Часть I
Глава 1
Экология как наука
1.1. Основные этапы развития экологических знаний
В процессе эволюции органического мира живые организмы расселялись по всему земному шару и приспосабливались к различным условиям обитания. Их жизнедеятельность постоянно оказывала влияние на элементы неживой природы. Последние развивались и изменялись одновременно с воздействующими на них микроорганизмами, растениями, животными и, естественно, людьми.
Таким образом, в результате сложных взаимоотношений между живой и неживой природой сформировались различные сообщества, экосистемы и биосфера в целом.
Возникла необходимость изучения конкретных взаимоотношений между популяциями разных видов в природе, между живыми организмами и окружающей средой. И к середине XIX в. постепенно оформилась самостоятельная научная дисциплина – экология.
Термин «экология» (от греч. oikos – жилище, местопребывание; logos – слово) впервые употребил немецкий биолог Эрнст Геккель (рис. 1) в 1866 г. в труде «Всеобщая морфология организмов». Э. Геккель писал, что под экологией мы понимаем сумму знаний, относящихся к экономике природы: изучение всей совокупности взаимоотношений животного с окружающей его средой, как органической, так и неорганической, и прежде всего – его дружественных или враждебных взаимоотношений с теми животными и растениями, с которыми оно прямо или косвенно вступает в контакт.
Рис. 1. Эрнст Геккель (1834–1919)
К концу XIX в. термином «экология» начали пользоваться многие биологи. В 1868 г. И. И. Мечников издает в России конспект работы Э. Геккеля и, вероятно, впервые упоминает это слово на русском языке.
Э. Геккель только лишь дал определение науки, которая существовала и постепенно развивалась еще с глубокой древности вместе с человечеством.
Суммируя вклад различных ученых в формирование экологических знаний, историю развития экологии, на наш взгляд, можно разделить на три основных этапа.
Первый этап – это зарождение и становление экологии как науки (с древнейших времен до 60-х годов XIX в.).
До середины XIX в. развитие экологии шло неотделимо от развития естествознания, поскольку накопление эмпирических знаний происходило на протяжении всей истории человечества.
Истоки экологии уходят в далекое прошлое и связаны с необходимостью на самых ранних этапах становления человеческого общества добывать себе в пищу pастения и животных. Было необходимо знать, как выглядят, где и когда созревают съедобные плоды, корни и стебли растений, где лежат пути миграции диких животных, когда и где они воспроизводят потомство.
Еще древние цивилизации Китая, Месопотамии и Египта сохраняли сведения о живых организмах, их взаимосвязи со средой обитания, об образе жизни растений и животных.
Огромный вклад в развитие естественных наук и накопление экологических знаний внесли греческие философы античности (Анаксимандр, Демокрит, Фалес, Гиппократ, Архимед, Платон). Они выдвинули первые теории о происхождении растений и животных, о процессах питания и роста живых организмов.
Первые попытки обобщения этих сведений были предприняты Аристотелем (384–322 до н. э.). Он описал свыше 500 видов животных, классифицируя их по образу жизни и способу питания. Аристотель стремился сопоставить между собой различные живые организмы и пришел к выводу, что растения и животные постоянно изменялись и поднимались вверх по «лестнице природы».
Ученик Аристотеля Теофраст Эрезийский (371–280 гг. до н. э.) описал естественные группировки растений и типы деревьев, произрастающие на разной высоте, приуроченные к разным местам обитания. Можно считать, что Теофраст заложил основы геоботаники.
Римский поэт и философ Тит Лукреций Кар (около 99–55 гг. до н. э.) утверждал, что природой управляют определенные законы.
В Cредние века из-за религиозного догматизма и схоластики науки о живой природе развивались крайне медленно.
Интенсивное накопление знаний о природе и крупные научные исследования происходили в эпоху Возрождения. Этот период знаменуется великими путешествиями, открытиями и описаниями новых земель с их флорой и фауной.
Эпоха Возрождения изменила фундаментальные воззрения в естествознании благодаря трудам Н. Коперника, Дж. Бруно, Г. Галилея, Л. да Винчи, И. Кеплера, Р. Декарта, которые дали новый мощный толчок развитию наук о природе.
В начале XVII в. был изобретен микроскоп.
В 1670 г. английский химик и физик Роберт Бойль (1627–1691) впервые поставил экологический эксперимент по действию на организмы низкого атмосферного давления. Он выяснил, что наибольшей стойкостью к вакууму обладают водные, земноводные и другие холоднокровные животные, и объяснил это их образом жизни.
Один из первых микроскопистов Антони ван Левенгук (1632–1723) изучал не только строение простейших организмов, бактерий и клеток крови, но и пищевые цепи, регулирование численности популяций, которые стали важнейшими разделами экологии.
В 1749 г. шведский натуралист Карл Линней (рис. 2) опубликовал работу «Экономия природы». В ней он изложил свои взгляды на взаимоотношения живых организмов и влияния на их жизнь условий внешней среды. Линней впервые ввел бинарную (двойную) номенклатуру, т. е. обозначил для каждого вида растений, животных и микроорганизмов двойное латинское название: первое означало название рода, второе – видовую принадлежность. Карл Линней построил наиболее удачную искусственную классификацию растений и животных.
Рис. 2. Карл Линней (1707–1778)
За 120 лет до появления теории Дарвина Линней первым поставил человека в классе млекопитающих вместе с обезьянами и полуобезьянами. В системе Линнея человек получил свое научное имя Ноmо sapiens – человек разумный.
Позднее французский натуралист Жорж Бюффон (1707–1788) создает многотомный труд «Естественная история», где описывает огромное количество животных в связи с влиянием на их жизнь разнообразных факторов внешней среды. Ж. Бюффон считал, что виды изменяются под влиянием температуры, климата, пищи и одомашнивания.
Большое влияние на формирование экологических взглядов XVIII в. имела эволюционная концепция Жана Батиста Ламарка «Философия зоологии» (1809). Ламарк (рис. 3) считал, что главной причиной развития организмов от низших форм к высшим является присущее живой природе стремление к совершенствованию организации, а другой – влияние на них различных внешних условий. Таким образом, в XVIII в. были предприняты попытки систематизации накопленных естественнонаучных знаний.
Большой вклад в развитие экологических представлений конца XVIII – начала XIX в. внесли и русские естествоиспытатели Степан Петрович Крашенинников (1711–1755) и Иван Иванович Лепехин (1740–1802). По итогам проведенных экспедиций они описывали в своих трудах растительность и животный мир различных уголков России, отмечая особенности их климата.
Русский путешественник Петр Симон Паллас (1741–1811) в своих работах «Путешествие по различным провинциям Российского государства» и «Описание животных российско-азиатских» подробно описал образ жизни 151 вида млекопитающих и 425 видов птиц, биологические явления миграции и спячки, взаимоотношения родственных видов между собой.
Вторая половина XIX в. была ознаменована новыми открытиями во всех разделах естествознания: клеточная теория М. Шлейдена и Т. Шванна; теория эволюции Ч. Дарвина; явление электромагнитной индукции М. Фарадея и Д. Максвелла; закон сохранения энергии Г. Гельмгольца, периодический закон Д.И. Менделеева; законы наследования Г. Менделя и др.
Рис. 3. Жан Батист Ламарк (1744–1829)
Именно в середине XIX в. экология в своем становлении переходит на новый качественный виток своего развития.
Второй этап – оформление экологии в самостоятельную отрасль знаний (с 60-х гг. XIX в. до 50-х гг. ХХ в).
Этот период связан с деятельностью немецкого естествоиспытателя Александра Гумбольдта (1769–1859), который издал труд «Идеи о географии растений». Гумбольдт заложил основы биогеографии и выделил 19 основных жизненных форм растений, установил закономерности горизонтальной зональности и вертикальной поясности растительности.
Особое место в развитии прогрессивных биологических взглядов этого времени занимает деятельность профессора Московского университета Карла Рулье (1814–1858). Его по праву считают одним из предшественников Чарльза Дарвина и основоположником экологии животных. Он написал более 160 работ, заложил основы «зообиологии», сформулировал принцип, лежащий в основе всех наук о живом, – принцип исторического единства организма и окружающей среды. К. Рулье писал: «Ни одно органическое существо не живет само по себе, каждое вызывается к жизни и живет постольку, поскольку находится во взаимодействии с относительно внешним для него миром».
Ученик Рулье Николай Алексеевич Северцов (1827–1885) в 1855 г. опубликовал труд «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии», где впервые в России дается глубокое экологическое исследование животного мира отдельного региона.
В 1855 г. А. Декандоль (1806–1893) публикует работу «Ботаническая география», в которой описывает влияние абиотических факторов на растительные организмы.
В 1859 г. вышла в свет книга английского естествоиспытателя Чарльза Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора».
В своей эволюционной теории Дарвин обосновал роль взаимодействия видов в связи с условиями их существования. По мнению Ч. Дарвина, физические условия, в частности температура и другие климатические факторы, становятся ведущими лишь в наиболее неблагоприятных для жизни ландшафтах, например на Крайнем Севере, в пустынях и т. д. Дарвин установил необычайно высокую способность организмов к увеличению численности. Важным для экологии был и вывод Дарвина о несравненно большей остроте борьбы за существование в пределах вида и между близкими формами, чем между разными видами. Ученый отметил и влияние образа жизни, условий существования и взаимодействия видов на их морфологию. В его работах содержатся глубокие мысли по теории акклиматизации. Дарвин доказал, что аборигенные виды не всегда наилучшим образом приспособлены к местным условиям. В ряде случаев новые виды могут оказаться более жизнеспособными.
Таким образом, именно эволюционное учение Ч. Дарвина явилось мощным толчком для развития экологии на качественно новой основе.
Спустя семь лет после публикации основной работы Дарвина Э. Геккель предложил весь круг вопросов, связанный с проблемами борьбы за существование и влияния на живые существа комплекса физических и биотических условий, назвать новым термином «экология».
В 1877 г. немецкий гидробиолог Карл Август Мебиус (1825–1908) издал работу «Устрицы и устричное хозяйство», где описал комплексы донных животных, образующих так называемые «устричные банки». Такие комплексы Мебиус назвал биоценозами. Он определил их как объединения живых организмов, которые соответствуют по составу, числу видов и особей некоторым средним условиям среды и в которых организмы связаны взаимной зависимостью и сохраняются благодаря постоянному размножению в определенных местах.
Благодаря работам К. Мебиуса к началу XX в. в экологии начало формироваться новое научное направление – изучение надорганизменных биологических систем.
В 1895 г. датский ботаник Е. Варминг (1841–1924) ввел термин «экология» в ботанику.
К этому же периоду относятся работы почвоведа Василия Васильевича Докучаева (1846–1903) о ландшафтно-географических зонах, охватывающих все элементы земной поверхности.
В 1896 г. швейцарский ботаник К. Шретер (1855–1939) ввел термин «аутэкология», а в 1902 г. предложил различать соответственно и «синэкологию».
На основании его работ в 1910 г. в Брюсселе на III Ботаническом конгрессе экологию растений официально разделили на экологию особей (аутэкологию) и экологию сообществ (синэкологию). В дальнейшем это деление было распространено на экологию животных и на общую экологию.
Рис. 4. В.И. Вернадский (1863–1945)
В 1926 г. вышел в свет труд Владимира Ивановича Вернадского (рис. 4) «Биосфера», где впервые была показана планетарная роль совокупности живых организмов – «живого вещества», определены его роль и функции в эволюции биосферы.
В 1927 г. французский философ Э. Леруа, находясь под впечатлением лекций Вернадского в Сорбонне, впервые ввел термин «ноосфера».
В 30-х гг. XX в. оформилась популяционная экология. Ее основоположником является американский биолог Чарлз Элтон. В 1927 г. он издает труд «Экология животных», в котором четко охарактеризовано своеобразие биоценотических процессов, определено понятие трофической ниши и сформулировано правило экологических пирамид.
В 1934 г. отечественный биолог Г.Ф. Гаузе в книге «Борьба за существование» подробно исследовал межвидовые взаимоотношения типа «хищник – жертва» и сформулировал «принцип конкурентного исключения».
В 1935 г. английский геоботаник А. Тенсли разработал учение об экосистемах. Под «экосистемой» он предложил понимать любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может поддерживаться круговорот веществ.
В 1942 г. русский ботаник Владимир Николаевич Сукачев (1880–1967) выдвинул понятие о биогеоценозе как о едином комплексе организмов и абиотического окружения. В отличие от биогеоценозов, границы которых задаются рамками растительных сообществ, экосистемы могут охватывать пространства разной протяженности – от капли воды до биосферы в целом.
Примерно с этого времени утвердилось деление экологии на аутэкологию – экологию отдельных организмов; демэкологию – экологию популяций и синэкологию – экологию межвидовых сообществ.
Во второй половине ХХ в. в связи с прогрессирующим загрязнением окружающей среды и резким усилением воздействия человека на природу экология приобретает особое значение.
Третий этап развития экологии (с 50-х гг. ХХ в. – до настоящего времени). Экология превращается в комплексную науку, включающую в себя охрану природной и окружающей человека среды.
В 1948 г. по инициативе ЮНЕСКО создается МСОП – Международный союз охраны природы и природных ресурсов, межправительственная научно-консультативная организация для сохранения природных богатств Земли и их рационального использования.
В 1950–1960 гг. активно развиваются исследования по продуктивности экосистем и переносу энергии в экосистемах.
В 1955 г. создан Научный комитет по действию атомной радиации – международная организация ООН, занимающаяся вопросами изучения действия ионизирующих излучений на человека и окружающую среду, особенно связанных с выпадением радиоактивных осадков.
В 1966 г. МСОП издает первую международную Красную книгу.
В 1968 г. Генеральная Ассамблея ООН приняла решение созвать в 1972 г. в Стокгольме Первую конференцию ООН по охране окружающей среды.
Таким образом, с начала 1950 гг. взгляд на экологию как на сугубо биологическую науку изменился: по-прежнему уходя корнями в биологию, экология вышла за ее рамки, став сложной и многогранной, интегрированной дисциплиной, связывающей естественные, общественные и технические науки.
В 1971 г. с целью сохранения природной среды Земли от разрушения создается «Greenpeace» (Гринпис – Зеленый Мир) – международная неправительственная организация.
На Первой конференции ООН по охране окружающей среды в Стокгольме в 1972 г. образована Программа ООН по окружающей среде (ЮНЕП) и установлен Всемирный день охраны окружающей среды (5 июня).
Именно эта конференция стала поворотным пунктом в экологической политике государств и международного сообщества.
В 1978 г. была издана Красная книга СССР.
В 1982 г. на 37-й сессии Генеральной Ассамблеи ООН принята Всемирная хартия природы (ВХП). Этот документ представляет собой программные положения, отражающие основные принципы взаимоотношений человечества с окружающей природной средой.
В 90-х гг. XX в. состоялся целый ряд крупных международных конференций по охране окружающей среды и здоровья населения, были сформулированы приоритетные экологические проблемы, стоящие перед человечеством.
Современный период развития экологии в мире связан с именами таких крупных зарубежных ученых, как Ю. Одум, К. Уатт, Дж. Хатчинсон, Б. Коммонер, Р. Риклефс, М. Бигон, Р. Дажо и др.
Среди отечественных ученых следует назвать А.М. Гилярова, Ю.А. Израэля, Н.П. Наумова, Н.Ф. Реймерса, Н.М. Чернову, А.В. Яблокова, Н.А. Агаджаняна, И.А. Шилова и др.
1.2. Предмет, структура, содержание и методы экологических исследований
Хотя термин «экология» Эрнст Геккель предложил еще в 1866 г., который в буквальном смысле означает «наука о местообитании», единого и строгого определения экологии как науки нет.
В большом энциклопедическом словаре «Биология» (Москва, 1998) дается следующее определение: «Экология – это биологическая наука, изучающая организацию и функционирование надорганизменных систем различных уровней: популяций, биоценозов (сообществ), биогеоценозов (экосистем) и биосферы».
Экологию определяют также как науку о взаимоотношениях организмов между собой и с окружающей средой.
На наш взгляд, это определение удерживает экологию только в рамках биологических наук. Но содержание понятия экологии многократно расширялось и под ней стали понимать науку, изучающую среду обитания всех живых существ, включая человека.
По определению В.А. Радкевича (1998), экология – это наука, исследующая закономерности жизнедеятельности организмов (в любых ее проявлениях, на всех уровнях интеграции) в их естественной среде обитания с учетом изменений, вносимых в среду деятельностью человека.
Таким образом, современная экология превращается из раздела биологии в своеобразную гипернауку, в комплекс фундаментальных и прикладных дисциплин, в так называемую мегаэкологию, т. е. «большую экологию» или «макроэкологию».
Следует отметить, что в западной литературе и в ряде наших специальных изданий по биологии термин «экология» часто употребляют для традиционного круга объектов и методов, а все, что связано с экологией человека, окружающей средой и охраной природы называют наукой об окружающей среде (environmental science). В отечественной литературе оба эти понятия часто используют или как синонимы, или включают последнее в экологию.
Поэтому мегаэкологию можно подразделить на две большие ветви: общую и частную (специальную).
Основной, традиционной, частью экологии как биологической науки является общая экология.
Общая экология изучает основные принципы строения и функционирования различных надорганизменных систем.
Предметом общей экологии являются биологические макросистемы – популяции, биоценозы, экосистемы, их динамика во времени и пространстве. Причем изучаются как природные, так и антропогенные системы, т. е. созданные человеком, – агроценозы, города и т. д.
Общая экология изучает проявления жизни на четырех уровнях ее организации:
1) организменном;
2) популяционно-видовом;
3) биоценотическом или биогеоценотическом;
4) биосферном.
На организменном уровне рассматриваются как проблемы адаптации организмов к влиянию факторов среды, так и одновременное воздействие этого организма на окружающую среду.
Популяционно-видовой уровень отражает наличие или отсутствие вида в данных природных условиях, степень обильности или редкости вида в конкретном месте, степень устойчивости и колебания численности популяции на изучаемой территории.
Эти задачи решаются с использованием двух научных подходов:
1. Исследование проводится в зависимости от свойств и признаков, характерных для отдельно взятой особи. При этом изыскиваются сочетания различных свойств организма и их использование особями в популяции.
2. Происходит изучение и оценка свойств популяции, рассматривается их взаимосвязь со средой обитания особей в популяции.
На биоценотическом уровне изучаются состав и структура сообщества, биоценоза; рассматриваются пути превращения и использования энергии и биогенных элементов в биоценозе в рамках круговорота веществ и энергии биосферы; исследуются свойства функционирования сообществ.
На биосферном (глобальном) уровне выявляются причины и механизмы изменения элементов биосферы в результате антропогенного воздействия.
Таким образом, в составе общей экологии в зависимости от изучаемого уровня проявления жизни можно выделить четыре основные ветви:
1) аутэкология (от греч. autos – сам) – экология особей и составленных ими видов, изучает взаимоотношения организма (вида, особи) с окружающей средой и исследует действие среды на морфологию, физиологию и поведение организмов;
2) демэкология (от греч. demos – народ, население) – экология популяций, изучает динамику популяций, описывает и устанавливает причины колебания численности различных видов;
3) эйдоэкология (от греч. eidos – образ, вид) – экология видов. Наименее разработанное направление, так как вид как надорганизменная биологическая макросистема еще не стал объектом активного изучения современной экологии. Это объясняется тем, что интерес исследователей с организма переключился сразу же на популяцию, а затем на биоценоз;
4) синэкология (от греч. syn – вместе) – экология сообществ, или биоценозов, исследует взаимоотношения популяций и сообществ со средой. Часто к этим основным разделам добавляют еще биогеоценологию – учение о биогеоценозах, или экологических системах, и биосферологию – учение о функционировании биосферы.
Частная, или специальная, экология занимается изучением экологических аспектов конкретных таксономических групп организмов (экология различных видов растений, животных, экология человека и т. д.) или сообществ (экология сельскохозяйственных экосистем – агроэкология, растительных сообществ – фитоценология и т. д.).
Развитие промышленности, сельскохозяйственного производства привело к возникновению нового направления экологии – прикладной экологии.
Такие науки, как промышленная (инженерная), сельскохозяйственная, промысловая экология, изучают возможность использования природных ресурсов и среды жизни, допустимые нагрузки на них, формы управления и хозяйствования. Они исследуют воздействие промышленности, транспорта, сельского хозяйства на природу и, наоборот, влияние естественной природной среды на функционирование промышленных предприятий и сельскохозяйственных комплексов.
Экологическими проблемами Земли как планеты занимается глобальная экология.
Задачами экологии являются:
1. Изучение закономерностей взаимоотношений разных групп организмов (популяций, видов) с факторами внешней среды и их влияние на среду обитания.
2. Изучение биогеоценозов и их систем.
3. Разработка основ рационального использования природных ресурсов человеком и прогнозирование антропогенных изменений среды.
4. Разработка и внедрение биологических методов борьбы с вредителями и сорняками, безотходных и малоотходных технологий производства.
Каждая из перечисленных задач решается с помощью определенных методов исследования, которые помогают рассмотреть все многообразие связей, формирующихся на уровне биологических макросистем.
Для этого широко используют методы физиологии, биохимии, анатомии, систематики и других биологических и небиологических наук. Выбор того или иного метода определяется в первую очередь с учетом особенностей объекта изучения.
Все методы, применяемые в экологических исследованиях, можно разделить на три большие группы.
1. Полевые методы. Их использование позволяет изучить конкретное влияние целого комплекса экологических факторов на развитие и жизнедеятельность популяции в естественных условиях. К ним можно отнести:
а) методы регистрации и оценки состояния среды (например, метеорологические наблюдения, измерения освещенности, мониторинг);
б) методы количественного учета организмов;
в) методы оценки биомассы и продуктивности растений и животных.
2. Экспериментальные методы. Они позволяют исследовать влияния отдельных факторов среды на жизнедеятельность организмов в лабораторных условиях.
В реальной среде обитания невозможно рассмотреть воздействие на организм или сообщество отдельного фактора, так как они действуют комплексно. Поэтому создаются искусственные модели экосистем, аналогичные естественным.
3. Методы математического моделирования и экологического прогнозирования. Они дают возможность прогнозировать развитие экосистем в зависимости от изменений климата и антропогенных воздействий. В основе этих моделей лежит количественный анализ наблюдений специалистов разного профиля: биологов, геологов, гидрологов, метеорологов, микробиологов и т. д. Эти данные обрабатываются с помощью компьютерных программ, анализируются. В результате их оценки делаются выводы о последствиях того или иного воздействия на экосистему в режиме реального времени или через десятилетия.
Как правило, в экологических исследованиях эти и другие применяемые методы исследований используются совместно или в комплексе.
1.3. Междисциплинарный характер экологии. Ее связь с другими областями естествознания
В последние десятилетия экология фактически вышла за рамки только биологии и переживает колоссальное развитие в различных направлениях.
Современная экология не только изучает законы функционирования природных и техногенных систем, но и ищет пути гармонического взаимоотношения природы и общества. От них зависит не только здоровье людей и их экономическое процветание, но и сохранение человека как биологического вида. Решение экологических проблем требует огромной работы во всех областях науки и техники. Поэтому идеи и проблемы экологии активно проникают в другие научные дисциплины и внедряются в общественное развитие. Этот процесс называется экологизацией.
Современные экологические исследования часто затрагивают научные интересы таких областей знания, как: общая биология, физиология, морфология, география, геология, гидробиология, ботаника, зоология, общая и неорганическая химия, физика, социология, психология, культурология, экономика, технические науки и т. д.
Экология тесно связана с систематикой, которая не может обойтись без экологического критерия, как и экология без объективной номенклатуры организмов для точного определения изучаемых видов.
Существует взаимосвязь современной экологии с эволюционным учением и генетикой. Одним из самых перспективных разделов современной биологии является экологическая генетика как самостоятельный раздел генетики, изучающий процессы взаимодействия генетических факторов и условий внешней среды.
С учетом необходимости экологизации экономики и внедрения рационального природопользования особенно актуальной становится взаимосвязь экологии, охраны окружающей среды и инженерной экологии. Перед ними стоит задача устранения отрицательных последствий вмешательства человека в природные сообщества.
Изучение экологии человека невозможно представить без учета данных нормальной и патологической физиологии, клинической медицины, антропологии, психологии, санитарии и гигиены, гигиены окружающей среды, социологии и демографии, биохимии и, конечно же, комплексного мониторинга здоровья людей определенного региона, административной территории, связанных с тем или иным производством.
Экология человека как биологического вида тесно взаимосвязана как с социальной, так и с медицинской экологией.
1.4. Ключевые слова и понятия
Экология
Биоценоз
Аутэкология
Синэкология
Биосфера
Ноосфера
Экосистема
Демэкология
Мегаэкология
Макроэкология
Общая экология
Эйдоэкология
Методы экологии
Экологизация
1.5. Контрольно-обучающие вопросы
Укажите ПРАВИЛЬНЫЙ ОТВЕТ
1. Термин «биосфера» ввел в биологию:
а) К. Линней;
б) Э. Зюсс;
в) Ж.-Б. Ламарк;
г) Ч. Дарвин;
д) В. Вернадский.
Укажите ПРАВИЛЬНЫЙ ОТВЕТ
2. Термин «биогеоценоз» предложил:
а) К. Мебиус;
б) В. Вернадский;
в) В. Сукачев;
г) Е. Варминг;
д) И. Мичурин.
Укажите ПРАВИЛЬНЫЙ ОТВЕТ
3. Изучением отдельных популяций занимается:
а) эйдоэкология;
б) аутэкология;
в) демэкология;
г) синэкология;
д) микология.
Впишите НЕДОСТАЮЩИЕ ТЕРМИНЫ
4. Термин «экология» ввел ……….. в ………. году.
5. Экологию растений в 1910 г. на III Ботаническом конгрессе разделили на экологию особей – ………………… и экологию сообществ – …………………
Глава 2
Аутэкологические понятия и законы
Аутэкология – раздел экологии, изучающий взаимоотношения отдельного организма со средой обитания. Ее главной задачей является установление пределов существования особи (организма) и тех пределов физико-химических факторов, которые организм выбирает из всего диапазона их значений. Изучение реакций организмов на воздействия факторов среды позволяет выявить не только эти пределы, но и морфофизиологические изменения данных особей.
2.1. Понятие среды обитания
Совокупность конкретных условий неживой и живой природы, которая окружает организм и с которой он непосредственно взаимодействует, называется средой обитания.
На планете Земля в процессе эволюции живые организмы освоили четыре основные среды обитания: 1) водную; 2) наземно-воздушную; 3) почвенную; 4) живые организмы.
На планете Земля в процессе эволюции живые организмы освоили четыре основные среды обитания.
1. Водная среда обитания (в ней возникла и распространилась жизнь)
Водная среда жизни, или гидросфера, занимает до 71 % площади земного шара.
В водной среде обитает около 150 тыс. видов животных (примерно 7 % от общего их количества на земном шаре) и 10 тыс. видов растений (8 %).
Водная среда имеет ряд специфических свойств: большую плотность, сильные перепады давления, относительно малое содержание кислорода, сильное поглощение солнечных лучей и др.
Кроме того, водоемы различаются солевым режимом, скоростью горизонтальных перемещений (течений), содержанием взвешенных частиц. Для жизни придонных организмов имеют значение свойства грунта, режим разложения органических остатков и т. д.
Следовательно, водные организмы должны быть приспособлены к общим свойствам водной среды и к разнообразным частным условиям. Обитатели водной среды, с точки зрения экологии, называются гидробионтами.
Характерной чертой водной среды является ее подвижность даже в стоячих водоемах. В морях и океанах наблюдаются приливы и отливы, сильные течения, штормы; в озерах вода перемещается под действием ветра и температуры. Движение воды обеспечивает снабжение водных организмов кислородом и питательными веществами, приводит к выравниванию температуры во всем водоеме.
Обитатели водоемов выработали целый ряд приспособлений к подвижности среды. Например, в проточных водоемах встречаются прочно прикрепленные диатомовые водоросли, водяные мхи. У рыб, обитающих в быстро текущих реках, тело в поперечном разрезе почти округлое (форель). Они двигаются обычно навстречу течению. У беспозвоночных животных, обитающих на дне в проточных водоемах, тело сплющено в дорсовентральном направлении, на брюшной стороне имеются различные органы прикрепления к подводным предметам.
2. Наземно-воздушная среда обитания
Организмы, обитающие в наземно-воздушной среде, окружены газообразной средой – воздухом. Воздух характеризуется низкими показателями влажности, плотности и давления, а также высоким содержанием кислорода.
Большинство животных наземно-воздушной среды передвигается по твердому субстрату (почве), а растения укореняются в нем.
Наземно-воздушная среда отличается от других сред жизни:
а) большей интенсивностью света;
б) более сильными колебаниями температуры;
в) значительными изменениями влажности в зависимости от географического положения, сезона и времени суток;
г) движением воздушных масс – ветром.
Условия жизни в наземно-воздушной среде осложняются еще
и погодными изменениями. Погода – это непрерывно меняющееся состояние атмосферы у земной поверхности, до высоты примерно 20 км (граница тропосферы). Изменения погоды проявляются в разном сочетании температуры и влажности воздуха, облачности, осадков, силы и направления ветра и т. д.
Для выживания в наземно-воздушной среде в процессе эволюции у растений и животных выработался целый ряд приспособлений. Например, появились специальные органы дыхания (устьица у растений, легкие и трахеи у животных). Хорошо развились механические и опорные ткани растений, скелет животных; выработались сложные приспособления для защиты от неблагоприятных факторов (смена жизненных циклов, сложное строение покровов, механизмы терморегуляции и др.); установилась тесная связь с почвой; выработалась большая подвижность животных; появилась способность к полету у насекомых и птиц.
3. Почвенная среда обитания
Почва – это рыхлый тонкий поверхностный слой суши, который контактирует с воздушной средой. Несмотря на незначительную толщину, эта оболочка Земли играет важнейшую роль в распространении жизни.
Почва представляет собой сложную трехфазную систему, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой. В почве сглажены температурные колебания. Грунтовые воды и выпадающие осадки создают запасы влаги и обеспечивают режим влажности в почве, промежуточный между водной и наземной средой. В почве концентрируется «мертвое» органическое и минеральное вещество. Следовательно, почва является продуктом совместного действия живых организмов и неживых веществ.
По данным Н.М. Черновой и А.М. Быловой, в среднем на 1 м2 почвенного слоя приходится более 100 млрд клеток простейших, миллионы нематод, десятки и сотни тысяч клещей и первичнобескрылых насекомых, тысячи других членистоногих, сотни дождевых червей, моллюсков и прочих беспозвоночных. Кроме того, 1 см2 почвы содержит десятки и сотни миллионов бактерий, микроскопических грибов, актиномицетов и других микроорганизмов. В освещенных поверхностных слоях в каждом грамме обитают сотни тысяч фотосинтезирующих клеток зеленых, желто-зеленых, диатомовых и сине-зеленых водорослей.
4. Живые организмы
Это специфическая среда обитания, предусматривающая паразитические или симбиотические отношения между организмами.
Практически нет ни одного вида многоклеточных организмов, не имеющего внутренних обитателей.
Паразиты обитают в специфических условиях внутренней среды хозяина. С одной стороны, это дает им целый ряд экологических преимуществ (например, защита от внешних врагов, обилие легкоусвояемой пищи, относительная стабильность условий), а с другой, – затрудняет осуществление их жизненного цикла по сравнению со свободноживущими видами.
Среда обитания паразитов ограничена во времени (жизнью хозяина) и в пространстве. Следовательно, их основные приспособления направлены на возможность распространения в этой среде, передачи от одного хозяина к другому (например, повышенная способность к размножению, выработка сложных жизненных циклов, использование переносчиков и промежуточных хозяев).
Несмотря на такое разнообразие сред жизни, все они характеризуются определенными условиями или факторами. В ходе длительной эволюции живые организмы, для того чтобы выжить, вынуждены были приспосабливаться к изменению этих условий среды.
В результате они выработали многочисленные приспособления к существованию в быстро изменяющейся окружающей среде. Этот процесс приспособления называется адаптацией (от лат. adaptatio – приспособляю).
Способность к адаптации является одним из основных свойств живого, так как обеспечивает существование, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации могут проявляться в изменении биохимических и физиологических свойств клетки, поведении отдельных особей, перестройке целых экосистем и т. д. Все адаптации носят относительный характер.
Чаще всего выделяют три вида адаптаций:
1. Морфологическая адаптация основывается на структурных особенностях организма.
2. Физиологическая адаптация – это специфические изменения на функциональном уровне.
3. Этологическая адаптация выражается в различных приспособительных формах поведения.
2.2. Классификация факторов среды
Отдельные компоненты или элементы среды, которые воздействуют на организмы, называются экологическими факторами.
По природе (среде) происхождения все экологические факторы делятся на три группы.
Рис. 5. Классификация абиотических факторов
1. Абиотические факторы – это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.
Абиотические факторы среды можно разделить на несколько групп в зависимости от причины воздействия (рис. 5).
Например, к климатическим факторам можно отнести температуру, свет, давление, влажность воздуха, атмосферные осадки, ветер, ионизирующую радиацию.
К космическим факторам – космическую пыль, метеориты, астероиды, циклические изменения солнечной активности – выброс плазмы, усиление коротковолнового и радиоизлучения с поверхности Солнца.
2. Биотические факторы – это все формы воздействия живых организмов (микроорганизмов, растений, животных и их сообществ) друг на друга.
Раньше к биотическим факторам относили и воздействие человека на живые организмы, однако в настоящее время выделяют особую категорию факторов, порождаемых человеком.
3. Антропогенные факторы – это все формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природной среды обитания, других биологических видов и непосредственно сказываются на их жизни.
Человек загрязняет и тем самым разрушает природную среду. К этим факторам относятся: загрязнение атмосферы и водной среды, вырубка леса, осушение болот, уничтожение животных и т. д.
Абиотические и антропогенные факторы могут оказывать на организм косвенное (опосредованное) или прямое (непосредственное) воздействие.
Некоторые свойства среды остаются относительно постоянными на протяжении длительного времени в эволюции видов. Например, сила тяготения, солнечная постоянная, солевой состав океана, свойства атмосферы.
Большинство факторов (температура, влажность, ветер, осадки, наличие пищи, хищники, паразиты, конкуренты) постоянно изменяется в пространстве и во времени.
Степень изменчивости каждого из этих факторов зависит от особенностей среды обитания. Например, температура сильно варьирует на суше, но почти постоянна на дне океана или в глубине пещер. Паразиты млекопитающих живут в условиях избытка пищи, а для свободноживущих хищников ее запасы все время меняются из-за изменения численности жертв.
А.С. Мончадский в 1958 г. определил, что в зависимости от действия во времени все факторы среды можно подразделить на:
1) стабильные – не изменяются в течение длительного периода времени (например, газовый состав атмосферы, магнитное поле Земли);
2) регулярные – меняют силу воздействия в связи со временем суток, сезоном года или ритмом приливов и отливов в океане;
3) нерегулярные – изменяются без четкой периодичности (например, погода, бури, ливни, обвалы, осадки, скорость и направление ветра, эпидемии).
Кроме двух основных классификаций экологических факторов, приведенных выше, в различной экологической литературе можно встретить и другие варианты деления факторов среды (табл. 1).
Таблица 1
Различные подходы к классификации экологических факторов
Экологические факторы среды могут оказывать на организмы различные воздействия:
а) как раздражители они вызывают приспособительные изменения физиологических и биохимических функций;
б) как ограничители они определяют невозможность существования в данных условиях;
в) как модификаторы факторы вызывают анатомические и морфологические изменения организмов;
г) как сигналы одни факторы среды свидетельствуют об изменениях других.
2.3. Общие закономерности действия экологических факторов
Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.
1. Закон минимума Юстуса Либиха (1840)
Для жизни организмов в любой среде обитания необходимо определенное сочетание факторов. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно оно становится решающим для жизни данного организма. Это условие среды ограничивает (лимитирует) развитие организма и называется лимитирующим фактором.
В середине XIX в. немецкий химик-органик Юстус Либих первым экспериментально доказал, что рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в относительно минимальном количестве. Он назвал это явление законом минимума. В честь автора его еще называют законом Либиха.
Либих писал: «Вещество, которое находится в минимуме, управляет урожаем и определяет величину и устойчивость последнего. Недостаток одного вещества может приводить к дефициту других».
При этом имелось в виду лимитирующее воздействие жизненно важных веществ, которые присутствуют в почве в небольших и неустойчивых количествах. В дальнейшем это обобщение стало использоваться значительно шире с учетом других факторов среды (температуры, света, влажности и т. д.).
По существу, закон Либиха является частным случаем принципа лимитирующих факторов Шелфорда.
2. Закон толерантности, или правило В. Э. Шелфорда (1913)
Американский зоолог В.Э. Шелфорд заметил, что лимитирующим может быть не только недостаток, но и избыток таких факторов, как свет, тепло, вода. Например, гибель урожая из-за дождей, перенасыщение почвы удобрениями и т. п.
Иначе говоря, по отношению к любому экологическому фактору организм обладает определенным диапазоном выносливости, или толерантности (от лат. tolerantia – терпение).
Данный диапазон ограничен критическими точками – это максимальное и минимальное значения фактора, за пределами которых существование организма уже невозможно, наступает его смерть.
Обычно где-то в средней части диапазона толерантности имеются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности, роста и размножения. Эти условия называются зоной оптимума экологического фактора, или просто оптимумом для организмов данного вида.
Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения.
Степень благополучия популяции или вида в зависимости от интенсивности действующего на нее фактора представляют в виде так называемой кривой толерантности, имеющей форму колокола с максимумом, соответствующим оптимальному значению данного фактора (рис. 6).
Согласно закону толерантности, лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности), или экологическую валентность организма к данному фактору.
Законы Либиха и Шелфорда объединяют в принцип лимитирующих факторов.
Принцип лимитирующих факторов справедлив для всех типов живых организмов – растений, животных, микроорганизмов и относится как к абиотическим, так и биотическим факторам. Например, лимитирующим фактором для развития организмов данного вида может стать конкуренция со стороны другого вида.
В земледелии лимитирующим фактором часто становятся вредители сельскохозяйственных культур, сорняки, а для некоторых растений лимитирующим фактором развития становится недостаток (или отсутствие) представителей другого вида. Например, в Калифорнию из Средиземноморья завезли новый вид инжира, но он не плодоносил, пока оттуда же не завезли единственный для него вид пчел-опылителей.
Рис. 6. Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности
Пределы выносливости, или толерантности, между критическими точками называют экологической валентностью, или пластичностью, организма по отношению к конкретному фактору.
Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки «эври-» (от греч. eurys — широкий).
Эврибионтными называются организмы с широкими пределами выносливости, которые способны приспосабливаться к разной экологической обстановке (рис. 7).
Например, животные, способные выносить значительные колебания температуры, называются эвритермными.
Неспособность переносить значительные колебания факторов, или низкая экологическая валентность, характеризуется приставкой «стено-» (от греч. stenos — узкий).
Виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называются стенобионтными.
Рис. 7. Экологическая пластичность (выносливость) вида (по: Одум Ю., 1975)
Например, стенотермные животные переносят небольшие изменения температуры, которые мало сказываются на эвритермных организмах.
Предел толерантности организма изменяется на разных стадиях онтогенеза. Часто молодые организмы являются более уязвимыми и требовательными к условиям среды, чем взрослые особи.
Наиболее критическим с точки зрения воздействия разных факторов является период размножения.
Например, многие морские животные могут переносить солоноватую или пресную воду с высоким содержанием хлоридов, поэтому они часто заходят в реки вверх по течению. Но их личинки не могут жить в таких водах, а вид не может размножаться в этой реке. Многие птицы летят выводить птенцов в места с более теплым климатом.
Эврибионтность обычно способствует широкому распространению видов.
3. Неоднозначность действия фактора на разные функции
Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Значение фактора, оптимальное для одних процессов, может являться угнетающим для других. Например, прорастание и цветение у многих покрытосеменных происходит при разной температуре среды. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания, которое происходит в другом температурном интервале. Поэтому жизненный цикл организма всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные виды могут также менять места своего обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.
4. Изменчивость, вариабельность и разнообразие ответных реакций на действие факторов среды у отдельных особей вида
Степень выносливости, критические точки, зоны оптимума и угнетения отдельных особей не совпадают. Это зависит от генетических, половых, возрастных и физиологических особенностей организмов. Поэтому экологическая валентность вида всегда шире, чем у отдельно взятой особи.
5. Приспособление видов к каждому фактору среды относительно независимым путем
Степень выносливости к какому-то фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к другим факторам. Например, виды могут переносить широкий диапазон изменения температур, но они могут быть не приспособлены к широким колебаниям влажности или солевого режима. Это создает чрезвычайное многообразие адаптаций в природе.
Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды называется экологическим спектром вида.
6. Несовпадение экологических спектров отдельных видов
Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации видов существуют различия в отношении к каким-либо отдельным факторам.
7. Взаимодействие факторов
Оптимум и пределы выносливости организмов по отношению к фактору среды могут изменяться в зависимости от силы и сочетания одновременно действующих факторов. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Иными словами, один и тот же экологический фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое воздействие.
И наоборот, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, увядание растений можно приостановить увеличением влажности почвы или снижением температуры воздуха, уменьшив испарение. Однако полностью компенсировать действие одного фактора среды другим нельзя.
Полное отсутствие воды или хотя бы одного из необходимых элементов минерального питания делает жизнь растений невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий.
Отсюда следует вывод, что все условия среды, необходимые для поддержания жизни, играют равную роль и любой фактор может ограничивать возможности существования организмов – это закон равнозначности всех условий жизни.
2.4. Адаптация живых организмов к влиянию абиотических факторов среды
Свет, температура и влажность являются наиболее важными факторами внешней среды. Эти факторы закономерно изменяются как в течение года и суток, так и в связи с географической зональностью. К этим факторам организмы обнаруживают зональный и сезонный характер приспособления.
Атмосферное давление, возможно, не относится к лимитирующему фактору непосредственного воздействия, но оно имеет прямое отношение к погоде и климату.
2.4.1. Свет
Солнечное излучение является основным источником энергии для всех процессов, происходящих на Земле. В спектре солнечного излучения можно выделить три области, различные по биологическому действию: ультрафиолетовую, видимую и инфракрасную.
Около 45 % солнечной энергии излучается в инфракрасной области, 45 % – в видимой, 10 % – в ультрафиолетовой и рентгеновской областях.
Для живых организмов важны качественные признаки света – длина волны, интенсивность и продолжительность воздействия.
Ультрафиолетовая (УФ) часть спектра характеризуется самой высокой энергией квантов и высокой фотохимической активностью.
Короткие УФ-лучи с длиной волны 150–400 нм губительны для всего живого. Они практически полностью поглощаются озоновым экраном, который представляет собой тонкий слой атмосферы, содержащий молекулы озона. Озоновый экран находится на высоте около 25–35 км от поверхности Земли.
До поверхности Земли доходит лишь небольшая часть более длинных ультрафиолетовых лучей (290–380 нм).
Эти лучи обладают высокой химической активностью – при большой дозе могут повреждать живые организмы. В небольших количествах, однако, они необходимы. У животных и человека длинноволновые УФ-лучи способствуют синтезу витамина D. Они имеют загарное и бактерицидное действие. Насекомые зрительно различают эти лучи, т. е. видят в ультрафиолетовом свете. Они могут ориентироваться по поляризованному свету.
У растений длинноволновые УФ-лучи способствуют синтезу некоторых биологически активных соединений (витаминов, пигментов).
Инфракрасные лучи (800–1000 нм) глаз человека не воспринимает, но они являются основным источником тепловой энергии.
Эти лучи поглощаются тканями животных и растений, вследствие чего ткани нагреваются. Многие холоднокровные животные (ящерицы, змеи, насекомые) используют солнечный свет для повышения температуры тела.
Инфракрасные лучи ускоряют ферментативные и иммунобиологические реакции, рост клеток и регенерацию тканей. У растений под их влиянием осуществляется транспирация, создаются оптимальные условия для работы устьичного аппарата.
Видимые лучи с длиной волны 400–750 нм, достигающие поверхности Земли, имеют особенно большое значение для организмов.
С областью видимой радиации, воспринимаемой глазом человека, практически совпадает область физиологической радиации (300–800 нм). При этом предел 380–710 нм относится к зоне высокой фотосинтетической активности.
Область физиологической радиации можно условно разделить на ряд зон:
– УФ более 400 нм;
– сине-фиолетовую от 400 до 500 нм;
– желто-зеленую – 500–600 нм;
– оранжево-красную – 600–700 нм;
– дальнюю красную – более 700 нм.
Видимый свет обеспечивает фотосинтез, имеет сигнальное и условно-рефлекторное значение для ориентировки в пространстве, усиливает биохимические процессы, иммунобиологическую реактивность.
Свет имеет разное экологическое значение для автотрофных и гетеротрофных организмов.
Растениям свет необходим для:
1) образования хлорофилла;
2) образования гран хлоропластов;
3) регуляции работы устьичного аппарата;
4) газообмена и транспирации;
5) активации ряда ферментов;
6) биосинтеза нуклеиновых кислот и белков;
7) влияния на сроки размножения, роста, цветения, плодоношения и формообразования.
Интенсивность фотосинтеза зависит от изменения длины волны света. Например, при прохождении света через воду красная и синяя части спектра отфильтровываются, а получающийся зеленоватый свет слабо поглощается хлорофиллом. Однако красные водоросли имеют дополнительные пигменты (фикоэритрины), позволяющие им использовать эту энергию и жить на больших глубинах, чем зеленые водоросли.
У некоторых растений, например у эвкалипта, фотосинтез не ингибируется прямым солнечным светом. В данном случае имеет место компенсация факторов, так как отдельные растения и целые сообщества приспосабливаются к различным интенсивностям света, становясь адаптированными к тени (диатомовые, фитопланктон) или к прямому солнечному свету.
Световой режим отдельных растительных видов зависит от:
– географического положения местности;
– высоты над уровнем моря;
– рельефа местности;
– состояния атмосферы;
– времени суток;
– сезона года;
– солнечной активности.
По отношению к свету выделяют 3 группы растений.
1. Светолюбивые – растения открытых мест с хорошей освещенностью. Это растения степей, пустынь, полупустынь (ковыль, полынь, злаки) или верхних ярусов лесов (сосна, береза).
2. Теневыносливые – растения, которые могут произрастать в условиях хорошего освещения или легко переносить некоторое затенение. Например, дуб, ель, береза, осина, сосна, зверобой, земляника.
3. Тенелюбивые – растения, которые не выносят прямого света и нормально развиваются в условиях затенения. Сюда относят растения нижних ярусов лесов – мох, папоротники, ландыши, звездчатку.
Четких границ между тремя рассмотренными ранее экологическими группами растений не существует, так как среди них есть и переходные формы.
Для многих растений важны не только спектральный состав и интенсивность света, но и продолжительность светового времени.
Фотопериодизм – это регуляция биоритмов живых существ при помощи света. Он бывает суточный и сезонный. С фотопериодизмом у растений связано явление фототропизма – это движение отдельных органов растения к свету.
Например, движение соцветий подсолнуха в течение дня по ходу движения Солнца, раскрытие соцветий одуванчика утром и закрытие их вечером, рост комнатных растений в освещенную сторону. Это примеры суточного фотопериодизма.
Размер соотношения длительности дня и ночи возрастает от тропиков к полярному кругу. В высоких широтах обитают растения длинного дня, для начала их цветения нужен фотопериод больше 14–15 ч. В тропиках растут растения короткого дня – фотопериод меньше 10–11 ч.
Сезонный фотопериодизм хорошо выражен в средних и северных широтах, связан со сменой времен года. С наступлением длинного дня и потеплением (весной) в растениях начинается движение сока, набухают и раскрываются почки. С наступлением осени, когда растения реагируют на изменение длины светового дня, а не на температуру, начинается листопад, подготовка к зиме.
Для животных свет не является таким необходимым фактором, как для растений. Солнечная энергия непосредственно животными не усваивается, но является источником их жизнедеятельности.
1. Солнечный свет определяет суточный фотопериодизм жизни животных и их распределение по экологическим нишам.
Всех животных можно подразделить на дневных и ночных. Большинство проявляет наибольшую активность днем (жаворонки, волки, зайцы). Некоторые виды (летучие мыши, совы) приспособились к ночному образу жизни. Имеются также виды, живущие в постоянной темноте и не выносящие яркого солнечного света (например, в почве, глубоких пещерах).
Дневной и ночной образ жизни почти исключает конкуренцию между животными за источники пищи.
2. Солнечный свет позволяет животным легко ориентироваться в пространстве. Эволюционно он способствовал развитию органов зрения. Цветовое зрение распространено в разных группах животных, оно не одинаково: хорошо развито у некоторых видов членистоногих, рыб, птиц и млекопитающих, но у других видов этих же групп оно может отсутствовать.
3. Свет определяет и сезонный фотопериодизм. Изменение длины светового дня является пусковым механизмом последовательности физиологических процессов, приводящих к линьке и накоплению жира, размножению у птиц и млекопитающих и к наступлению диапаузы у насекомых.
Изменение длины дня животные воспринимают с помощью органов зрения. А растения – с помощью специальных пигментов, расположенных в листьях растений. Их рецепторы воспринимают раздражения и вызывают ряд биохимических реакций (активация ферментов или выделение гормонов), а позднее проявляются физиологические или поведенческие реакции. Животные, для которых характерны миграции (перелеты птиц), готовятся к ним, мигрируют, несмотря на еще достаточное количество тепла и кормовой базы.
Изучение фотопериодизма растений и животных показало, что их реакция на свет основана не на количестве получаемого света, а на чередовании в течение суток периодов света и темноты определенной длительности. Все организмы (от одноклеточных до человека) способны измерять время, т. е. обладают «биологическими часами». «Биологические часы» также управляются сезонными циклами и другими биологическими явлениями.
«Биологические часы» определяют суточный ритм активности как целых организмов, так и процессов, происходящих даже на уровне клеток, в частности клеточных делений.
2.4.2. Температура
Температура является наиболее важным абиотическим климатическим фактором. От нее зависит интенсивность обмена веществ организмов и их географическое распространение.
Температура связана со средней кинетической энергией движения частиц, выражается в градусах различных шкал. Наиболее распространена шкала температур в градусах Цельсия (°С). В ее основу положена величина расширения воды, для которой температура кипения равна 100 °C. В системе СИ принята абсолютная шкала температур в Кельвинах: Т кипения воды = 373 К.
Любой организм способен жить в пределах определенного диапазона температур. И хотя у эвритермных и стенотермных видов эти интервалы различны, для большинства из них зона оптимальных температур, при которых жизненные функции осуществляются наиболее активно и эффективно, сравнительно невелика. Диапазон температур, в которых может существовать жизнь, составляет примерно от 0 до 5 °C, т. е. когда возможно поддержание нормальной структуры и функций белков.
Выделяют 2 экологические группы организмов, сохраняющих активное существование при температуре за пределами этого диапазона:
1. Криофилы – виды, предпочитающие холод. Существуют при температуре до минус 8–10 °C, когда жидкости их тела находятся в переохлажденном состоянии. Например, бактерии, грибы, лишайники, мхи, членистоногие и т. д.
2. Термофилы – виды, живущие при высоких температурах. Например, нематоды, личинки насекомых и клещей. Отдельные виды микроорганизмов, главным образом бактерии и водоросли, способны жить и размножаться при температурах, близких к точке кипения.
В состоянии полного покоя (анабиоза), когда происходит приостановка всех жизненных процессов организма, споры некоторых растений могут выдерживать температуру до 180 °C, цисты простейших – до –271,16 °C. Затем они могут возвращаться к нормальной активности.
Очень часто температура выступает в качестве лимитирующего фактора.
Растения являются неподвижными организмами и существуют при том тепловом режиме, который создается в местах их произрастания. Высшие растения умеренного пояса эвритермны. В активном состоянии они переносят колебания температур, достигающие 60 °C.
По степени адаптации растений к условиям крайнего дефицита тепла можно выделить три группы:
1. Нехолодостойкие растения: сильно повреждаются или гибнут при температуре выше точки замерзания воды. Например, растения дождевых тропических лесов, водоросли теплых морей.
2. Неморозостойкие растения: переносят низкие температуры, но гибнут, когда в их тканях начинает образовываться лед. При наступлении холодного времени года у них повышается концентрация осмотически активных веществ в клеточном соке и цитоплазме, что понижает точку замерзания до минус 5–7 °C.
Например, вечнозеленые растения субтропиков. В период вегетации все листостебельные растения неморозостойки.
3. Морозоустойчивые, или льдоустойчивые растения: произрастают в областях с сезонным климатом и холодными зимами. Во время сильных морозов надземные органы деревьев и кустарников промерзают, но сохраняют жизнеспособность.
После окончания ростовых процессов эти растения проходят предварительную закалку. Они накапливают в клетках сахара (до 20–30 %), производные углеводов и аминокислот, которые связывают воду. При этом перестраиваются ультраструктура и ферментные системы клеток, которые могут переносить обезвоживание при образовании льда. По степени адаптации к высоким температурам бывают:
1. Нежаростойкие виды повреждаются при температуре от 30 до 40 °C. Это эукариотические водоросли, водные цветковые, наземные мезофиты.
2. Жаровыносливые эукариоты переносят нагревание до 50–60 °C в течение 30 мин. Например, растения сухих мест обитания с сильной инсоляцией (степей, пустынь, саванн, сухих субтропиков).
3. Жароустойчивые прокариоты могут жить в горячих источниках при 85–90 °C. Это термофильные растения и некоторые виды синезеленых водорослей.
По характеру поддержания температуры тела всех животных можно разделить на две группы:
1. Пойкилотермные (холоднокровные) – их температура тела зависит от температуры окружающей среды и является практически такой же, как и температура среды (одноклеточные и многоклеточные животные до класса птиц).
2. Гомойотермные (теплокровные) – их температура тела не зависит от температуры внешней среды и является более или менее постоянной. Если температура и изменяется, то в небольших пределах – на доли градуса. Сюда относят классы птиц и млекопитающих, включая человека.
Постоянная температура тела уменьшает зависимость организмов от внешней среды, способствует более широкому расселению животных и заполнению большего числа экологических ниш.
Температура влияет на гомойотермных животных с точки зрения наличия (или отсутствия) кормовой базы.
Гетеротермия – это частный случай гомойотермии. Свойственна животным, впадающим в спячку или оцепенение в неблагоприятное время года (например, суслики, сурки, ежи, летучие мыши, стрижи, колибри).
В отличие от растений, животные обладают мускулатурой и производят больше собственного внутреннего тепла.
Существует три типа температурных адаптаций у животных:
1. Химическая терморегуляция – это активное увеличение теплопродукции в ответ на понижение температуры среды.
Пойкилотермные организмы отличаются более низким уровнем обменных процессов.
Но некоторые животные, например арктические рыбы, обитающие постоянно при температуре –1,8 °C, содержат в тканевой жидкости вещества (гликопротеиды), препятствующие образованию кристаллов льда в организме. У насекомых для этих целей накапливается глицерин. Другие животные, наоборот, увеличивают теплопродукцию организма за счет активного сокращения мускулатуры – так они повышают температуру тела на несколько градусов. Третьи регулируют свой теплообмен за счет обмена тепла между сосудами кровеносной системы (например, рыбы, постоянно обитающие в холодной воде).
У ряда холоднокровных животных температура тела может меняться в зависимости от физиологического состояния: например, у летающих насекомых внутренняя температура тела может подниматься на 10–12 °C и более из-за усиленной работы мышц.
У человека при низких температурах сильно замедляется скорость биоорганических процессов, а при высоких – быстро возрастает. Это приводит к нарушению равновесия в протекании биохимических процессов, к возрастанию заболеваемости, а иногда и к смертности. При увеличении температуры увеличивается количество секрета потовых желез, просвет кровеносных сосудов в коже, а при уменьшении температуры – просвет сокращается.
2. Физическая терморегуляция заключается в способности удерживать или рассеивать тепло за счет анатомо-морфологических особенностей строения (например, перераспределение жировых запасов).
Наиболее совершенная терморегуляция наблюдается у гомойотермных животных. В процессе эволюции они приобрели способность поддерживать постоянную температуру тела благодаря наличию четырехкамерного сердца и одной дуги аорты, что обеспечило полное разделение артериального и венозного кровотока, высокий обмен веществ; перьевой или волосяной покров; регуляцию теплоотдачи. У большинства птиц температура тела немного выше 40 °C, а у млекопитающих – несколько ниже.
3. Поведенческая (или этологическая) терморегуляция – это активное перемещение в пространстве или усложнение поведения.
Адаптивное поведение проявляется в том, что многие насекомые, рептилии и амфибии выбирают места под солнцем для обогрева или меняют различные позы для увеличения согреваемой поверхности.
Температура, как и световой режим, от которого она зависит, закономерно меняется в течение года и в связи с географической широтой. Поэтому все приспособления более важны для обитания при отрицательных температурах.
2.4.3. Влажность
Вода играет исключительную роль в жизни любого организма, так как является структурным компонентом протоплазмы клеток, тканей, растительных и животных секретов (на долю воды приходится 60–80 % массы клетки).
Значение воды в жизни клетки определяется ее физико-химическими свойствами. Полярная молекула воды способна притягиваться к любым другим молекулам и образовывать гидраты, т. е. является растворителем. Многие химические реакции могут протекать только в присутствии воды. Вода является в живых системах «тепловым буфером», поглощая тепло при переходе из жидкого состояния в газообразное.
Таким образом, она предохраняет неустойчивые структуры клетки от повреждения при кратковременном освобождении тепловой энергии, производит охлаждающий эффект при испарении с поверхности и регулирует температуру тела.
Теплопроводные свойства воды определяют ее ведущую роль терморегулятора климата в природе.
Вода медленно нагревается и медленно охлаждается: летом и днем вода морей, океанов и озер нагревается, а ночью и зимой также медленно охлаждается. Между водой и воздухом происходит постоянный обмен углекислым газом. Кроме того, вода выполняет транспортную функцию, перемещая вещества почвы сверху вниз и обратно.
Влажность определяется содержанием воды в окружающей среде. Ее показания зависят от климата, географического расположения.
С влажностью связана географическая зональность органического мира на тундру, лесотундру, тайгу, лесостепь, степь, полупустыни, пустыни. От одной зоны к другой количество влаги закономерно понижается, а температура повышается.
С точки зрения экологии, вода служит лимитирующим фактором в наземных местообитаниях и в водных экосистемах, где ее количество подвержено сильным колебаниям, или там, где высокая соленость способствует потере воды организмом через осмос.
Строение и функции растений зависят от наличия влаги в среде обитания. По отношению к влажности выделяют несколько групп растений:
1. Гидатофиты (от греч. hydatos – вода, phyton – растение) – это водные растения, полностью или почти полностью погруженные в воду. Например, элодея, рдест, водяной лютик, кувшинка белая, кубышка желтая, стрелолист. Если такое растение вынуть из воды, оно быстро высыхает и погибает. У этих растений редуцированы устьица и нет кутикулы.
2. Гидрофиты (от греч. hydatos – вода) – наземно-водные растения, частично погруженные в воду. Они растут по берегам водоемов, на мелководьях и болотах. Например, тростник обыкновенный, калужница болотная. Растут только при постоянном поглощении воды. Следовательно, для них характерна высокая интенсивность транспирации.
3. Гигрофиты (от греч. hygros – влажный) – наземные растения, растущие в условиях повышенной влажности воздуха и почвы. Это растения нижних ярусов сырых лесов – недотрога, бодяк огородный, многие тропические травы; растения влажных почв умеренных зон – папирус, рис, росянка.
4. Мезофиты (от греч. mesos – средний) способны переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Растут при среднем увлажнении, умеренно теплом климате. Это вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, травянистые растения дубрав и заливных лугов, большинство культурных растений.
5. Ксерофиты (от греч. xeros – сухой) – растения мест с недостаточным увлажнением. Имеют приспособления, которые позволяют добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды и запасать ее на время засухи.
Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарников, песчаных дюн и сухих сильно нагреваемых склонов. Подразделяются они на два типа:
1. Суккуленты (от лат. succulentus – сочный, жирный) – сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах (например, кактусы, алоэ, агавы, кислица).
2. Склерофиты – растения, сухие на вид, с узкими или мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку. Хорошо развита склеренхима. Могут терять до 25 % влаги и не увядать.
Животные получают воду тремя путями:
– через употребление экзогенной воды (питье);
– вместе с сочной пищей (до 60–80 % воды);
– в результате метаболизма, за счет окисления и расщепления жиров, белков и углеводов в клетке.
Потеря воды у животных происходит за счет ее испарения через покровы тела или слизистые оболочки дыхательных путей, выведения мочи и непереваренных остатков пищи. Животные могут прожить некоторое время без воды, но ее расход в целом должен постоянно возмещаться.
По отношению к воде животных можно условно разделить на три группы:
1. Гигрофилы – влаголюбивые (кровососущие комары, мокрицы);
2. Ксерофилы – животные, обитающие в засушливых местах (саранча, верблюды, грызуны).
3. Мезофилы – животные, обитающие в местах со средним увлажнением.
Животные могут регулировать свой водный баланс тремя способами:
1. Поведенческим. Например, поиски водоемов, рытье нор (в них влажность приближается к 100 %).
2. Морфологическим – за счет анатомических особенностей строения, задерживающих воду в теле: раковины улиток, ороговевшие покровы рептилий, кутикула насекомых.
3. Физиологическим. Это способность к образованию метаболической влаги, увеличению потоотделения, экономии выделения воды с фекалиями и мочой, т. е. выносливость к обезвоживанию.
Чаще всего приспособление вида к водному режиму среды осуществляется тем или иным сочетанием всех трех возможных путей адаптации.
2.4.4. Давление
Атмосферное давление измеряется в миллиметрах ртутного столба или в миллибарах (1 мм рт. ст. = 1,3332 мб). За нормальное давление принимают атмосферное давление, равное 760 мм рт. ст., что соответствует 1013,25 мб. Нормальное давление близко к среднему давлению на уровне моря. Давление непрерывно изменяется как у поверхности Земли, так и на высоте. Изменение давления с высотой можно характеризовать величиной барометрической ступени (высота, на которую надо подняться или опуститься, чтобы давление изменилось на 1 мм рт. ст., или на 1 мб).
Поскольку давление – интегральная (суммарная) характеристика всей толщи атмосферы над данной точкой поверхности Земли, то и изменяется она более плавно, чем температура, влажность и тем более скорость ветра.
Атмосферное давление, по-видимому, не является лимитирующим фактором непосредственного действия. Однако оно имеет прямое отношение к погоде и климату, которые оказывают непосредственное ограничивающее воздействие. Например, при подъеме на высоту давление воздуха падает, что неблагоприятно сказывается на снабжении организмов кислородом.
2.5. Ключевые слова и понятия
Аутэкология
Среда обитания
Гидросфера
Гидробионты
Воздух
Погода
Почва
Адаптация
Морфологическая адаптация
Физиологическая адаптация
Этологическая адаптация
Экологические факторы
Биотические факторы
Абиотические факторы
Антропогенные факторы
Стабильные факторы
Регулярные факторы
Нерегулярные факторы
Закон минимума
Лимитирующий фактор
Закон толерантности
Оптимум
Экологическая валентность
Эврибионтные
Стенобионтные
Экологический спектр вида
Свет
Фотопериодизм
Фототропизм
Температура
Анабиоз
Пойкилотермные животные
Гомойотермные животные
Гетеротермия
Гидатофиты
Гидрофиты
Гигрофиты
Мезофиты
Ксерофиты
Суккуленты
Склерофиты
2.6. Контрольно-обучающие вопросы
Укажите ПРАВИЛЬНЫЙ ОТВЕТ
1. Недостаток света для теневыносливых растений относят к факторам:
а) биотическим;
б) антропогенным;
в) сезонным;
г) ограничивающим;
д) абиотическим.
Укажите ПРАВИЛЬНЫЕ ОТВЕТЫ
2. Адаптациями животных к недостатку влаги являются:
а) быстрый бег;
б) запасы жира;
в) ночной образ жизни;
г) низкая температура тела;
д) дневной образ жизни.
Укажите ПРАВИЛЬНЫЙ ОТВЕТ
3. Длина волны видимых лучей составляет:
а) менее 0,4 мкм;
б) 0,4–0,75 мкм;
в) более 0,75 мкм;
г) 0,29–0,74 мкм;
д) 0,4–0,5 мкм.
Укажите ПРАВИЛЬНЫЙ ОТВЕТ
4. К пойкилотермным животным относят:
а) млекопитающих, амфибий, рыб;
б) птиц, млекопитающих, рептилий;
в) амфибий, птиц, рыб;
г) амфибий, рыб, рептилий.
Укажите ПРАВИЛЬНЫЕ ОТВЕТЫ
5. Растения приспосабливаются к недостатку влаги за счет:
а) глубоких корней;
б) запасов жира;
в) мелких листьев;
г) небольшого количества устьиц;
д) мясистых стеблей.
Укажите ПРАВИЛЬНЫЙ ОТВЕТ
11. Фотопериодизм – это реакция организмов на:
а) влияние света;
б) темное время суток;
в) изменения атмосферного давления;
г) изменения длины светового дня;
д) изменения температуры.
Впишите НЕДОСТАЮЩИЙ ТЕРМИН
12. Обитателей водной среды в экологии называют ………………….
Укажите ПРАВИЛЬНЫЕ ОТВЕТЫ
13. Для наземно-воздушной среды обитания характерны:
а) низкое содержание кислорода;
б) ветер;
в) высокая концентрация мертвого органического вещества;
г) значительные колебания температур;
д) интенсивная освещенность.
Укажите ПРАВИЛЬНЫЕ ОТВЕТЫ
14. В зависимости от времени действия все экологические факторы делят на:
а) регулярные;
б) естественные;
в) стабильные;
г) канцерогенные;
д) нерегулярные.
Укажите СООТВЕТСТВИЯ
15. Закон: Автор:
1) минимума; а) В.Э. Шелфорд;
2) толерантности; б) Г.Ф. Гаузе;
3) конкурентного исключения. в) Ю. Либих.
Укажите ПРАВИЛЬНЫЕ ОТВЕТЫ
16. Световой режим отдельных видов растений зависит от:
а) календарного возраста;
б) рельефа местности;
в) водного режима;
г) сезона года;
д) солнечной активности.
Впишите НЕДОСТАЮЩИЙ ТЕРМИН
17. Движение отдельных органов растений к свету называется ………………….
Укажите ПРАВИЛЬНЫЕ ОТВЕТЫ
18. По отношению к воде животных делят на:
а) криофилов;
б) гигрофилов;
в) ксерофилов;
г) термофилов;
д) мезофилов.
Впишите НЕДОСТАЮЩИЙ ТЕРМИН
19. Состояние полного покоя, когда происходит приостановка всех жизненных процессов организма, называется ………………….
Укажите ПРАВИЛЬНЫЕ ОТВЕТЫ
20. К гомойотермным животным относят:
а) беспозвоночных;
б) рептилий;
в) рыб;
г) млекопитающих;
д) птиц.
Глава 3
Демэкология: экология популяций
3.1. Популяция как природная система
Из истории развития экологии видно, что с начала ХХ в. центр внимания исследователей постепенно смещался с отдельных организмов на группы совместно обитающих особей того или иного вида. Эти группировки особей часто располагаются в разных частях ареала вида и являются настолько изолированными друг от друга, что не могут скрещиваться между собой. Для определения таких групп особей в 1903 г. В. Иогансен ввел термин «популяция».
Популяция (от лат. populatio – народ или население) – это совокупность особей одного вида, совместно населяющих определенную территорию и обладающих способностью свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство.
Особи в популяции связаны между собой различными взаимоотношениями, которые обеспечивают устойчивое существование данной популяции в занимаемой природной среде.
Например, популяцию образуют все особи окуня, обитающего в небольшом озере, или все деревья одного вида в лесу.
Вид, как правило, включает множество популяций, изоляция между которыми никогда не бывает абсолютной. Особи популяции способны к миграции и расселению, их распределение зависит от географических преград в пределах ареала вида, а также от характера местообитания, численности вида. Следовательно, популяция как группа совместно обитающих особей одного вида выступает первой надорганизменной биологической макросистемой.
Изучением жизни отдельных популяций, определением причин их изменений занимается демэкология (от греч. demos – народ), или популяционная экология.
Важнейшим свойством популяций является способность к самовоспроизводству. При половом размножении обмен генами превращает популяцию в относительно целостную генетическую систему. В современной экологии популяция рассматривается как элементарная единица процесса микроэволюции, которая способна реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда.
Следовательно, популяционный уровень занимает особое место в системе организации живого вещества. С одной стороны, популяция является элементарной единицей биоценотического взаимодействия, а с другой, – элементарной единицей эволюционного процесса.
Основным свойством экологических систем, в том числе и популяций, является то, что они не статичны и находятся в непрерывном изменении и движении, которые существенно отражаются на их структурно-функциональной организации, продуктивности, биологическом разнообразии и устойчивости. Как биологическая единица популяция обладает определенной структурой и функцией.
Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве.
Функции популяции идентичны функциям других биологических систем. Например, для популяции характерны рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях среды.
По Н.П. Наумову (1975), в зависимости от размеров занимаемой ими территории популяции делятся на элементарные, экологические и географические.
1. Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий в биогеоценозе: чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот.
2. Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биогеоценозам.
Например, белка населяет различные типы леса. Поэтому могут быть четко выделены «сосновые», «елово-пихтовые» и другие экологические популяции белок. Они слабо изолированы друг от друга, и обмен генетической информацией между ними происходит реже, чем между элементарными популяциями.
3. Географические популяции складываются из экологических и охватывают группу особей, заселяющих территорию с географически однородными условиями существования. Географические популяции довольно основательно разграничены и относительно изолированы. Они различаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Примером могут служить популяции степной и тундровой узкочерепной полевки.
Если под влиянием ряда факторов географическая популяция приобретает устойчивые свойства, выделяющие ее среди соседних, то такая популяция называется географической расой или подвидом.
Часто такие понятия, как географическая популяция, географическая раса, подвид, рассматриваются как синонимы. Например, вид «белка обыкновенная» насчитывает более 20 географических популяций, или рас, или подвидов.
Как показывает Н.П. Наумов, деление вида на множество мелких территориальных групп является процессом приспособления к огромному разнообразию местных условий. Это увеличивает генетическое многообразие вида и обогащает его генофонд.
Однако изоляция популяций не бывает абсолютной. Она может нарушаться во время расселения молодых особей и миграций у животных, при распространении пыльцы, семян и плодов растений.
Поэтому в настоящее время, с точки зрения экологии, единого четкого определения популяции нет. Наибольшее признание получило определение С.С. Шварца: «Популяция – это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды».
Таким образом, популяция – это внутривидовая группировка, конкретная форма существования вида с определенными количественными и качественными параметрами.
3.2. Основные популяционные характеристики
Особенности популяции как группового объединения, которые не присущи каждой отдельно взятой особи, называются основными демографическими характеристиками, или свойствами популяции.
Они бывают пространственными (статистическими) и временными (динамическими).
I. Пространственные (статистические) характеристики: пространственное распределение, общая численность, возрастной и половой составы популяции. Они характеризуют состояние популяции в какой-то определенный момент времени (t).
А. Пространственное распределение организмов в популяции имеет свои особенности. Могут встречаться несколько типов пространственного распределения особей в популяции. Эти типы выражают реакции особей в популяции на различные влияния, например благоприятные физические условия или конкурентные реакции. Пространственная структура популяции может изменяться во времени: она зависит от сезона года, численности особей, возраста популяции и т. д.
Существуют следующие типы пространственного распределения.
1. Равномерное (регулярное) распределение наблюдается при сильной конкуренции особей, когда вероятность нахождения одной особи рядом с другой крайне мала. В природе встречается очень редко.
Например, у деревьев; у животных, которым свойственна территориальность и они «метят» свою территорию; у хищных рыб, пластинчатожаберных моллюсков.
2. Случайное распределение – когда организмы расселяются в однородной среде. В этом случае сила и направление воздействия абиотических и биотических факторов случайно изменяются во времени и пространстве. Встречается не очень часто. Характерно для пауков, обитающих в лесной подстилке, майских жуков, тлей.
3. Групповое или пятнистое (конгрегационное) распределение – наиболее распространенный тип, характерный и для водных, и для наземных экосистем. Оно обусловлено прежде всего неоднородностью экологических условий среды. Например, косяки рыб, стаи водоплавающих птиц при перелетах.
Групповое размещение обеспечивает более высокую устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям популяции, чем отдельной особи. Многие животные, ведущие подвижный образ жизни, расселяются активно. Это приводит к интенсивному смешению популяций и стирает границы между ними. Например, очень подвижные песцы, некоторые птицы и животные имеют огромные ареалы без резких границ между популяциями.
У малоподвижных и пассивно перемещающихся организмов, наоборот, популяции четко разграничены даже на небольшой территории. Например, популяции многих земноводных, наземных моллюсков. Размеры ареала популяции зависят от величины ее особей. Мелкие особи занимают сравнительно небольшие ареалы, а крупные особи живут на обширных территориях.
Однако это правило имеет много исключений. Известно, например, что территория, занимаемая популяцией прыткой ящерицы, может колебаться от 0,1 га до нескольких гектаров.
Знание типа пространственного распределения особей важно при оценке плотности популяции методом выборки.
Б. Численность популяции – это общее количество особей на данной территории или в данном объеме.
Численность никогда не бывает постоянной и зависит от соотношения интенсивности размножения, смертности, миграции. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность же приводит к сокращению ее численности.
Изменение числа особей в популяции во времени называется динамикой численности.
Изучение динамики численности популяций имеет большое значение для предсказания вспышек численности вредителей или промысловых животных.
В природных условиях изменение численности популяции носит колебательный характер. У некоторых популяций колебания численности носят правильный циклический характер.
Например, циклы у саранчи. Сведения о нашествии странствующей саранчи в Евразии дошли до нас еще с глубокой древности. Саранча живет в пустынях и маловодных районах. На протяжении многих лет она не совершает миграций, не пожирает посевов, не привлекает к себе внимания. Но со временем плотность популяций саранчи достигает огромных размеров и ряд насекомых за счет гормональных изменений претерпевает метаморфоз. У них начинают развиваться длинные крылья, они перелетают в сельскохозяйственные районы, съедая все на своем пути. Вероятной причиной таких изменений является нестабильность факторов среды.
Иногда колебания численности вызваны внутренними факторами. Например, у ряда млекопитающих из-за перенаселенности происходят резкие изменения физиологического состояния на нейрогуморальном уровне. Меняется их поведение, снижается устойчивость к заболеваниям и другим видам стресса. Повышается смертность и снижается плотность популяции. Например, зайцы-беляки в периоды пика численности внезапно погибают от «шоковой болезни».
Таким образом, факторы, влияющие на численность популяции, можно разделить на:
1) не зависящие от ее плотности (абиотические факторы);
2) зависящие от ее плотности (биотические факторы – конкуренция, хищничество, обеспеченность пищей, распространение инфекций и т. д.).
Множество механизмов регуляции численности популяции в природных условиях способствует тому, что в природных популяциях редко наблюдается катастрофический рост численности, подрыв ресурсов и гибель популяции.
Способность популяции поддерживать оптимальную в данных условиях численность называется гомеостазом популяции.
В связи с трудностью определения общей численности популяции на практике определяют ее плотность.
В. Плотность популяции – это среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства.
Оптимальная плотность – это такой уровень плотности, при котором совмещается рациональное использование территории и осуществление внутрипопуляционных функций. Поддержание оптимальной плотности – сложный процесс биологического регулирования, основанный на принципе обратной связи.
Примерами плотности популяции могут быть 5 млн особей хлореллы на 1 м3 воды, 550 деревьев сосны обыкновенной на 1 га леса.
При возрастании численности плотность популяции не увеличивается только тогда, когда возможно ее расселение, т. е. расширение ее ареала. Расселение продолжается до тех пор, пока популяция не встретится с какой-либо преградой.
II. Временные (динамические) характеристики популяции: рождаемость, смертность, скорость роста и кривая роста.
Данные показатели характеризуют процессы, протекающие в популяции за некоторый промежуток времени (Δt).
А. Рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения.
Показатель рождаемости – это число новых особей (также яиц, семян), родившихся (вылупившихся, отложенных) в популяции за определенный промежуток времени.
К факторам, влияющим на рождаемость, можно отнести:
а) количество организмов, способных в данный период времени к размножению, которое определяется половой и возрастной характеристиками популяции;
б) соотношение периода размножения к величине популяции;
в) состояние физических условий среды;
г) плотность популяции;
д) плодовитость особей.
Плодовитость особей – это эволюционно сложившаяся способность животных приносить свойственный каждому виду приплод, компенсирующий в нормальных условиях естественную смертность.
Плодовитость зависит от возраста, сезона года, степени обеспеченности животных пищей, заботы о потомстве, вскармливания детенышей, обеспеченности яиц желтком в цитоплазме, условий окружающей среды.
Рождаемость популяции не может быть прямо пропорциональна плодовитости.
Например, взрослая самка трески выметывает миллионы икринок, из которых в среднем доживают до взрослого состояния лишь 2 особи. Отсутствие заботы о потомстве у рыб компенсируется очень большим числом откладываемых икринок.
Большая плодовитость вырабатывается в ходе эволюции как способ компенсации численности особей при высоком уровне смертности (у видов, менее приспособленных к неблагоприятным условиям среды).
В благоприятных условиях плодовитость обычно низкая.
Например, самки калифорнийских кондоров откладывают только 1 или 2 яйца. Это делает данный вид более уязвимым к вымиранию, чем такие виды, как утки и куропатки, которые откладывают и высиживают от 8 до 15 яиц одновременно.
Рождаемость видов также зависит от того, сколько раз в год самки проходят через полный цикл размножения, и от продолжительности беременности. Например, полевка с периодом беременности всего лишь в 21 день может производить большое количество детенышей. Африканский слон имеет период беременности почти 2 года и не рожает более до тех пор, пока его детеныш не станет достаточно взрослым. Таким образом, у слонов рождается всего 1 детеныш как минимум каждые 2,5 года.
Когда плотность популяции, живущей на конкретной территории, падает ниже определенного уровня, у особей могут возникать трудности в поиске партнеров и рождаемость может упасть. И наоборот, если плотность популяции становится слишком высокой для достаточного обеспечения пищей, то это сказывается на здоровье репродуктивных особей. При перенаселенности и стрессовых условиях некоторые виды, например крысы, испытывают резкое падение рождаемости, даже если наблюдается избыток пищи.
Все приспособительные реакции организмов в природе направлены на повышение вероятности выживания и оставления потомства.
Б. Смертность – показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени.
Смертность в популяции зависит в первую очередь от генетической и физиологической неполноценности особей.
К другим факторам, влияющим на смертность, можно отнести межвидовую и внутривидовую конкуренцию за пищевые и другие ресурсы.
Смертность может также повыситься:
– из-за наличия хищников, болезней и паразитов;
– от стресса;
– от перенаселенности;
– из-за потери или ухудшения естественной среды обитания в результате человеческой деятельности;
– из-за природных катаклизмов, таких как засухи, землетрясения, ураганы, пожары и наводнения.
На разных этапах онтогенеза эти причины действуют на популяцию в разной степени и до естественной смерти доживает мало видов.
В основном смертность и возрастная структура видов зависят от того, какие шансы для выживания имеют особи в различных возрастных группах.
Выживаемость – это число особей, сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени.
Каждый организм характеризуется своей индивидуальной продолжительностью жизни, которая может изменяться в некоторых пределах.
Чем больше смертность, тем меньше средняя продолжительность жизни. Например, возьмем три группы рыб (рис. 8), появившихся на свет в одном и том же году. Их продолжительность жизни будет определяться величиной смертности.
На рис. 8 представлены три графика, которые характеризуют изменение численности и предельный возраст трех групп организмов с одинаковой начальной численностью (1 тыс. особей) в случаях смертности различной интенсивности: 1 – смертность 15 % в год; 2 – смертность 30 % в год; 3 – смертность 50 % в год.
Эти графики называются кривыми выживания. Обычно при их построении по оси абсцисс откладывают время или возраст, а по оси ординат – число выживших особей.
Кривые выживания бывают трех типов.
1. Очень выпуклая кривая (рис. 9, А) характерна для видов, у которых смертность в течение жизни остается низкой, а к концу жизни возрастает, когда увеличивается гибель взрослых, старых особей. Такие кривые характерны для крупных животных и человека.
2. К промежуточному типу (рис. 9, Б) относят кривые выживания видов, у которых смертность мало изменяется с возрастом и остается более или менее постоянной в течение всей жизни (например, гидры, рептилии, птицы, мыши, кролики).
Рис. 8. Графики выживания популяции (по: Криксунов Е.А., Пасечник В.В., 1995). Объяснения в тексте
Рис. 9. Различные типы кривых выживания (объяснения в тексте)
3. К третьему типу относят сильно вогнутые кривые (рис. 9, В). Они получаются, когда смертность очень высока на ранних стадиях развития (в стадии семян – у растений, личинок – у рыб, устриц, двустворчатых моллюсков). Но как только особи подрастают, их смертность резко снижается. У многих рыб до взрослого состояния доживает 1–2 % от числа выметанной икры, у насекомых – 0,3–0,5 % от отложенных яиц.
В. Рост популяции – это разница между рождаемостью и смертностью. Он может быть как положительным, так и отрицательным.
Темп роста – это средний прирост за единицу времени.
Если через N обозначить число особей в популяции, а через d – разность, тогда:
– коэффициент роста;
– коэффициент роста на одну особь.
Если dN означает только рождение новых особей в данной популяции, тогда:
– коэффициент рождаемости (в определенный момент времени).
Если dN – это число погибших особей в данной популяции, тогда:
– коэффициент смертности.
Разница между коэффициентами рождаемости (b) и смертности (d) называется коэффициентом прироста изолированной популяции, в которой нет миграций (за определенный промежуток времени):
r = b – d.
Рост популяции нужно знать для понимания ее способности к восстановлению численности и для выяснения некоторых свойств динамики популяций. Характер увеличения численности популяции может быть различным.
В связи с этим выделяют два типа роста популяций (рис. 10).
Кривая 1 (J-образная) отражает экспоненциальный рост численности популяции, который возможен, пока биотический потенциал реализуется полностью. Иными словами, плотность популяции увеличивается с возрастающей скоростью до тех пор, пока не начинают действовать факторы, ограничивающие ее рост.
Рис. 10. Типы кривых роста популяции
Такая кривая хорошо показывает рост популяций некоторых микроорганизмов, например дрожжей, одноклеточных водорослей.
Способность к экспоненциальному росту свойственна любой популяции, но в силу всегда возникающей нехватки природных ресурсов, а также неблагоприятных изменений во внешней среде этот рост прекращается внезапно.
При неограниченных ресурсах такие быстроразмножающиеся виды, как бактерии, насекомые, мыши и некоторые рыбы, могут сделать это за короткий отрезок времени.
Например, при отсутствии ограничений один вид бактерий полностью заселил бы нашу планету за 30 дней. Почему же этого не происходит? Потому что природные условия не идеальны, а ресурсы ограничены. Такие факторы, как наличие хищников, внутри– и межвидовая конкуренция, недостаток пищи, болезни, неблагоприятные климатические условия или отсутствие подходящих местообитаний, могут остановить рост популяции ниже уровня максимальной рождаемости.
Кривая 2 (S-образная) отражает логистический рост численности популяции, темпы которого снижаются с увеличением плотности популяции. Иначе говоря, популяция сначала увеличивается медленно, затем быстрее, но под влиянием сопротивления среды ее рост постепенно замедляется. В конце концов достигается равновесие, которое и сохраняется. Чем крупнее организмы, тем ближе к логистическому типу рост плотности их популяций.
Переход от J-образной к S-образной кривой может быть достаточно плавным или же может наблюдаться резкое падение численности популяции, называемое крахом, или коллапсом популяции. Коллапс популяции наступает, когда численность размножающейся популяции превысит емкость экосистемы или когда изменения условий окружающей среды внезапно понижают емкость экосистемы. Тогда огромное число особей, неспособных мигрировать в другие места, погибает.
Эволюционно в популяциях сложился комплекс свойств, направленных на повышение выживаемости, – экологические стратегии выживания.
Экологическая стратегия – это общая характеристика роста и размножения данного вида. Она включает темп роста особей, время достижения половой зрелости, плодовитость и другие характеристики. Экологическая стратегия зависит от многих условий и особенно от факторов, влияющих на смертность.
Все разнообразие экологических стратегий можно разделить на два типа:
1) r-стратегия – когда особи в популяции размножаются быстро (высокая плодовитость, быстрая смена поколений) и широко расселяются; они менее конкурентоспособны; их скорость размножения не зависит от плотности популяции (J-образная кривая). У таких организмов – маленькие размеры и низкая продолжительность жизни (бактерии, тли, однолетние растения);
2) к-стратегия – когда популяция состоит из медленно размножающихся, но более конкурентоспособных особей, скорость роста популяции зависит от ее плотности (S-образная кривая). Такие организмы расселяются медленно, населяют стабильные местообитания, имеют крупные размеры и большую продолжительность жизни (человекообразные приматы, деревья).
Между этими крайними стратегиями существует множество переходных форм.
При уравновешенной интенсивности рождаемости и смертности формируется стабильная популяция. В такой популяции занимаемый ареал удерживается на одном уровне.
Если рождаемость превышает смертность и численность популяции постоянно растет, это может привести к вспышке массового размножения. Подобные популяции называются растущими и характерны для мелких животных. Например, колорадский жук быстро расселился от Франции до Украины, Беларуси, Смоленской и Псковской областей РФ.
Но в результате чрезмерного роста популяции, ее переуплотнения, увеличения конкуренции за территорию и пищу резко возрастает смертность. Численность популяции начинает сокращаться. Если смертность превышает рождаемость, то популяция становится сокращающейся.
Конец ознакомительного фрагмента.