Часть I
География растений
3. Флора. Флористическое районирование. Основные флористические царства и подцарства
Вся совокупность видов разных родов, семейств, порядков и прочих таксонов более высокого ранга, произрастающих в каком-либо регионе составляет его флору. Для выявления флоры ни обилие, ни встречаемость, которые можно установить только с пересчетом на площадь, ни ценотические связи видов практически не имеют значения. Важен лишь факт присутствия их на территории данного региона. Отсюда понятно, что флора может быть выявлена на любой по размеру территории от окрестностей населенного пункта (как например Окская степная флора уникального участка с сообществом степных растений, произрастающих значительно севернее своего основного ареала, получившая по названию близлежащей деревни Лужки второе название «Лужковская флора») до материка.
Ограничивать территорию флоры могут геоморфологические структуры (береговая линия, водоразделы, горные системы и т. п.), но зачастую за условные границы принимаются даже границы административно-территориального деления страны (границы областей, районов, городов). Территория, конечно же, должна быть достаточно велика, чтобы на ней был представлен весь набор местообитаний (биотопов), которые можно встретить в данной местности. Потому к совокупности видов отдельного степного участка, болота, лесного массива, поляны понятие «флора» в ботанической географии применять не принято, хотя в таких случаях вполне приемлемо говорить о флористическом составе.
Для инвентаризации видового состава растений разных регионов земного шара подходят одни и те же методы. Полученный флористический список – это важная характеристика территории, но еще большую важность имеет сопоставление по таким спискам разных территорий, которое позволяет подметить закономерности, составляющие предмет интереса биогеографии как науки.
Вместе с тем из-за отсутствия некоего стандарта размера территорий, которые могут быть сравнены по флористическим показателям, может встать вопрос о правомерности сравнения флор на сильно разнящихся по площади территориях. Так, представляется вполне корректным в научном отношении сравнивать флору Моркинского района республики Марий Эл с флорой Калининского района Тверской области, но едва ли есть смысл сравнивать флору того же Моркинского района с флорой Северной Америки. В ботанической географии принято сравнивать флоры территорий, примерно равных по площади и более или менее сходных по рельефу. Биогеографы не раз пытались ввести некий эталон, призванный вобрать в себя все особенности данной территории и пригодный для сравнения с подобными эталонами для других территорий. Такой универсальной флористической единицей для сравнения разных флор должна была стать по задумке разработавшего ее автора – известного отечественного исследователя – А. И. Толмачева «конкретная», или «элементарная флора».
Под конкретной флорой было предложено понимать флору минимальной по площади территории, в пределах которой распространение видов подчинено только условиям биотопов, когда в сходных биотопах этой территории можно встретить сходные, если не одни и те же, сочетания видов. Таким образом, была постулирована географическая однородность конкретной флоры при том, что наблюдаемая на деле дифференциация могла быть обусловлена, помимо случайности, только экологическими факторами, только различиями в экологии местообитаний. По первоначальному замыслу территория конкретной флоры должна была быть достаточно мала, чтобы не сказывались различия ареалов встречающихся на ней видов, но достаточно велика, чтобы вобрать в себя все возможные в данных географических условиях варианты местообитаний. Иначе говоря, в пределах ареала элементарной флоры все флористические различия могут быть обусловлены только топографическими, а не географическими (макроклиматическими) факторами.
Напрямую рекомендовать какой-то определенный размер площади территории, занятой конкретной флорой, нереально. Отсюда необходимо было наметить какой-то косвенный способ выявления конкретных флор, что и было сделано А. И. Толмачевым, предложившим определять конкретную флору, постепенно расширяя площадь флористически тотально обследуемого участка и получая кумуляту. Если поначалу такое расширение обеспечивает довольно резкое увеличение списка выявляемых видов, то позднее пополнение списка замедляется, а потом и прекращается вовсе. С этого момента и было предложено считать обследованную территорию территорией выявления конкретной флоры.
Сложность состоит еще и в том, что документальное доказательство отсутствия вида на какой-либо территории заведомо нереально, хотя доказать обратное вполне возможно хотя бы по единичной находке.
По причине возрастающей трудоемкости, связанной с применением упомянутого выше количественного критерия выявления границ конкретных флор ботанико-географы не часто сравнивают конкретные флоры, но сопоставляют флоры территорий, которые просто кажутся им корректно сопоставимыми.
При использовании основного показателя таксономического сходства – видового состава применяют формулы, по которым и определяют количественно степень сходства. Хотя таких формул известно немало, все они так или иначе основаны на определении соотношения между числом видов общих для сравниваемых флор и суммой неповторяющихся видов, входящих в состав каждой из двух флор, которые выбраны для сравнения. Большие сложности, встающие на пути биогеографа, который проводит сравнение по формулам, связаны с необходимостью использовать списки, составленные разными ботаниками.
А между тем среди ботаников нет единства в понимании объема родов и видов, особенно тех, для которых характерны агамные комплексы (роза, манжетка, ястребинка и др.). Так называемые микровиды с абсолютно замкнутыми рекомбинационными системами, на которые распадаются такие комплексы, признают и различают далеко не все ботаники, что и делает флористические списки, составленные разными ботаниками, по сути дела несопоставимыми. Попытка биогеографов использовать вместо видового показатель родового и даже семейственного сходства проблемы не решает из-за того, что при сравнении на уровне семейств флоры множества областей вообще не различимы.
Хотя под флорой, по определению, и понимают полный видовой состав растений, произрастающих на какой-либо территории, в реальности во флористических списках всегда фигурирует лишь часть видов, которые были выявлены на данной территории. Редкий исследователь отваживается включать в список все виды растений, среди которых в таком случае должны быть представлены как бессосудистые (моховидные), так и сосудистые растения. В силу объективно ограниченных возможностей исследователя ему приходится сосредоточиваться в первую очередь на таксонах (систематических группах), в которых он считает себя специалистом. Другого рода ограничения возникают при особом интересе исследователя к каким-либо экологическим группам, к примеру, группе прибрежно-водных растений, которыми, конечно же, не ограничивается флора всей территории района или области. Более строгое и корректное название ограниченным по разным обстоятельствам перечням видов, встречающихся на исследуемой территории – парциальные флоры.
Культивируемые человеком виды растений во флору включать не принято, как не принято включать в нее виды, оказавшиеся на данной территории в результате случайного непреднамеренного заноса. Такие виды, как правило, бывают плохо приспособлены к непривычным локальным условиям и не формируют устойчивых популяций. Особое отношение к «натурализантам» – видам, которые будучи случайно занесенными (адвентивными) или специально интродуцированными, натурализуются, возобновляются в месте, где появились, независимо от человека. Такие виды с соответствующими пометками включают во флору наряду с естественно обитающими, аборигенными видами.
Инвентаризация флоры всегда предполагает выявление ее экологической и таксономической структуры.
Экологическая структура флоры характеризуется спектром жизненных форм – соотношением в процентах числа видов, представляющих разные жизненные формы. Хотя классификаций жизненных форм растений было в науке разработано довольно много, не все они в одинаковой мере используются для установления экологической структуры флоры. В этом отношении наиболее удачной и потому популярной оказалась классификация К. Раункьера. На основе нее был построен глобальный экологический спектр для всей флоры сосудистых растений земного шара. Его-то и используют обычно как эталон для сопоставления со спектрами конкретных флор. Было выяснено, что флоры сосудистых растений из разных регионов Земли и разных биомов закономерно различаются спектрами жизненных форм. Если во влажно-тропических лесах (гилеях) преобладают деревья-фанерофиты, деревянистые лианы и эпифиты, то в сухих субтропиках при существенном участии кустарников-фанерофитов все же преобладают травы, но в одних регионах криптофиты, а в других (в области эфемеровых пустынь) – терофиты. Во флорах же умеренного и умеренно теплого влажного климата отмечено резкое преобладание многолетних трав (гемикриптофитов и криптофитов).
К характеристике экологической структуры флоры можно отнести также и соотношение в ней реликтовых и прогрессивных элементов.
К реликтовым элементам относят виды, для которых условия существования на территории флоры представляются неблагоприятными, из-за чего снижается численность их популяций и сокращается ареал. Признаком реликтовости, даже при более или менее стабильном существовании вида на территории флоры, можно считать его узколокальное распространение на ее территории при низкой численности популяций. В противоположность реликтовым прогрессивные элементы и при узколокальном распространении встречаются массово, а численность их популяций увеличивается. Как реликтовый, так и прогрессивный компоненты флоры бывают представлены в ней небольшим числом видов. Равновесие с условиями окружающей среды, в котором пребывает большинство видов флоры, не предполагает ни устойчивого снижения, ни устойчивого роста численности, а встречаемость таких видов на территории флоры остается стабильной. Их можно выделить в особый консервативный элемент флоры. Наиболее массовые виды, заселившие разнообразные местообитания, устойчиво встречающиеся в определенных фитоценозах и обычно играющие значительную роль в их сложении, можно отнести к активным видам. Группа активных видов соответствует части прогрессивных и части консервативных видов.
Основным показателем, отражающим таксономическую структуру флоры можно считать распределение составляющих ее видов по высшим таксонам и, в первую очередь, семействам.
Результатом сопоставления самых богатых видами, так называемых ведущих, семейств позволяет ранжировать эти семейства по убыванию числа видов. Число семейств, взятых для сравнения флор может быть разным, но, как правило, биогеографы ограничиваются десятью, состав и взаимное расположение которых и выдает специфику флор разных климатических зон (см. Таблицу 1).
Ведущие семейства выделяют только по числу входящих в них видов флоры, но ни численность популяций или особей этих видов, ни их встречаемость, ни роль в сложении растительного покрова не учитываются.
Таксономическая структура флор дает хороший материал для их сопоставления, если преодолеть упомянутые выше сложности с рядом проблематичных для науки таксонов. Например, семейство Сложноцветных или Астровых, фигурирующее в характеристике трех из четырех приводимых в таблице климатических зон, известно рядом апомиктичных родов. Если опять-таки придавать микровидам ранг видов и вместо одного изменчивого вида одуванчика лекарственного признать существование 15–20 видов, что не бесспорно, то, это непременно скажется на положении семейства среди ведущих и продвинет его вверх. Можно было бы использовать для выделения и ранжирования ведущих семейств число родов в них, но такая методика пока не стала общепринятой.
Таблица 1
Ведущие семейства цветковых растений, расположенные в порядке убывания числа видов, как показатель различия таксономической структуры флор разных климатических зон
При анализе географической структуры флоры принимают во внимание особенности географического распространения ее таксонов в настоящем и прошлом. Виды могут встречаться как на всей территории флоры, так и только на части этой территории. При всем разнообразии и неповторимости очертаний ареалов видов какой-либо флоры, выделение групп видов со сходными ареалами вполне возможно. Группы видов со сходными ареалами принято называть географическими элементами флоры. Во флорах, выделенных на территории европейской России, различают, обычно, следующие элементы:
1. арктический элемент – совокупность видов с центрами ареалов, попадающими в зону материковых тундр и на арктические острова;
2. аркто-альпийский – виды с дизъюнктивными ареалами, приуроченными с одной стороны к арктической зоне, а с другой – к высокогорьям Европы;
3. бореальный – виды с основной частью ареалов, попадающих в таежную зону;
4. неморальный – виды с ареалами, приуроченными, в основном, к территории Средней Европы, притом, что восточные части этих ареалов заходят в европейскую Россию;
5. атлантический – виды областей с приморским умеренным климатом и лишь восточными частями ареалов проникающих на территорию европейской России;
6. понтический – виды, произрастающие, в основном, в степях Центральной и Восточной Европы;
7. южносибирский – по преимуществу, азиатские степные виды, не выходящие на западе за пределы Восточной Европы;
8. средиземноморский – виды засушливых областей Средиземноморья с северо-восточными частями ареалов достигающими Черноморского побережья Кавказа и Крыма;
9. евросибирский – группа видов, широко распространенных в Восточной Европе и заходящих на востоке за Урал;
10. западно-сибирский – азиатские виды, ареалы которых редко и не намного проникают западнее Урала, но бывают представлены в Восточной Европе изолированными фрагментами.
Приведенная классификация, безусловно, имеет локальный характер.
Географический анализ флоры обычно проводят вместе с ее флорогенетическим анализом, пытаясь установить генетические элементы флоры, т. е. группы видов со сходной историей заселения территории флоры. Однако выделение генетических элементов возможно только на основе хорошего знания истории ареала каждого таксона флоры, которое обязательно должно опираться на палеонтологические данные.
Эндемизмом флоры называют процент представленных в ней эндемических таксонов. Поскольку степень своеобразия флоры определяется в первую очередь ее эндемизмом, последний является одним из основных ее признаков. Присутствие эндемических родов или высокий процент эндемических видов во флоре свидетельствуют о ее оригинальном развитии на протяжении длительного времени. Чем более длительное время развивалась флора, тем выше в ней будет процент эндемических видов, родов и семейств.
Выявление уровня эндемизма флор позволяет выделять фитохории, то есть участки Земли со своеобразными флорами. При этом ранг фитохории определяется рангом входящих в нее эндемических таксонов. Высший ранг – ранг царства – присваивают фитохориям, содержащим эндемические семейства, подсемейства, а также значительную долю эндемических родов и видов. Многие виды и часть родов могут встречаться не по всей территории царства, но быть характерными для отдельных ее частей. Фитохории, характеризующиеся более низким уровнем эндемизма, трактуют как подцарства и области.
Из-за того, что современная ботаническая наука не выработала критериев для объективного установления ранга высшего таксона, разные систематики могут оценивать ранг одного и того же таксона по-разному. Разная оценка ранга одного и того же таксона разными специалистами конечно же отражается на оценке степени эндемизма флоры какой-либо территории, а значит, и на ранге выделяемой фитохории.
В характеристике любой фитохории фигурирует набор видов и надвидовых таксонов, границы ареалов которых проходят на разных расстояниях друг от друга. Поэтому граница фитохории – это всегда зона, и притом весьма широкая. Иными словами, границы фитохорий зачастую бывают даже менее четкими, чем границы ареалов видов.
При всей сложности проведения границ фитохорий и установления их рангов ботаники-географы выработали согласительную схему флористического деления Земли на фитохории самого высокого ранга – царства. Большинство современных ботаников, следуя Л. Дильсу, и вслед за А. Л. Тахтаджяном признает 6 ниже охарактеризованных царств: Голарктическое, Палеотропическое, Неотропическое, Капское, Австралийское, Голантарктическое царство. Ниже приводится краткий обзор флористических царств и, при необходимости, лишь наиболее характерных, «знаковых» для какого-либо царства фитохорий более низкого ранга (рис. 7).
3.1. Голарктическое царство
Обширнейшее Голарктическое царство (Голарктис) занимает более половины площади всей суши Земли (без территорий, покрытых материковыми ледниковыми щитами): всю Европу, все внетропическое пространство Северного полушария: внетропическую северную Африку до побережья Средиземного моря, внетропическую Азию и почти всю Северную Америку. На этой огромной территории встречается более 30 эндемических семейств, главным образом состоящих из одного рода, часто монотипного (представленного одним видом), в том числе семейства Гинкговые, Головчатотиссовые, Эвкомиевые, Троходендроновые, Пионовые, Адоксовые, Сусаковые и др. В голарктическом царстве находятся мощные центры разнообразия семейств: Лавровые, Магнолиевые, Лютиковые, Буковые, Березовые, Гвоздичные, Розоцветные, Бобовые, Зонтичные, Губоцветные, Осоковые, Злаки, Сосновые, Кипарисовые, из папоротников – Костенцовые, Многоножковые и др. Многие роды и виды этих семейств эндемичны для флоры Голарктики. Ни один из эндемических таксонов голарктического царства не распространен на всей его территории. Характерно отсутствие представителей тропических семейств (Саговниковые, Перечные, Банановые, Кактусовые), за исключением одного вида семейства Пальмовые. Нумерация на карте флористических выделов разных рангов: Голарктическое царство (1–8):
Рис. 7. Основные фитохории Земли
1. Арктическая область
2. Циркумбореальная область
3. Среднеевропейская область
4. Средиземноморская область
5. Центральноазиатская область
6. Восточноазиатская область
7. Атлантическо-Североамериканская область
8. Мадреанское подцарство
Палеотропическое царство (9–15):
9–10. Африканское подцарство
11. Мадагаскарское подцарство
12. Индо-Малезийское подцарство
13. Полинезийское подцарство
14. Гавайское подцарство
15. Новокаледонское подцарство
Неотропическое царство (16)
Австралийское царство (17)
Голантарктическое царство (18–20):
18. Магелланская область
19. Новозеландская область
20. Антарктическая область
Капское царство (21)
Территория бывшего СССР входит в Голарктику и насчитывает 155 семейств, объединяющих около 20 000 видов. Из них к семейству Сложноцветные (=Астровые) принадлежит около 2000 видов, Бобовые – около 1600 видов, Злаки (=Мятликовые) – около 1000, Зонтичные (=Сельдерейные), Крестоцветные (=Капустные) и Розановые – около 700, Гвоздичные, Губоцветные (=Яснотковые) – около 600, Осоковые и Лютиковые – около 500.
Голарктическое царство разделяют на 3 подцарства, объединяющие 9 областей. Бореальное подцарство включает флоры гумидных регионов от полярных пустынь на севере до тепло-умеренной и даже влажной субтропической (в Китае) зон на юге. Древнесредиземноморское подцарство охватывает флоры засушливых областей умеренного и субтропического климатов средиземноморского типа. Американскую часть этого подцарства обычно рассматривают как самостоятельное Мадреанское подцарство.
3.1.1. Бореальное подцарство
Большую часть Голарктического царства занимает Бореальное подцарство, в пределах которого выделены 4 флористические области. В Восточно-Азиатской области подцарства находится один из центров видообразования высших растений, особенно голосеменных и цветковых.
Бореальное подцарство по занимаемой территории (территория Европы без Средиземноморья, внетропических регионов
Азии и Северной Америки) не имеет аналогов. Характеризуется наиболее богатой флорой, в составе которой сосредоточено большинство эндемичных семейств царства, а в некоторых его областях значительное число древних семейств и родов. Здесь отмечается наиболее высокий уровень эндемизма всех рангов, включая родовой и семейственный. В пределах Бореального подцарства встречается значительное число явно первичных семейств и видов покрытосеменных, которые характеризуются признаками архаической структуры. Таковы из голосеменных Гинкговые, из покрытосеменных – многоплодниковые Магнолиевые, Гамамелисовые, Тюльпанное дерево, виды рода Лавр и др. Некоторые из них объединяют признаки однодольных и двудольных.
На территории Циркумбореальной области широко поставлены разнообразные формации лесов – как хвойных, так и широколиственных. Главные лесообразующие породы хвойных лесов составляют виды следующих родов: Сосна, Пихта, Лиственница, Ель; в Западном полушарии к ним присоединяются виды родов Тсуга и Туя. Широколиственные леса формируют разнообразные виды родов Дуб, Бук, Клен, Граб, Береза, Тополь, Ива, Ясень, Орех, Вяз и ряда других, менее заметных в составе лесных пород из родов: Каркас, Кизил, Боярышник, Рябина, Калина, Крушина и др. Кроме широко представленных здесь лесных формаций, огромные площади заняты разнообразными формациями травяной растительности. В высоких широтах преобладают болота, южнее – луга. Отчасти уже в Сибири, но особенно широко в европейской части России лесная зона под влиянием всей совокупности почвенно-климатических условий трансформируется в лесостепную, а луга пере ходят в степь. Продвигаясь на юг и юго-восток Бореального подцарства, легко наблюдать, как постепенно преображается бедная видами арктическая и таежная флора в богатую и субтропическую флору Южного Китая.
Субтропические леса Южного Китая не имеют явно доминирующих древесных пород, как, например в нашей тайге. Здесь господствуют смешанные леса, в структурно габитуальном плане немало напоминающие тропические. Среди лесообразователей часто встречаются виды родов Дуб, Каштан, Каштанопсис, Пазания, Циклобаланус, Ива. При продвижении в пределах области на север и северо-восток облик растительного покрова меняется. Смешанные леса маньчжурской провинции всецело состоят из листопадных видов покрытосеменных. В горах Маньчжурии и Амурской области хвойные породы, как в северокитайской провинции, формируют сплошные леса. В этих лесах в зависимости от почвенно-климатических условий господствует одна из лесообразующих пород.
В пределах Циркумбореальной области одно из главных мест занимает оригинальный ландшафт – сибирская тайга. Это наиболее северные леса из пород деревьев, хорошо приспособленных к суровым условиям продолжительной и холодной зимы. Простирается сибирская тайга далеко на запад – в Западную Сибирь, переходит через Урал. На севере Восточной и Западной Европы хвойные леса формируют другие лесообразующие породы. В явно «европеизированном» виде тайга достигает берегов Атлантического океана. Хвойные леса наиболее обеднены как числом видов древесных пород, кустарникового подлеска и травяного покрова, так и числом жизненных форм.
Огромные пространства, заняты светлы ми листопадными лиственничными лесами, под которыми наиболее пышно развиты травяной покров и кустарниковый подлесок.
Особый вид темнохвойной тайги формируют пихтовые и еловые леса. Плотно сомкнутые кроны вечнозеленых пород образуют густой полог. Кустарниковый подлесок и травяной покров развиты крайне слабо. Здесь хорошо представлены мхи, реже папоротники и немногие теневыносливые травянистые многолетники: кислица, седмичник европейский, майник двулистный, а из кустарничков – черника. Оригинальный тип тайги – кедрачи формирует сосна сибирская на гористых просторах Сибири. Высоко в горах особый вид сосны кедровый стланик формирует труднопроходимую чащу. В тайге на песчаных почвах обычны боры, образуемые сосной обыкновенной со скудным и однообразным травяным покровом и лишайниками, среди которых преобладают кладония оленья и цетрария исландская.
Огромные пространства лесов формируют всего пять основных лесообразующих пород: Лиственница сибирская, Ель сибирская, Пихта сибирская, Сосна сибирская (или кедровая) и Сосна обыкновенная.
Широколиственные листопадные породы, столь характерные для маньчжурской и особенно японо-китайской провинций, здесь полностью отсутствуют. Только отдельными островками в Сибири на Кузнецком Алатау и на Алтае сохранилась Липа мелколистная.
На огромном пространстве сибирской тайги мелколиственные крупноствольные породы сопутствуют лесообразующим хвойным. Только на пожарищах Ольха, Береза и Осина формируют недолговечные чистые заросли.
В сибирской тайге значительные пространства заняты болотами, преимущественно верховыми – сфагновыми, здесь в изобилии представлены характерные для наших болот виды: Клюква, Морошка, Голубика, Багульник болотный и др.
Для просторов Сибири характерен довольно однообразный ландшафт и, в частности, растительный покров. Это объясняется относительно ровным, хотя и суровым континентальным климатом, а также особенностями рельефа и почвами. Европа в этом отношении представляет полную противоположность. Близость к океанам и теплым морям, сильная изрезанность береговой линии, сложное геоморфологическое строение, разнообразные типы почв и достаточно контрастные климатические условия – все это, вместе взятое, пред определило развитие чрезвычайно пестрого растительного покрова. Действительно, на территории Европы великолепно представлены не только разнообразные, но даже контрастные типы растительности: леса хвойные и смешанные широколиственные, степи разнотравно-злаковые, злаковые, полынно-злаковые, луга горные и пойменные, болота и полупустыни. Легко представить, что флора Европы характеризуется и богатством видов, и разнообразием жизненных форм. Об оригинальности этой флоры свидетельствует высокий масштаб эндемизма. Он достигает 15–18 % общего числа видов. Конечно, столь высокий процент эндемизма можно встретить в горных регионах континента – в Восточных Альпах. Ранг эндемизма невысокий, главным образом видовой. Число эндемичных родов невелико.
3.1.2. Древнесредиземноморское подцарство
Древнесредиземноморское подцарство, в пределах которого обычно выделяют 4 флористические области, со своей особой субтропической флорой занимает территорию вокруг Средиземного моря, включающую Северную Африку и юг Европы. Оно простирается далеко к западу, вплоть до Макаронезии, а также на восток – через Переднюю и Среднюю Азию до Монголии и пустыни Гоби. Флора развивалась на стыке бореальной (основное число таксонов подцарства) и тропической (например, Лавровые и Пальмы) флор, из-за чего в ней обнаруживаются связи с африканской (в частности, с капской) флорой (представители родов Виддрингтония, Пеларгония и др.). Эту флору и называют средиземноморской в широком смысле.
Северную границу этой флоры составляют мощные цепи горных хребтов Кавказа, Балкан, Альп, Пиренеев. Впервые описал ее А. Энглер (1881), обозначив как флору Древнего Средиземноморья. По сравнению со своими предшественниками А. Декандолем, Э. Буасье он значительно продвинул границы Средиземноморья на восток. Впоследствии границы средиземноморской флоры были существенно расширены, а ее таксономический ранг был поднят до подцарства (А. Тахтаджян) и даже до царства (В. Шафер).
По своей природе Средиземноморская флора в своей основе пришлая, миграционная. Она сформировалась на огромных просторах дна усохшего моря Тетис. Сюда устремились две генетически разнородные флоры: с севера и северо-востока – бореальная флора (по М. Попову, 1927 – флора Гинкго), с юга – тропическая, в основном африканская (флора Вельвичии). О стыке (столкновении) этих двух флор свидетельствуют многие виды Средиземноморья, чаще всего по своей экологии ксерофиты или геофиты, имеющие родичей во флоре Южной Африки. Прослежены близкородственные связи в серии родов цветковых, среди которых Лен, Гвоздика, Вьюнок, Шалфей, Гладиолус, Ирис.
В Западном полушарии Бореальное подцарство Голарктиса представлено Атлантическосевероамериканской областью.
Территория этой области огромна – от Атлантического побережья Се верной Америки до Великих равнин; в меридиональном на правлении от побережья Мексиканского залива до Озерной страны (южные районы Канады). В приатлантических штатах природная растительность представлена формациями лесов. Своим обликом и составом основных лесообразующих видов они напоминают леса юго-восточных провинций Восточноазиатской области (Китай, Япония). Здесь явно господствуют широколиственные листопадные породы. Виды хвойных и вечнозеленых лиственных пород встречаются сравнительно редко. К северу основные массивы канадских лесов формируют Пихты миловидная и одноцветная (темные леса) или Лиственница американская. Дальше всех продвигается на север Ель белая. По особенностям ландшафта и близости основных лесообразующих видов, канадская тайга родственна нашей сибирской. Из мелколиственных пород в ней представлены виды тех же родов (например, из видов Березы Береза бумажистая и виды Тополя, замещающие Осину).
Ближе к южным отрогам Аппалачских гор, к п-ову Флорида, в составе смешанного леса появляется все больше вечнозеленых лиственных пород. На атлантической низменности, куда входит почти весь п-ов Флорида, часто встречаются субтропические виды, в частности Пальмы, Лавры, Магнолии, Персея, Азимина и др. На юге Флориды представлены мангровые леса и встречаются некоторые виды тропической карибской и мексиканской флоры. Таковы виды родов Циперус, Сабаль и др. Подтверждается высокий ранг и масштаб эндемизма – одно семейство и около ста эндемичных или почти эндемичных родов. Большинство из них монотипны. При сопоставлении и анализе флор мира ученые еще в начале прошлого века обратили внимание на парадоксальный факт, а имен но флора Юго-Восточной Азии генетически более близка не к соседней европейской, а к заокеанской флоре атлантических штатов Северной Америки. Родство этих флор выражается в наличии не только родов, но близких замещающих (корреспондирующих) видов. Американский ботаник Аза-Грей (1846) объяснил эти факты обменом видами между
Азией и Северной Америкой, предполагая контакт между континентами в геологическом прошлом.
Область Скалистых гор простирается на Тихоокеанском побережье Северной Америки и представлена горными системами от Аляски до Нью-Мексико (Западная Канада и США). Господствуют здесь формации хвойных лесов, крайне своеобразных во флористическом отношении. Состав лесообразующих видов настолько богат, что не имеют аналогов. Кроме видов, соответствующих хвойным Восточной Азии, здесь сформированы местные (автохтонные) виды: Тсуги канадская и западная, Туя складчатая, Псевдотсуга Мензиса, Сосны тяжелая и скрученная. В составе этих лесов встречаются широколиственные листопадные породы. На юге области от устья р. Орегон до Калифорнийского залива и в глубине континента расположена территория, отличающаяся более мягким климатом. Здесь сосредоточено около 30 видов хвойных пород. Среди них великаны мира растений Секвойядендрон гигантский, Секвойя вечнозеленая и другие. В подлеске много мелколиственных вечнозеленых кустарников. Особое своеобразие флоре придают типично новосветские виды покрыто семенных вроде древовидных представителей семейств Лилейные (род Юкка), Кактусовые и Пальмы (Притчардия). Эндемизм преимущественно видового ранга, причем наиболее богаты эндемичными родами и видами семейства: Крестоцветные, Камнеломковые, Розоцветные, Сложноцветные и др.
3.1.3. Мадреанское подцарство
Флора Мадреанского подцарства, расположенного на юго-западе Северной Америки и на Мексиканском нагорье, длительное время развивалась изолированно, и потому в нем есть несколько эндемичных семейств – Коссосомовые, Фукьериевые, Симмондсиевые и Птеростемовые, много эндемичных и почти эндемичных родов (около 10 %) и видов (около 40 %).
К югу от Голарктики, между двумя тропиками расположены два флористических царства: в восточном – Палеотропическое (Paleotropis) и в западном полушарии – Неотропическое (Neotropis).
3.2. Палеотропическое царство
Палеотропическое царство по своей территории стоит на втором месте после Голарктического. Оно занимает огромные пространства в Африке (к югу от пустыни Сахара, за исключением небольшой юго-западной оконечности континента – Капского флористического царства – см. ниже), юго-западную часть Аравийского п-ова, Новую Гвинею, тропические острова в Тихом океане (Филиппины, Малайский архипелаг, а также о-ва Фиджи, Самоа, Сандвичевы и др.). Таким образом, оно охватывает тропики Старого Света, за исключением Австралии, и почти всех тропических островов Тихого океана.
Несмотря на чрезвычайную расчлененность и распыленность этого царства, палеоботанические данные свидетельствуют о единстве его флоры, наиболее древней и наиболее консервативной. Только богатейшей флоре палеотропиков свойственны около 40, как правило, небольших семейств: Дегенериевые, Пандановые, Имбирные, Банановые, Непентовые и др. со множеством эндемических родов и видов из семейств Пальмы, Орхидные, Бобовые, Молочайные и др.
Из-за того, что территории, занятые палеотропическим царством, сильно изолированы друг от друга, флора его настолько неоднородна, что в нем правомерно выделить 5 флористических подцарств Африканское, Мадагаскарское (включая Маскаренские, Коморские, Амирантские и Сейшельские острова), Индо-малезийское (включая острова к востоку от Новой Гвинеи вплоть до Самоа), Полинезийское (Гавайские острова, острова Полинезии и Микронезии от Марианских и Каролинских на западе до Туамоту, Пасхи и Сала-Гомес на востоке) и Новокаледонское подцарства.
3.2.1. Африканское подцарство
Африканское подцарство занимает огромные пространства, простирающиеся в Африке приблизительно между двадцатыми градусами северной и южной широт с присоединением юго-западных и юго-восточных прибрежий Аравии. Пустыня Калахари составляет предел подцарства на юге африканского материка. Горные страны Абиссинии и большинство остальных способствуют разнообразию климата и растительности, которая представлена здесь тремя типами сообществ. I тип – настоящие гидромегатермы – тропические вечнозеленые леса, состоящие из гигантских деревьев разнообразнейших семейств. Они занимают большую часть бассейна Конго, Гвинейское прибрежье и отчасти страны верхнего Нила. II тип – саванны и леса с опадающими в засушливый период без дождей листьями, а он продолжается больше 3 месяцев. Сюда относятся бассейны среднего и верхнего Нигера, озера Чад, отчасти озерной страны и бассейна Замбези. Саванны представляют собой не что иное, как тропические травяные степи, травы которых вырастают нередко выше всадника с его лошадью и даже выше слона. В сухое время эта растительность высыхает, уподобляясь бесконечному гигантскому и спелому хлебному полю. Отдельные кустарники и деревья, перелески и рощи в саваннах не редкость. III тип – горные леса и луга, напоминающие своим составом, особенно в верхних пределах, растительность умеренных и даже холодных стран, поскольку среди африканских гор немало переходящих за линию вечных снегов. Повсюду, кроме гор, имеются Пальмы, среди которых Масличная гвинейская пальма, свойственная почти исключительно влажным тропическим лесам, а Пальма делеб и отчасти Кокосовая пальма – западной части области. Финиковая пальма еще попадается на северной окраине подцарства, но южнее она замещается пальмой дум, единственной пальмой с разветвленным стволом. Знаменитый Баобаб встречается часто в лесах саванн, начиная приблизительно с 35–36° с. ш. и почти до тропика Козерога. Все тропические культурные растения здесь успешно выращиваются. Отсюда родом, из западного угла Африки при Красном море, Кофе арабика.
Южноафриканские пустыни Калахари и Намиб характеризуются также особым составом флоры и особыми растительными формациями. Господствуют здесь засухоустойчивые растения: много суккулентов, особенно из родов Молочай, Алоэ и Мезембриантемум. Особой же достопримечательностью этих самых жарких пустынь мира является палеоэндемик Вельвичия удивительная.
3.2.2. Мадагаскарское подцарство
Мадагаскарское подцарство. Сюда относится флора Мадагаскара, которая богата и своеобразна. Тропические леса здесь в полном развитии, особенно в восточной прибрежной полосе. Во внутренней гористой части имеются горные саванны, а при южной оконечности сухие степи. Флора острова имеет сродство с африканской и индийской, но чрезвычайная самобытность ее выражается в присутствии 9 эндемичных семейств и более 300 эндемичных родов, а среди видов, например, известного Дерева путешественников. Остальные группы островов – Сейшельские и Маскаренские – тоже богаты эндемичными растениями. Так, на Сейшелах, где произрастают до 60 эндемических видов, растет знаменитая Сейшельская пальма с огромными чаще одно-семенными плодами (масса 10–18 кг), созревающими за 10 лет.
3.2.3. Индо-малезийское подцарство
Индо-Малезийское подцарство занимает территорию, явно уступающую по величине Индо-Африканской. Она охватывает Индокитай, Цейлон, ряд других островов Тихого океана. Важнейшие из них Зондские, Филиппинские. Одна из характерных особенностей; подцарства – большая насыщенность видами. А. Гризебах насчитывает здесь 20000 видов, из коих не более четверти общих с другими странами. Много, гораздо больше, чем в Африке, видов Пальм. Среди них выделяются часто встречающиеся в муссонных лесах Пальмы: ротанговая, арековая, аренга, двоякоперистая, кариота и др. Из других систематических групп, придающих своеобразие флоре, отметим Хлебное дерево, Камфорный лавр, Черный перец. Здесь же (на о-ве Суматра) встречается своеобразный паразит – Раффлезия Арнольда, тело которой предельно редуцировано, и хорошо развиты лишь гаустории, внедряющиеся в ткани хозяина – ротанговой пальмы. Цветок же раффлезии достигает рекордной величины – 1 м в диаметре.
Растительный покров физиономически относительно однообразен. Доминируют дождевые и муссонные леса. Из возделываемых здесь культур местного (автохтонного) происхождения Саговые пальмы, Черный перец, Мускатный орех, Гвоздичное дерево, Индигофера и др.
3.2.4. Полинезийское подцарство
Полинезийское подцарство делится на Полинезийскую и Гавайскую области. Полинезийская область, которая включает полинезийские острова Лайн, острова Кука, острова Общества, Туамоту и др. и имеет небольшое число эндемичных родов в составе флоры (среди которых Гуамия, Метатрофис, Рейнольдсия, Тахития, Склеротека, Пелагодокса и др). Большинство из перечисленных родов включают по 1–2 вида, на их фоне выделяются роды Рейнольдсия с 14 видами и Фитчия (7 видов).
Гавайская область – одна из самых небольших по территории: в нее входят только Гавайские острова и атолл Джонстона. Тем не менее, флора ее очень своеобразна, за что эту область и выделяют как вполне самостоятельную. Флора Гавайской области носит ярко выраженный иммиграционный характер. Доминируют индо-малезийские виды, а австралийские лишь незначительно уступают северо-американским. Флора относительно бедна: число родов не превышает 230, полностью отсутствуют Хвойные, а также порядки Магнолиецветные и Перечноцветные; очень мало представителей семейства Орхидные. Однако, видовой эндемизм необычайно высок: из 2700 видов 97 % эндемики.
3.2.5. Новокаледонское подцарство
Новокаледонское подцарство, помимо острова Новая Каледония, включает в себя также прилегающие к ней малые острова Луайоте и Пен.
На территории подцарства отмечено наиболее ярко выраженное явление эндемизма в мире, проявляющееся на уровне не только видов, но и родов, и даже семейств. Здесь несколько эндемичных семейств, более 130 эндемичных родов, а число эндемичных видов превышает 2400, что составляет более 80 % флоры.
Среди эндемичных семейств – Амборелловые, Страсбургериевые, Онкотековые, Паракрифиевые и Феллиновые. Интересно, что среди эндемичных родов многие не монотипны, но наоборот, насчитывают 10–20 видов. Это свидетельствует об интенсивном видообразовании именно на этой территории. Вместе с тем, наличие многих относительно примитивных родов указывает на древность самой флоры.
3.3. Неотропическое царство
Неотропическое царство (Неотропис) занимает южную оконечность Флориды, Центральную Америку южнее оконечности полуострова Калифорния, острова Вест-Индии и бoльшую часть Южной Америки к северу от 30° ю. ш. Оно характеризуется 25 эндемическими семействами, среди которых Канновые, Куиновые, Настурциевые Циклантовые, Калицеровые, Биксовые и др., и сотнями эндемических родов. Разнообразие таких крупных семейств как Бромелиевые и Кактусовые почти целиком приходится на это царство. На его территории произрастают очень разнообразные эндемические представители семейств Перцевые, Лавровые, Баобабовые, Пальмы, Орхидные, Бобовые, Диллениевые и др. Здесь родина Кокосовой пальмы, Гевеи бразильской, Хинного дерева, Маниока и многочисленных представителей семейства Пасленовые.
Флористическое богатство неотрописа В. Алехин характеризует так: Бразилия – 40 000 видов, Мексика – 7040, Венесуэла – 6800, Куба – 7000, Чили – 5500, Парагвай—4200.
Неотропическое царство дифференцировано на несколько (3–5) флористических областей.
Флора Центральноамериканской области, расположенной в южной части Северной Америки (п-ов Калифорния, большая часть Мексиканского плоскогорья) представлена самобытными автохтонными родовыми систематическими группами и отдельными, исключительно характерными видами, доминирующими в растительных ассоциациях и придающими им своеобразный колорит. На Мексиканском плато – мощной возвышенности с засушливым и жарким климатом – преобладают полупустыни с доминированием кактусов (около 500 видов). Один только род Маммиллярия охватывает примерно 240 видов, из которых 224 эндемичны. Из семейства Кактусовые прежде всего бросаются в глаза Эхинокактус, Цереус, Опунция; из семейства Амариллисовые отметим эндемичный род Агава. Некоторые его виды создают характерный ландшафт. Установлено, что виды названных семейств, как и некоторые виды семейства Лилейные, имеют в Мексике центр своего развития. Именно отсюда они распространились к северу и югу. Но на территории Центральноамериканской области они формируют высокие заросли, характерные толь ко для нее. Из семейства Розоцветные доминирует Аденостома, формирующая труднопроходимые заросли колючих кустарников (чапараль). В депрессиях рельефа (вблизи водоемов, в поймах рек) растут саговники – виды родов Цератозамия и Дион. Здесь же встречается Болотный кипарис. В Центральноамериканской области явно доминируют пустынные и полупустынные растительные формации. Мексика – отечество диких родичей ряда важнейших культур: Кукурузы, Хлопчатник, Агава, Юкка, Подсолнечник, Тыква, Ваниль. Издавна введено в культуру дерево Авокадо.
Тропическая область охватывает южную часть Флориды, центральную часть Американского континента и большую часть Южной Америки до 40° с. ш. (кроме Анд). Расти тельность тропической области представлена преимущественно дождевыми тропическими лесами. В условиях засушливого климата характерны редкостойные леса – каатинги, а также саванны. На пространствах наиболее аридных нагорий расположены полупустыни. Одна из наиболее значительных достопримечательностей тропической области – величайшая в мире низменность бассейна р. Амазонки. Она раскинулась на площади около 5 млн. км2. Тут сосредоточен центр видового разнообразия пальм. Общее число составляет 200 видов, из них около 60 видов эндемичны. Здесь же произрастает Теоброма какао. Аборигены Южной Америки – индейцы еще до появления Колумба приготавливали из зерен какао и кукурузы напиток «чако-латль», который и дал название шоколаду.
Оригинальность флоры тропической области из однодольных составляют роды семейства Пальмы: Атталея, Ореодокса и др.; из двудольных – род Дуб, представленный особыми новосветскими видами: Дубами изменчивым, коста-риканским, войлочным; виды рода Цезальпиния, Орех, а из семейства Магнолиевые – оригинальный Дримис. Особый интерес представляет известный каучуконос из семейства Молочайные – Гевея бразильская. В водах р. Амазонки растет всемирно известная Виктория королевская. Особый видовой состав имеют типичные для этих мест формации жестколистных лесов – каатинга: Шерстяное дерево и Кавалинезия из семейства Баобабовые. Обычны здесь виды родов Мимоза, Молочай. Представлены здесь и свои новосветские саванные леса, которые в Венесуэле называют льянос, а в Бразилии и Аргентине – кампос. Видовой состав здешних саванн тоже своеобразный – новосветский. Древесные породы имеют зонтиковидные кроны; это виды рода Кассия (сем. Цезальпиниевых), Анакардиум (сем. Фисташковые), Ропалия (сем. Протейные) и др. В травяном покрове преобладают злаки – виды родов Просо, Бородач, Паспалум.
Для Тропической области Неотрописа характерны и степные растительные формации – пампасы. Их также формируют главным образом злаки.
Андийская область включает западную территорию Южной Америки – Анды и прилегающую к Тихому океану узкую полосу суши, примерно в границах от 8° с. ш. до 50° ю. ш. Большая протяженность вдоль всего западного побережья Южной Америки соответствует значительному разнообразию флористического состава. Четкие различия по характеру растительности представляют восточные склоны Анд, где господствуют влажные леса. На западных склонах почти полностью преобладают полупустыни и пустыни. На значительных высотах представлены горные степи и луга. Оригинальность флористического состава области определяют пальмы Ореодокса и Цероксилон, Хинное дерево (Цинхона), Кокаиновое дерево. Аридные территории заняты засухоустойчивыми видами родов Табак, Кротон, Просопсис. Здесь же встречается замечательное дынное дерево Карика папайя, возделываемое в тропиках обоих полушарий. В высокогорьях выступают на первый план жестколистные виды кустарников – представители родов Коллеция, Акация, Эспелеция. Из кактусов встречается Цереус перувианский. В травяном покрове доминирует Ковыль. Андийская область – родина картофеля. В южных провинциях распространены формации сухих верещатников, где хорошо представлены подушковидные виды из семейства Зонтичные, местные виды рода Ковыль, а также виды северных (биполярных) родов вроде Примулы, Барбариса, Смородины и др.
Приведенный беглый сравнительный анализ свидетельствует о близости флор Неотропического царства и тропической Африки. Примерно 80 видов только цветковых растений встречается во флорах обоих континентов. Среди них Винная пальма. Еще больше общего между флорой мангровых зарослей западных берегов тропической Африки с манграми восточных берегов Южной Америки. Общность флор объясняют контактами этих материков в геологическом прошлом.
3.4. Капское царство
Капское царство (Капензис) – самое маленькое по площади, ограниченное южной оконечностью Африканского материка примерно от 35° ю. ш. В составе его флоры 7 небольших эндемических семейств (Груббиевые, Роридуловые, Бруниевые, Пенэевые, Греевые, Гейссоломовые и Ретциевые) и множество очень своеобразных эндемических представителей семейств Аизооновые, Протейные, Амариллисовые, Ирисовые, Сложноцветные, Вересковые и некоторых других.
Флора Капского царства необыкновенно богата (около 7000 видов). Очень характерны вечнозеленые растения семейства Вересковые, рода Эрика, насчитывающего около 450 видов, многочисленные Кисличные, Амариллисовые, Ирисовые и др. Капская флора – неисчерпаемый источник декоративных растений, особенно луковичных и клубнелуковичных однодольных, родина пеларгоний, в обиходе называемых геранями.
3.5. Австралийское царство
Австралийское царство (Аустралис) располагается на территории Австралии, Тасмании и ближайших к побережью Австралии мелких островов. Оно самое изолированное, а флора его очень самобытна и богата. Из примерно 12 000 видов около 75 % составляют эндемики, что связано с ранним обособлением континента. Около полутора десятков эндемических семейств, в том числе Филлоглоссовые из плаунообразных, Австробэйлиевые, Цефалотовые, Брунониевые. Здесь находятся центры разнообразия семейств Казуариновые, Эвпоматиевые, Питтоспоровые, Ксантореевые, Эпакрисовые и некоторых других, а такие семейства как Миртовые, Орхидные, Сложноцветные Маревые, Бобовые, Протейные, Ногоплодниковые богато представлены эндемическими родами и видами.
Исключительную роль играют здесь многочисленные (около 600) виды рода Эвкалипт из семейства Миртовые. Ареал рода практически не выходит за пределы царства. Эвкалипты очень разнообразны: от величайших в мире деревьев высотой 150 м до небольших кустарников. Широко представлены виды родов Акация (около 500 видов), Казуарина и др.
3.6. Голантарктическое царство
Голантарктическое царство (Голантарктис) охватывает южную часть Южной Америки, Огненную Землю, Новую Зеландию, острова южнее 40° ю. ш. (кроме Тасмании) и отдельные участки побережья Антарктиды. В целом относительно бедная флора этого царства (флора Огненной Земли насчитывает всего 615 видов цветковых, Фолклендских о-вов – 115) проявляет такое неожиданное для столь сильно фрагментарной территории единство, что в его пределах не выделяют подцарств в отличие от Голарктического и Палеотропического царств со значительно менее фрагментарными территориями. Специфику Голантарктическому царству придают в первую очередь 10 моно- и олиготипных эндемических семейств (Лакторисовые, Гекторелловые, Франкоевые, Галофитовые и др.), а также значительное число эндемических родов и видов из широко распространенных семейств Злаки, Осоковые, Колокольчиковые, Сложноцветные и др. Для северных регионов этого царства типичны разнообразные виды родов Араукария, Антарктический бук, Лютик, Ситник и др.
Территория России почти целиком находится в границах Бореального подцарства Голарктического царства. Почти вся российская территория приходится на самую крупную голарктическую область – Циркумбореальную, и лишь Приморье, Южный Сахалин, южные Курильские острова и небольшие площади Приамурья и Восточного Забайкалья располагаются в зоне Восточноазиатской области. Древнесредиземноморское подцарство представлено на территории России северо-восточной окраиной Средиземноморской области и северо-западной оконечностью Ирано-Туранской области.
Циркумбореальная область не имеет эндемических семейств, но содержит около 50 эндемических родов из семейств Гвоздичные (1 род), Крестоцветные (7–9), Зонтичные (11), Бурачниковые (5), Валериановые (1), Орхидные (3), Злаки (1) и др. и свыше 100 эндемических видов, далеко не все из которых обитают на территории России. Эта область в пределах России представлена рядом провинций:
• Арктическая циркумполярная провинция охватывает всю северную безлесную часть нашей страны. Она ограничена с севера Северным Ледовитым океаном, а с юга – северной границей лесов. Для этой провинции характерна бедность флоры, суммарное число видов которой не превышает 1500. В то же время здесь имеется около 100 эндемических видов и подвидов из родов Крупка, Камнеломка, Ясколка, Лютик, Мак, Осока, Мытник, Остролодочник, Астрагал и др.;
• Североевропейская провинция примыкает к Арктической с юга и ограничена с юга северной границей хвойно-широколиственных лесов; в широтном направлении она простирается от западной границы России в Мурманской области и Карелии до Тиманского кряжа и Верхнекамской возвышенности. Флора ее значительно богаче, чем в предыдущей провинции, но содержит всего около 10 эндемических видов из родов Василистник, Арника, Верблюдка, Солнцецвет, Кизильник и др.;
• Восточноевропейская провинция занимает бóльшую часть европейской России от северной границы хвойно-широко-лиственных лесов на юг до побережья Азовского моря и линии Кубань – Волгоград, выклиниваясь на востоке в районе Южного Урала. Эта провинция характеризуется 60–70 эндемическими видами из родов Василек, Гвоздика, Ракитник, Льнянка, Астрагал и др.;
• Эвксинская провинция представлена в России крошечным участком Черноморского побережья Кавказа к юго-востоку от Туапсе. Для нее характерны 3 эндемических монотипных рода (Лепидотрихум, Химсидия, Мегакарион) и более 200 эндемических видов из родов Ель, Пихта, Береза, Лещина, Колокольчик и др. Большинство этих эндемиков обитает за пределами России;
• Кавказская провинция примыкает к Эвксинской провинции с северо-востока. Она охватывает Предкавказье и Северный Кавказ, будучи ограниченной с севера Восточноевропейской провинцией и простираясь на юг за границу России. На территории провинции обитает 5 эндемических родов (Ложносмолка, Симфиолома, Псевдобеткея, Тригонокариум и Кладохета) и не менее 200 эндемических видов из родов Ясколка, Крупка, Горечавка, Астрагал, Гусиный лук и др.;
• Западносибирская провинция располагается в основном в пределах Западносибирской низменности от зоны тундр на севере до южной границы России и далее – в северный степной Казахстан. Для нее характерны не эндемические таксоны, которых здесь нет, а отсутствие как свойственных более западным провинциям видов родов Дуб, Ясень, Клен, Лещина, Ольха, так и эндемических таксонов, присущих более восточным провинциям;
• Алтае-Саянская провинция простирается от верхнего течения Оби и Кузбасса до междуречья Селенги и Чикоя, включает предгорья Алтая и Саян, Хамар-Дабан и с юга примыкает к Байкалу. Ее южные пределы находятся в Монголии. Эту провинцию характеризуют 2 эндемических монотипных рода (Микростигма и Тридактилина) и 120–130 эндемических видов из семейств Лютиковые, Гвоздичные, Бобовые, Злаки и др.;
• Среднесибирская провинция располагается южнее Арктической между Енисеем и Верхоянским хребтом и р. Алдан, достигая на юге устья р. Баргузин, где она смыкается с Алтае-Саянской провинцией. В составе флоры этой провинции единственный эндемический монотипный род Редовския и несколько эндемических видов из разных семейств, широко распространенных в Бореальном подцарстве. Главная особенность этой провинции состоит в том, что в ее западной части находится восточный предел распространения многих западносибирских и евросибирских видов;
• Северо-восточносибирская провинция простирается от Верхоянского хребта до побережий Охотского и Берингова морей, исключая Камчатку и северные безлесные территории, входящие в состав Арктической провинции. Выделение Северо-восточносибирской провинции оправдано наличием в ее флоре эндемического монотипного рода Городковия и нескольких десятков эндемических видов из родов Лапчатка, Камнеломка, Ива и др.;
• Охотско-Камчатская провинция занимает территорию Камчатки южнее зоны лесотундры, южную часть западного побережья Охотского моря, низовья Амура и бассейн Амгуни, Сахалин севернее 51°30’ с. ш., Курильские острова к северу от Урупа, Командорские острова и – за пределами России – западные и средние Алеутские острова. В этой провинции нет эндемических родов, но многочисленны эндемические виды из родов Борец, Лапчатка, Остролодочник, Полынь, Одуванчик и др., а в северо-восточной ее части немало видов, общих с Северной Америкой;
• Забайкальская провинция включает северную часть Прибайкалья, бóльшую часть Забайкалья от междуречья Селенги и Чикоя до Приамурья и выходит на юге за пределы России. Для нее характерны почти эндемический монотипный род Бородиния и немногочисленные эндемические виды родов Лапчатка, Остролодочник, Астрагал, Крупка и других родов.
Восточноазиатская область обладает очень богатой флорой, в составе которой 14 эндемических семейств (Гинкговые, Головчатотиссовые, Троходендроновые, Тетрацентровые, Багрянниковые, Эвкоммиевые и др.) и свыше 300 эндемических родов. На территории России эта область представлена северными участками 2 своих северных провинций, флора которых, разумеется, значительно беднее:
• Маньчжурская провинция в России занимает Приамурье и Приморье. В ней обитает 6 эндемических родов (Микробиота, Мукдения, Астильбоидес, Орезитрофе, Омфалотрикс и Анемаррена) и множество эндемических видов из семейств Лютиковые, Березовые, Дымянковые, Камнеломковые, Розоцветные, Бобовые, Жимолостные и др.;
• Сахалино-Хоккайдская провинция охватывает южную часть Сахалина, южные Курильские острова и острова Малой Курильской гряды и характеризуется эндемическим монотипным родом Миякия и более чем 50 эндемическими видами родов Пихта, Борец, Береза, Ива, Астрагал, Остролодочник, Соссюреи и др.
Только небольшая часть территории России в Прикаспийской низменности (Нижняя Волга, восточная Калмыкия и восточный Дагестан) и часть Черноморского побережья Кавказа находятся в пределах Древнесредиземноморского подцарства Голарктиса.
Средиземноморская область Древнесредиземноморского подцарства, которая выделена по наличию в ее флоре 1 эндемического монотипного семейства Афиллантовые и примерно 150 эндемических родов, на территории России представлена фрагментом Крымско-Новороссийской провинции:
• Крымско-Новороссийская провинция располагается в России на Черноморском побережье Кавказа между Анапой и Туапсе. В ней нет эндемических родов, но есть эндемические виды.
Ирано-Туранская область Древнесредиземноморского подцарства характеризуется примерно 300 эндемическими родами; более 25 % обитающих в ней видов эндемичны. На российскую территорию заходит только северо-западная окраина Туранской провинции этой области:
• Туранская провинция в пределах России ограничена Прикаспийской низменностью примерно от широты Волгограда на юг до Терека. Специфику ее составляют эндемические роды Александра, Рафидофитон, Пиптоптера, Смирновия и многие эндемические виды из родов Парнолистник, Полынь, Джузгун и др.
4. География растительности
4.1. Основные подходы к выделению географических единиц растительности
По территории флоры растения разных видов распределены не хаотически, но формируют определенные сочетания друг с другом, специфичные для конкретных условий. Устойчивые сочетания видов растений, которые представляют собой растительный компонент биоценозов, принято именовать фитоценозами (= растительными сообществами). Совокупность фитоценозов на данной территории составляет ее растительный покров.
Основной классификационной единицей растительного покрова принято считать ассоциацию. Этим термином обозначают тип фитоценозов определенного видового состава с единообразным обликом, свойственный единообразным условиям местообитания.
Ассоциации объединяют в классификационные единицы более высоких иерархических рангов, причем в ботанической географии часто используют такие группировки ассоциаций как формация – группа формаций – тип растительности.
Наиболее корректно классификацию по формациям, их группам и типам растительности проводить по видам, присутствие которых придает специфичный облик конкретному фитоценозу.
Территория, занятая определенным типом растительности, получила название «ботанико-географическая зона». Ботанико-географические зоны подразделяют на подзоны, на территории которых встречаются специфичные группы формаций.
Биом – совокупность экосистем, существующих в близких климатических условиях и имеющих сходный характер растительности. По определению Юджина Одума, биом – это «крупная региональная или субконтинентальная биосистема, характеризующаяся каким-то основным типом растительности или другой характерной особенностью ландшафта». Существует несколько классификаций биомов, включающих от 10 до 32 типов. Распределение биомов подчинено принципу широтной или вертикальной зональности. На территории России и сопредельных стран выделяют 13 наземных биомов. Примерами крупных биомов могут быть: сухие субтропики – южный берег Крыма со средиземноморским климатом; влажные субтропики на причерноморском участке Туапсе-Трабзон; субтропический финбош (сообщество жестколистных вечнозеленых кустарников) в Капском флористическом царстве (на территории ЮАР); прерии и т. п.
Понятию «биом» соответствует климаксовый зональный класс биоценозов, свойственный региону с данными климатическими условиями. Поэтому территориально, картографически, биомы в основном совпадают с системой физико-географических или природных зон.
В почвоведении, геоботанике, ландшафтоведении для обозначения распространения какого-либо явления природы на отдельных участках, образующих закономерные вкрапления внутри одной или нескольких зон, но нигде не преобладающих по площади (например сфагновые болота в тайге и тундре, солончаки в пустынных и степных зонах, о которых будет речь идти ниже) употребляют термин интразональность или азональность. Но в отдельных регионах интразональная растительность может и преобладать (например сосновые леса белорусского и украинского Полесья в подзоне широколиственных лесов; болота Западной Сибири в зоне тайги).
В отличие от интразональной экстразональная растительность – это растительность, близкая к растительности какой-либо природной зоны, но произрастающая вне этой зоны в тех местах, где создаются условия, сходные с зональными условиями этой зоны, например, байрачные (сухие овраги, балки) широколиственные леса степной зоны, сходные с дубравами лесной зоны. Часто экстразональная растительность является реликтом прежней зональной растительности.
4.2. Типы растительного покрова основных биомов палеарктики
4.2.1. Тундра
Для растительности зоны тундры характерны безлесье, развитие мохового и лишайникового покрова, многолетние травы, кустарники и кустарнички. Расположена зона в субарктическом поясе Земли, т. е. за северным пределом лесной зоны, и включает не только Крайний Север континента, но и острова полярных морей: Шпицберген, Франца-Иосифа, Новую Землю, Новосибирские, Врангеля и др. На островах растительность почти отсутствует. Это объясняется как недостатком тепла в вегетационный период, так и сильными ветрами, которые иссушают и вырывают из субстрата растения. Общая площадь тундры, включая и лесотундру, составляет более 3 млн км2. Ширина зоны составляет 6–8°, или 600–800 км.
Климат тундры суров, с низкими температурами, как среднегодовыми, так и по сезонам. Широта, в которой располагается тундровая зона, имеет низкий годовой радиационный баланс (даже на юге всего 12 ккал/см2). Морозы достигают –50 °C при сильных ветрах (до 40 м/сек), зимой господствуют ветры южного направления, летом – северного. Среднегодовая температура ниже 0 °C. Особенно холодным бывает январь со средней температурой –25 °C. Летние температуры не поднимаются выше +15 °C. Количество осадков, особенно на востоке, невелико, мощность снежного покрова незначительна. При этом отсутствие стока и малое испарение с почвы и растительного покрова создают избыточное увлажнение. Относительная влажность воздуха составляет около 80 % и особенно велика она летом. Так, среднесуточная влажность воздуха в июле составляет 75–90 %.
Большая часть территории, занятой тундрой находится в области вечной мерзлоты грунтов, и только летом земля оттаивает на сравнительно небольшую глубину: песчаные почвы на 1,2–1,6 м, глинистые грунты на 0,7–1,2, торфяные на 0,2–0,4 м. В результате вследствие перенасыщения влагой грунты часто приобретают подвижность. Это способствует своеобразной сортировке обломочного материала на поверхности и созданию так называемых полигональных тундр.
Снежный покров в тундре сохраняется 200–280 дней в году, его толщина составляет 20–50 см.
Как ни парадоксально, тундра имеет некоторые общие черты с пустыней: в обоих случаях выпадает небольшое количество осадков (200–300 мм в год), промывание и выщелачивание почв идут медленно, как и процесс почвообразования, растительный покров тундры не сомкнут.
Для тундры характерно слабое развитие почвенного покрова. Общая мощность профиля почвы обычно не превышает 20–30 см, однако есть участки, где он не превышает 10 см. Незначительное развитие процессов химического выветривания обусловлено малой активностью биохимических процессов вследствие низких температур и короткого вегетационного периода. В почвах тундры подвижных питательных элементов ничтожно мало. Часто эти почвы, если они сформировались в условиях наносов, не содержащих карбонатов, обладают высокой кислотностью. Поэтому процессы минерализации бывают затруднены вследствие слабого развития микроорганизмов, а основная роль редуцентов переходит к почвенным грибам. Значительные пространства в тундре заняты сфагновыми торфяниками.
В тундровых биомах выделяют полигональные, болотные и подзолисто-глеевые почвы. Полигональные почвы присущи арктическим областям. Характеризуются они сетью трещин или камней, образующих более или менее правильные площадки – полигончики. Растительность здесь обычно отсутствует или представлена одиночными экземплярами высших растений. Редко встречаются площадки, покрытые мхами и лишайниками. Почвообразовательные процессы примитивны и подавлены вследствие морозного выветривания и перемещения материала.
Болотные почвы свойственны лишайниково-моховым и кустарниковым тундрам. Среди болотных выделяют торфянисто-глеевые, дерново-глеевые и торфяные почвы.
В сообществах развиты кустарничко-травяные и мохово-лишайниковые ярусы. Травянистые покрытосеменные представлены почти исключительно многолетниками, причем преобладают гемикриптофиты и хамефиты. Из однолетних (терофиты) встречается не более двух-трех видов, в частности Кенигия исландская из семейства Гречишные. Это объясняется тем, что для прохождения всех фаз развития за один вегетационный период терофитам не хватает ни времени, ни тепла.
Примечательно, что в тундре встречается много зимнезеленых видов. Их разделяют на следующие жизненные формы:
– кустарниковый приземистый тип хвойных – карликовая форма Можжевельника сибирского, Сосна приземистая (кедровый стланик);
– кустарнички с жесткими листьями брусничного типа – Брусника, Клюква, Подбел белолистник, Толокнянка альпийская;
– кустарнички верескового типа – Багульник болотный, Кассиопея четырехгранная, Кассиопея моховидная, Водяника черная и др.;
– кустарнички типа плотных приземистых дерновин – Диапензия лапландская.
Значительное число видов относится к летнезеленым кустарникам и кустарничкам, среди которых это Голубика, Черника, Береза карликовая, различные вид рода Ива, Дриады, или куропаточья трава и др. Стланиковые и шпалерные формы у ив представлены Ивой полярной, Ивой сетчатой и др. Широко распространены оригинальные травянистые подушковидные формы, образующиеся у травянистых растений или кустарничков вследствие частого ветвления и очень замедленного нарастания побегов. Травянистые растения-подушки представлены видами Камнеломки и Крупки. Образцом подушковидного кустарничка служит уже упомянутая выше Диапензия лапландская. Указанные растения менее подвержены губительному воздействию ветров, морозов и лучше защищены снежным покровом в зимнее время.
Некоторые растения тундры уходят в суровую полярную ночь в фазе цветения или незрелых плодов, среди них камнеломка супротивнолистная, ложечница арктическая и др. Весной репродуктивные органы оттаивают и продолжают развитие. Нередко растения тундры имеют довольно крупные размеры и яркие околоцветники. Таковы Дриада точечная, Незабудка альпийская, Синюха остролистная, Смолевка бесстебельная. Тундровые виды – это преимущественно растения «длинного дня».
Тундра представляет собой далеко не однородное пространство. Обычно ее разделяют на подзоны. Чаще всего выделяют четыре подзоны: арктическую; типичную, или кустарниковую; южную тундру и лесотундру.
В арктической тундре растениям доступны лишь прибрежные склоны и вершины гор, выступающие среди льдов. Здесь распространены полигональные почвы. Растительный покров сильно разрежен и однообразен. Встречаются главным образом кустарнички: Водяника, Брусника, Морошка, а из травянистых растений – наиболее холодоустойчивые Ложечница арктическая и Камнеломка супротивнолистная. Почти полностью отсутствуют сфагновые мхи и болота. Редко встречаются лишайниковые ассоциации.
Кустарниковая тундра занимает наиболее широкую полосу. Здесь в долинах и на водоразделах встречаются кустарники – Береза карликовая, или ерник, Ива травянистая и др. По низинам распространены сфагновые болота. На буграх обычны Осоки (О. водяная, редкоцветковая, кругловатая) и Пушицы (П. многоколосковая и др.). На песках развивается песчано-дернистая тундра, в растительном покрове которой доминируют злаки: Овсяница овечья, Вейник лапландский, Щучка альпийская. Значительным разнообразием видов представлены тундры и на других почвах, например на суглинистых.
Конец ознакомительного фрагмента.