Глава V
Половой подбор в органическом прогрессе
Общие принципы, изложенные мною на предыдущих страницах, основаны, главным образом, на противуположении социальной среды физической, а поэтому исторического прогресса, регулируемого первою, органическому прогрессу, направляемому физическою средою. Вывод этой противуположности прогресса общественного и органического неизбежен, как скоро признаны основные принципы развитых мною в прошлых главах воззрений; лучшим их оправданием было бы независимое доказательство, выведенное не из них, а из сопоставления фактов, того, что процесс органического прогресса существенно отличен от общественного прогресса и что с прогрессом социальной жизни вытесняются деятели органического прогресса. Так ли это?
Мы видели, что органические деятели делятся на две существенно различные по своему значению группы: группу простых деятелей – наследственность, изменчивость, болезненность, размножение и скрещивание, и группу деятелей сложных – результат сочетания простых биологических начал между собою и с условиями физической среды. К группе сложных органических деятелей относится и половой подбор, предмет предлагаемого исследования. Отличие полового подбора то, что он есть сочетание только одних биологических начал; поэтому, не желая с самого начала сталкиваться в своем исследовании с влияниями физической среды, я и выбрал его для начала. Вообще половой подбор – деятель более сложный, нежели подбор естественный, но для социолога он проще, потому что исследователь имеет дело только с органическими деятелями, не касаясь физических в тесном смысле.
После естественного подбора одним из самых могучих, если не самым могучим деятелем органического прогресса, является подбор половой. Действие и развитие этого процесса, подобно естественному подбору, основывается на законах наследственности и изменчивости, причем эффекты этих законов обусловливаются и направляются другими деятелями. В естественном подборе этими деятелями являются условия внешние, находящиеся вне организма, – средства к существованию, ограниченность которых вызывает борьбу за существование. Следствием борьбы за существование является вымирание одних особей и выживание других, приспособленнейших, которые в ряде поколений и вытесняют не успевших измениться. Таким-то образом, изменчивость, упрочиваемая наследственностью, под влиянием ограниченности средств существования и производит естественный подбор. Изменчивость же, упрочиваемая наследственностью, но под влиянием иных деятелей, и притом деятелей только органических, производит и половой подбор. Деятели, направляющие изменчивость и наследственность в этом втором случае подбора, весьма разнообразны, но все находятся в большей или меньшей связи с половым влечением. Рассмотрим в общих чертах способ действия полового подбора и его эффекты и последствия в органическом прогрессе, а затем уже перейдем к вопросу, насколько его можно считать фактором и социального прогресса?
Половое влечение как у самцов, так и у самок распространяется далеко не безразлично на весь противуположный пол, но сообразуется с известным вкусом, которым и руководствуются особи при спариваньи. Это первое положение; затем достоверно, что самцы страстнее самок (за небольшим исключением), и что потому они скорее готовы удовлетвориться какою бы то ни было парою, самки же более (сравнительно) разборчивы, вследствие чего постоянно стремятся спариваться с самцами более привлекательными и отвергают непривлекательных. До сих пор еще никакого особого последствия вывести нельзя, но есть еще третий факт, именно: что здоровые, а потому и вообще более плодовитые самки бывают готовы к спариванью во время полового периода раньше самок нездоровых, захилевших, слабых, а потому менее плодородных, самцы же всегда готовы к спариванью. Таким образом, когда поспевают первые самки, то численное отношение между ищущими пары самками и самцами далеко неодинаково. Самкам, следовательно, является довольно широкая возможность выбора по их вкусу наиболее привлекательных. Замечу еще, что перед спариваньем самцы обыкновенно сражаются за самку, так что выбор самки падает только на самых сильных и самых привлекательных. В некоторых породах, где бои слишком преобладают, самки вовсе не выбирают, а достаются сильнейшему; у других боев вовсе нет, и выбираются только привлекательнейшие. Как бы то ни было, но результатом всего этого бывает то, что спарятся с самыми плодовитыми, ранее приготовившимися самками самые сильные или самые красивые, или самые сильные и красивые самцы, потомство которых будет, таким образом, многочисленнее и здоровее потомства других самцов, не обладающих этими качествами и спарившихся с запоздавшими самками. Этим способом, благодаря действию наследственности, будут распространяться в ряде поколений те уклонения, порожденные изменчивостью, которые либо облегчают бой за самку, либо привлекают ее; а этим и выразится то, что Дарвин назвал половым подбором. Если мы допустим, что данный вид полигамичен или что численность одного пола значительно превышает численность другого, то действие полового подбора станет возможно и при отсутствии факта неединовременного созревания самок. Процесс полового подбора станет нагляднее на примере. Предположим, что в известной местности живет вид численностью в 40 000 особей, причем число особей обоего пола равно, т. е. по 20 000 самцов и самок, и что число плодовитых и неплодовитых самок тоже равно, так что мы имеем 10 000 самок каждого разряда. Для простоты задачи предположим, что число рождений и смертей равно и что плодовитость самок выражается в принесении ежегодно по 2 детеныша, а малоплодные приносят только по одному, т. е. всего ежегодно появляется 30 000 детенышей, из которых 20 000 принадлежит плодовитым, рано созревающим самкам, а 10 000 малоплодным, запаздывающим. Прибавлю тоже для простоты гипотезу, что половой зрелости молодые животные достигают в один год. В таком состоянии застаем мы наш гипотетический вид, когда игрою изменчивости или, может быть, прямым действием условий появилось изменение, положим, более яркий цвет покровов, и этот цвет понравился самкам. Новорожденные с этим изменением в то поколение, в котором мы застаем вид, составляют всего 10 %. Значит, всего изменившихся особей родится 3000; 1500 самцов и 1500 самок, остальные 27 000 особей обоего пола будут неизменившимися, да всех стариков 40 000 тоже мы предполагаем без этого признака. К следующему периоду размножения общее число особей должно сократиться до 40 000, причем изменившихся будет самцов – 857, и самок – 857, таковы неравные шансы двух пород, как 857:19143. Но все привлекательные самцы (т. е. изменившиеся) спарятся с самками плодовитыми и произведут потомство в 1714 особей. К этому числу уклонившиеся самки прибавят следующие числа.
1) Самки малоплодные, уклонившиеся, которые все спарятся с неизменившимися самцами, произведут по одной особи, т. е. всего 428,5.
2) Самки плодовитые, уклонившиеся, спарятся частью с уклонившимися самцами, частью с неуклонившимися в следующей пропорции:
х: у = 857: 19143, а х+ у = 428,5
отсюда:
y = 428,5-19143 20000
у = 410,13,
а х = 18,37,
где у – число самок плодовитых уклонившихся, спарившихся с неуклонившимися самцами, а х – число спарившихся с уклонившимися. Значит, всего уклонившихся особей родится = 1714 + 428,5 + 820,26 = 2962,76, да прежних + 1714 = 4676,76. К следующему половому периоду их сохранится = 2672. Это составит % приращения относительно прежних 1714 особей = 55 %; оно и понятно, потому что в то время как плодовитость всего вида выражается в 75 %, плодовитость уклонявшихся = 172,8; борьба очевидно неравная и рано или поздно должна кончиться в пользу изменившейся формы.
Это вычисление наглядно показывает, каким образом изменчивость, упрочиваемая наследственностью, действует под влиянием различных условий и сил, проявляющихся у животных совместно с половым инстинктом. Ознакомившись с общим способом действия полового подбора, посмотрим теперь на те эффекты, которые он производит. Очевидно, что так как половой подбор есть сложный результат четырех условий: изменчивости, наследственности, полового инстинкта со всеми его спутниками и неравночисленности полов (абсолютной или относительной, как в случае полигамии или неединовременного созревания самок), то, натурально, и эффекты его зависят от этих четырех факторов. Значение их, конечно, далеко не одинаково. Неравночисленность полов есть условие только отрицательное: без него не может начаться процесс полового подбора, но дальнейшего влияния на его ход или характер оно не имеет. Эстетическое чувство, сопровождающее проявление полового инстинкта, является деятелем направляющим, сортирующим продукты изменчивости, которые вместе с наследственностью и представляют таким образом главные факторы. Наследственность упрочивает изменения, порождаемые изменчивостью и подбираемые половым вкусом, – это ее роль. Однако этим посильным запечатлением прогресса она не ограничивается; она запечатлевает различно: то передает изменение, приобретенное одним полом, обоим полам и во все возрасты, то ограничивает передачу только известным возрастом или даже временем года; иногда ограничивает полом, а иногда полом и возрастом или временем года одновременно. Благодаря такому разнообразию способов унаследования, половой подбор производит самые разнообразные эффекты. Из них самым важным является половое дифференцование, а потому я и остановлюсь на нем несколько подольше, но предварительно нам нужно бросить взгляд на те законы наследственности и изменчивости, которые своим сочетанием в процессе полового подбора производят, по Дарвину, дифференцование полов, создают так называемые вторичные половые признаки.
Всякий признак, которым обладает один из родителей, стремится воспроизвестись в потомке; иногда он действительно воспроизводится, развивается в нем, иногда же только передается в скрытом состоянии и развивается уже в потомках детеныша; такая передача без развития может продолжаться неопределенное число поколений, а если передающийся признак был первоначально свойствен обоим родителям, то нельзя указать предела, после которого уже нельзя ожидать его воспроизведения, развития в потомке, отдаленном хотя бы тысячами поколений[8]. Вообще признак, свойственный и отцу, и матери, наследуется сильнее, чем свойственный только одному родителю, и имеет даже тенденцию развиваться с большею силою, нежели он был у родителей[9]. Реверсия или атавизм, т. е. развитие признака, только переданного через родителей, проявляется обыкновенно при рождении, изредка же только передается при рождении, а развивается в более позднем возрасте[10]. Если известный признак развился у родителя в известном возрасте, то он стремится быть унаследованным в том же возрасте; однако здесь замечается общее стремление развиваться в потомке несколько раньше, чем у родителя[11]. Не все особи и породы обладают одинаковою силою передачи; одни передают свойственные им признаки преимущественно перед другими. Но от чего зависит это преимущество неизвестно. Некоторые признаки имеют наклонность наследоваться только соответствующим полом, весьма редко только противуположным полом[12], иногда развиваются только в соответствующем, но передаются только чрез противуположный[13]; иногда развиваются в младенчестве в противуположном, а в зрелом преобразуется сообразно соответствующему[14]. От чего зависят все эти осложнения случая ограниченной полом наследственности определить нельзя при современном состоянии знания, но вообще самое ограничение находится в соответствии с другим ограничением наследственности. Признаки, развитые родителями в зрелом возрасте, стремятся наследоваться только соответствующим полом, развитые же в раннем возрасте наследуются обоими полами[15]; впрочем, по-видимому, первое правило более общо, чем второе[16]. Фактические исключения из обоих правил малочисленны[17]. Если в известной породе установится ограниченная полом наследственность или наоборот, то одна форма с трудом переходит в другую[18]. Этим отчасти могут быть объяснены те аномалии, когда полы дифференцованы в младенчестве; очень может быть, что первоначально полы дифференцовались в более позднем возрасте и этим обусловилось ограничение наследственности полом, но затем, благодаря вышеприведенному закону более раннего развития родительских признаков, дифференциальные признаки в ряде поколений, развиваясь все раньше и раньше, наконец, начали проявляться в детстве, а трудность перехода уже установившейся формы наследственности в другую помешала равному наследованию признаков обоими полами. Противуположные аномалии, – дифференцования по возрастам при недифференцованных полах – не находят себе подобного объяснения и просто колеблят всеобщность закона ограниченной полом наследственности поздних признаков. Признаки, различающиеся у родителей, в потомках иногда сливаются, иногда же неспособны к этому и наследуются либо всецело, либо вовсе не наследуются[19]. В этом кратком изложении указаны все главные законы наследственности; теперь надо сказать несколько слов о другом факторе – изменчивости.
Изменчивость – факт всеобщий; нет двух особей совершенно однородных, никогда дети не походят совершенно на родителей, братья и сестры друг на друга, даже близнец на близнеца[20], так что некоторые даже принимают ее за основной закон, подобный наследственности[21], но это, как показал Дарвин, очевидно, заблуждение, потому что в таком случае пришлось бы признать, что могут быть действия без причины или с причиною сверхъестественной[22]. Но, как бы то ни было, факт изменчивости всеобщ и потому должен вызываться причинами или условиями столь же всеобщими. К сожалению, биологами не раскрыты еще эти причины с достаточною полнотою; ими подмечено только следующее.
Во-первых, изменчивость порождается скрещиваньем, причем оно действует двумя путями, производя непосредственно новые формы чрез слияние и смешение родительских признаков и усиливая вообще игру изменчивости. Скрещиванье облегчает реверсию, причину многочисленных изменений. Во-вторых, всякое изменение условий существования действует таким же образом, т. е., с одной стороны, ведет к непосредственным уклонениям чрез прямое приспособление, а с другой – вызывает неопределенную игру изменчивости и наклонность к реверсии. В-третьих, изменения часто вызываются условиями существования, действовавшими в продолжение ряда поколений на предков, но не проявлявших на них своего видимого влияния[23]. Этого случая не должно смешивать с реверсией, которая есть воспроизведение, а не произведение признаков. Вообще, в конечном счете, все можно свести на условия существования, действующие и действовавшие на весь длинный ряд предков, и на скрещиванье как на фактор, различным образом сочетающий и комбинирующий накопленные, хотя часто не развитые влияния условий[24]. Это касательно причин, об образе же проявления изменчивости надо заметить следующее. Во-первых, всякое начавшееся уклонение имеет наклонность продолжать изменяться в том же направлении как в самой уклонившейся особи, так и в ее потомках. Во-вторых, особь или порода, раз каким-либо образом изменившаяся, приобретает неопределенную наклонность к изменчивости вообще. В-третьих, изменения могут происходить в половых элементах до спариванья, во время развития зародыша и, наконец, в особи уже индивидуализованной. В-четвертых, чем многочисленнее племя, тем более шансов изменчивости[25]. В-пятых, наклонность к изменчивости наследственна, причем подобная наклонность отца, по-видимому, наследуется сильнее, чем изменчивость матери[26]. Таковы в общих чертах те два биологических фактора, которые своим взаимодействием под влиянием борьбы за существование, человеческой воли, избирательного полового сродства или непосредственных условий жизни производят органический прогресс посредством ли подбора или чрез прямое приспособление. Нам надо уяснить себе, каковы должны быть последствия их комбинации под влиянием избирательного полового сродства? и какие последствия можно предвидеть от обособленного действия полового подбора или от взаимодействия с другими влияниями?