Глава 3. Теоретические основы общей экологии
3.1. Формирование научных основ современной экологии
Впервые термин экология был употреблен в 1866 г. Эрнстом Геккелем, который в следующих словах определил сущность новой науки: «Под экологией мы понимаем общую науку об отношениях организмов к окружающей среде, куда мы относим в широком смысле все «условия существования». Они частично органической, частично неорганической природы, но как те, так и другие… имеют весьма большое значение для форм организмов, так как они принуждают их приспосабливаться к себе…» и далее: «Под экологией мы подразумеваем науку об экономии, о домашнем быте животных организмов. Она исследует общие отношения животных как к их неорганической, так и к органической среде, их дружественные и враждебные отношения к другим животным и растениям, с которыми они вступают в прямые и непрямые контакты, или, одним словом, все те запутанные взаимоотношения, которые Дарвин условно обозначил как борьбу за существование. Эта экология (часто также неправильно обозначаемая как биология в узком смысле слова) до сих пор представляла главную составную часть так называемой естественной истории в обычном смысле слова».
Экология приобрела практический интерес еще на заре развития человечества. Принято считать, что цивилизация возникла тогда, когда человек научился использовать огонь, а также другие средства и орудия, позволяющие ему изменять среду своего обитания.
Как и другие области знания, экология развивалась непрерывно, но неравномерно на протяжении истории человечества. Судя по дошедшим до нас орудиям охоты, наскальным рисункам, люди еще на заре становления человечества имели отдельные представления о повадках животных, образе их жизни, сроках сбора растений, употребляемых для их нужд, о местах произрастания растений, способах выращивания и ухода за ними.
Некоторые сведения подобного рода находят в сохранившихся памятниках древнеегипетской, индийской, тибетской культур. Элементы экологии имеют место в эпических произведениях и легендах. Например, в древнеиндийских сказаниях «Махабхарата» (VI–II вв. до н. э.) даются сведения о повадках и образе жизни около 50 видов животных, сообщается об изменениях численности некоторых из них. В рукописных книгах Вавилонии есть описания способов обработки земли, указывается время посева культурных растений, перечисляются птицы и животные, вредные для земледелия. В китайских хрониках IV–II вв. до н. э. описываются условия произрастания различных сортов культурных растений.
В трудах Гераклита (530–470 гг. до н. э.), Гиппократа (460–370 гг. до н. э.), Аристотеля (384–322 гг. до н. э.) и других ученых античного мира были сделаны дальнейшие обобщения экологических фактов.
Аристотель в своей работе «История животных» описал более 500 видов известных ему животных, рассказал об их поведении. Так начинался первый этап развития науки – накопление фактического материала и первый опыт его систематизации. Теофраст Эрезийский (372–287 гг. до н. э.) описал влияние почвы и климата на структуру растений, наблюдаемое им на огромных пространствах Древнего Средиземноморья. В работах философа впервые было предложено разделить покрытосеменные растения на основные жизненные формы: деревья, кустарники, полукустарники, травы. В этот период была создана работа «Естественная история» Плиния Старшего (23–79 гг. н. э.).
В Средние века интерес к изучению природы ослабевает, заменяясь господством схоластики и богословия. Связь строения организмов с условиями среды толковалась как воплощение воли Бога. В этот период, затянувшийся на целое тысячелетие, только единичные труды содержат факты научного значения. Большинство же сведений имеют прикладной характер, опираются на описание целебных трав (Разес, 850–923 гг.; Авиценна, 980–1037 гг.), культивируемых растений и животных, на знакомство с природой далеких стран (Марко Поло, XIII в., Афанасий Никитин, XV в.).
Началом новых веяний в науке в период позднего средневековья являются труды Альберта Великого (Альберт фон Больштедт, 1193–1280 гг.). В своих книгах о растениях он придает большое значение условиям их местообитания, где, помимо почвы, важное место уделяет «солнечному теплу», рассматривая причины «зимнего сна» у растений; размножение и рост организмов ставит в неразрывную связь с их питанием.
Крупными сводами средневековых знаний о живой природе являлись «Поучение Владимира Мономаха» (XI в.), ходившее в списках на Руси, многотомное «Зеркало природы» Венсенаде Бове (XIII в.), «О поучениях и сходствах вещей» доминиканского монаха Иоанна Сиенского (начало XIV в.).
Географические открытия в эпоху Возрождения, колонизация новых стран явились толчком к развитию биологических наук. Накопление и описание фактического материала – характерная черта естествознания этого периода. Однако, несмотря на то, что в суждениях о природе господствовали метафизические представления, в трудах многих естествоиспытателей имели место явные свидетельства экологических знаний. Они выражались в накоплении фактов о разнообразии живых организмов, их распространении, в выявлении особенностей строения растений и животных, обитавших в условиях той или иной среды, систематизации этих фактов.
Первые систематики А. Цезальпин (1519–1603), Д. Рей (1623–1705), Ж. Турнефор (1656–1708) и другие уже утверждали, что растения зависят от условий произрастания или возделывания, географических и климатических особенностей мест их обитания и т. д.
Сведения о поведении, повадках, обитании жизни животных, сопровождавшие описание их строения, называли «историей» жизни животных.
Известный английский химик Р. Бойль (1627–1691) первым осуществил экологический эксперимент. Он опубликовал результаты сравнительного изучения влияния низкого атмосферного давления на различных животных.
В XVII в. Ф. Реди экспериментально доказал невозможность самозарождения относительно сложных животных.
В XVII–XVIII вв. в работах, посвященных отдельным группам живых организмов, экологические сведения зачастую составляли значительную часть (труды А. Реомюра о жизни насекомых, 1734; Л. Трамбле о гидрах и мшанках, 1744). Антон ван Левенгук, более известный как один из создателей микроскопа, был пионером в изучении пищевых цепей и регуляции численности организмов. В сочинениях английского ученого Р. Брэд ли прослеживается его четкое представление о биологической продуктивности.
В XVIII в. С. П. Крашенинниковым, И. И. Лепехиным, П. С. Палласом и другими русскими географами и натуралистами в описании путешествий по России показана взаимосвязь изменения климата, животного и растительного мира в различных частях обширной страны. В своем капитальном труде «Зоография» Паллас описал образ жизни 151 вида млекопитающих и 425 видов птиц, а также такие биологические явления, как миграция, спячка, взаимоотношения родственных видов и т. д. По определению Б. Е. Райкова (1947), П. С. Палласа можно считать «одним из основателей экологии животных». О влиянии среды на организм высказывался М. В. Ломоносов. В трактате «О слоях земных» (1763) он писал: «…напрасно многие думают, что все, как мы видим, сначала создано творцом…» Изменения в неживой природе Ломоносов рассматривал как непосредственную причину изменений растительного и животного мира. По останкам вымерших форм (моллюски и насекомые) он судил об условиях их существования в прошлом.
Во второй половине XVIII в. проблема влияния внешних условий на живые организмы нашла отражение в работах французского естествоиспытателя Ж.-Л. Л. Бюффона (1707–1788). Он считал возможным «перерождение» видов и полагал основными причинами превращения одного вида в другой влияние таких внешних факторов, как «температура, климат, качество пищи и гнет одомашнивания». В его основном труде «Естественная история» уже четко просматривается материалистический взгляд на неразрывность материи и движения. «Материя без движения никогда не существовала, – пишет он, – движение, следовательно, столь же старо, как и материя». Бюффон отрицал божественное происхождение Земли. Из «Естественной истории» взошли ростки эволюционизма Ж.-Б. Ламарка (1744–1829), выросло учение Ч. Дарвина. Создание эволюционной концепции развития природы – главное теоретическое достижение Ламарка. В работе «Философия зоологии» (1809) он дал эволюционное обоснование «лестницы существ». Ламарк считал влияние «внешних обстоятельств» одной из самых важных причин приспособительных изменений организмов, эволюции животных и растений.
По мере развития зоологии и ботаники происходило накопление фактов экологического содержания, свидетельствующих, что к концу XVIII в. у естествоиспытателей начали складываться элементы особого, прогрессивного подхода к изучению явлений природы, изменений организмов в зависимости от окружающих условий, многообразия форм живого.
Второй этап развития науки связан с крупномасштабными ботанико-географическими исследованиями в природе. Подлинным основоположником экологии растений принято считать А. Гумбольдта (1769–1859), опубликовавшего в 1807 г. работу «Идеи о географии растений», где на основе своих многолетних наблюдений в Центральной и Южной Америке он показал значение климатических условий, особенно температурного фактора, для распределения растений. В сходных зональных и вертикально-поясных географических условиях у растений разных таксономических групп вырабатываются сходные «физиономические» формы, т. е. одинаковый внешний облик. По распределению и соотношению этих форм можно судить о специфике физико-географической среды.
Появились первые специальные работы, посвященные влиянию климатических факторов на распространение и биологию животных.
В 1832 г. О. Декандоль обосновал необходимость выделения особой научной дисциплины эпиррелогии, изучающей влияние на растения внешних условий и воздействие растений на окружающую среду или, говоря современным языком экологии, экологические факторы среды. Декандоль писал: «Растения не выбирают условия среды, они их выдерживают или умирают. Каждый вид, живущий в определенной местности, при известных условиях представляет как бы физиологический опыт, демонстрирующий нам способ воздействия теплоты, света, влажности и столь разнообразных модификаций этих факторов».
Число таких факторов по мере расширения и углубления исследований по экологии растений возрастало, а оценка значимости отдельных из них изменялась.
Русский ученый Э. А. Эверсман рассматривал организмы в тесном единстве с окружающей средой. В работе «Естественная история Оренбургского края» (1840) он четко делит факторы среды на абиотические и биотические, приводит примеры борьбы и конкуренции между организмами, между особями одного и разных видов.
Экологическое направление в зоологии лучше других было сформулировано русским ученым К. Ф. Рулье (1814–1858). Он считал необходимостью развитие особого направления в зоологии, посвященного всестороннему изучению и объяснению жизни животных, их сложных взаимоотношений с окружающим миром. Он подчеркивал, что в зоологии, наряду с классификацией отдельных органов, нужно производить «разбор явлений образа жизни». Здесь следует различать явления жизни особи, т. е. выбор и запасание пищи, выбор и постройка жилища и т. д., а также «явления жизни общей»: взаимоотношения родителей и потомства, законы количественного размножения животных и отношения их к растениям, почве, физиологическим условиям среды. Вместе с этим следует изучать периодические явления в жизни животных – линьку, спячку, сезонные перемещения и др. Следовательно, Рулье разработал широкую систему экологического исследования животных, оставил после себя ряд трудов типичного экологического содержания.
Научные работы Рулье оказали значительное влияние на направление и характер исследований его учеников и последователей Н. А. Северцова (1827–1885) и А. Н. Бекетова (1825–1902). Так, Северцов в книге «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гадов Воронежской губернии» впервые в России изложил глубокие экологические исследования животного мира отдельного региона.
Таким образом, ученые начала XIX в. анализировали закономерности организмов и среды, взаимоотношения между организмами, явления приспособляемости и приспособленности.
Дальнейшее развитие науки экологии произошло на базе эволюционного учения Ч. Дарвина (1809–1882). Он по праву является одним из основоположников классической экологии. В книге «Происхождение видов» (1859) им показано, что «борьба за существование» в природе приводит к естественному отбору, т. е. является движущим фактором эволюции. Стало ясно, что взаимоотношения живых существ и связи их с неорганическими компонентами среды («борьба за существование») – большая самостоятельная область исследований.
Победа эволюционного учения в биологии открыла, таким образом, третий этап в истории экологии, для которого характерно дальнейшее увеличение числа и глубины работ по экологическим проблемам. В этот период завершилось отделение экологии от других наук.
Экология, родившись в недрах биогеографии, в конце XIX в., благодаря учению Дарвина, превратилась в науку об адаптациях организмов.
Во второй половине XIX в. главным в экологии являлось изучение образа жизни животных и растений, их адаптивности к климатическим условиям: температуре, световому режиму, влажности и т. д. В этой области был сделан ряд важных обобщений и исследований. Датский ботаник Е. Варминг в книге «Экологическая география растений» (1895) излагает основы экологии растений, четко формулирует ее задачи. Рассмотрев основные положения экологии отдельных растений и растительных сообществ, он создал стройную систему фитоэкологических взглядов.
А. Н. Бекетов в научной работе «География растений» (1896) впервые сформулировал понятие биологического комплекса как суммы внешних условий, установил связь особенностей анатомического и морфологического строения растений с их географическим распространением, указал на значение физиологических исследований в экологии. Им же были детально разработаны вопросы межвидовых и внутривидовых взаимоотношений организмов.
В конце 70-х гг. XIX в. параллельно с данными исследованиями возникло новое направление. Немецкий гидробиолог К. Мебиус в 1877 г. на основе изучения устричных банок Северного моря обосновал представление о биоценозе, как о глубоко закономерном сочетании организмов в определенных условиях среды. Биоценозы, или природные сообщества, по Мебиусу, сформированы длительной историей приспособления видов друг к другу и к исходной экологической обстановке. Он утверждал, что всякое изменение какого-либо одного фактора биоценоза вызывает изменения в других факторах. Его работа «Устрицы и устричное хозяйство» положила начало биоценологическим исследованиям в природе.
Изучение сообществ в дальнейшем обогатилось методами учета количественных соотношений организмов.
Учение о растительных сообществах обособилось в отдельную область ботанической экологии. Значительная роль в этом принадлежит русским ученым С. И. Коржинскому и И. К. Пачоскому, назвавшим новую науку фитосоциологией, переименованную позднее в фитоценологию, а затем в геоботанику.
К этому же периоду относится деятельность знаменитого русского ученого В. В. Докучаева (1846–1903). В своем труде «Учение о зонах природы» он писал, что ранее изучались отдельные тела, явления и стихии – вода, земля, но не их соотношения, не та генетическая вековечная и всегда закономерная связь, какая существует между силами, телами и явлениями, между мертвой и живой природой, между растительными, животными и минеральными царствами, с одной стороны, и человеком, его бытом и даже духовным миром – с другой. Учение Докучаева о природных зонах имело исключительное значение для развития экологии. В целом его работы легли в основу геоботанических исследований, положили начало учению о ландшафтах, дали толчок широким исследованиям взаимоотношений растительности и почвы. Идея Докучаева о необходимости изучения закономерностей жизни природных комплексов получила дальнейшее развитие в учении В. Н. Сукачева о биогеоценозах.
К началу XX в. оформились основные экологические школы гидробиологов, фитоценологов, ботаников и зоологов, в каждой из которых развивались определенные стороны экологической науки.
В 1910 г. на III Ботаническом конгрессе в Брюсселе экология растений разделилась на экологию особей и экологию сообществ. По предложению швейцарского ботаника К. Шретера экология особей была названа аутэкологией (от греч. autos – сам и экология), а экология сообществ – синэкологией (от греч. syn – вместе). Такое же деление вскоре было принято и в зооэкологии.
Появились первые экологические сводки: руководство к изучению экологии животных Ч. Адамса (1913), книга В. Шелфорда о сообществах наземных животных (1913), С. А. Зернова по гидробиологии (1913) и др.
В 1913–1920 гг. были организованы экологические научные общества, основаны журналы. Экологию начали преподавать в университетах.
Авторитетнейший ученый России начала XX в., ботаник И. П. Бородин, выступая в 1910 г. на XII съезде русских естествоиспытателей и врачей с докладом «Об охране участков растительности, интересных с ботанико-географической точки зрения», страстно призывал своих коллег охранять природу и выполнять тем самым «наш нравственный долг», сравнивая это дело с охраной исторических памятников. Бородин особенно интересовался уникальными природными объектами. Любой памятник природы, неважно – большой или маленький, представляет собой, по его мнению, национальное сокровище. «Это такие же уники, как картины, например, Рафаэля – уничтожить их легко, но воссоздать нет возможности».
Г. А. Кожевников (1917) утверждал, что к числу факторов, усугубляющих разрушительные последствия войны и революции, относятся вопиющая отсталость, бескультурье, отсутствие развитой технологии и какого-либо гражданского долга. Кожевников сформулировал три этапа становления отношения человека к природе. Россия, по его мнению, находится на переходной стадии от первого – первобытного, хищнического этапа ко второму, ориентированному на рост и развитие. Даже при отсутствии войны и социальных потрясений мощные структурные факторы должны были бы препятствовать быстрому переходу к третьему этапу, ориентированному на охрану природы. Кожевников, основываясь на данном утверждении, выступал за рационализацию и модернизацию экономики и ее социальной структуры.
На четвертом этапе развития истории экологии после разносторонних исследований к 30-м гг. XX в. определились основные теоретические представления в области биоценологии: о границах и структуре биоценозов, степени устойчивости, возможности саморегуляции этих систем. Углублялись исследования взаимосвязей организмов, лежащих в основе существования биоценозов.
Большой вклад в фитоценологические исследования внесли в России В. Н. Сукачев, Б. Н. Келлер, В. В. Алехин, А. Г. Раменский, А. П. Шенников, за рубежом – Ф. Клементс в США, К. Раункиер в Дании, Г. Дю Рие в Швеции, И. Браун-Бланк в Швейцарии. Ими были созданы разнообразные системы классификации растительности на основе морфологических (физиологических), эколого-морфологических, динамических и других особенностей сообществ, разработаны представления об экологических индикаторах, изучены структура, продуктивность, динамические связи фитоценозов.
В 30–40-х гг. XX в. появились новые сводки по экологии животных, где излагались теоретические проблемы общей экологии: К. Фридерикса (1930), Ф. Боденгеймера (1935) и др.
В развитие общей экологии значительный вклад внес Д. Н. Кашкаров (1878–1941). Ему принадлежат такие фундаментальные труды, как «Среда и общество», «Жизнь пустыни». Он является автором первого учебника в нашей стране по основам экологии животных (1938). По инициативе Кашкарова регулярно издавался сборник «Вопросы экологии и биоценологии».
В этот же период оформилась новая область экологической науки – популяционная экология. Английский ученый Ч. Элтон в книге «Экология животных» (1927) переключает внимание с отдельного организма на популяцию как единицу, которую следует изучать самостоятельно. На этом уровне выявляются свои особенности экологических адаптаций и регуляций.
На развитие популяционной экологии в нашей стране оказали влияние С. А. Северцов, Е. Н. Синская, И. Г. Серебряков, М. С. Гиляров, Н. П. Наумов, Г. А. Викторова, Т. А. Работнова, А. А. Уранова, С. С. Шварц и др.
Е. Н. Синская (1948) провела исследования по выяснению экологического и географического полиморфизма видов растений. И. Г. Серебряковым была создана новая, более глубокая классификация жизненных форм. С. С. Гиляров (1949) выдвинул предположение, что почва послужила переходной средой в завоевании членистоногими суши.
Исследования С. С. Шварца эволюционной экологии позвоночных животных привели к возникновению палеоэкологии, задачей которой является восстановление картины образа жизни вымерших форм.
В начале 40-х гг. XX в. в экологии возникает новый подход к исследованиям природных экосистем. Г. Гаузе (1934) провозгласил свой знаменитый принцип конкурентного исключения, указав на важность трофических связей, как основного пути для потоков энергии через природные сообщества, что явилось весомым вкладом в появлении концепции экосистемы.
Английский ученый А. Тенсли в 1935 г. в работе «Правильное и неправильное использование концепций и терминов в экологии растений» ввел в экологию термин экологическая система. Основное достижение Тенсли заключается в успешной попытке интегрировать биоценоз с биотопом на уровне новой функциональной единицы – экосистемы.
В 1942 г. В. Н. Сукачев (1880–1967) обосновал представление о биогеоценозе. Здесь нашла отражение идея единства совокупности организмов с абиотическим окружением, о закономерностях, лежащих в основе всего сообщества и окружающей неорганической среды – круговороте вещества и превращениях энергии.
В 1942 г. американский ученый Р. Линдеман изложил основные методы расчета энергетического баланса экологических систем. С этого периода стали принципиально возможными расчеты и прогнозирование предельной продуктивности популяции и биоценозов в конкретных условиях среды. Начались работы по точному определению продуктивности водных сообществ (Г. Г. Винберг, 1936).
Развитие экосистемного анализа привело к возрождению на новой экологической основе учения о биосфере, принадлежащего крупнейшему ученому В. И. Вернадскому, который в своих идеях намного опередил современную ему науку. В его интерпретации биосфера предстала как глобальная экосистема, стабильность и функционирование которой основаны на экологических законах обеспечения баланса вещества и энергии.
В 50–90-е гг. XX в. вопросам экологии посвящены работы видных отечественных и зарубежных исследователей: Р. Дажо («Основы экологии», 1975), Р. Риклефса («Основы общей экологии», 1979), Ю. Одума («Основы экологии», 1975; «Экология», 1986), М. И. Будыко («Глобальная экология», 1977), Г. А. Новикова («Основы общей экологии и охраны природы», 1979), Ф. Рамада («Основы прикладной экологии», 1981), В. Тишлера («Сельскохозяйственная экология», 1971), С. Г. Спурра, Б. В. Барнеса («Лесная экология», 1984), В. А. Радкевича («Экология», 1983, 1997), Ю. А. Израэля («Экология и контроль природной среды», 1984), В. А. Ковды («Биогеохимия почвенного покрова», 1985), Дж. М. Андерсона («Экология и науки об окружающей среде: биосфера, экосистемы, человек», 1985), Г. В. Стадницкого, А. И. Родионова («Экология», 1988,1996), Н. Ф. Реймерса («Природопользование», 1990; «Экология», 1994), Г. Л. Тышкевич («Экология и агрономия», 1991), Н. М. Чернова, А. М. Былова («Экология», 1988), Т. А. Акимовой, В. В. Хаскина («Основы экоразвития», 1994; «Экология», 1998), В. Ф. Протасова, А. В. Молчанова («Экология, здоровье и природопользование в России», 1995), Н. М. Мамедова, И. Т. Суравегиной («Экология», 1996), К. М. Петрова («Общая экология», 1996), А. С. Степановских («Общая экология», 1996, 2000; «Экология», 1997, 2003; «Охрана окружающей среды», 1998, 2000) и др.
Анализируя историю экологии как науки, нельзя не заметить, что развитие экологии задержалось минимум на пять-десять лет по сравнению с такими дисциплинами, как эмбриология и генетика. Причинами отставания экологии были:
• недооценка существования фундаментальных законов, применяемых ко всему живому, таких же, как в физике, математике, других точных науках. Более того, известные нам фундаментальные законы развития материи являются, скорее, частными случаями законов экологии;
• степень развития научных знаний, которая вынуждала ученых к изучению изолированных естественных явлений, как если бы они были независимы и не связаны друг с другом. Французский ученый О. Конт в своих трудах проводил мысль о жестких барьерах между науками. Для некоторых ученых такой подход стал привычным. Он вынуждал рассматривать предметы и явления вне существующих между ними взаимосвязей, тогда как системный подход – основное требование при рассмотрении научных фактов в совокупности. Эти искусственные барьеры рушатся в XX в. с появлением новых отраслей знания, сформировавшихся на основе слияния отдельных наук – физики и химии, химии и биологии;
• отсутствие реальных перспектив ее развития вплоть до 30-х гг. XX в. Казалось, что эта наука в отличие, например, от медицины, не может иметь практического применения и должна ограничиваться чисто научными рамками, носить описательный характер.
Однако в конце XX в. происходит неизбежная «экологизация» науки. Это связано с осознанием огромной роли экологических знаний, с пониманием того, что деятельность человека зачастую не просто наносит вред окружающей среде, но и воздействует на нее отрицательно, изменяя условия жизни людей, угрожает самому существованию человечества.
В настоящее время все большее значение приобретает защита окружающей среды от негативного воздействия человеческой деятельности, восстановление благоприятного для жизни и здоровья человека качества среды обитания, оптимизация взаимоотношений «человек – общество – природа».
3.2. Основные понятия, законы, правила и принципы экологии
Современная экология, как любая другая фундаментальная наука, имеет собственную методологию, ряд основных понятий, терминов, определений, правил, принципов и четких законов.
Биосфера (от греч. bios – жизнь, sphaira – шар) – оболочка планеты, состав, энергетика и организация которой обусловливаются взаимодействием ее компонентов (биогеноценотический покров Земли). Биосфера является естественной средой обитания любого живого организма.
Естественная среда – это все живое и безжизненное, что окружает организмы, и с чем они взаимодействуют. Различают воздушную, водную и грунтовую среду, последним может быть и тело другого организма (для паразитирующих организмов).
Экосистема (от греч. oikos – жилище, местопребывание; sustēma – целое) – единый естественный комплекс, образованный за большой период времени живыми организмами и средой обитания (атмосфера, почва, водоем и др.), в котором все компоненты тесно связаны обменом вещества и энергии. Экосистемой может стать лишь среда, где имеет место стабильность и четко функционирует внутренний круговорот вещества и энергии.
Круговорот вещества и энергии – закономерный процесс многократного участия вещества и энергии этого вещества, космической, иных форм энергий в явлениях, протекающих в биосфере и определяющих характер этих явлений.
Биогеоценоз (био… + гео … + греч. koinos – общий) – совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических условий, растительности, животного мира и мира микроорганизмов), имеющая свою, особенную специфику и взаимодействие слагающих ее компонентов, определенный тип обмена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы. Элементарными единицами биогеоценоза являются биоценоз и биотоп.
Биоценоз – сообщество организмов (продуцентов, консументов и редуцентов), которые живут в границах одного биотопа, связанное определенными отношениями между собой и окружающей средой.
Биотоп – естественное, относительно однородное пространство определенного естественного биоценоза. Биотоп включает в себя минеральное и органическое вещество, а также жизненное пространство определенного биотопа.
В современной экологии различают биоценозы суши, воды, естественные и антропогенные, насыщенные и ненасыщенные, полночленные и неполночленные.
Сообщество – это система взаимодействующих, дифференцированных по экологическим нишам видов животных и растений, часто конкурирующих между собой. Понятие «сообщество» зачастую употребляется в классической экологии, как синоним биоценоза.
Популяция (от фр. papulation – население) – совокупность особей одного вида, имеющая общий генофонд и населяющая определенное пространство с относительно однородными условиями обитания. Все популяции имеют свойство, благодаря которому они поддерживают свою численность на оптимальном уровне в условиях среды. Этим свойством является гомеостаз.
Гомеостаз (от греч. homios – подобный, statos – неподвижный) – состояние внутреннего динамического равновесия естественной системы (экосистемы), которое поддерживается регулярным восстановлением ее основных элементов и вещественно-энергетического состава, а также постоянным функциональным саморегулированием компонентов.
Вид (биологический) – совокупность организмов с родственными морфологическими признаками, которые могут скрещиваться между собой и имеют общий генофонд. Это основная структурная единица в системе живых организмов. Виды имеют морфологические, физиолого-биохимические, эколого-географические (биогеографические) и генетические характеристики.
Биомасса – выраженное в единицах массы или энергии количество живого вещества тех или иных организмов, приходящееся на единицу площади или объема.
Живое вещество – совокупность тел живых организмов, населяющих землю.
Продуктивность биологическая – скорость продуцирования биомассы популяцией или сообществом (экосистемой) на данной площади за единицу времени. Различают первичную – биомасса надземных и подземных органов, а также энергия и биогенные летучие вещества, производимые продуцентами на единице площади за единицу времени, и вторичную – биомасса, энергия и биогенные летучие вещества, производимые всеми консументами на единице площади за единицу времени.
Катаценоз – заключительная стадия вымирания биотической общности, деградация биотической среды.
Климакс (от греч. klimax – лестница) – заключительный этап развития биогеоценозов в данных условиях существования; завершающая довольно стойкая фаза (не изменяется на протяжении десятилетий) естественной биогеноценотической сукцессии, которая отвечает экологическим условиям данной местности в определенный период геологического времени.
Сукцессия (от лат. succession – преемственность) – последовательное изменение биоценозов, которое возникает на одной и той же территории (биотопе) под влиянием естественных или антропогенных факторов.
Энтропия (от греч. en – в, внутрь; tropē – поворот, превращение) – величина, характеризующая меру связанной энергии (∆S), которая в изотермических процессах не может превратиться в работу. Является мерой беспорядка в живых системах.
Негэнтропия – величина, обратная энтропии; мера отдаленности от состояния энергетического равновесия, стремление к неравномерности. Негэнтропия увеличивается с возрастанием организованности системы[1].
Основными экологическими законами являются:
• биогенетический – онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза, в ходе которого индивидуальное развитие служит источником новых направлений эволюции, а она отражается на онтогенезе;
• биогенной миграции атомов В. И. Вернадского – миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется живым веществом и в среде, геохимические особенности которой обусловлены живым веществом;
• физико-химического единства живого вещества В. И. Вернадского – живое вещество физико-химически едино. При всей разноколичественности живых организмов они настолько физико-химически схожи, что вредное для одних не может быть абсолютно безразлично для других;
• десяти процентов – среднемаксимальный переход с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой составляет 10 %. Как правило, 10 % энергии или вещества в энергетическом выражении не ведет к неблагоприятным последствиям для экосистемы и теряющего энергию трофического уровня;
• закон Копа – новые группы организмов происходят не от высших глубокоспециализированных представителей предковых групп, а от малоспециализированных форм, сохраняющих эволюционную пластичность;
• одного процента – изменение энергетики природной системы в пределах до 1 %, как правило, не выводит ее из равновесного состояния;
• однонаправленности потока энергии – энергия, которую получает сообщество (биогеоценоз, экосистема) и которая усваивается продуцентами, вместе с их биомассой необратимо передается консументам первого, второго и последующих порядков, а затем редуцентам с падением потока энергии на каждом трофическом уровне в результате процессов, сопровождающих дыхание. В обратный поток поступает ничтожное количество энергии (не более 0,24 %), поэтому говорить о круговороте энергии нельзя;
• соответствия условий среды генетической предопределенности организма – вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его природная среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям;
• экологической корреляции – в экосистеме все входящие в нее виды функционально соответствуют друг другу, и уничтожение одного вида или их группы всегда в конечном итоге ведет к исчезновению взаимосвязанных других видов. Вид никогда не исчезает один, но всегда вместе с взаимосвязанными формами.
Существует еще ряд законов (правил, принципов) общей биологии, генетики, других естественнонаучных дисциплин, которые должны учитываться для осознания экологических процессов.
Основные правила экологии:
• адаптивной радиации – филогенез любой группы организмов сопровождается ее разделением (дивергенцией) на ряд отдельных дочерних стволов, виды которых осваивают различные экологические условия;
• Аллена – выступающие части тела теплокровных животных в холодном климате короче, чем в теплом, поэтому они отдают меньше тепла в окружающую среду;
• Бергмана – у теплокровных животных, подверженных географической изменчивости, в среднем размеры тела особей больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала вида;
• Вавилова – виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходным рядом наследственной изменчивости;
• Мебиуса – Морозова – виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое системное целое;
• географического оптимума – в центре видового ареала обычно существуют оптимальные для вида условия существования, ухудшающиеся к периферии области обитания вида;
• обязательности заполнения экологических ниш – пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно заполнена;
• необратимости эволюции – организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков, даже вернувшись в среду их обитания;
• чередования главных направлений эволюции – в истории монофилетической группы организмов за периодом крупных эволюционных перестроек (ароморфоза) всегда наступает период частных приспособлений (аллогенеза, катагенеза, гипогенеза и т. д.). Освоение новой среды или крупные морфофизиологические преобразования всегда ведут к вспышке видообразования.
Основные принципы экологии:
• агрегации В. Олли – скопление особей, как правило, усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, приводит к повышенной способности группы к выживанию, что связано с повышающейся при большой агрегации особей конкурентоспособности группы по отношению к другим видам;
• исключения Гаузе – два вида не могут существовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны, т. е., если они занимают одну и ту же экологическую нишу;
• основателя – особь – основатель новой изолированной колонии или островной популяции несет в себе лишь незначительную часть генетической информации, заложенной в популяции (виде), откуда происходит особь-основатель;
• Харди – Вайнберга (известный также как закон генетического равновесия) – при отсутствии внешнего давления какого-либо фактора частоты генов в бесконечно большой панмиктической популяции стабилизируются в течение одной смены поколений.
Только знание основных законов, принципов и правил классической экологии, их осознанное применение на практике может обеспечить действенную охрану и защиту окружающей среды.
3.3. Среда обитания организмов, ее факторы
Среда — это часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них прямое или косвенное воздействие. Из среды организмы получают все необходимое для жизни и в нее же выделяют продукты обмена веществ. Среда каждого организма слагается из множества элементов неорганической и органической природы и элементов, привносимых человеком и его производственной деятельностью. При этом одни элементы могут быть частично или полностью безразличны организму, другие необходимы, а третьи могут оказывать отрицательное воздействие. Например, любое животное в лесу вступает в определенные взаимоотношения с пищей, водой, химическими соединениями, кислородом, без которых оно обойтись не может, в то время как ствол дерева, пень, кочка, валун на его жизнь не оказывают существенного влияния. Животное вступает с ними только во временные (укрытие от врага, непогоды), но не обязательные связи.
Условия жизни, или условия существования – это совокупность необходимых для организма элементов среды, с которыми он находится в неразрывном единстве и без которых существовать не может. В процессе эволюции все живые организмы приспособились к конкретным условиям жизни. В результате сформировались специфические для каждой географической зоны группировки растений и животных.
Приспособление организмов к среде носит название адаптации. Способность к адаптациям – одно из основных свойств жизни вообще, обеспечивающее возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях – от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем.
Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием экологическая пластичность (экологическая валентность) вида. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность.
Виды, способные существовать только при небольших отклонениях от оптимальной величины фактора, называются узкоспециализированными, а выдерживающие значительные изменения фактора – широкоприспособленными. Например, у организмов пресных вод, которые относятся к узкоспециализированным видам, нормальная жизнь сохраняется при низком содержании солей в среде. Для большинства обитателей морей, наоборот, нормальная жизнедеятельность сохраняется при высокой концентрации солей в окружающей среде. Отсюда пресноводные и морские виды обладают невысокой экологической пластичностью по отношению к солености. В то же время, например, трехиглой колюшке свойственна высокая экологическая пластичность, так как она может жить как в пресных, так и в соленых водах.
Экологически выносливые виды называют эврибионтными (от греч. eurýs; biōn – широкий, живущий); маловыносливые – стенобионтными (от греч. stenos – узкий). Эврибионтность и стенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Виды, длительное время развивающиеся в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность и вырабатывают черты стенобионтности, тогда как виды, существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтными.
Именно за счет адаптаций живые организмы оккупировали все возможные сферы обитания на планете, причем они должны были выработать как специфические биологические, так и поведенческие навыки жизни именно в конкретной среде обитания. Это их природная среда обитания.
Антропогенная среда (от греч. antropos – человек) – это природная среда, измененная человеком.
Различные виды организмов предъявляют неодинаковые требования к почвенным условиям, температуре, влажности, свету и т. д. Поэтому на разных почвах, в разных климатических поясах произрастают различные растения. С другой стороны, в растительных ассоциациях формируются разные условия для животных. Приспосабливаясь к абиотическим факторам среды и вступая в определенные биотические связи друг с другом, растения, животные и микроорганизмы распределяются по различным средам и формируют многообразные экосистемы, объединяющиеся в биосферу Земли. Следовательно, к каждому из факторов среды особи и формирующиеся из них популяции приспосабливаются относительно независимым путем. Экологическая валентность их по отношению к разным факторам оказывается неодинаковой. Каждый вид обладает специфическим экологическим спектром, т. е. суммой экологических валентностей по отношению к факторам среды.
Среда обитания организмов сформирована определенными экологическими факторами, одни из которых по отношению к живым организмам являются вредными, другие – безразличными.
Экологические факторы – это любые элементы среды, способные оказывать влияние на живые организмы, или это те элементы окружающей среды, которые вызывают у живых организмов и их сообществ приспособительные реакции (адаптации).
Влияние факторов среды определяется, прежде всего, их воздействием на обмен веществ у организмов. Отсюда все экологические факторы по их действию можно подразделить на прямодействующие и косвеннодействующие. Те и другие могут оказывать существенные воздействия на жизнь отдельных организмов и на все сообщество в целом. Экологические факторы могут выступать то в виде прямодействующего, то в виде косвенного. Каждый экологический фактор характеризуется определенными количественными показателями, например, силой и диапазоном действия.
Для разных видов растений и животных условия, в которых они особенно хорошо себя чувствуют, неодинаковы. Например, некоторые растения предпочитают очень влажную почву, другие – относительно сухую. Одни требуют сильной жары, другие лучше переносят более холодную среду и т. д.
Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом, а дающая наихудший эффект, т. е. условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать, – пессимумом.
При выращивании растений при различных температурах точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. В большинстве случаев это некий диапазон температур, составляющий несколько градусов, поэтому лучше здесь говорить о зоне оптимума.
Весь интервал температур, от минимальной до максимальной, при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости (выносливости) или толерантности.
Точки, ограничивающие его, т. е. максимальная и минимальная пригодная для жизни температура – это пределы устойчивости.
Между зоной оптимума и пределами устойчивости по мере приближения к последним растение испытывает все нарастающий стресс, т. е. речь идет о стрессовых зонах, или зонах угнетения, в рамках диапазона устойчивости (рис. 3.1).
По мере удаления от оптимума вниз и вверх по шкале усиливается стресс, в конечном итоге по достижении пределов устойчивости организма происходит его гибель. Подобные эксперименты можно провести и для проверки влияния других факторов. Результаты графически будут соответствовать кривой подобного же типа. Повторяемость наблюдаемых тенденций дает возможность сделать заключение, что здесь речь идет о фундаментальном биологическом принципе. Для каждого вида растений (животных) существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости или выносливости в отношении каждого средового фактора.
Рис. 3.1. Зависимость действия экологического фактора от его интенсивности
При значениях фактора, близких к пределам выносливости, или толерантности, организм обычно может существовать лишь непродолжительное время. В более узком интервале условий возможно длительное существование и рост особей. Еще в более узком диапазоне происходит размножение, и вид может существовать неограниченно долго. Обычно где-то в средней части диапазона устойчивости имеются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности, роста и размножения. Эти условия называют оптимальными, в которых особи данного вида оказываются наиболее приспособленными, т. е. оставляют наибольшее число потомков. На практике выявить такие условия сложно, и обычно определяют оптимум для отдельных показателей жизнедеятельности – скорости роста, выживаемости и т. п.
Отношение организмов к колебаниям того или иного определенного фактора выражается прибавлением к названию фактора приставки «эври-» (от греч. eurys – широкий) или «стено-» (от греч. stenos – узкий). Например, по отношению к температуре различают эври- и стенотермные организмы, к концентрации солей – эври– и стеногалинные, к свету – эври– и стенофотные и др. По отношению ко всем факторам среды эврибионтные организмы встречаются редко. Чаще всего эвриили стенобионтность проявляется по отношению к одному фактору.
Эврибионтность, как правило, способствует широкому распространению видов.
Стенобионтность обычно ограничивает ареалы. В то же время, нередко благодаря высокой специализированности, стенобионтам принадлежат обширные территории.
Все факторы среды взаимосвязаны, и среди них нет абсолютно безразличных для любого организма. Популяция и вид в целом реагируют на эти факторы, воспринимая их по-разному. Такая избирательность обусловливает и избирательное отношение организмов к заселению той или иной территории.
Многообразие экологических факторов среды обитания объединяют в группу абиотических, биотических и антропогенных факторов.
Абиотические факторы (связанные с мертвым веществом) подразделяются на физические, или климатические (свет, температура воздуха и воды, влажность воздуха и почвы, ветер); эдафические, или почвенно-грунтовые (механический состав почв, их химические и физические свойства); топографические, или орографические (особенности рельефа местности), химические (соленость воды, газовый состав воды и воздуха, рН почвы и воды и др.).
Биотические факторы (связанные с живым веществом) представляют собой разнообразные формы влияния одних организмов на жизнедеятельность других. При этом одни организмы могут служить пищей для других (например, растения – для животных, жертва – для хищника), быть средой обитания (например, хозяин – для паразита), способствовать размножению и расселению (например, птицы и насекомые-опылители – для цветковых растений), оказывать механические, химические и другие воздействия.
Антропогенные (антропические) факторы – это все формы деятельности человеческого общества, изменяющие природу как среду обитания живых организмов или непосредственно влияющие на их жизнь. Выделение антропогенных факторов в отдельную группу обусловлено тем, что в настоящее время судьба растительного покрова Земли и всех ныне существующих видов организмов практически находится в руках человеческого общества.
Большинство экологических факторов (температура, влажность, ветер, наличие пищи, хищники, паразиты, конкуренты и т. д.) отличаются значительной изменчивостью во времени и пространстве. Степень изменчивости каждого из этих факторов зависит от особенностей среды обитания. Например, температура сильно варьирует на поверхности суши, но почти постоянна на дне океана или в глубине пещер. Паразиты млекопитающих живут в условиях избытка пищи, тогда как для большинства хищников ее запасы меняются в соответствии с ростом или снижением численности жертв. Изменение факторов среды наблюдается в течение года и суток в зависимости от приливов и отливов в океане, при бурях, ливнях, обвалах, похолодании или потеплении климата, зарастании водоемов, постоянном выпасе скота на одном и том же участке и т. д.
Один и тот же фактор среды имеет разное значение в жизни совместно обитающих организмов. Например, солевой режим почвы играет первостепенную роль в минеральном питании растений, но безразличен для большинства наземных животных. Интенсивность освещения и спектральный состав света исключительно важны в жизни фототрофных растений, но свет не оказывает заметного влияния на жизнедеятельность гетеротрофных организмов (грибов и высших животных).
Экологические факторы действуют на организмы по-разному. Они могут выступать как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования тех или иных организмов в данных условиях; как модификаторы, определяющие морфологические и анатомические изменения организмов.
3.3.1. Абиотические факторы
Абиотические факторы среды – это такие силы и явления природы, происхождение которых прямо не связано с жизнедеятельностью ныне живущих организмов.
Абиотические факторы в значительной мере определяют свойства и качество биосферы. В своем взаимодействии со средой все организмы должны поддерживать известное равновесие, или гомеостаз.
Потребность того или иного вида, например, в тепловой или лучистой энергии, расходуемой на процессы жизнедеятельности, должна находиться в строгом соответствии с наличием данного ресурса в данном месте в данное время и поступлением его извне или образованием внутри организма. Нарушение баланса между поступлением и расходованием необходимого ресурса неизбежно ведет к летальным последствиям для организма.
Абиотические факторы действуют на организм разными путями. В самом простом случае имеет место простое влияние: без прямого воздействия солнечного света в зеленом растении прекращается фотосинтез, солнечные лучи действуют на лежащую на камне ящерицу, и ее тело нагревается и т. д. Чаще абиотические факторы влияют на организмы опосредованно или косвенно, причем порой через многие промежуточные звенья. Например, длительное сочетание высокой температуры воздуха с его низкой влажностью и отсутствием осадков приводит к засухе. В результате засухи на обширных пространствах выгорает травянистая растительность, гибнут деревья и кустарники, травоядные животные либо погибают, либо вынуждены мигрировать на значительные расстояния. Это, в свою очередь, сказывается на состоянии популяций хищников и трупоедов, их поведении и образе жизни.
Результаты влияния абиотических факторов могут сильно различаться в зависимости от того, как они действуют – раздельно или в совокупности. Например, зимой даже не очень сильный мороз при высокой влажности воздуха и наличии ветра становится весьма ощутимым, а во многих случаях весьма опасным, так как такое сочетание климатических факторов ведет за собой повышенное излучение теплоты с поверхности тела и может привести к значительному переохлаждению организма вплоть до его гибели. Даже летом во время дождя мелкие хищные животные с интенсивным обменом веществ после полного намокания шерсти нередко погибают от переохлаждения.
Среди абиотических факторов особенно важное значение имеют климатические условия: лучистая энергия, свет, температура, влажность воздуха, осадки, снежный покров, атмосферное давление, газовый состав атмосферы, движение воздуха и ветер, атмосферное электричество.
Климатические факторы оказывают и прямое, и косвенное влияние на живое вещество биосферы. Но, в свою очередь, живое вещество в значительной мере формирует климат нашей планеты. Например, в дубовом лесу умеренной зоны до поверхности земли доходит только 3,5 % количества света, падающего на вершины крон; в вязово-кленовом лесу – лишь 0,4 %, а во влажном тропическом лесу – 0,1–0,2 %. Картофельная ботва на поле задерживает до 97 % световой энергии. Под растительным покровом значительно изменяется и температурный режим. Суточные и сезонные колебания температуры сокращаются, и в целом температурные условия становятся более умеренными, эти различия сказываются и на средних годовых температурах. Так, среднегодовая температура воздуха в плотном лесном массиве в среднем на 4,2–7,3 °С выше, чем в окружающем его открытом пространстве.
Наличие растительного покрова резко снижает скорость ветра. Если на опушке традиционного для нашей республики сосново-березового леса средней сомкнутости скорость ветра принять за 100 %, то уже на расстоянии 70 м от нее скорость ветра составит всего 23 % от первоначальной. Даже на лугу, когда на высоте 1,5 м скорость ветра составляет 7,6 м/с, в травяном покрове она немногим превышает 1 м/с, а в 7–8 см над землей наблюдается полный штиль.
Растительность весьма интенсивно задерживает выпадающие осадки. Это зависит от состава древесных пород, сомкнутости крон, развития ярусов, а также от силы и интенсивности выпадения осадков.
Наряду с разного рода климатическими факторами очень важную роль в формировании биосферы играют почвенно-грунтовые условия, или так называемые эдафические факторы. Почва имеет огромное значение в жизни живых существ на нашей планете. Именно почва явилась той промежуточной средой, которая обеспечила выход жизненных форм из водной среды на сушу и их адаптацию к новым условиям существования. Эдафические факторы деятельно участвовали в эволюции органического мира и одновременно развивались и трансформировались под его воздействием.
По сравнению с другими абиотическими факторами эдафические факторы обладают исключительным своеобразием. Во-первых, в отличие от климатических факторов, они не только прямо или косвенно воздействуют на организмы, но одновременно служат постоянной или временной средой обитания для многих видов живых существ разного уровня организации, т. е. относятся к средообразующим экологическим факторам. Во-вторых, почва представляет продукт динамического взаимодействия между первичными и вторичными горными породами, климатом и органическим миром, а в настоящее время и человеческой деятельностью. В-третьих, в связи с указанными выше обстоятельствами эдафические факторы находятся как бы на грани абиотических факторов с биотическими. Поэтому иногда почву называют биокосным телом. Эдафические факторы изменчивы в пространстве. Это можно проследить по ландшафтным зонам в соответствии с общим законом зональности В. В. Докучаева, а также по эдафическим условиям, которые могут весьма сильно отличаться друг от друга в пределах одной зоны, даже на соседних участках с неодинаковым рельефом, растительностью, микроклиматом. Все эти особенности так или иначе сказываются на органическом мире (на растительности непосредственно, а на животных – и прямо, и косвенно) и в значительной степени формируют биосферу.
3.3.2. Биотические факторы
Согласно определению В. И. Вернадского, живым веществом называется совокупность живых организмов, выраженная в весе (массе), химическом составе, количестве энергии и в характере пространства. «Живое вещество охватывает всю биосферу, ее создает и изменяет… оно является самой большой силой в биосфере и определяет все идущие в ней процессы и развивает огромную свободную энергию…».
Совокупность всех живых организмов нашей планеты образует живую природу, являющуюся наряду с мертвой природой (косным веществом) одной из составляющих биосферы.
Живая природа образована из разного по своему виду и составу живого вещества, которое распределено на поверхности континентов и островов, в пресных и соленых водах и т. д.
Живое вещество биосферы представлено огромным количеством чрезвычайно разнообразных организмов, однако все они могут быть систематизированы, прежде всего, по способу получения и использования энергии, что и определяет их роль и место в биосфере. По этому признаку все живые организмы могут быть либо продуцентами (производителями), либо консументами (потребителями), либо редуцентами (разрушителями).
Кроме того, по способу питания живые организмы подразделяются на автотрофные и гетеротрофные.
Автотрофные организмы – это организмы, способные синтезировать все необходимые им органические вещества из неорганических, используя в качестве источника энергии свет или некоторые неорганические соединения. В зависимости от вида используемой энергии они подразделяются на фото- и хемотрофные организмы.
Основные автотрофы на Земле – это зеленые растения (фототрофы). Они являются основным источником свободного кислорода в атмосфере, и они же создают и наибольшее количество органического вещества, т. е. являются истинными продуцентами.
Хемотрофные организмы – это организмы, которые образуют органическое вещество за счет химической энергии ряда неорганических соединений. К этой группе организмов по своей природе наиболее древних относятся бактерии, микроорганизмы и некоторые простейшие.
Гетеротрофные организмы – это организмы, которые в качестве источника энергии для жизнедеятельности используют разные органические или неорганические соединения. К ним относятся все высшие животные, в том числе и человек. По способу производства и накопления энергии и органического вещества они могут быть консументами или редуцентами.
В естественной среде каждый организм или группа организмов неизбежно подвергается воздействию физико-химических условий, а также обитающих рядом и одновременно с ним других организмов и групп организмов.
Непосредственное живое окружение организма составляет его биотическую среду.
Существование живых организмов возможно только в такой среде, где связи с другими живыми организмами обеспечивают благоприятные условия для роста, развития и воспроизведения себе подобных. Основной формой проявления связей с другими живыми организмами служат пищевые взаимоотношения, на которых базируется формирование сложных звеньев и цепей питания.
Цепь питания состоит из нескольких звеньев, или трофических (пищевых) уровней. Классическая пищевая цепь представлена на рис. 3.2.
Первый уровень образуют автотрофные организмы – продуценты, т. е. зеленые растения и простейшие, содержащие хлорофилл; второй – консументы первого порядка, или потребители, т. е. животные организмы, потребляющие растения (фитофаги, или растительноядные); третий трофический уровень – паразитические и хищные животные организмы, живущие за счет растительноядных консументов. В классической цепи питания может существовать еще один уровень, образованный сверхпаразитами и хищниками второго порядка. Следует отметить, что обычно цепи питания не бывают бесконечно длинными, чаще всего они состоят из трех-пяти уровней. Это обусловлено тем, что чем больше участников в цепи питания, тем больше она подвержена влиянию внешней среды и тем менее она устойчива.
Рис. 3.2. Классическая пищевая цепь
Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой поток вещества и энергии в экосистеме, основу ее организации.
Существование и жизнедеятельность продуцентов и консументов ограничены во времени, жизненные циклы любого организма неизбежно заканчиваются его смертью, являющейся необходимой диалектической противоположностью жизни на нашей планете. Поэтому конечное звено любой пищевой цепи создают организмы-редуценты, или деструкторы, которые утилизируют мертвое органическое вещество, обеспечивая собственные рост и развитие. Благодаря деятельности редуцентов происходит возврат минеральных элементов (косного вещества) в биогеохимический цикл в биосфере.
Трофический уровень – это совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей цепи питания.
В табл. 3.1 представлены трофические уровни в экологических системах.
Таблица 3.1. Трофические уровни экосистем в биосфере
К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней. Иначе трофические уровни в экосистеме можно представить в виде так называемых пищевых пирамид (рис. 3.3).
Рис. 3.3. Пример простых трофических пищевых пирамид (данные приведены в расчете на 4 га за год. Шкала логарифмическая): а – пирамида чисел; б – пирамида биомасс; в – пирамида энергий
В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру.
Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и последующих порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или их биомассой, или заключенной в них энергией, на единицу площади в единицу времени.
Трофическую структуру обычно изображают в виде экологических пирамид. Эту графическую модель разработал в 1927 г. американский зоолог Чарльз Элтон. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень – уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями – консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.
Первый способ. Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне. Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами – насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых).
Второй способ. Пирамида биомасс – соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т. д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования 1 кг говядины необходимо 70–90 кг свежей травы.
В водных экосистемах также можно получить обращенную, или перевернутую, пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса его в данный момент может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски).
Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.
Третий способ. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в бо́льшей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи.
Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на следующий трофический уровень, может в некоторых случаях составлять 30 % от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих биоценозах, пищевых цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 %.
В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон десяти процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т. д. Организмы в результате процессов обмена веществ теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.
Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.
Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 3–5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей. К конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.
Этому утверждению можно найти объяснение, проследив, куда тратится энергия потребленной пищи (С). Часть ее идет на построение новых клеток, т. е. на прирост (Р). Часть энергии пищи расходуется на обеспечение энергетического обмена, или на дыхание (R). Поскольку усвояемость пищи не может быть полной, т. е. 100 %, то часть неусвоенной пищи в виде экскрементов удаляется из организма (F). Балансовое равенство будет выглядеть следующим образом:
С = Р + R + F.
Поскольку энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы, каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего.
Именно поэтому количество больших хищных животных невелико. По этой же причине нет хищников, которые питались бы, например, только волками, так как они просто не прокормились бы, поскольку волки немногочисленны.
Кроме пищевых, в сообществе организмов неизбежно возникновение пространственных взаимоотношений, это значит, что каждый организм имеет строго ограниченное и свойственное только ему место обитания.
Образующиеся пищевые и пространственные связи формируют биотические отношения, в которых разнообразные виды объединяются не в произвольном сочетании, а только при условии строгой приспособленности к совместному обитанию.
Выделяют следующие, наиболее существенные формы биотических взаимоотношений: конкуренция, хищничество, паразитизм, аменсализм, симбиоз (мутуализм), комменсализм.
Конкуренция – это отрицательное воздействие особей или популяций друг на друга в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для существования вида условия. Например, в случае ограничения пищевых ресурсов два одинаковых в экологическом отношении и по потребностям вида существовать не могут, начинается неизбежное взаимоуничтожение в борьбе за пищу вплоть до полного уничтожения или максимального подавления одного из видов (закон конкурентного исключения Г. Гаузе). Причем острые конкурентные взаимоотношения свойственны всем представителям живой природы от вирусов до человека.
Наиболее отчетливо конкуренция как форма биотической связи проявляется на популяционном уровне. При росте популяции, когда численность ее особей достигает такой величины, что не может быть обеспечено нормальное существование и развитие данной популяции, вступают в действие внутренние физиологические механизмы регуляции численности: увеличивается смертность, снижается плодовитость, рождаются преимущественно особи мужского пола и т. д. В популяциях, где пространство и пища становятся предметами конкуренции, обычно наблюдаются явления каннибализма, накопление токсичных продуктов обмена веществ, рассасывание эмбрионов у самок, а также другие явления, автоматически ограничивающие рост численности особей. Следует отметить, что конкурентные отношения – это один из основных механизмов формирования видового состава сообщества, пространственного распространения видов и регуляции их численности. В классической экологии считается, что эти отношения играют основополагающую роль в эволюционном процессе развития и формирования видов.
Хищничество – это чрезвычайно широко представленные в природе отношения между живыми организмами, один из которых является охотником, а другой – его жертвой. Хищники используют другие живые организмы как объект питания. Спектр объектов питания хищников достаточно велик за счет возможного переключения с одной добычи на другую, которая в данный момент более многочисленна и легкодоступна. Эти биологические отношения с экологической точки зрения благоприятны для одного вида и неблагоприятны для другого. Виды приобретают такой образ жизни и такие численные соотношения, которые вместо постепенного исчезновения хищника или жертвы обеспечивают их сосуществование. Обычно численность жертв значительно превышает количество хищников, плодовитость жертв также выше соответствующего показателя плодовитости хищников и т. д.
Так как хищничество связано с активным поиском и овладением сопротивляющейся, убегающей, путающей свои следы жертвой, у хищников выработались разнообразные экологические адаптации: развитие органов чувств, скорость бега, быстрота реакции, ряд специфических анатомо-физиологических особенностей и т. д. В свою очередь, жертвам также присущи экологические приспособления к своему статусу: покровительственная окраска, шипы, иглы, инстинкты затаивания, использования убежищ и пр. Такие экологические связи хищник – жертва направляют ход эволюции сопряженных видов.
Паразитизм – форма биотических связей разных видов, при которой один организм живет за счет другого, обитая либо внутри, либо на поверхности тела организма-хозяина, при этом организм-паразит использует его не только как источник пищи, но и как место постоянного или временного обитания. В зависимости от длительности контакта между организмами, участвующими в этих отношениях, паразитизм может быть постоянным (стационарным), временным (облигатным) или полупаразитизмом.
В случае постоянного паразитизма организм-паразит находится в организме-хозяине постоянно и вне его существовать не может (малярийный плазмодий, паразитические амебы и инфузории и др.).
Временный (облигатный) паразитизм характеризуется более сложными циклами развития организма-паразита и наличием промежуточного хозяина (паразитические грибы, плодожорка яблоневая, аскариды, нематоды и др.), т. е. организм-паразит использует организм хозяина в какое-то определенное время своего жизненного цикла, переходя затем к другому организму-хозяину, практически не существуя в окружающей среде в свободном состоянии.
Полупаразитизм присущ таким организмам, которые могут часть своего жизненного цикла существовать независимо от другого организма или получать часть необходимых жизненных ресурсов самостоятельно, а другую часть – за счет организма-хозяина (омела, лишайники и др.).
По месту обитания среди паразитов выделяют: эндопаразиты, которые обитают в теле хозяина и питаются его тканями или содержимым пищеварительного тракта (эхинококк, паразитические черви, малярийный плазмодий и др.) и эктопаразиты, которые обитают на поверхности тела хозяина и обладают достаточной подвижностью, чтобы переходить от одной особи к другой (блохи, вши, пухоеды, некоторые клещи и др.).
Критерием паразитизма является специфичность, т. е. зависимость паразита от конкретного вида организма-хозяина, за счет которого он существует, приобретя специализированные анатомические, морфологические, физиологические приспособления именно к данному виду организма-хозяина. Паразитизм по своей природе является высшей формой хищничества.
Аменсализм – форма биотического взаимодействия двух видов, при котором один вид причиняет вред другому, не получая при этом ощутимой для себя пользы. Такая форма взаимодействий в большей степени присуща растительным организмам (древесные растения и травянистые под их кронами). Аменсализм регулирует численность организмов путем их распределения и взаимного подбора. Аналогичный результат наблюдается и в том случае, когда одна популяция вырабатывает вещество, вредно действующее на конкурирующую с ней соседнюю популяцию. Такое взаимодействие обычно называется антибиозом.
Симбиоз (мутуализм) представляет собой неразделимое, взаимовыгодное и длительное сожительство двух или более видов организмов. Симбионтами могут быть растения, растения и животные, животные. Симбиоз различают по степени соединения партнеров и по их пищевой зависимости друг от друга. Примерами пищеобусловленных симбионтов могут быть клубеньковые бактерии и бобовые растения, мицелий некоторых грибов и корни деревьев, термиты и простейшие их кишечника и т. д. Одноклеточные водоросли поселяются в коралловых полипах и морских губках для получения убежища и защиты; актиния красуется на раковине краба-отшельника, она питается остатками его пищи, обеспечивая ему защиту от хищников своими ядовитыми щупальцами, выполняя санитарные функции и привлекая своими выделениями добычу хозяина.
Комменсализм – это такой тип биотических взаимоотношений между двумя видами, при котором деятельность одного из них предоставляет пищу, убежище или защиту другому. Комменсалы односторонне используют другой вид, извлекая при этом для себя пользу, но не принося никакого вреда или заметной выгоды партнеру. Комменсализм может рассматриваться в определенной мере как одна из разновидностей симбиоза.
Количественно живое вещество Земли составляет весьма небольшую долю по отношению к массе тел неживой природы. Считается, что это соотношение составляет 1:10–7. Однако роль живого вещества для состояния биосферы является основополагающей. Вернадский писал: «Можно без преувеличения утверждать, что химическое состояние наружной коры нашей планеты, биосферы, всецело находится под влиянием жизни, определяется живыми организмами…, именно живые организмы, совокупность жизни, превращают космическую лучистую энергию в земную химическую и создают бесконечное разнообразие нашего мира… Этот великий планетарный процесс есть миграция химических элементов в биосфере».
Практически все атомы подавляющего числа элементов в периодической системе Д. И. Менделеева прошли в своей истории через состояние живого вещества. В состоянии живого вещества постоянно находятся не менее 25 рассеянных и редких элементов. В массовом отношении наибольшая доля приходится на кислород (6–70 %) и водород (10 %), потом следуют углерод, кремний, алюминий, железо, кальций и др., всего порядка 60 элементов.
Массовое количество живого вещества в биосфере называют биомассой. Скорость образования биомассы, т. е. количество живого вещества в единицу времени, характеризуется ее продуктивностью. В табл. 3.2 представлены данные по количеству биомассы живого вещества в биосфере.
Таблица 3.2. Распределение биомассы растений и животных в океане и на суше по сухому веществу
Живое вещество планеты в основном сосредоточено в зеленых растениях суши. Это связано со способностью экосистем вырабатывать валовую (общую) первичную продукцию и их продуктивностью. Валовая первичная продукция – суммарное количество органического вещества и энергии, фиксируемое автотрофными организмами за определенный промежуток времени. Продуктивность определяется скоростью образования органического вещества за принятую единицу времени. Общая первичная продуктивность биосферы оценивается в 61 млрд т органического вещества в год.
Живое вещество обладает рядом присущих только ему особенностей, которые собственно и делают его живым. Особенности живого Б. М. Медников (1982) сформулировал в виде аксиом теоретической биологии:
• все живые организмы оказываются единством фенотипа и программы для его построения (генотипа), передающимся по наследству из поколения в поколение (аксиома А. Вейсмана);
• генетическая программа образуется матричным путем. В качестве матрицы, на которой строится ген будущего поколения, используется ген предшествующего поколения (аксиома Н. К. Кольцова);
• в процессе передачи из поколения в поколение генетические программы в результате различных причин изменяются случайно и ненаправленно, и лишь случайно такие изменения могут оказаться удачными в данной среде (1-я аксиома Ч. Дарвина);
• случайные изменения генетических программ при становлении фенотипа многократно усиливаются (аксиома Н. В. Тимофеева-Ресовского);
• многократно усиленные изменения генетических программ подвергаются отбору условиями внешней среды (2-я аксиома Ч. Дарвина).
Из данных аксиом можно вывести все основные свойства живой природы, и в первую очередь такие, как дискретность и целостность — два фундаментальных свойства организации жизни на Земле. Среди живых систем нет двух одинаковых особей, популяций и видов. Эта уникальность проявления дискретности и целостности основана на явлении конвариантной редупликации.
Конвариантная редупликация (самовоспроизведение с изменениями) осуществляется на основе матричного принципа (сумма трех первых аксиом). Это, вероятно, единственное специфическое для жизни, в известной для нас форме ее существования на Земле, свойство. В основе его лежит уникальная способность к самовоспроизведению основных управляющих систем (ДНК, хромосом, генов). Редупликация определяется матричным принципом (аксиома Н. К. Кольцова) синтеза макромолекул. Обладая способностью к самовоспроизведению по матричному принципу, молекулы ДНК смогли выполнить роль носителя наследственности исходных управляющих систем (аксиома А. Вейсмана).
Конвариантная редупликация означает возможность передачи по наследству дискретных отклонений от исходного состояния (мутаций), предпосылки эволюции жизни.
В процессе жизнедеятельности организмы используют наиболее доступные атомы, способные к образованию устойчивых химических связей. Как уже было отмечено, водород, углерод, кислород, азот, фосфор и сера являются главными химическими элементами земного вещества и их называют биогенными. Их атомы создают в живых организмах сложные молекулы в сочетании с водой и минеральными солями. Эти молекулярные постройки представлены углеводами, липидами, белками и нуклеиновыми кислотами. Перечисленные части живого вещества находятся в организмах в тесном взаимодействии. Окружающий нас мир живых организмов биосферы представляет собой сочетание различных биологических систем разной структурной упорядоченности и разного организационного положения. В связи с этим выделяют разные уровни существования живого вещества – от крупных молекул до растений и животных различных организаций:
• молекулярный (генетический) – самый низкий уровень, на котором биологическая система проявляется в виде функционирования биологически активных крупных молекул – белков, нуклеиновых кислот, углеводов. С этого уровня наблюдаются свойства, характерные исключительно для живой материи: обмен веществ, протекающий при превращении лучистой и химической энергии, передача наследственности с помощью ДНК и РНК. Этому уровню свойственна устойчивость структур в поколениях;
• клеточный — уровень, на котором биологически активные молекулы соединяются в единую систему. В отношении клеточной организации все организмы подразделяются на одноклеточные и многоклеточные;
• тканевый — уровень, на котором сочетание однородных клеток образует ткань. Он охватывает совокупность клеток, объединенных общностью происхождения и функций;
• органный — уровень, на котором несколько типов тканей функционально взаимодействуют и образуют определенный орган;
• организменный – уровень, на котором взаимодействие ряда органов сводится в единую систему индивидуального организма. Представлен определенными видами организмов;
• популяционно-видовой, где существует совокупность определенных однородных организмов, связанных единством происхождения, образом жизни и местом обитания. На этом уровне происходят элементарные эволюционные изменения в целом;
• биоценоз и биогеоценоз (экосистема) – более высокий уровень организации живой материи, объединяющий разные по видовому составу организмы. В биогеоценозе они взаимодействуют друг с другом на определенном участке земной поверхности с однородными абиотическими факторами;
• биосферный — уровень, на котором сформировалась природная система наиболее высокого ранга, охватывающая все проявления жизни в пределах нашей планеты. На этом уровне происходят все круговороты вещества в глобальном масштабе, связанные с жизнедеятельностью организмов.
3.3.3. Антропогенные факторы
В настоящее время особое значение приобретают несвойственные естественному развитию мира антропогенные факторы среды, обусловленные непосредственной хозяйственной деятельностью человека, точнее, совокупностью разнообразных его воздействий на окружающую среду и биосферу в целом.
Антропогенные факторы среды чаще всего проявляются в форме разного рода загрязнений биосферы: механического, химического, биологического, физического, биоценотического и ландшафтного[2].
Вмешательство человека в естественные процессы изменяет состав биосферы и ее свойства. Изменение условий среды обитания влияет не только на растения и животных, но и изменяет природу человека.
Хозяйственная деятельность человека, приобретая все более глобальный характер, начинает оказывать весьма ощутимое влияние на процессы, происходящие в биосфере. До определенного уровня биосфера способна к саморегуляции, что позволяет свести к минимуму негативные последствия деятельности человека. Но существует предел, когда биосфера уже не в состоянии поддерживать равновесие. Начинаются необратимые процессы, приводящие к экологическим катастрофам.
Человечество существенно изменило ход течения целого ряда процессов в биосфере, в том числе биохимического круговорота и миграции ряда элементов. Поэтому в настоящее время, хотя и медленно, происходит качественная и количественная перестройка всей биосферы планеты. Уже возник ряд сложнейших экологических проблем биосферы, которые необходимо разрешить в ближайшее время. Наиболее значимыми являются следующие:
• изменение климата в результате загрязнения атмосферы промышленными и транспортными выбросами;
• общее ослабление стратосферного озонового экрана на 1–2 % в год, образование «озоновых дыр» над рядом регионов, чреватое усилением интенсивности жесткого ультрафиолетового излучения;
• загрязнение океана и внутренних водоемов за счет захоронения ядовитых и радиоактивных отходов, смыва минеральных удобрений, нефтепродуктов и ядохимикатов с суши, насыщения оксидами серы, азота и углерода из загрязненной атмосферы, что изменяет скорость и эффективность биогеохимического круговорота веществ и приводит к снижению фотосинтетической активности гидросферы;
• локальное радиоактивное загрязнение за счет эксплуатации атомных устройств, АЭС и испытаний ядерного оружия;
• геохимическое загрязнение биосферы в результате неудержимого накопления на поверхности суши тяжелых металлов, ядовитых, радиоактивных и промышленных отходов, бытового мусора и пр.;
• опустынивание планеты во всеувеличивающихся масштабах, углубление процесса опустынивания (60 тыс. км2/год), что ежегодно значительно сокращает площади плодородных земель и снижает их общее плодородие;
• сокращение площади лесов, особенно тропических (200 тыс. км2/год), ведущее к дисбалансу поступления кислорода в атмосферу и усилению процесса необратимого исчезновения многих видов животных и растений (от 5 до 150 тыс. видов ежегодно из существующих 30 млн);
• сокращение площади экосистем со скоростью 1 % в год;
• освобождение в результате гибели животных и растительных видов экологических ниш и заполнение их более стойкими организмами, обычно паразитами, вредителями и возбудителями ряда заболеваний. Так, появление и стремительное распространение в последние десятилетия таких заболеваний, как легионеллез («болезнь легионеров»), гепатит С, лихорадка Эбу, желтая лихорадка Скалистых гор, СПИД и других, неподдающихся пока излечению, инфекционных заболеваний, многие ученые напрямую связывают с мутированием под воздействием изменившихся условий существования привычных вирусов гриппа, паратифа, некоторых риккетсий и захват ими освободившихся экологических ниш, принадлежавших исчезнувшим видам;
• абсолютное перенаселение Земли и относительное демографическое переуплотнение в отдельных регионах;
• ухудшение условий жизни в селитебных (жилых) зонах сел и городов за счет шумового, электромагнитного, вибрационного и других воздействий, стрессов присутствия, привычного стресса от напряженного темпа городской жизни и потери социальных связей между людьми, нарастания общей психологической усталости.
Также к хорошо известным глобальным последствиям экологического кризиса в настоящее время добавились такие, как:
• ожирение;
• информационное загрязнение;
• высокотехнологичный терроризм и др.
К региональным экологическим проблемам, стоящими перед белорусским обществом, относятся:
• загрязнение атмосферы, гидросферы и литосферы выбросами промышленных предприятий и автотранспорта, накопление промышленных и бытовых отходов разной категории опасности, в том числе токсичных и радиоактивных;
• сокращение сельскохозяйственных земель после катастрофы на ЧАЭС в результате загрязнения почвы радионуклидами, после мелиорации и химизации сельскохозяйственного производства;
• истощение и загрязнение поверхностных водных источников и подземных горизонтов, нарушение гидрогеологических условий региона;
• техногенная деградация ландшафтов;
• демографическая дестабилизация и ухудшение состояния здоровья населения в результате изменения социально-экономических и экологических условий существования.
3.4. Биосфера
3.4.1. Общие положения
Содержание понятия биосферы не всегда было однозначным. Первоначально биосферами называли гипотетические глобулы (видимо, под влиянием идей французских ученых XVIII в. П. Л. Мопертюи и, особенно, Ж. Л. Бюффона о бессмертных органических молекулах), якобы составляющие живую основу всех организмов. Такое понимание продержалось во Франции до середины XIX в.
Существенно иное представление о биосфере сформулировал в 1875 г. австрийский геолог Э. Зюсс. В монографии «Происхождение Альп» он говорит о «самостоятельной биосфере» как об особой оболочке Земли, образованной живыми организмами. В заключительной главе большого трехтомного труда «Лик Земли» (1909) этот автор пишет, что понятие «биосфера» возникло как следствие идей Ж. Ламарка и Ч. Дарвина о единстве органического мира.
Работы Зюсса положили начало биологическому представлению о биосфере как о совокупности организмов, населяющих Землю, как о живой оболочке планеты. Такого взгляда придерживались многие русские географы, например Н. М. Си бирцев (1899), Д. Н. Анучин (1902), П. И. Броунов (1910), А. А. Григорьев (1948), английский исследователь и философ Дж. Бернал (1969) и др.
Представление Зюсса о биосфере как об особой оболочке Земли использовал и В. И. Вернадский (1926), вложив в него, однако, существенно иное, биогеохимическое содержание.
Биосфера, по Вернадскому, – это область распространения жизни, включающая наряду с организмами и среду их обитания. Зачатки этого представления можно обнаружить уже в высказываниях ученых XVII и XVIII вв., в книге «Космос» А. Гум больдта и в работах В. В. Докучаева.
Общее учение о биосфере создано в 20–30-х гг. ХХ в. В. И. Вер надским, развившим идеи Докучаева о комплексном естественно-историческом анализе взаимодействующих в природе разнокачественных объектов и явлений (факторов почвообразования) и выявлении самостоятельных природных объектов гетерогенной структуры и состава (почвы, природные зоны).
В основе учения В. И. Вернадского лежат следующие представления:
• о планетарной геохимической роли живого вещества (совокупности всех живых организмов, существовавших или существующих в определенный отрезок времени, рассматриваемых как мощный геологический фактор). Живое вещество, в понимании Вернадского, как биогеохимический фактор количественно выражается в элементарном химическом составе, массе и энергии;
• об организованности биосферы, являющейся продуктом сложного превращения вещественно-энергетического и информационного потоков живым веществом за время геологической истории Земли.
Биосфера включает не только область жизни (биогеосферу, фитогеосферу, витасферу), но и другие структуры Земли, генетически связанные с живым веществом. По Вернадскому, вещество биосферы состоит из семи разнообразных, но геологически взаимосвязанных частей: живое вещество; биогенное вещество; косное вещество; биокосное вещество; радиоактивное вещество; рассеянные атомы; вещество космического происхождения.
В пределах биосферы везде встречается либо живое вещество, либо следы его биогеохимической деятельности. Атмосферные газы (кислород, азот, углекислый газ), природные воды, равно как и природное топливо (нефть, уголь), известняки, глины и их метаморфические производные (сланцы, мраморы, граниты и др.) в своей основе созданы живым веществом планеты.
Слои земной коры, лишенные в настоящее время живого вещества, но переработанные им в геологическом прошлом, Вернадский относил к области «былых биосфер».
Биосфера мозаична по структуре и составу, в ней отражается геохимическая и геофизическая неоднородность лика Земли (океаны, озера, горы, ущелья, равнины и т. д.) и неравномерность в распределении живого вещества по планете, как в прошлые эпохи, так и в наше время. Максимальное содержание живого вещества гидросферы приурочено к мелководьям, минимальное – к глубинным акваториям (абиссаль); на суше эта неравномерность проявляется в мозаике биогеоценотического покрова (леса, болота, степи, пустыни и др.) с минимумом плотности живого вещества в высокогорьях, пустынях и полярных областях.
Живое вещество выполняет следующие биогеохимические функции:
• газовую (миграция газов и их превращения);
• концентрационную (аккумуляция живыми организмами химических элементов из внешней среды);
• окислительно-восстановительную (химические превращения веществ, содержащих атомы с переменной валентностью, – соединений железа, марганца, микроэлементов и т. д.);
• биохимическую и биогеохимическую (включение разного рода химических веществ, поступающих в окружающую среду в процессе жизнедеятельности человека).
Совокупность этих функций определяет все химические превращения в биосфере.
Эволюция биосферы диалектически связана с эволюцией форм живого вещества (организмы и их сообщества), усложнением его биохимических функций, совершающихся на фоне геологической истории Земли.
В учении о биосфере Вернадского выделяют следующие основные аспекты:
• энергетический, освещающий связь биосферно-планетарных явлений с космическими излучениями (в основном солнечными) и радиоактивными процессами в земных недрах;
• биогеохимический, отражающий роль живого вещества в распределении и поведении атомов (точнее, их изотопов) в биосфере и ее структурах;
• информационный, изучающий принципы организации и управления, осуществляемые в живой природе в связи с исследованием влияния живого вещества на структуру и состав биосферы;
• пространственно-временной, освещающий формирование и эволюцию различных структур биосферы в геологическом времени в связи с особенностями пространственно-временной организованности живого вещества в биосфере;
• ноосферный, изучающий глобальные эффекты воздействия человечества на структуру и химию биосферы в процессе хозяйственной и иной деятельности.
Выход человека в космос, за пределы биосферы, несомненно, будет стимулировать разработку новых сторон учения о биосфере.
Существенными моментами учения о биосфере являются представления о взаимосвязях (прямых и обратных связях) и сопряженной эволюции всех структур биосферы. Эти представления положены в основу разработки многими национальными и международными организациями, научными центрами и лабораториями проблемы «биосфера и человечество», для решения которой проводятся такие мероприятия, как Международное гидрологическое десятилетие, Международная биологическая программа и др.
Повышенный интерес к изучению биосферы вызван тем, что локальное воздействие человека на нее, характерное для всей предшествовавшей истории, сменилось в ХХ в. глобальным его влиянием на состав, структуру и ресурсы биосферы. На планете нет участка суши или моря без следов деятельности человека. Один из ярких примеров – глобальные выпадения радиоактивных осадков, т. е. продуктов ядерных взрывов. В атмосфере, океане и на суше повсеместно присутствуют (пусть в самых незначительных количествах) продукты сгорания нефти, угля, газов, отходы химической и другой индустрии, ядохимикаты и удобрения, сносимые с полей в процессе водной и ветровой эрозий. Интенсивное и нерациональное использование ресурсов биосферы (водных, газовых, биологических и др.), усугубляемое гонкой вооружений и испытаниями ядерного оружия, развеяло миф о бесконечности и неисчерпаемости этих ресурсов.
Многочисленные примеры разрушительной деятельности человека и, к сожалению, редкие примеры его созидательной деятельности (в том числе и в плане охраны природы) свидетельствуют об актуальности разумного ведения земных дел разумным человечеством, что возможно только при переходе от стихийного производства к принципам устойчивого развития человеческой цивилизации.
Современная структура биосферы – продукт длительной эволюции многих систем разной сложности, последовательно стремящихся к состоянию динамического равновесия. Практическое значение учения о биосфере огромно. Особенно заинтересованы в развитии этого учения здравоохранение, сельское и промысловое хозяйство и другие отрасли человеческой практики, чаще других сталкивающиеся с «ответными ударами» со стороны биосферы, вызванными неразумным или неосторожным преобразованием природы человеком.
В настоящее время оба понимания биосферы, по Зюссу и по Вернадскому, существуют на равных правах.
По физическим природным условиям биосфера может быть подразделена на три среды: атмосферу, гидросферу и литосферу.
Биосферу как место современного обитания организмов вместе с самими организмами можно разделить на три подсферы:
• аэробиосферу, населенную аэробионтами, субстратом жизни которых служит влага воздуха;
• гидробиосферу – глобальный мир воды (водная оболочка Земли без подземных вод), населенный гидробионтами;
• геобиосферу – верхнюю часть земной коры (литосфера), населенную геобионтами.
Лимитирующим фактором развития жизни в аэробиосфере служит наличие капель воды и положительных температур, а также твердых аэрозолей, поднимающихся с поверхности Земли. От вершин деревьев до высоты наиболее частого расположения кучевых облаков простирается тропобиосфера (с тропобионтами), выше которой лежит слой крайне разряженной микробиоты – альтобиосфера (с альтобионтами), а над ней простирается пространство, куда жизнь проникает лишь случайно и не часто, где организмы не размножаются, – парабиосфера.
Гидробиосфера распадается на мир континентальных, главным образом пресных вод: аквабио сферу (с аквабионтами) и область морей и океанов – маринобио сферу (с маринобионтами). В гидробиосфере выделяют три слоя, связанных главным образом с интенсивностью света: фото сферу – относительно ярко освещенный; дисфотосферу – всегда очень сумеречный (до 1 % солнечной инсоляции); афотосферу – абсолютной темноты, где невозможен фотосинтез.
Геобиосфера состоит:
• из террабио сферы (с террабионтами) – области жизни на поверхности суши, которая подразделяется на фитосферу (от поверхности земли до верхушек деревьев) и педосферу (почвы и лежащие под ними подпочвы, нередко сюда включают всю кору выветривания) с педобионтами;
• литобио сферы – жизни в глубинах Земли (с литобионтами, живущими в порах горных пород). Она состоит из гипотерра биосферы – слой, где возможна жизнь аэробов (или подтеррабиосфера), и теллуробиосферы – слой, где возможно обитание анаэробов (или глубинобиосфера). Жизнь в толще литосферы существует в основном в подземных водах.
На больших высотах в горах, там, где уже невозможна жизнь высших растений и вообще организмов-продуцентов, но куда ветры приносят с более низких вертикальных поясов органическое вещество и где при отрицательных температурах воздуха еще достаточно тепла от прямой солнечной инсоляции для существования жизни, расположена высотная часть террабиосферы – эоловая зона. Это царство членистоногих и некоторых микроорганизмов – эолобионтов.
Жизнь в океанах достигает их дна. Под ним, в базальтах, она едва ли возможна. В глубинах литосферы есть два теоретических уровня распространения жизни – изотерма 100 °С, ниже которой при нормальном атмосферном давлении вода кипит, а белки свертываются, и изотерма 460 °С, где при любом давлении вода превращается в пар, т. е. в жидком состоянии существовать не может.
Жизнь в глубинах Земли фактически не идет дальше 3–4 км, максимум 6–7 км и лишь случайно в неактивных формах может проникнуть глубже – в гипобиосферу («подбиосфера» – аналог парабиосферы в атмосфере). Следует отметить, что здесь, где залегают биогенные породы, образно выражаясь, следы былых сфер, расположена метабиосфера. Она, начинаясь с поверхности Земли, простирается далеко вглубь литосферы, теряясь там, где процессы метаморфоза горных пород стирают признаки жизни.
Между верхней границей гипобиосферы и нижней парабиосферы лежит собственно биосфера – эубиосфера. Ее наиболее насыщенный жизнью слой называют биофильмом, или, по В. И. Вернадскому (1926), пленкой жизни.
Выше парабиосферы расположена апобиосфера, где сравнительно обильны биогенные вещества (ее верхняя граница трудноуловима). Под метабиосферой расположена абиосфера («небиосфера»).
Весь слой нынешнего или прошлого воздействия жизни на природу Земли называют мегабиосферой, а вместе с артебиосферой (пространством человеческой экспансии в околоземной космос) – панбиосферой.
Таким образом, поле существования жизни, по новейшим данным, ограничено в вертикальном пределе высотой около 6 км над уровнем моря, до которой сохраняются положительные температуры в атмосфере и могут жить хлорофиллоносные растения (6,2 км в Гималаях). Выше, в эоловой зоне, обитают лишь жуки, ногохвостки и некоторые клещи, питающиеся зернами растительной пыльцы, спорами растений, микроорганизмами и другими органическими частицами, заносимыми ветром, и т. д. Еще выше живые организмы попадают лишь случайно (микроорганизмы могут сохранять жизнь в виде спор).
Нижний предел существования активной жизни традиционно ограничивают дном океана и изотермой 100 °С в литосфере, расположенными соответственно на отметках около 11 км, а по данным сверхглубокого бурения на Кольском полуострове – 16 км. Фактически жизнь в литосфере распространена до глубины 3–4 км.
Таким образом, вертикальная мощность биосферы в океанической области Земли достигает более 17 км, в сухопутной – 12 км.
Парабиосфера еще более асимметрична, поскольку верхнюю ее границу определяет озоновый экран.
Более значительны колебания толщи мегабиосферы, охватывающей осадочные породы, но она не опускается на материках глубже отметок самых больших глубин океана, т. е. 11 км (здесь температура достигает 200 °С), и не поднимается выше наибольших плотностей озонового экрана (22–24 км), следовательно, ее максимальная толщина 33–35 км.
Теоретически пределы биосферы шире, поскольку в гидротермах дна океана (их назвали «черными курильщиками» из-за темного цвета извергающихся вод) на глубинах около 3 км обнаружены организмы при температуре до 250 °С.
Подстилающая литосфера, верхняя стратосфера, ионосфера и космическое пространство служат биосфере средой. Основной энергетический источник, обеспечивающий функционирование биосферы, – лучистая энергия Солнца.
Таким образом, биосфера – это особая термодинамическая открытая оболочка Земли, вещество, энергетика и организация которой и обусловливаются взаимодействием ее биотического и абиотического компонентов. Она, следовательно, включает совокупность организмов и их остатки, а также части атмосферы, гидросферы и литосферы, населенные организмами и изменяемые их деятельностью.
Важнейшей функцией биосферы является регулярное, возрастающее во времени воссоздание живого вещества по численности, весу и количеству аккумулированной и удерживаемой энергии. Человек воспринимает эту функцию как биологическую продуктивность биосферы, ее частей (океан, почвы, пресные воды) или ее отдельных экосистем и биогеоценозов (дельты, луга, тайга, поля зерновых и т. д.).
3.4.2. Организация биосферы
Организованность биосферы – явление многоплановое. В самом крупном плане биосфера представляет собой единство живого и минеральных элементов, вовлеченных в сферу жизни. Существенная составная часть единства – биотический круговорот, основанный на взаимодействии организмов, создающих и разрушающих органическое вещество.
Биосфера распределена по поверхности Земли неравномерно. В различных природных условиях она сформирована в виде относительно самостоятельных природных комплексов, получивших название экосистем или биогеоценозов.
Понятие «биогеоценоз» введено в науку советским ботаником, академиком В. Н. Сукачевым и означает сообщество организмов разных видов, обитающее в определенных природных условиях. Каждый биогеоценоз, или экосистема, представляет собой своеобразную модель биосферы в миниатюре. Он, как правило, включает автотрофные организмы – хлорофиллоносные растения, создающие органическое вещество; гетеротрофы, существующие за счет созданного автотрофными организмами органического вещества; деструкторы, разрушающие органическое вещество тел растений и животных до минеральных элементов, а также субстрат с каким-то запасом минеральных элементов. Экосистемы являются основными объектами экологии.
Термин «экосистема» введен в экологическую науку английским ботаником А. Тенсли в 1935 г. И первоначально обозначал любую совокупность совместно обитающих организмов и окружающую их среду.
В настоящее время широкое распространение получило следующее определение экосистемы – любая совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ.
Конец ознакомительного фрагмента.