциональные особенности, создающие морфофизиологический тип, отличающий данную популяцию от соседних, находящихся в иных географических условиях.
Популяция дикая – популяция, у которой будущий состав генофонда находится под прямым контролем взаимодействия естественного отбора и мутационного процесса.
Популяция одичавшая – популяция, будущий состав генофонда которой в течение известного времени находился под контролем режима искусственного отбора, а в настоящее время прямо контролируется взаимодействием естественного отбора и мутационного процесса.
Популяция одомашненная – популяция, будущий состав генофонда которой находится под контролем некоторого режима искусственного отбора, навязанного извне другой популяцией.
Популяция полиценотическая – популяция животных, активно передвигающихся из одного биоценоза в другой (например, копытных животных, хищников, кочующих птиц, расселяющихся животных).
Популяция регрессивная – вид представлен главным образом старческими или генеративными экземплярами неполноценного потомства.
Популяция текучая – особи ее перемещаются на огромные пространства.
3.5. Биотические взаимоотношения между популяциями и организмами
Живые организмы – животные, растения, микроорганизмы обитают совместно, вступают во взаимоотношения, которые называют биотическими. Организмы, составляющие природные популяции, не существуют отдельно друг от друга, а находятся в многообразных сложных взаимоотношениях. Эти отношения между видами проявляются в борьбе за условия существования – почву, воду, свет, питательные вещества. Они могут быть прямыми и косвенными.
Все разнообразие отношений можно свести к следующим типам: комменсализму, мутулизму, симбиозу, хищничеству, паразитизму, нейтрализму, антибиозу, конкуренции.
Комменсализм (от лат. com – c, вместе и mensa – стол, трапеза). Одна популяция извлекает пользу от объединения, а для другой это объединение безразлично. Примером комменсализма может служить сожительство рыб-лоцманов и крупных акул. Рыбы-лоцманы находятся в относительной близости от акул – им перепадают остатки несъеденной акулами пищи. На акул присутствие этих рыб не оказывает никакого влияния. Такой вид комменсализма называют нахлебничеством. Еще несколько примеров: сожительство организмов, когда один из видов поселяется в жилище другого. Такую форму взаимоотношений называют синойкия: лианы и эпифиты – орхидеи, лишайники, мхи; рыба горчак откладывает икру в убежище (мантию) двустворчатого моллюска, не принося ему вреда; сапсан – птица из семейства соколиных, обитающая в Казахстане и Сибири – имеет значение для выживания вымирающих видов гуся и краснозобой казарки, поскольку защищает их от прожорливых песцов. Слабенькие гуси не в состоянии самостоятельно отогнать этих хищников от своих гнезд, поэтому гнездятся поближе к сапсанам. Соколам такое соседство безразлично, а гуси получают выгоду.
Мутуализм (от лат. mutuus – взаимный). Связь популяций благоприятна для роста и выживания обеих, причем в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой. Примером мутуализма может служить сотрудничество между цветковыми растениями и опыляющими их насекомыми. Таким образом, насекомое получает необходимый ему нектар, а взамен осуществляет столь нужный для растения акт опыления. Без опыления растения оказались бы на грани вымирания, а насекомые без растительной пищи погибли бы.
Мутуалистические отношения могут быть разными. Иногда один из видов имеет выигрыш в пище, а другой освобождается при этом от вредителей. Например, мелкие крабы-отшельники имеют мягкое беззащитное тело, поэтому в качестве убежищ используют пустые раковины. Обычно в узком конце такой раковины селится мелкий кольчатый червь. Он использует объедки, оставленные крабами, и поддерживает чистоту в раковине. Иногда на этих раковинах появляются актинии, которые своими щупальцами отпугивают от крабов хищников, а взамен получают возможность мигрировать на новые пищевые места вместе с раковиной защищаемого ими краба.
Наглядно прослеживаются мутуалистические отношения между жвачными животными (крупным рогатым скотам, оленями, антилопами) и бактериями, обитающими в их рубце. Бактерии рубца приспособлены только к анаэробным условиям, и многие их виды под воздействием кислорода гибнут. Основная пища жвачных – растительные волокна. Животные лишены ферментов, способных расщеплять растительный материал, а бактерии рубца (Bacteroides, Ruminococcus, Clostridium и др.) выделяют целлюлозоразрушающие ферменты. Продукты микробной ферментации используются организмом животных.
Термиты не способны использовать древесину без участия гигантских жгутиковых – простейших, и отсутствие этих симбионтов приводит к гибели термитов.
Симбиоз (от греч. symbiosis – сожительство). Это тесная взаимосвязь между представителями разных видов, из которых один без другого не может обойтись. Примером симбиоза может быть взаимосвязь муравьев вида «лимонные муравьи» с вечнозеленым деревом амазонских лесов Duroiahirsuta. Рабочие муравьи вида Myrmelachistaschumanni убивают растения, более зеленые, чем Duroiahirsute, впрыскивая в их листья муравь иную кислоту как гербицид. Следовательно, они дают своим любимым деревьям свободно разрастаться без конкуренции. Муравьи используют полые стебли дерева для строительства гнезд. Еще один пример: морской червь Olaviusalgarvensis не имеет ни пищеварительной, ни выделительной системы. Оказалось, что под его наружными покровами обитают симбиоты – бактерии четырех видов. Они не только обеспечивают червя и друг друга всем необходимым, но и утилизируют продукты жизнедеятельности червя, позволяя ему обходиться без выделительной системы.
Хищничество. Форма (тип) взаимоотношений, когда для одного вида они благоприятны, а для другого неблагоприятны. Такие взаимоотношения широко распространены среди животных. Хищники встречаются среди всех групп животных.
Хищником считается всякий организм, потребляющий в качестве пищи другой живой организм, который является для него источником энергии. Для установления факта хищничества необходимо наличие факта умерщвления одним организмом другого с целью использования его в виде пищи. Эволюцию хищника нельзя отделить от эволюции жертвы и наоборот.
В процессе эволюции у хищников появились острые зубы и клыки, быстрые ноги, маскирующая окраска, острые втягивающиеся когти, ядовитые железы и т. д. Жертва также не оставалась в долгу: на теле у нее вырастали шипы, колючки и т. д.
Хищники, как правило, в первую очередь уничтожают слабых и больных животных, что особенно опасно для малочисленных популяций. Человек регулярно воздействует на хищников путем их отстрела и опосредованного воздействия.
Хищники подразделяются на настоящих хищников, поедающих животных (лев, волк, питающиеся зебрами или зайцами), и растительноядных (крупный рогатый скот, питающийся травой, колорадский жук – культурным картофелем).
Паразитизм (от греч. para – возле и sitos – пища). В данном случае одна популяция использует другую в качестве среды обитания и источника пищи. Большое количество паразитов имеется среди животных (блохи, вши, клещи, различные виды тлей, бактерии, вирусы, гельминты и др.) и грибов (ржавчинные, головневые, мучнисторосяные).
Среди животных выделяют временных и постоянных паразитов. Например, паразитирует только личинка овода, а взрослое насекомое ведет свободный образ жизни. Иксодовые клещи – переносчики энцефалита – сосут кровь у животных только в течение 8 сут.
Постоянными паразитами являются гельминты, которые всю жизнь, кроме как на стадии яйца, проводят в теле хозяина. По местоположению паразиты подразделяются на эктопаразитов (вошь, блоха) и эндопаразитов, которые поселяются во внутренних органах, полостях, коже (чесоточный клещ, бычий и свиной солитер, аскарида и др.).
Нейтрализм (от лат. neutralis – не принадлежащий ни тому, ни другому). В данном случае ассоциация двух популяций не сказывается ни на одной из них. Нейтрализм в природе встречается часто: отношение между комаром и дождевым червем, зайцем и дятлом, белкой и зубром и др.
Антибиоз, или аллелопатия. Это выделение организмом вещества (жидкого, газообразного), вредного для других организмов. Антибиоз характерен для низших и высших растений. Явление «красного моря» связано с выделением токсических веществ микроорганизмами, которые приводят к гибели животных.
Плесневые грибы выделяют антибиотики. Гриб Penicillium образует антибиотик пенициллин, широко применяемый в медицине. Высшие растения выделяют вещества фитонциды, которые убивают бактерии (фитонцид чеснока, лука). Например, полынь горькая оказывает отрицательное влияние на крестовник, звездчатку; кустарник шалфея белолистного – на травы; эвкалипт – на травы и т. д.
Аменсализм (от a – отрицание и лат. mensa – стол, трапеза). Одна популяция подавляет другую. Например, в процессе роста еловые деревья сильно затеняют почву и вытесняют светолюбивые растения.
Конкуренция (от лат. concurentia – сталкиваться). Это такое взаимодействие, когда две популяции (или две особи) в борьбе за необходимые для жизни условия взаимно угнетают друг друга. Взаимовлияние приводит к снижению выживаемости конкурирующих особей. Конкуренция является главным механизмом возникновения биологического разнообразия. Конкурентные взаимодействия могут касаться пространства, пищи, света, зависимости от хищников, подверженности болезням и т. д. Конкуренция может быть внутривидовой и межвидовой.
Внутривидовая конкуренция – конкуренция между особями одного вида, являющаяся наиболее острой и жесткой, поскольку особи имеют одинаковые потребности в экологических факторах. В период размножения птиц самец охраняет определенную территорию, куда не допускает на одной особи одинакового с ним вида, кроме своей самки.
Межвидовая конкуренция – это конкуренция между особями, относящимися к разным видам. Причиной конкуренции может быть любой ресурс, запасы которого в данной среде недостаточны – территория, пища, участок для гнезд. Как результат может быть расширение области распространения одного вида за счет сокращения численности или исчезновения другого. Это можно подтвердить примером длиннопалого рака, который постепенно захватил весь Волжский бассейн и добрался до Беларуси и Прибалтики. Здесь он постепенно начал вытеснять родственный вид – рака широкопалого.
Советский биолог Г. Ф. Гаузе в 1934 г., исследуя рост и конкурентные взаимоотношения двух видов реснитчатых инфузорий, сформулировал закон конкурентного исключения: «Два вида не могут существовать в одном местообитании (в одной и той же местности), если их экологические потребности идентичны». Два вида с идентичными потребностями обычно бывают разобщены в пространстве или во времени: они живут в разных биотопах, разных ярусах леса и т. д.
Конкурирующие за пищу или пространство виды избегают конкуренции или снижают ее уровень переселением в другое место обитания либо сменой времени или места добычи корма. Примером этому являются:
• деление животных на дневных и ночных (ястребы и совы);
• различные виды рыб, проявляющие активность в разное время суток;
• сложившееся распределение животных и птиц по ярусам в тропических лесах;
• произрастающие совместно в одном местообитании растения простирают свои корневые системы на разную глубину.