Основы биогеографии. Часть I. Параметры биогеографии (В. Г. Мордкович, 2005)

1.1. Предмет и задачи биогеографии

Старинная латинская мудрость гласит, что всякое знание начинается с названия. Название – биогеография – свидетельствует о дуалистичности этой науки, которая совмещает в себе биологические и географические аспекты. Она сосредоточена на такой важной стороне жизни, как необходимость пространства для её проявления. При этом внимание биогеографии к биологической и географической составляющим своей сущности в очень высокой степени сбалансировано. Начинается биогеография с хорошего знания живых объектов.

Мир живых существ на Земле очень разнообразен. Давно миновали времена, когда учёные-биологи пытались ограничить цифру разнообразия величиной 1 млн. видов. Ещё полвека назад эта цифра казалась недостижимо огромной. В течение последних 30 лет новые возможности науки и техники позволили поднять “планку” биоразнообразия до 1,5; потом 2, 5, 10, а потенциально – и до 80 млн. видов (Storck, 1988; Примак, 2002). Постепенно стало очевидным, что разнообразие видов является величиной, во-первых, непостоянной, а, во-вторых, бесконечной. Непостоянство заключается в следующем: новые виды животных, растений и протестов непрерывно возникают, а старые постепенно вымирают. Скорость обоих процессов, идущих то параллельно, то последовательно, меняется по ходу истории планеты на порядки величин. Бесконечность разнообразия форм жизни предопределена, с одной стороны, законами эволюции, а с другой – возможностями науки-систематики, призванной искать и расставлять по рангам признаки, различающие живые объекты. Опыт показывает, что число признаков, используемых в биосистематике, непрерывно растёт. Один исследователь, ради любопытства, насчитал у двух очень похожих жужелиц (рода Carabus) морфологические различия по 500 признакам и на этом остановился. Различия не кончились, но ему просто надоело их находить. А ведь, кроме морфологических признаков, систематики сегодня оперируют также признаками цитологическими, генетическими, иммунологическими и т. д. Их употребление необычайно расширило возможности био систематики, а, значит, и пределы биоразнообразия.

В такой ситуации остро встаёт вопрос, как познать бесконечный мир биоразнообразия, как упорядочить его восприятие человеческим мозгом? Этой цели служит всем хорошо знакомая универсальная познавательная операция, именуемая сравнением. Основополагающим принципом сравнения является корректность. Сравнивать корректно – значит сопоставлять предметы и явления между собой не как попало, а относительно единой стандартной логической системы критериев. К сожалению, корректность сравнения выдерживается не всегда.

Для получения хорошего результата при сравнении биологических объектов используют обычно три типа природных шкал.

Рис. 1. Эволюционное древо сравнения важнейших групп животных по родству (по: Николов, 1986).

Одной из них служит знаменитое филогенетическое древо жизни, придуманное и построенное в первом варианте великим естествоиспытателем Э. Геккелем. Оно представляет собой систему ветвей, соединённых друг с другом последовательно в определённом порядке. От основания древа к его вершине сложность строения живых существ растёт. Примерив к древу любое живое существо, можно определить, например, одноклеточное оно или многоклеточное, растение или животное. А также: злак или бобовое, насекомое или хелицеровое, жук или бабочка, бабочка-крапивница или бабочка-капустница и т. д. Чем более похожи между собой сравниваемые представители живого мира, тем ближе друг к другу располагаются они на филогенетическом древе (рис. 1). В последние десятилетия филогенетические схемы стали строиться с использованием не только фенетических, но и генетических не только качественных, но и количественных критериев. Примером служат так называемые кладограммы (от греч. кладос – ветвь), представляющие собой граф с дихотомически расходящимися ветвями. Каждая ветвь при этом удалена от исходной точки и других ветвей на расстояние, рассчитанное математически по сходству признаков сравниваемых таксонов (рис. 2). На базе такого сравнения друг относительно друга строится филогенетическая (иначе – генеалогическая) система организмов. Её изучают науки – ботаника, зоология, эволюционное учение.

Рис. 2. Кладограмма современных и некоторых ископаемых лошадей:

А – Equus asinus, Б – Е. burchelli, В – Е. caballus, Г – Е. grevvi, Д – Е. hemionus, Е. kiang, Е. onager, Е – Е. zebra, Ж – Е. quagga, М – Е. mauritanicus (плейстоцен, Европа), Т – Е. tabeti (плейстоцен, Алжир) (по: Эйзенманн, 1988).

Другая универсальная шкала сравнения – время, точнее тренды изменения во времени ключевых факторов среды обитания. Следуя трендам – циклическим и векторным, суточным и месячным, годичным и вековым – живые организмы перманентно мобилизуют свои адаптивные ресурсы из генетического резерва изменчивости, пока не исчерпают его полностью (рис. 3). Те, кто не поспевает за изменениями среды, вымирают, освобождая жизненное пространство более мобильным и генетически резистентным. Сравнение живых объектов относительно временных шкал позволяет различать организмы и их совокупности по ритмам онтогенеза, фенофазам, стадиям сукцессии, периодам геологической истории и т. п. Такое сравнение находится в компетенции палеонтологии, экологии, биономии.

Третий тип шкал сравнения задан структурой пространства земной поверхности. Условия жизни там меняются закономерно и градиентно вдоль сети параллелей и меридианов, от экватора к полюсам, от геометрических центров материков к океанским просторам, от подножия гор к их вершинам, от водораздела к местам аккумуляции водного стока и т. п. (рис. 4).

Именно сравнением биоразнообразия относительно пространственных шкал занимается биогеография, которая призвана решать три главные задачи:

1) анализ пространственных закономерностей планировки экологических условий на земной поверхности;

2) восприятие, осознание, анализ и прогноз картины распространения жизни на популяционно-видовом, синэкологическом и биоценотическом уровнях её организации;

3) использование выявленных закономерностей в качестве ключа к познанию истории Земли, эволюции живой природы и правил природопользования.

1.2. Истоки биогеографии

1.3. Место биогеографии среди других наук, её структура

Биогеография не стоит среди других наук особняком, а существует на стыке родительских областей знания: биологии и географии. Из-за этого она имеет сложную структуру, которую можно представить в виде знаменитого кубика Рубика, чьи грани соответствуют определённым разделам биогеографии (рис. 6).

С позиций естественной классификации организмов в рамках биогеографии существуют: география растений (фитогеография), география животных (зоогеография), география человека (антропогеография) и география протистов (т. е. одноклеточных организмов – протистогеография). Каждый из этих разделов имеет свои оригинальные подходы к изучению распространения организмов, исходя из специфики их устройства. Например, распространение автотрофов-растений зависит, прежде всего, от распределения ряда абиотических факторов (света, тепла, влаги), а гетеротрофов-животных в большей мере – от размещения трофических партнёров. Благодаря предельно простой и потому универсальной для всех условий организации, объекты протистогеографии имеют почти неограниченные возможности для распространения. Люди тоже распространены повсеместно, благодаря не то обилию разума, не то его недостатку. Тем не менее, они представлены несколькими хорошо выраженными морфологическими расами, тяготеющими каждая к определённой части земного пространства.

Рис. 6. Инфрастуктура биогеографии (ориг.).

С позиций физического состояния среды обитания различают биогеографию суши (сухопутную биогеографию), биогеографию океана (морскую биогеографию), биогеографию внутриконтинентальных водоёмов (т. е. клочков воды, окружённых со всех сторон сухопутьем) и, наконец, биогеографию островов (т. е. “клочков” суши, окружённых со всех сторон морем). Для суши характерны очень протяжённые и контрастные хорологические градиенты экологических факторов. В морской среде контрастность пространственных градиентов в значительной степени нивелируется физическими особенностями жидкого субстрата. На суше изменения экологических факторов в пространстве задаются в большой мере перемещением воздушных масс, а в море – водных течений. Островная биогеография вынуждена в равной мере апеллировать к факторам как сухопутным, так и морским. Кроме того, решающее значение для распространения организмов приобретают абсолютные размеры острова, его удалённость от других островов и ближайшего материка.

С позиций уровня взаимодействия живых существ между собой и с абиотической средой в структуре биогеографии выделяют географию биологических таксонов (ареалогию), географию флор, фаун, биот (флористику, фаунистику), географию экосистем и, наконец, географию ноосистем (от гр. “nous” – разум), т. е. систем жизнеобеспечения, созданных человеческим интеллектом заново или с использованием диких природных элементов. Ареалогия исследует пределы, форму, протяжённость территории распространения отдельных таксонов биоты. Задачей ареалогии является выделение, описание, объяснение и типологизация (выделение типов) ареалов, но без объяснения функциональных связей обладателей этих ареалов. Флористика и фаунистика занимаются выявлением и классификацией флор и фаун, т. е. совокупностей таксонов, имеющих ареалы со сходными параметрами. Характер уживаемости видов в рамках одной флоры или фауны остаётся за скобками биогеографического анализа. Наконец, географию экосистем, в отличие от экологии, интересуют не сами по себе функциональные взаимоотношения компонентов экосистемы, а закономерности размещения отдельных функциональных параметров или целых сообществ, биоценозов и биогеоценозов в пространстве.

География ноосистем специализируется на изучении обязательных зависимостей творений человеческого разума от существующей инфраструктуры земного пространства.

1.4. Основные теоретические позиции современной биогеографии

В современной биогеографии сосуществуют, по крайней мере, четыре теоретических направления.

Первое – это дисперсионная биогеография. Она базируется на дарвиновской концепции монофилетического происхождения таксонов филогенетической системы (каждый – из одного корня). Любой таксон имеет своё характерное время и место происхождения. То и другое устанавливается путем разделения и расстановки по древности рецентных, т. е. ныне живущих, и ископаемых представителей того или иного таксона. На этой основе реконструируются траектории его расселения по планете.

Особенности географического распространения таксона с позиций обсуждаемой теории предопределены адаптациями к перемещению, характерными для его представителей. Поскольку транспортные возможности у организмов из разных таксонов сильно различаются, то равномерного распределения жизни по земной поверхности не получается. В разных её частях складываются неодинаковые совокупности живых форм, которые можно лишь формально называть фаунами, флорами и т. д., ограничивая их содержание инвентарным списком видов, родов и т. д. Целью дисперсионной биогеографии служит описание, объяснение и классификация географических ареалов как можно большего числа таксонов, в перспективе желательно всех (рис. 7).

Рис. 7. Сравнение ареалов – основа дисперсионной биогеографии. По: Городков, 1986.

Императивом дисперсионной биогеографии является убеждение, что биогеографическую картину организмы формируют случайным образом, оперируя лишь собственными возможностями расселения, при пассивной роли среды.

Другим очень популярным теоретическим направлением биогеографии является флористико-фаунистическое. В противовес предыдущему, оно акцентирует внимание на формировании ограниченного набора очагов жизни, чётко ориентированных в географическом пространстве. В каждом из них исторически давно и непрерывно генерируются и интегрируются в совместимые и специфические совокупности таксоны животных и растений с ареалами более или менее одинаковой протяжённости, формы и инфраструктуры. Именно их следует именовать флорами и фаунами. Из этих очагов происходит дальнейшее расселение организмов. Выявление флор и фаун “де-факто” происходит не только путём статистического сравнения списков видов, но и выделения руководящих таксонов, типичных для разных очагов. Не менее важным критерием служит предварительное ограничение территорий и их разделение по специфике условий жизни. Эта специфика предопределена наличием физических преград (барьеров), препятствующих как вселению, так и выселению биоты с определённых территорий. Барьеры, мешая свободному распространению организмов даже с хорошими расселительными возможностями, создают режим изоляции внутри ограниченного пространства и способствуют там естественному отбору специфических форм жизни. Благодаря барьерам, реальные ареалы многих таксонов значительно меньше потенциальных. Из-за неоднородности экологического фона в пространстве у многих таксонов случаются разрывы ареалов. У истоков этих гипотез, объясняющих данные постулаты, стоял А. Уоллес (гипотеза оттеснённых реликтов и другие). Таким образом, суммарная биогеографическая картина мира по флористико-фаунистической теории складывается под влиянием не случайного, как в дисперсионной биогеографии, а детерминированного распределения и комбинирования таксонов, адекватно инфраструктуре пространства, заданной априори. Стандартная матрица пространства “диктует” одним и тем же таксонам совершенно разный порядок распределения в разных местах географической арены или одинаковое распределение разных таксонов в определённом месте часто вопреки их биологическому потенциалу к расселению. В противовес дисперсионной биогеографии – флористико-фаунистическую биогеографию можно ещё назвать интеграционной. А её императивом становится признание того, что биогеографическая картина мира является следствием не только биологического потенциала организмов к расселению, но и детерминированности географической арены. Её структура диктует порядок интеграции жизни в устойчивые совокупности таксонов флоры, фауны и т. и., характерные по составу (рис. 8).

Рис. 8А. Схема расположения центров и путей распространения флор (по: Алёхин, Кудряшев, Говорухин, 1961) в Евразии:

Европейско-Сибирские лесные флоры: 1 – ледниковые убежища жизни и центры распространения флоры широколиственных и смешанных лесов и таёжной флоры; 2 – послеледниковые пути расселения флоры широколиственных лесов; 3 – пути расселения флоры хвойно-широколиственных лесов; 4 – скандинавские послеледниковые пути расселения флор еловых и сосновых лесов; 5 – пути послеледникового расселения таёжной флоры из Алтае-Саянского и Южно-Уральского убежищ жизни; 6 – расселение лесной флоры Берингии; 7 – пути расселения флоры светлохвойных (б.ч. лиственничных) и смешанных лесов Восточной Сибири из Северного Китая в третичном и четвертичном периодах; 8 – древний третичный центр происхождения флоры сибирских и американских хвойных лесов; Восточно-Азиатские и Средиземноморские лесные флоры: 9 – области реликтовых флор (третичных) листопадных и смешанных лесов Азии; 10 – плейстоценовые пути расселения флоры азиатских широколиственных лесов (Алтае-Саянский путь); 11 – северные (сибирские и урало-украинские) пути расселения третичных флор широколиственных лесов; 12 – флоры третичных субтропических вечнозелёных лесов Китайско-Японской подобласти и их реликты на Кавказе; 13 – флора Западной Средиземноморской подобласти; 14 – пути расселения флоры вечнозелёных и листопадных лесов из Юга Восточной Азии в Средиземноморскую подобласть в третичном периоде (Гималайский путь).

Рис. 8Б. Схема расположения центров и путей распространения фаун (по: Мекаев, 1987) в Евразии:

1 – ледниковые рефугиумы флоры широколиственных, смешанных и таёжных лесов; 2 – пути расселения флоры широколиственных лесов в постледниковье; 3 – пути расселения флоры хвойно-широколиственных лесов; 4 – пути расселения флоры хвойных лесов; 5 – области реликтовых флор третичного времени; 6 – фаунистические центры; 7 – пути расселения фаун.

Третье направление в биогеографии – теория викарианса (мобилизма). Она имеет в основе постулат, который гласит, что схемы филогенетического (эволюционного) порядка замещения таксонов и исторической последовательности трансформации структуры географической арены строго согласованы. Наиболее ярким примером мобилистической биогеографии является согласование эволюционных схем развития жизни с рассредоточением фрагментов мезозойского суперконтинента Пангея в ходе геологической истории планеты, рисуемое геофизиками (Еськов, 1984; Кафанов, Кудряшов, 2000). В соответствии с канонами обсуждаемой теории, биологические таксоны сначала расставляются с помощью кладистического анализа по степени отклонения от исходной формы. Затем по аналогии с кладограммами систематиков строятся биогеографические кладограммы, показывающие не только современную картину распространения какого-либо таксона, но и историческую последовательность её формирования (рис. 9).

Рис. 9.

А – схема изменений местоположения континентов (по: А. Вегенеру из: Клечек, Якеш, 1985); Б – географические кладограммы лошадей по современным и ископаемым видам (по: Биосфера, 1988):

Аф – Африка, Ев – Евразия, СА – Северная Америка, ЮА – Южная Америка.

В качестве краеугольных камней викариантной (мобилистической или кладистической) теории рассматриваются следующие постулаты:

1) если таксон имеет ареал, разорванный какой-нибудь преградой, то его предки расселялись тогда, когда этой преграды ещё не было;

2) степень родства двух ныне изолированных контингентов таксона соответствует времени их изоляции, т. е. наиболее близкородственные из них представлены на наиболее поздно разошедшихся фрагментах некогда единого ареала;

3) более примитивные представители таксона всегда располагаются географически ближе к первичному центру происхождения, чем более продвинутые (Красилов, 1977).

Согласно императиву мобилистической (викариантной) биогеографии, современная биогеографическая картина составляет только преходящий эпизод в перманентной череде сочетаний биологических видов, замещающих друг друга в ходе эволюции, адекватно порядку изменения структуры географической арены. Благодаря неодинаковой скорости изменений в разных её частях единовременно, но разобщённо в пространстве сосуществуют серии заместивших друг друга таксонов, что обеспечивает гетерогенность флор и фаун. В какой-то мере это явление напоминает смену актёров на одну и ту же роль в киносериале по ходу изменения конъюктуры актерского рынка в разные периоды съёмок. Зритель же вынужден мириться со сменой лиц персонажей от серии к серии, утешаясь неизменностью сюжетной линии (рис. 9).

Четвёртое направление биогеографии опирается на теорию динамического равновесия, сконструированную американскими учёными Мак-Артуром и Уилсоном (1967) для нужд биогеографии островов. Суть теории заключается в том, что количество видов, населяющих остров, определяется равновесием между иммиграцией и вымиранием. Сколько видов вымирает – столько замещается за счёт вселения. В конечном итоге общее число видов на острове определённой площади и удаления от очага иммиграции остаётся приблизительно одинаковым (рис. 10). Если острова разной площади расположены на разном расстоянии от источника колонизации, то увеличение расстояния уменьшает скорость иммиграции, а увеличение площади острова – уменьшает скорость вымирания. Зависящее от площади острова равновесное число видов изменяется при этом по степенному закону. Поскольку островной эффект, в принципе, имеет место не только в океане, но и на суше (озёра как острова воды среди сухопутья, пятна степей среди тайги), то применение теории равновесия выходит за рамки морской биогеографии, её породившей.

Рис. 10. Теория равновесия Мак-Артура и Уилсона (по: McArthur, Wilson, 1967 из: Бигон и др., 1989):

А – зависимость скорости иммиграции от числа обосновавшихся видов для крупных и мелких островов, лежащих вблизи и вдали от континента; Б – зависимость скорости вымирания от числа обосновавшихся на острове видов для крупных и мелких островов; В – баланс между вымиранием для крупных и мелких и для близких и удалённых от континента островов. В каждом случае S – обозначает равновесное видовое богатство.

Императивом экологической биогеографии становится уверенность, что замещение таксонов, как эволюционное изменение форм путём естественного отбора, так и комбинаторное заимствование подходящих форм в пространстве из имеющегося по соседству ассортимента, происходит в любом месте географической арены обязательно под контролем конкретных экосистем, где все элементы скованы, как каторжники, единой цепью круговорота веществ и энергии. Даже при появлении новой, замечательной по своим потенциям формы жизни, её внедрение в какое-либо местообитание возможно лишь с “разрешения” экосистемы при наличии подходящей свободной экологической ниши.

1.5. Методы биогеографии

Несмотря на отмеченную специфику, все отрасли биогеографии роднит главное: все они изучают живые системы любого уровня организации с единых хорологических позиций, с помощью сравнительно-географического метода на базе количественных и качественных учётов встречаемости организмов в прошлом или настоящем.

Являясь наукой пограничной, биогеография опирается на главный метод и широко пользуется результатами исследований соседних отраслей знания. Уже было сказано о значении кладистического анализа, заимствованного из биосистематики. Находят применение кариологические методы. Широко используется изучение макроскопических остатков и микрофоссилий (игл, раковин фораминифер, спор, пыльцы растений). Переносящаяся в атмосфере пыльца может оседать на поверхности субстратов, благоприятных для её фоссилизации, при быстром погребении в условиях, способствующих её сохранению (на торфяниках, днищах озёр, в некоторых почвах). Определение и подсчёт зёрен пыльцы в образце, взятом через много лет, даёт возможность воссоздать средний состав и направление пыльцевого “дождя” в ту или иную эпоху, представить себе палеопейзаж и сравнить его с современным.

Широко заимствуются методы палеогеографии. С их помощью можно более или менее точно воссоздать характер поверхности Земного шара в далёком прошлом и представить себе пути миграции организмов. На этот счёт существует, например, палеогеографическая теория межконтинентальных мостов, которые временно связывали между собой крупные острова или целые континенты. Примером современных континентальных мостов, широко используемых биотой для расселения и расширения первоначальных ареалов, служат: Панамский перешеек между Северной и Южной Америками, Суэцкий перешеек между Африкой и Азией. Сравнительно недавно существовали и определяли миграции биоты Берингийский мост между Чукоткой и Аляской, перешеек Па-де-Кале между континентальной Европой и Британскими островами; мосты, соединявшие ещё в плиоцене юго-восток континента Азия и острова Индонезии. Очень продуктивна в биогеографии палеогеографическая теория дрейфа континентов (А. Вегенер) или, в свете новых данных, теория тектоники литосферных плит. Её суть, вкратце, сводится к тому, что несколько плотных и вечных кристаллических платформ “плавают” в поверхностном слое земной мантии (астеносфере) под влиянием конвективных течений магмы. Сталкиваясь и расходясь неоднократно в ходе истории планеты, эти плиты создают на земной поверхности в каждый геологический период своеобразную мозаику суши и моря, континентов и островов, горных и равнинных территорий, предопределяя на миллионы лет биогеографические закономерности.

Пользуется биогеография также методами палеоклиматологии в сочетании с методами геоморфологии. Речь идёт о реконструкции древних климатов, которые запечатлелись в особых формах рельефа, характере геологических отложений и почв. Например, такие формы рельефа, как морены, цирки, бараньи лбы указывают на оледенение и показывают границы соответствующих климатов, а, стало быть, и биогеографические границы. Качественными индикаторами климатов прошлого могут служить горные породы. Только в аридном климате образуются доломиты, ангидриты, гипсы, калийная и каменная соли, осаждающиеся из растворов в условиях сильного испарения. Индикатором жаркого сухого климата служат карбонатные красно цветы. Об аридном климате свидетельствуют лёссы и лёссовидные породы. Наоборот, только в гумидных условиях могли накапливаться каменные угли, бескарбонатные красноцветы, белые глины (каолины), алюминиевые руды (бокситы). Тёплому климату свойственны эвапориты, морские известняки. Свидетелями холодного климата служат так называемые тиллиты – не слоистые и несортированные конгломераты валунов с глинами или мергелями, рассматриваемые как остатки древних ледниковых морен.

Пригодными в биогеографии являются и геохимические методы. Например, по соотношению изотопов кислорода О¹⁶ и О¹⁸ в карбонатах можно судить о пале-температурах. Обогащение изотопом О¹⁸ растёт с понижением температуры, а О¹⁶ – с повышением.

Вопросы для самопроверки:

1. Чем отличаются науки биологического и географического циклов?

2. Назовите основные структурные подразделения биогеографии. Каковы принципы их выделения?

3. Какие теоретические направления биогеографии Вы знаете? В чём их отличия друг от друга?

4. Кто из учёных, когда и за что заслужил право именоваться “основоположником” биогеографии?

С тактической точки зрения посвящать вторую главу книги обсуждению проблем, стоящих перед пропагандируемой наукой, до того, как изложены её основные положения, рискованно. Однако с позиций стратегии познания суть любой науки заключается именно в решении проблем. Если проблем нет, то наука превращается в рутинное ремесло, ну а статус ремесленника вряд ли какому-либо ученому польстит. Поэтому, коль скоро, наличие проблем украшает науку, как боевые раны – мужчину, то лучше их не скрывать, а употребить для увеличения обаяния биогеографии.

2.1. Проблема научных границ от Уоллеса до наших дней

В любой науке, базирующейся на границе нескольких областей знаний, всегда есть опасность “сползти” в сторону одного из родительских направлений и потерять самобытность предмета и задач исследования. Такие проблемы есть и в биогеографии.

Первый звонок прозвучал ещё в середине XIX столетия в период формирования эволюционной теории. Искушение биологией было так велико, что два титана научной мысли Чарльз Дарвин и Альфред Уоллес, будучи поначалу добропорядочными биогеографами, так увлеклись изменчивостью, наследственностью и естественным отбором живых форм, что едва не превратили биогеографию в “золушку” биологии (рис. 11).

Рис. 11. Чарльз Дарвин и Альфред Уоллес.

Биографы А. Уоллеса рассматривают его жизненный путь обязательно в контексте судьбы Ч. Дарвина, называя их, как правило, соавторами эволюционной теории. Делается это, надо полагать, с целью подчеркнуть благородство Дарвина, выпускника привилегированного Кембриджа, обладателя высоких научных титулов, автора толстенных манускриптов об эволюции видов, но… согласившегося считать соавтором человека без общепринятого образования и определённой профессии, изложившего свои соображения по естественному отбору в небольшой статье, написанной не в солидном кабинете с библиотекой, а на диком острове под пальмой.

Между тем А. Уоллес по своей эрудиции в вопросах эволюции, а также по благородству души ничуть не уступал Дарвину. В разгар выяснения истины с приоритетом открытия естественного отбора Уоллес взял да и выпустил свою книгу “Дарвинизм”, определив, таким образом, авторство и дав тем самым название учению об эволюции. Впрочем, жертвуя первенством в области эволюционной теории в пользу соперника, Уоллес следом за первой издал вторую свою книгу о географическом распространении видов животных. Она получилась увлекательной и умной, уникальной по богатству материалов. Затем вышла ещё одна, посвящённая животному миру островов. Использованные в них обширнейшие и интереснейшие факты, закономерности, теоретические позиции, термины и понятия используются и сегодня. Увы, ответной любезности Дарвина в виде книги “Уоллизм” не последовало. Уоллес отличался от Дарвина не только ориентацией в науке, но и витиеватыми перипетиями жизненной судьбы.

Дарвин был человеком благополучным во всех отношениях. Ему досталась первоклассная наследственность от своего знаменитого деда – Эразма. Род Дарвинов был не из самых бедных. Чарльз получил блестящее образование, обучаясь в Эдинбургском и Кембриджском университетах. Дарвину потрясающе везло. Ничем не примечательным юнцом он каким-то чудом попал на корабль “Бигль”, который отправлялся в кругосветное путешествие. Если бы капитан Фиц-Рой заупрямился, то не было бы знаменитого Дарвина. А надо отметить, что он сразу невзлюбил нового натуралиста. В те времена мало было собрать коллекции, их ещё надо было вывезти на утлых кораблях. Дарвину и тут сильно повезло. Он всё привёз в Лондон в целости и сохранности. На этих собранных материалах и была построена теория естественного отбора. Свои книги Дарвин писал в идеальных условиях уютного кабинета с обширной библиотекой в собственном доме недалеко от Лондона, окружённый заботами любящей жены, сына Френсиса в качестве секретаря, многочисленной угодливой челяди.

Уоллес, не в пример Дарвину, попал в науку путями Господу неисповедимыми. В юности он собирался стать… часовщиком. Кто знает, может быть, это была неосознанная тяга к познанию времени как категории, относительно которой он потом сравнивал организмы? Научившись разбирать часы, он ушёл… в землемеры. Быть может, это тоже было подспудное стремление к пространственной оценке вещей и явлений. Работая в полях, он невольно наблюдал и собирал растения под ногами, таким образом, приобщаясь к биологии. Через некоторое время он сменил профессию землемера на должность учителя. Не преуспев и в этом, стал строить железнодорожные будки для обходчиков. Затем торговал насекомыми. Эта стезя завела его в джунгли Южной Америки. Вот там-то он по-настоящему страстно увлёкся устройством природы. Как многие гении, Уоллес ради науки мог пожертвовать всем. Когда в джунглях Амазонии он оказался перед сложным выбором: везти опасно больного брата в город или продолжить работу, предоставив умирающего провидению, то Уоллес, не задумываясь, выбрал второе. Брат умер, собранные Альфредом коллекции погибли на обратном пути, но в результате Уоллес всё-таки стал натуралистом. Несколько лет спустя, уже в Малайзии, он заболел жёлтой лихорадкой, но выжил. Более того, именно во время болезни Альфреду, когда он находился между жизнью и смертью, а тяжёлое состояние его усугубляли ещё и муки совести по поводу судьбы брата, умершего от той же болезни, пришли в голову самые замечательные эволюционные и биогеографические мысли и идеи,

Когда Уоллес вернулся домой в Англию, то выгодно продал свои кллекции, содержащие более 15 тысяч бабочек, 83 тысячи жуков, 8 тысяч птиц. На вырученные деньги он далее жил безбедно, писал свои статьи и книги. Последние 20 лет его жизни обычными для учёного не назовёшь. Он увлёкся спиритизмом. Нет, не от скуки и не “с глузда съехавши”, как нередко намекают биографы. Уоллеса, кроме изменения организмов во времени (эволюции), их изменения в пространстве (биогеографии), заинтересовали поиски механизма формирования умственных и нравственных способностей человека, которые он считал независимыми от естественного отбора. Спиритизм понадобился, чтобы вызвать к себе на суд духов Наполеона, Спинозы и, главное, умершего к тому времени Дарвина. Если отвлечься от несолидного спиритизма, то Уоллес был, по сути дела, первым человеком, который пытался создать синтетическое представление о жизни как интегральной функции времени, пространства и интеллекта. Однако дальше спиритизма это дело у Уоллеса не пошло. Стройное учение о ноосфере (сфере человеческого разума) как особой оболочке Земли создал через несколько десятилетий В.И. Вернадский. А Уоллесу досталась в истории науки роль дублёра Дарвина. На самом деле это совсем не так! Дарвин, поначалу вкусивший от биогеографии, далее навсегда увлёкся процессом изменения живых форм во времени. Уоллес же, переболев эволюционной лихорадкой, пошёл по пути познания и продуктивно использовал эволюционные биологические идеи для объяснения закономерностей изменения жизни в пространстве. Таким образом, он, в сущности, оказался “спасителем биогеографии” от “биологического ига”, пожертвовав ради этого славой основателя теории эволюции.

Попытки “утянуть” биогеографию под крышу какого-нибудь из родительских направлений продолжались и после Уоллеса. С превращением А. Вегенером идеи мобилизма (т. е. подвижности земной поверхности) из “бюффонады” в стройную обоснованную теорию, биогеографию хотели вернуть в родовое гнездо классической географии. Сторонникам такой процедуры казалось, что детерминированная структура земной поверхности априори диктует биоте, как распределяться в пространстве. Однако, оправившись от первого шока, биогеографы возвратились к убеждению, что даже при большом удалении материков друг от друга, при полной физической изоляции, характер распространения биологических таксонов определяется, кроме географии, ещё и генетическим родством эволюционных предков.

С того момента, как Эрнст Геккель провозгласил науку “о домохозяйстве организмов”, в научном мире зрело желание подложить “яйцо” биогеографии под гостеприимную наседку – экологию. Апофеозом этих экспериментов стала попытка американского учёного Роберта Мак-Артура, опять-таки на пару с Эдвардом Уилсоном, заново сформулировать биогеографию языком принципов популяционной экологии и генетики. В результате они оказались, по их словам, “не в состоянии увидеть какие-либо реальные различия между биогеографией и экологией”. Во многих учебниках и руководствах по биогеографии 1960-80-х гг. и даже последних лет чисто экологические разделы по объёму текста и информации превысили биогеографические (Леме, 1976; Воронов, 1999; Петров, 2000). Следуя модели упомянутого Мак-Артура, происходит эта экологизация за счёт равновесного ущемления собственно биогеографии и превращения её в “селёдку под шубой”. Между тем как экология, так и биогеография, будучи науками многогранными, достаточно сложны для восприятия, даже каждая в отдельности.

Увлечение кладизмом, заимствованным из биологической систематики, привело на некоторое время к возвеличиванию исторической биогеографии в ущерб актуальной. Однако бесконечное многообразие исторических картин распространения таксонов и схем положения материков в прошлом заставляют вновь и вновь возвращаться к современной биогеографической картине, относительно которой только и можно реально оценить многочисленные схемы прошлого и строить прогнозы на будущее.

2.2. Проблема мультитеорийности

Наличие нескольких подходов к одному и тому же предмету исследования нередко приводило науки к кризису. Биогеографии это не грозит, так как она по определению амбивалентна. Четыре теории, обозначенные в предыдущей главе, не исключают, а органически дополняют друг друга, “бомбардируя” единую цель с разных сторон.

Дисперсионная теория (от лат. dispersus – рассеянный, рассыпанный) “заходит на цель” с биологических позиций, отталкиваясь от свойств живых организмов, способствующих расселению. Она мобилизует множество данных о соответствии биологических возможностей организмов тем территориям, где эти возможности наиболее востребованы. Однако структура ареалов, их сравнение и классификация, будучи следствиями причин, заложенных в самих биологических объектах, могут приобрести системный характер лишь после того, как географические свойства живого будут предупредительно сведены в систему. Без этого здание биогеографии можно уподобить архитектурному сооружению, построенному без чертежей с негативными последствиями в критических ситуациях. Поэтому следующая глава имеет цель: придать разнокалиберным данным о географических свойствах жизни системный характер.

Флоро-фаунистическая теория, в отличие от дисперсионной, уходит корнями в физическую географию, которая является ещё одной прародительницей биогеографии. С этой стороны тоже прорабатываются те аспекты, которые другим её направлениям “не по зубам”. Необходимость предварительного ограничения территории для описания, сравнения, типологизации ареалов, анализа флор, фаун, требует системного анализа инфраструктуры географической арены. Простой выход из этого затруднения – использовать какое-нибудь готовое физико-географическое районирование Земли. Однако этот путь, чаще всего, не даёт хороших результатов, ибо организмы в своём распространении руководствуются физико-географическими предпосылками не напрямую – “в лоб”, а опосредованно, через экологические следствия географических причин. Поэтому в последнее время появилось понятие “экография”, т. е. описание и анализ планировки экологических условий на земной поверхности. Однако работы в этом направлении только начались, поэтому ему уделено так много места в этой книге (главы 4, 5, 6, 7). С анализом экографии ареалогия, флористика, фаунистика приобретают системную строгость, а биогеографическое районирование становится объективно универсальным.

Мобилистическая теория, требующая совмещения хоро- и хронологических оценок распространения биоты, является одной из немногих удачных примеров противостояния редукционистской парадигме, безраздельно господствовавшей в науке всё прошедшее столетие. Авторитетное предупреждение В.И. Вернадского на заре XX века о неразделимости категорий пространства и времени было учтено только в армии, где прапорщики обязательно заставляют солдат рыть траншеи от забора до обеда. В науке мобилистическая биогеография становится редким примером положительной реакции на призыв Вернадского. Поэтому за биогеографией видится методологическое будущее, но лишь в том случае, если её на 90 % виртуальный историзм станет преломляться через призму пространства, которое на 100 % реально.

Теория равновесия, несмотря на отмеченные издержки, тоже не выглядит в биогеографии лишней. Она является данью ещё одной своей прародительнице – экологии. С экологических позиций совместное обитание никому и никогда не проходит даром, так как волей-неволей обусловливает возникновение прочных функциональных связей между сочленами флор и фаун. Если эти зависимости становятся неизбежным следствием совместного проживания, то биогеография без экологии выглядит, как православный храм без куполов.

Слабая взаимосвязь четырёх названных направлений биогеографии остается явлением, безусловно, временным, так как антагонизма между ними нет. Ну а если так, то задачей ближайшего будущего должно стать сближение разных теоретических позиций и создание синтетической биогеографии (Второв, 1980; Биосфера, 1988).

2.3. Таксономические проблемы

Как известно, самой страшной из всех проблем является проблема выбора. Тут биогеографии “крупно повезло”. На нижнем уровне классификационной иерархии организмов ей приходится иметь дело с 80 млн. биологических видов, а на верхнем – с семью царствами живого. В одном случае – бесконечное и необозримое количество способов овладения пространством, а в другом – чрезмерная генерализация, вуалирующая интереснейшие подробности хорологии. То и другое является злом. В этой, казалось бы, безвыходной ситуации биогеография, следуя своей амбивалентной сущности, нашла гениальное по целесообразности решение. Она из двух зол выбрала оба! Биогеография пришла к этому постепенно. С ростом уровня видового богатства учёные-универсалы, оперировавшие сразу всем набором известных им организмов (Гумбольдт, Дарвин, Уоллес), давно перевелись. Их место прочно заняли специалисты, владеющие систематикой лишь отдельных таксонов филогенетической системы организмов. Чем “эже” систематик, тем больше его представления о распространении организмов отличались от выводов других узких систематиков. Уже к середине XIX столетия степень непонимания достигла апогея. Временным выходом из положения стало оформление в автономные отрасли фито-и зоогеографий. За многовековую историю между ними тоже накопилось изобилие противоречий, объясняемых различиями объектов исследования. Поэтому вопрос – а существует ли единая биогеография – по-прежнему актуален.

Отвечая на него, приходится признать, что, несмотря на специфику распространения представителей разных царств, закономерности, общие для всего живого, всё-таки существуют. Их гарантирует универсальность географических свойств жизни, которые, однажды сформировавшись, с первых шагов эволюции и на всех её дальнейших этапах оставались неизменными. Не менее убедительно правомочность существования общей биогеографии подтверждает структура экографии земной поверхности. Она сформировалась в основных чертах задолго до возникновения жизни, явно на неё “не рассчитывая”. Инфраструктура земной поверхности по ходу геологической истории планеты менялась, но лишь комбинаторно, как в калейдоскопе, путём перестановки в пространстве одних и тех же блоков, независимо от поведения живого вещества. Поэтому каждому царству живого и каждому вновь возникавшему таксону приходилось иметь дело, по сути дела, с вариантами одной и той же матрицы среды, выбирая себе местожительство всегда между сушей и морем, горами и равнинами, экватором и полюсами, гумидными и аридными территориями, изолированными и объединёнными материками.

Наконец, самым убедительным аргументом в пользу общей единой биогеографии, стоящей над географиями растений, животных, людей, служит негативная логика. Если структурные подразделения биогеографии, построенные на таксономической базе, возводить в абсолют, то придётся иметь дело с тысячами различных биогеографий, которые образуют запутанную композицию с безнадёжным исходом, наподобие Лаокоона с сыновьями.

2.4. Проблема полифактурности географической арены

В отличие от цирковой арены, которая выстлана везде одинаково (древесными опилками), географическая арена сложена материалами, имеющими совершенно разную фактуру в зависимости от фазового состояния вещества. Твёрдая, жидкая и газообразная фазы в разных частях земной поверхности сочетаются в неодинаковых пропорциях. Поэтому для организмов географическая арена предстаёт мозаикой, где чередуются крупные и мелкие пятна воды и суши. В каждом из этих двух вариантов среды распространение является настолько разной процедурой, что естественный отбор приводил к появлению неодинаковых адаптаций. Поэтому нет ничего странного в обособлении морской и сухопутной, а позднее островной и озёрно-речной биогеографий.

Все четыре отрасли успешно развиваются. По подсчетам А.Г. Воронова (1980), в 1975-78 гг. из 28 430 литературных источников по биогеографии, вышедших в мире, 15 864 были посвящены суше, 5 786 – морю, 4 936 – внутренним и подземным водам, более тысячи – островам и только чуть более полутысячи – методологическим аспектам. Это соотношение, в основном, сохраняется и поныне.

Из приведенного выше расклада видно, что сухопутная биогеография явно доминирует над другими разделами, потому и является законодателем биогеографических мод.

“Водные” биогеографии в знак протеста стали активно “распахивать методологическую ниву”, одновременно не сдавая специфических позиций (Старобогатов, 1970; Проблемы морской биогеографии, 1980; Морская биогеография: предмет, методы, принципы, 1982).

В качестве аргументов самобытности морской биогеографии приводят, кроме фазового состояния вещества среды, ещё и наличие в море вертикального батического градиента условий, влияние горизонтальных океанских течений и вертикальной циркуляции воды, действие приливов-отливов, цунами, а также прочих регулярных и нерегулярных волнений водной толщи, солёность морской воды, горизонтальную непрерывность морского пространства, слабую контрастность изменений многих экологических факторов в океане, по сравнению с сушей и другие (Кафанов, Кудряшов, 2000).

В качестве главных особенностей биогеографии внутриконтинентальных вод Я. И. Старобогатов (1970) указывает общие черты биоты разных побережий одного водоёма и заметные различия её на похожих берегах разных водоёмов, а также наличие вертикальных комплексов биоты, сменяющих друг друга от поверхности воды ко дну.

Своеобразие островной биогеографии оправдывается обычно размерными категориями: площадью острова, удалённостью его от других участков суши, в частности материков и т. д. (Воронов, 1973; Лёвушкин, 1982).

Однако при внимательном и непредвзятом анализе все подчёркнутые различия, во-первых, не выглядят альтернативными, а во-вторых, не такими уж и значимыми.

Прежде всего, граница между водной и сухопутной аренами жизни никогда и нигде не бывает линейной и резкой. Обе среды взаимопроникают друг в друга, “как ингредиенты в коктейле”. Реки на суше исполняют роль, аналогичную течениям в океане, и напоминают многократно разветвлённые щупальца, которыми гигантский кальмар-океан пронизывает тело суши. Такая зона жизни, как приливно-отливная полоса, достигающая местами десятков километров ширины, лишь условно входит в компетенцию морской, озёрной или речной биогеографии. На самом-то деле она по времени бывает сушей не меньше, чем водоёмом. С другой стороны, подавляющая по площади часть суши имеет под собой мощный слой подземных, грунтовых или почвенных вод. В почве большинства территорий на водную фазу приходится 30–50 %, а в болотах и тундрах – 90 % массы. Кроме парообразной влаги в любой почве имеется вода капиллярная, корпускулярная, пластовая, гравитационная хотя бы короткое время. Она, как и в океане, передвигается в почве нисходящими, восходящими, горизонтальными потоками.

Вертикальный градиент горной суши выражен не слабее, чем в океане. Есть он и на равнинах, обусловливая ярусное распределение жизни не менее выразительное, чем в водоёмах (там – плейстон, нейстон, планктон, нектон, бентос; здесь – дендро-, хорто-, герпето- и геобиос). Суша засолена не в меньшей мере, чем океан или гипергалинные озёра. Пестрота геохимического фона на суше проявляется не слабее, чем в океане. Наконец, непрерывность океанического пространства является относительной. В исторической ретроспективе крупные морские бассейны надолго становились изолятами. Наоборот, отдельные редкие верхушки срединно-океанических хребтов, торчащие над водой, когда-то давно, в первую фазу раскола Гондваны и Лавразии, находились в середине этих палеоконтинентов. Следовательно, как и в случае с таксономическими подразделениями, “средовые биогеографии” имеют право лишь на условную автономию, исходя из конъюнктурных соображений. У них разные приёмы работы, разные приборы для учёта организмов, разные транспортные средства. В морской биогеографии очень нуждается рыбный промысел, а остальные разделы ему нужны, как слепому – лорнет. Но методологически они едины.

Права островной биогеографии на самостоятельность ещё более призрачны, так как не только острова, но и материки тоже имеют разную площадь и неодинаково удалены друг от друга. По сути дела, они представляют собой те же острова. К тому же не надо забывать, что размерные отличия материков и крупных островов условны (Австралия чуть больше Гренландии). Многие части материков в недавней геологической истории были полноправными островами (Индостан, Аравия, Скандинавия и др.), а сегодняшние острова составляли куски большой суши (Зондский архипелаг, острова Новой Зеландии, Сахалин).

2.5. Проблемы уровней интеграции жизни

В компетенцию биогеографии входит анализ закономерностей пространственного распределения жизни на разных уровнях её интеграции, т. е. видов, фаун/флор, биогеоценозов, биомов.

География видообразования чаще рассматривается в створе эволюционных проблем, а не биогеографических. Однако в данной книге обсуждению географических аспектов видообразования уделено довольно много места, чтобы продемонстрировать их пользу при анализе географических свойств жизни, обсуждении предпосылок ареалогии, закономерностей географии экосистем и др.

Другая проблема, которую необходимо обсудить в этом разделе – статус категорий “флора” и “фауна”. Во всех классификациях уровней интеграции жизни, безоговорочно или с оговорками, выделяются следующие уровни: молекулярный, клеточный, популяционно-видовой, ценотический. А вот флоро-фаунистический если и обсуждается, то обязательно негативно. Его несравнимость с другими уровнями Ю.И. Чернов (1984) аргументирует тем, что компоненты флор и фаун объединены “абстрактно”, а не на основе конкретных “телесных” взаимодействий, как на других уровнях интеграции. Это так, если пренебречь информационными сигнальными взаимосвязями (топическими, фабрическими, этологическими), которые в системе В.Н. Беклемишева (1970) занимают равноценные позиции с “телесными” (трофическими и физиологическими). Ориентируясь только на сигнальную связь, стадо овец, например, не станет претендовать на поле, где пасутся коровы. Причём овцы понимают это даже лучше, чем пастух.

Невезучесть “плебейского” флоро-фаунистического аспекта в его попытках втиснуться в “аристократическую” общебиологическую систему уровней интеграции жизни объясняется, во многом, таксономическими причинами. Раздельное, как правило, восприятие флор и фаун явно противоречит принципу интеграции. Чтобы считать флоро-фаунистический уровень интеграции жизни предтечей ценотического, требуется для начала утверждение понятия, объединяющего флору, фауну и другие аналогичные блоки в единую понятийную категорию. Её давно, но как-то ненастойчиво, пытаются именовать биотой, подразумевая под этим всю совокупность живых организмов, обитающих в рамках определённой структурной ячейки географической арены, вне зависимости от непосредственных функциональных связей между видами (Воронов, 1963, 1973; Биологический энциклопедический словарь, 1986; Чернов, 2002).

Ещё одна проблема биогеографии появилась в связи с термином “экосистема”. Удобное во многих отношениях, это понятие, увы, не подразумевает ни размерности, ни границ, поэтому неудобоваримо в биогеографии. Поэтому, произнося в угоду экологам словосочетание “география экосистем”, имеют в виду не любые экосистемы, а только те, которые обладают пространственными параметрами (например, биогеоценоз, биом и др.). Тем не менее, в компетенцию биогеографии с полным правом может быть включён также и сравнительно-географический анализ механизмов функционирования экосистем, например: продукции, деструкции, депонирования органических веществ и биологического круговорота в целом. Поэтому термин “экологическая биогеография” выглядит предпочтительней термина “география экосистем”.

Разумеется, перечень проблем, стоящих перед биогеографией, не исчерпывается обсуждёнными выше. Однако именно они очерчивают круг, в который вписываются все последующие разделы книги. Более широкое и глубокое обсуждение биогеографических проблем можно найти в книгах Ф. Дарлингтона (1966), “Фауногенез и филоценогенез” (1984), “Биосфера” (1988) и др.

Вопросы для самопроверки:

1. Почему биогеография не стала частью биологии, географии или экологии?

2. Чем отличаются позиции дисперсионной, флоро-фаунистической, мобилистической и равновесно-экологической теорий?

3. Существуют ли единые закономерности распространения растений, животных, человека?

4. Совместимы ли биогеография суши, моря, внутренних вод и островов? Почему?

3.1. Набор географических свойств жизни

Любого носителя жизни можно оценивать с разных позиций: внешнего или внутреннего строения, репродукции, способа самоподдержания жизни, взаимодействия друг с другом или неживой природой. Для этого существуют морфология, анатомия, генетика, эмбриология, физиология, экология…

В отличие от перечисленных выше наук, изучающих жизнь как вещь в себе отстранённо от земного пространства, как бы “стерильно”, биогеографию интересуют такие свойства жизни, которые позволяют ей распространяться (простираться) по земной поверхности.

К настоящему времени фактов о способности организмов распространяться накопилось бесчисленное множество. Поэтому возникает естественная и настоятельная потребность рассматривать их не каждый сам по себе, а в единой логической системе географических свойств жизни. Есть лишь одно маленькое затруднение: такой системы по какому-то недоразумению до сих пор никто не выстроил. Попытаемся сделать это, с оговоркой, что первый блин может оказаться комом. Однако ком может стать и колобком, который покатится дальше с всякими приключениями, что, собственно, и требуется биогеографии.

Ключевое значение имеют следующие географические свойства жизни: локализация (от лат. localis – местный), т. е. выбор собственного конкретного места в пространстве для взаимодействия с факторами среды; экспансия (от лат. expansio – расширение), т. е. стремление разведать, разузнать потенциальную территорию своего влияния; колонизация (от лат. colonia – поселение), т. е. заселение и освоение пустующих и окраинных земель, аналогичных изначальному очагу обитания; оккупация (от лат. occupatio – захват чужой уже занятой территории), т. е. попытка перекроить уже существующую структуру раздела пространства между разными элементами биоты; конгруэнция (от лат. congruens – совпадающий, совмещенный при наложении в пространстве), т. е. обретение способности надолго и прочно уживаться со многими и разными элементами биоты в рамках единой территории, не мешая друг другу; и, наконец, коммунальность (от лат. communal – общинный), т. е. образование неразделимых коадаптивных композиций биоты, элементы которых уже не способны без ущерба друг для друга разойтись в пространстве.

3.2. Свойство локализации

Жизнь любого уровня организации способна ограниченное количество времени существовать автономно, без поступления извне воды, света, тепла, пищи… Однако она ни единой доли секунды не может обойтись без места, т. е. той минимально необходимой территории, где непосредственно организуется взаимодействие с абиотической средой. Поэтому любой организм, едва появившись на свет, первым делом и в пожарном порядке ищет своё место на географической арене. Тот, кто в этом не преуспеет, обречён на скорую гибель (бомж!). Только вписавшись в нужное место пространства, организм получает шанс продолжить жизнь, начатую чисто биологическими средствами.

Однако длительное продолжение жизни осуществимо только, если организм не просто посетит “прелестный уголок”, а закрепится в данном месте надолго, встроится в местную систему экологических факторов, действующих здесь эффективнее для данного организма, чем для других. Закрепление места за собой осуществляется с помощью репликации, т. е. тиражирования большого числа копий данного организма. В результате, во-первых, гарантируется преемственность во времени формы жизни, наилучшим образом подходящей данному месту; во-вторых, происходит физическое заполнение площади нужного места “родными” ему организмами, не оставляя пространства “чужим”.

Благодаря репродукционному потенциалу, каждое место заселяет не один организм, а их популяция (от лат. populus – народ, население). Популяция характеризуется: общей численностью особей, плотностью (числом особей на единицу площади), характером распределения особей внутри местообитания (семьи, демы, парцеллы), а также структурой – возрастной, половой, размерной, генетической, т. е. определённым количественным соотношением особей разного возраста, пола, размера, разных генотипов.

Поскольку популяция и подходящее для неё место в пространстве земной поверхности образуют элементарную территориальную систему, возникло биогеографическое понятие, отражающее этот феномен – “местообитание ”. Аналогами этого термина служат также биотоп (от гр. bios – жизнь) и стация (от лат. statio – местопребывание).

Местообитанию полагается отвечать целому ряду условий. Во-первых, оно должно быть локализовано, т. е. отмечено в пространстве ощутимыми границами, отделяющими его от других местообитаний. Во-вторых, оно должно содержать достаточное количество ресурсов, необходимых соответствующему организму. В-треть-их, ему надо быть стабильным во времени, по крайней мере, на протяжении цикла индивидуального развития организма, избравшего его в качестве дома. В-четвертых, местообитанию следует быть доступным биоте.

Размеры местообитаний прямо пропорциональны размерам организмов. Например, местообитанием популяции мелких педобионтов служит почвенная разность, соответствующая географической фации. Местообитанием крупных млекопитающих может быть ландшафтное урочище или даже ландшафтная зона (кочевые животные в степях, саваннах, прериях).

Свойство локализации, т. е. верность местообитанию, позволяет каждому организму не потеряться на просторах огромной земной поверхности и быть хозяином определённого её участка, поддерживающего жизнь и гарантирующего своеобразие её формы (рис. 12).

3.3. Свойство экспансии

Всему живому на всех уровнях его организации присуще изначально свойство расширять пределы своего влияния путём перемещения в пространстве. Не исключён даже перенос жизни в космос. А уж на Земле лучшим доказательством успешной реализации свойства экспансии является “всюдность” жизни (термин В.И-. Вернадского). Это означает, что на земной поверхности нет места, где хоть в какой-нибудь форме отсутствовала бы жизнь.

Рис. 12. Географические свойства биоты:

1 – локализация с образованием популяции, 2 – экспансия с образованием вицепопуляций и эксклавов, 3 – колонизация с образованием биологического вида, 4 – оккупация с образованием анклава и созданием коалиции видов, 5 – конгруэнция с образованием фауны и флоры, 6 – коммунальность с образованием экосистемы и биома (ориг.).

Предпосылкой экспансии служит открытость биологического круговорота живой системы – от клеточно-молекулярной до биоценотической. Жизнь в любой своей форме не может долго функционировать только за счёт внутренних ресурсов. Через короткий промежуток времени неизбежно возникает потребность притока энергии и веществ извне, из окружающей среды. Участок пространства, непосредственно примыкающий к биологическому объекту, где черпаются необходимые для жизни ресурсы, довольно быстро оскудевает ими. Ситуацию особенно усугубляет мощный репродукционный потенциал большинства представителей живого. Например, бактерия (Bacillus coli) делится каждые 20 минут и может за полтора дня покрыть поверхность Земли сплошным слоем. Одна инфузория-парамеция (Paramecium) за несколько дней могла бы создать массу протоплазмы, которая по объёму в 10 тысяч раз превысит объём Земного шара. Один самец и одна самка тлифиллоксеры (Phylloxeridae) теоретически способны произвести в год до 10¹⁸ потомков. Среди насекомых все рекорды побивает самка термитов – она кладёт по одному яйцу в секунду в течение всей жизни. Такая крупная рыба, как треска (Gadus) откладывает в год 4 млн., сельдь – от 50 до 200 тыс. икринок (Леме, 1976).

Имея чисто биологическую возможность умножаться в числе, любая популяция теоретически могла бы, как каша из волшебного горшка, быстро или постепенно заполнить самое просторное местообитание до упора. Это неизбежно привело бы к дефициту ресурсов и гибели популяции. Для того, чтобы положительный эффект репликации (умножения) не обратился в свою противоположность, популяции, как и особи, тиражируются. Волнообразные колебания численности популяции в моменты высоких подъёмов при избыточной плотности приводят к выталкиванию части особей за пределы локального местообитания. Эти контингенты вынуждены искать себе другое место под солнцем и служат предпосылкой увеличения заселённой площади. Это явление В.И. Вернадский назвал “давлением жизни”. Именно оно, а также перемещение в пространстве служат единственной гарантией продолжения данной формы жизни. Поэтому жизнь как вечный странник Агасфер, обречённый на непоседливость, кочует по географической арене.

Неуёмное стремление осваивать географическое пространство осуществляется как с помощью внешних агентов – аллохория (от греч. alios – другой, иной; choreo – иду вперёд, продвигаюсь), так и с использованием собственных биологических возможностей – автохория (от греч. autos – сам, свой, собственный).

Аллохория или пассивное расселение возможна при небольших габаритах биологического объекта. Например, споры и пыльца многих растений переносятся ветром или водой на сотни, иногда тысячи километров благодаря лёгкости и способности к парашютированию. Сильные ветры переносят на десятки километров мелких, и потому лёгких на подъём, насекомых. Иногда пассивному переносу подвергаются и более крупные существа. Мощные ураганы вызывают знаменитые своей экзотичностью “лягушачьи и рыбные дожди”. Например, в 1949 г. в Моррисвилле (США) ураган унёс с собой воду из озера, лежавшего на его дороге, и вывалил всё это в виде ливня как из ведра вместе с рыбой, лягушками, водорослями, моллюсками за десять километров от места захвата. Благодаря подобным явлениям возможно заселение изолированных или вновь возникающих водоёмов на суше или островов в океане. Именуется такой способ расселения – анемохорией (от греч. anemos – ветер, choreo – иду вперед, продвигаюсь).

Не менее важным агентом пассивного переноса служат потоки воды в океане или на суше (океанские течения, конвективные перемещения воды, реки, ручьи, паводки, ливневые временные потоки и т. д.). Способ перемещения организмов с водой получил название – гидрохория (от греч. hydor – вода; choreo – иду вперед, продвигаюсь). Планктонные организмы в океане, молодь рыб в реках не могут обойтись без гидрохории. Другие организмы, например, сухопутные насекомые, во время ливня подвергаются гидрохории насильственно, оказываясь против своей воли в реках и озёрах, куда стекает захватившая их вода.

Превосходным транспортным средством для многих живых организмов, не имеющих средств активного расселения, могут служить другие организмы, имеющие такие средства. Например, таёжная птица кедровка переносит в своём зобу неусвоенные кедровые орехи, которые затем закапывает на чёрный день в тайге в радиусе нескольких километров от места поедания. Так кедровки способствуют расселению кедра. Ту же транспортную роль играют белки, бурундуки, некоторые птицы, делая припасы на зиму. Яйца низших рачков, обитающих в озёрах, прилипают к лапам водоплавающих птиц. Те, перелетая с озера на озеро, которые иногда отстоят друг от друга на тысячи километров, обеспечивают успешное расселение. Плавающие в реках, озёрах, океане брёвна и другие крупные предметы как пассажирские корабли, развозят по свету сотни и тысячи видов растений и животных, иногда довольно крупных. Многие птицы успешно путешествуют по свету верхом на крупных копытных; мелкие рыбы-прилипалы – на акулах, кожные паразиты – на птицах. Описанный способ перемещения в пространстве называется биохория (от гр. bios – жизнь, choreo – иду вперед, продвигаюсь). Наконец, человек вольно или невольно транспортирует на себе или изобретённых им кораблях, самолетах, автомобилях, поездах, телегах множество сожителей и случайных попутчиков: внешних и внутренних паразитов, вредителей припасов, древесины; домашних животных и растения, садовые, огородные, сельскохозяйственные культуры и т. и. Это – антропохория.

Автохория или активное расселение как способ освоения пространства особенно характерен для животных, имеющих для этого специальные приспособления физиологического, морфологического, поведенческого характера. Такие адаптации имеют и некоторые растения. Например, корневища пырея (Agropyron repens) за месяц преодолевают расстояние в несколько метров. Корни молодой сосны (Pinus silvestris) на песках за 2–3 года уползают от ствола на 3–7 метров. Примером у животных могут служить: птероморфы некоторых панцирных клещей (Oribatei), хвостовые нити щетинохвосток и вилочки ногохвосток (Thysanura, Collembola), крылообразные выросты тела скатов, щупальца медуз, реактивные “установки” у осьминогов и другие похожие образования, помогающие парить, планировать, отталкиваться в воздухе или воде. Ещё эффективнее используются настоящие крылья, “бегательные, прыгательные, плавательные” ноги, плавники, хвостовые рули у многих водных и наземных беспозвоночных и позвоночных животных, дающие им возможность самим выбирать направление, скорость и дальность перемещений. Благодаря активному расселению местообитанием китов и многих рыб являются целые океаны, и даже вся их система. Перелётные птицы регулярно преодолевают расстояния в тысячи километров. Крупные наземные млекопитающие с хорошо развитыми конечностями быстро перемещаются на сотни километров (лошади, антилопы, олени, лоси, волки и т. и.). Мелкие животные тоже способны на многое. Лемминги в тундрах мигрируют на сотни, белки в тайге – на десятки километров. У насекомых активные перемещения, да ещё в массовом количестве, отмечены в пределах сотен и даже тысяч километров. Печально знамениты в степях дальние массовые миграции стадной саранчи (Locusta migratoria, Calliptamus italicus), лугового мотылька (Pyrausta sticticalis). В тайге не менее мобильны непарный шелкопряд (Lymantria dispar), жуки-усачи (Cerambycidae) и т. д. Бабочка-монарх (Danaus plexippus) с Американского континента в 1840–1900 гг. смогла миллионами особей пересечь два океана и заселить на западе: Новую Зеландию – через 10 лет, Гавайские острова – через 20 лет, Австралию – через 60; а на востоке добраться до Канарских островов, Северной Африки и Западной Европы.

Временные, не имеющие “постоянной прописки” контингенты особей, отряжённые популяциями за пределы исходного местообитания, имеют разные наименования: аггрегации, стаи, стада, семьи, кулиги… Эти контингенты уже безвозвратно порвали связь с породившей их популяцией, но ещё не вошли в категорию биологического вида. Как ни странно, но биологический статус этой категории до сих пор не определён. Между тем, это эфемерное образование обладает практически всеми качествами популяции, кроме оседлости. Поэтому ей подходит название вицепопуляция (от лат. vice – вместо). Члены вицепопуляции являются квартирьерами – агентами по поиску и подбору подходящих местообитаний. Действуют они методом проб и ошибок. В случае удачи их поиска популяция тиражируется и пытается заселить, кроме основного местообитания, еще и другие, аналогичные первому. Они получили название эксклавы. Эксклавы, даже будучи временным явлением, служат важнейшей предпосылкой колонизации той или иной территории организмом, достойным её. Как показывает практика: “свято место – пусто не бывает”. Подходящее место рано или поздно будет заселено соответствующими ему организмами (рис. 12).

3.4. Свойство колонизации

Даже беглого взгляда на земную поверхность достаточно, чтобы убедиться, что она представляет собой не однородное равномерное, а сложно дифференцированное пространство. Отдельные его участки, в частности местообитания, существенно отличаются друг от друга не только по физиономии, но и по степени комфортности условий для проживания. По ходу геологической истории число, ассортимент местообитаний и их отличия друг от друга возрастали не просто перманентно, но в геометрической прогрессии.

В такой экологической ситуации у живого для продолжения рода было два выхода. Первый заключается в том, чтобы сделать свою собственную организацию универсальной, подходящей для любого местообитания. Другой выход – самим непрерывно меняться вслед за средой, в зависимости от генетических потенций.

Первый вариант предусматривает пренебрежение неоднородностью пространства путем создания универсальной биологической организации, дающей возможность получить необходимые для жизни ресурсы практически в любой точке земной поверхности. Универсальность достигается либо крайним упрощением строения и функций, либо их крайним усложнением. По первому пути пошли одноклеточные протесты, по второму – Homo sapiens, т. е. человек, разум которого позволяет ему трансформировать любую среду в любом месте Земли к своей пользе до нужных кондиций. И первые, и вторые организмы называются космополитами (от греч. kosmopolites – космополит, гражданин мира) или убиквистами (от лат. ubique – всюду, везде). Их территорией является, по сути дела, вся земная поверхность. Убиквисты по ходу эволюции появляются и среди других групп организмов, занимающих промежуточное положение между протестами и человеком на филогенетическом древе. Среди высших растений убиквистами являются многие рудеральные сорняки (марь белая, одуванчик, осот, лебеда и т. д.). К убиквистам относятся паразитические, комменсальные (домашняя муха, домовый воробей, серая крыса, собака) и сельскохозяйственные животные (лошадь, овца и т. д.).

Второй вариант реакции жизни на разнообразие местообитаний это преферентное, т. е. избирательное к ним отношение (от лат. preferre – предпочитать), что неизбежно приводит к адекватному увеличению собственного многообразия организмов, т. е. к видообразованию. Оно возникает и поддерживается как внешними, так и внутренними по отношению к организму причинами.

Важнейшей внешней причиной служит перманентное изменение среды обитания, что ставит перед любым организмом все новые и новые проблемы, которые он волей-неволей вынужден решать посредством адаптаций в меру возможностей своего мобилизационного резерва генетической изменчивости. Механизмом, создающим всё лучшие и лучшие решения, служит эволюция путем естественного отбора.

Согласно географической теории видообразования К. и Д. Джорданов, Б. Ренша, Э. Майра, именно разнообразие местообитаний, их экологическая и географическая разобщенность служат прелюдией к развитию репродуктивной изоляции. Сначала широко распространенный биологический вид дифференцируется на ряд общающихся между собой географических рас. Затем между наиболее разобщёнными расами в качестве побочного продукта дивергенции развивается репродуктивная изоляция. После некоторого критического периода дивергентные популяции уже могут обитать даже на одной территории, не скрещиваясь между собой или поделить территорию, бывшую когда-то общей (Грант, 1991).

Важнейшей внутренней причиной, обуславливающей неоднородность форм жизни, служит так называемая таксономическая дискретность, т. е. наличие заметных разрывов (хиатусов) в спектре различий между организмами. Хиатусы возникают потому, что надёжная система индивидуального развития организмов складывается по принципу тщательного компромисса между противоречивыми функциями различных адаптаций (Расницын, 1987).

Важнейшим следствием адаптивного компромисса является трудность изменения однажды хорошо сбалансированной организации. Поэтому при достижении идеального сочетания адаптаций возникают формы, жёстко приспособленные к каким-то конкретным условиям среды. Такая узкая специализация совсем исключает возможность создания в дальнейшем постепенных переходов между формами. Адаптивный компромисс достигается довольно часто в процессе эволюции, но отнюдь не всегда. Бывают несовершенные, и даже неуклюжие формы, которые вымирают, не выдержав изнуряющей гонки за меняющейся средой или конкуренции с более организованными соседями. Таких неудачников на Земле было намного больше, чем оставшихся жить. Так возникают разрывы (хиатусы) в спектре изменчивости организмов, а значит неоднородность форм жизни.

Серии локальных популяций, между которыми налажен регулярный обмен наследственной информацией, образуют категорию, получившую название биологический вид (рис. 12). Биологические виды могут возникать и исчезать. Однако, возникнув, они уже никогда не теряют своей генетической и морфологической неповторимости, гарантируя тем самым гетерогенность состава жизни. Реально описано около 5 млн. видов. Из них лишь 265 тысяч приходится на растения (150 тысяч покрытосеменных, 70 тысяч грибов, 15 тысяч мхов, 10 тысяч папоротникообразных, 500 видов голосеменных). Список млекопитающих и птиц тоже близок к исчерпывающему. Первых известно 9 тысяч, вторых – 4 тысячи видов. Из 42 тысяч зарегистрированных видов позвоночных животных около 20 тысяч приходится на рыб. Однако это лишь половина их потенциального видового разнообразия по прогнозу ихтиологов. Число видов амфибий и пресмыкающихся сегодня трудно назвать, их ежегодно описывают сотнями из тропических регионов.

Самое сложное положение возникает с оценкой разнообразия беспозвоночных животных, в частности насекомых, составляющих более 60 % их видового богатства. Методом обработки крон тропических деревьев инсектицидными аэрозолями установлено, что в кроне одного дерева из семейства бобовых (Luecha semeni), растущего в Панаме, обитают 1 100 видов только жуков. Из них 160 оказались специфичными для этого вида деревьев. Аналогичные результаты получены в Перу, Индонезии, Малайзии и других регионах. Экстраполируя эти данные на все тропические леса, где на одном гектаре встречается от 300 до 700 видов деревьев, получают цифру потенциального биоразнообразия от 30 до 80 млн. видов (Stork, 1988).

Каждый из этого великого множества биологических видов стремится колонизовать своими особями подходящую ему территорию, состоящую из определенного набора местообитаний. Такая территория получила название – географический ареал. Он служит такой же важной составляющей биологического вида, как и все прочие (рис. 12). Генетические, морфологические, экологические и другие явления, происходящие с биологическим видом, осуществляются в рамках ареала и продиктованы его специфическими особенностями.

3.5. Свойство оккупации

Биоразнообразие по мере роста однажды достигает такого уровня, когда местообитаний, свободных от биоты, уже не остаётся. Тогда свойство экспансии в условиях отсутствия свободного от жизни пространства обращается в оккупацию, т. е. захват уже кем-то занятых территорий. Простейшей формой захвата является образование на месте ареала какого-либо биологического вида участков, где закрепляется другой вид или виды. Не в пример экспансии, в случае оккупации появление на чужой территории особей, ранее не свойственного ей вида животных или растений, является не случайным, а закономерным событием. Захваченные у другого вида территории оказываются в сфере влияния пришельца не по воле случая, а закономерно, потому что ему, безусловно, подходят. Например, овцебыки, переселённые из полярной Америки в полярную Азию, оккупировали часть ареала северного оленя, а кролики захватили часть ареала сумчатых.

Заимствование территории у другого вида может иметь разные последствия: уход захватчика с завоёванной территории через некоторое время, “не солоно хлебавши”, вытеснение прежнего владельца с оккупированной части его ареала, сосуществование обоих видов на компромиссной территории. Общность видов, возникшую на оккупированной территории, можно назвать – коалицией (от лат. coalicia – временное объединение субъектов для осуществления совместных целей), а их общее земельное владение – анклавом (рис. 12).

Например, осиново-берёзовый колок в степи представляет собой анклав древесных видов среди ареалов травянистых. Коалиция заполняющих его видов растений и животных не является ни типично лесной, ни степной. В средних широтах Западно-Сибирской равнины такие компромиссные анклавы существуют около 10 тыс. лет. При грядущем потеплении климата, иссушении и засолении территории они исчезнут за пять лет, а в случае длительного существования – дадут жизнь своеобразному комплексу лесостепной биоты.

3.6. Свойство конгруэнции

Гетерогенность жизни, несмотря на колебания, в целом продолжает расти в геометрической прогрессии. Этот беспрецедентный рост числа биологических видов, безысходная ограниченность земной поверхности (510 млн. кв. км), обязательность функциональных зависимостей между автотрофами и гетеротрофами, опылителями и опыляемыми, хищниками и жертвами и т. д. – неизбежно приводят к совмещению ареалов сотен и тысяч биологических видов в рамках определённых территорий. Поэтому, при всем стремлении иметь самобытные географические ареалы, многие и многие виды биоты вынуждены мириться с соседями, “прописанными” на той же площади (рис. 12).

Степень совмещения контуров ареалов может быть разной: от частичного наложения до полного совпадения. Полное совпадение географических ареалов, по сути дела, имеется только у убиквистов. У остальных если не внешние границы, то мозаика пятен внутри ареала более или менее различаются. Тем не менее, для крупных территорий, отличающихся чертами целостности, характерен свой неповторимый орнамент, образованный наложением ареалов, совпадающих полностью, “львиной” долей и кусочками. Совокупность биологических видов растений, образующих стабильную во времени, детерминированную “аппликацию” ареалов, совпадающих не менее чем пятьюдесятью (50) процентами своей площади, образуют общность биоты, получившую название – флора. Аналогичная общность животных именуется фауной, а с учётом других живых существ – биотой. Территория, вмещающая определённую биоту с подачи известного сибирского географа и геоботаника В.Б. Сочавы (1978), получила наименование – геохора (от греч. ge – земля). Соответствие биот определённым геохорам характерно для определенного исторического отрезка времени обычно между крупными глобальными пертурбациями среды. После них целостность биоты иногда полностью или частично сохраняется, но её географическая приуроченность может измениться.

3.7. Свойство коммунальности

В составе любой фауны или флоры все виды без исключения, кроме общности территории, связаны еще друг с другом множеством зависимостей (рис. 12).

В.Н. Беклемишев (1970), классифицируя биоценотические связи, различал среди них: топические, этологические, симфизиологические, трофические и т. д. Топические связи – это способность терпеть соседей без каких-либо более глубоких взаимоотношений между ними. Так сосуществуют в одном лесу косуля, жужелица и снегирь, т. е. по сути дела, каждый сам по себе. Этологические связи предполагают уже не только соприсутствие на одной территории, но и выработку у каждого из соседей в результате взаимокоррекции жёстко детерминированного поведения, регулирующего, как минимум, движение, а часто и другие функции разных представителей биоты. Так уживаются в рамках индивидуального участка муравьи разных видов и разного социального статуса (рабы и рабовладельцы, разведчики, фуражиры и рабочие). Симфизиологические связи сводятся к воздействию одних видов на внутреннюю или внешнюю среду других (ингибиция или стимуляция физиологически активными веществами). Трофические связи жёстко обязывают соседей по местообитанию быть либо жертвой, либо хищником, либо паразитом и терпеть любое из этих состояний ради верности месту.

Все перечисленные экологические связи со временем становятся настолько обязательными, что эволюция многих видов делается общим процессом. Такие коадаптивные композиции биологических видов получили название – экосистемы. В сеть их связей, безусловно, входит и зависимость от определённых абиотических условий, в том числе от географического положения. Поэтому среди экосистем выделяют в качестве особых биогеографических категорий – биогеоценозы и их типичные сочетания на обширной территории – биомы (рис. 12).

Все они являются следствием свойства коммунальности жизни.

Территория базирования биогеоценоза может быть названа – геомером, а биома – геомом.

3.8. Системность географических свойств жизни

Проанализированные шесть географических свойств биоты важны не только сами по себе. Все вместе они образуют иерархически организованный механизм овладения жизнью земным пространством (табл. 1)

Локализация, полезная на первой стадии освоения территории, далее сохраняет свой смысл лишь с проявлением всех других географических свойств жизни, так – как отдельная изолированная популяция быстро выродится от недостатка ресурсов или в результате инбридинга. Экспансия будет бесполезной тратой энергии, если не вступит в силу свойство колонизации. Оно имеет смысл лишь в сочетании с оккупацией и конгруэнцией. Оба эти свойства тоже целесообразны лишь под эгидой свойства коммунальности. Поэтому географические свойства жизни гарантируют её существование лишь при совокупном проявлении.

Таблица 1. Географические свойства жизни и их следствия.

Анализ каждого свойства становится причиной появления соответствующих дисциплин биогеографического цикла. Свойство локализации лежит у истока особого раздела биогеографии – топографии популяций. Внимательное изучение свойства колонизации положило начало – географии биологических видов или ареалогии. Анализ свойства конгруэнции является фундаментом флористики, фаунистики, биотистики, а коммунальности – экологической географии. Исследование свойств экспансии и оккупации пока не привело к оформлению самостоятельных разделов биогеографии. Однако не вызывает сомнения, что география миграций и география эфемерных фаун и флор – коалиций достойны автономии. Их отсутствие в структуре сегодняшней биогеографии свидетельствует о наличии перспективного фронта работы.

Вопросы для самопроверки:

1. Следствием каких географических свойств жизни являются такие территориальные категории, как местообитание, ареал, эксклав, анклав, геохора, биом?

2. Чем отличается аллохория от автохории, анемохория от гидрохории, биохория от антропохории?

3. В чём разница между организмами – космополитами и преферентами?