Глава 3
Эпителиальные ткани
Эпителиальные ткани (ЭТ; textus epitheliales) – это ткани, выстилающие внутренние органы и полости тела и покрывающие наружную его поверхность, а также образующие большинство желез. Характеристика ЭТ:
♦ специализированы для выполнения различных функций: абсорбция, секреция, экскреция, транспортная, сенсорная, защитная и т. д.;
♦ состоят из специализированный; клеток – эпителиоцитов, лежащих в один слой (однослойный эпителий) или в несколько слоев (многослойный эпителий), а также рядов (многорядный эпителий);
♦ клетки расположены тесно друг к другу с узкими межклеточными промежутками между ними;
♦ не содержат сосудов, но обладают высокой способностью к регенерации;
♦ эпителиоциты характеризуются полярностью, наличием развитых межклеточных соединений и специализированы для выполнения разнообразных функций переноса;
♦ отделены от подлежащей рыхлой соединительной ткани особым структурным слоем – базальной мембраной (пластинкой).
Выделяют поверхностный (покровный), железистый, чувствительный и герминативный эпителий (схема 3.1).
3.1. Поверхностный эпителий (epithelium superficiale)
Рис. 3.1. Однослойный плоский эпителий (мезотелий сальника); тотальный препарат. ×300.
1 – эпителиоцит; 2 – ядро; 3 – клеточные границы.
• состоит из одного слоя плоских клеток;
• выстилает кровеносные сосуды (эндотелий), плевральную, брюшинную и другие серозные полости (мезотелий);
• образует париетальный слой почечной капсулы Боумена – Шумлянского, петли Генле нефрона и т. д.
Схема 3.1. Виды эпителия
Рис. 3.2. Однослойный кубический эпителий канальцев почки. ×300.
1 – просвет канальца; 2 – базальная мембрана; 3 – эпителиальные клетки; 4 – ядро.
• состоит из одного слоя многогранных клеток, которые на гистологических срезах выглядят кубическими;
• выстилает дистальные части почечных канальцев, фолликулы щитовидной железы, поверхность яичника и т. д.
Рис. 3.3. Однослойный призматический эпителий канальцев почки. ×500.
1 – просвет канальца; 2 – базальная мембрана; 3 – апикальный полюс эпителиоцита; 4 – ядро эпителиоцита; 5 – базальный полюс эпителиоцита.
• состоит из многогранных клеток, вытянутых в одном направлении и имеющих на гистологических срезах вид призм или цилиндров;
• клетки расположены в один слой;
• выстилает желудок, тонкую и толстую кишки и экскреторные протоки многих желез.
Выделяют призматический реснитчатый (эпителий матки, маточной трубы) и безреснитчатый (эпителий желудка, тонкой кишки) виды.
Рис. 3.4. Однослойный многорядный реснитчатый эпителий трахеи. ×440.
1 – эпителиоциты; 2 – реснички; 3 – базальная мембрана.
• является одним из видов однослойного эпителия, так как каждая клетка лежит на базальной мембране, но не все из них достигают просвета полого органа;
• выстилает трахею, крупные бронхи, выделительные протоки околоушной железы и т. д.
Различают многорядный реснитчатый (эпителий трахеи, крупных бронхов) и безреснитчатый (эпителий междольковых протоков околоушной железы) виды.
Рис. 3.5. Многослойный плоский эпителий роговицы глаза (передний эпителий). ×270.
1 – базальная мембрана; 2 – базальные клетки; 3 – шиповатые клетки; 4 – кроющие клетки.
• состоит из нескольких слоев клеток различной формы;
• самый поверхностный слой состоит из плоских ядерных клеток;
• выстилает влажные поверхности тела (полость рта, пищевод, влагалище, роговицу).
Рис. 3.6. Многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи пальца (эпидермис).×250.
1 – базальная мембрана; 2 – базальный слой; 3 – шиповатый слой; 4 – зернистый слой; 5 – блестящий слой; 6 – роговой слой.
• состоит из нескольких слоев разнообразных клеток;
• уплощенные клетки поверхностного слоя не имеют ядер и заполнены кератином (т. е. ороговели);
• образует эпидермис, выстилающий наружную поверхность тела.
• состоит из двух и более слоев клеток. Клетки поверхностного слоя выглядят кубическими;
• выстилает протоки большинства потовых желез кожи.
• состоит из двух или более слоев клеток. Клетки поверхностного слоя в большинстве своем выглядят призматическими;
• встречается в крупных выводных протоках некоторых желез и в пещеристой части мужского мочеиспускательного канала.
Рис. 3.7. Переходный эпителий мочевого пузыря (в спавшемся состоянии). ×420.
1 – базальная мембрана; 2 – базальный слой; 3 – промежуточный слой; 4 – поверхностный слой.
• многослойный эпителий, клетки которого в поверхностном слое в расслабленном состоянии имеют форму купола и выдаются в просвет полости органа;
• в растянутом состоянии представляет собой несколько слоев плоских клеток;
• претерпевает отмеченные выше изменения в зависимости от степени наполнения органа (например, мочевого пузыря);
• выстилает мочевыводящие пути (от почечных чашек до уретры).
Эпителиальные клетки соединяются друг с другом с помощью различных типов (механических и коммуникационных) мембранных соединений. Различают соединения:
• простое межклеточное (junctio intercellularis simplex), при котором плазмолеммы соседних клеток сближены на расстояние 15–20 нм. Выделяют:
а) зубчатое соединение (junctio intercellularis denticulata);
б) пальцевидное соединение (junctio intercellularis digitiformis);
• сложное межклеточное, или соединительный комплекс (junctio intercellularis complex);
• десмосому (desmosoma);
• нексус, или щелевидное соединение (nexus; macula communicans).
Сложное межклеточное соединение, или соединительный комплекс, – это специализированный участок между боковыми поверхностями эпителиальных клеток, который является барьером между внешней и внутренней средой (например, в тонкой кишке).
На электронных микрофотографиях четко выделяются 3 участка: запирающая зона, или плотное соединение (zonula occludens), зона (поясок) сцепления (zonula adherens) и пятно сцепления (macula adherens).
Запирающая зона (плотное соединение) – участок, где наружные поверхности прилегающих плазматических мембран сливаются и образуют поясок шириной 0,1–0,5 мкм вокруг всего апикального периметра клеток.
На препаратах, приготовленных с использованием замораживания – скалывания, анфас этой зоны имеет вид разветвляющейся и анастомозирующей сети внутримембранных нитей и бороздок на соответствующих поверхностях клеток.
Возрастающая сложность и число нитей (в апикально-базальном направлении) определяют плотность соединения.
Функция: предотвращает поступление (или выход) веществ из полости органа в межклеточные промежутки, т. е. внутрь стенки органа, тем самым обеспечивая защиту внутренней среды организма от проникновения из содержимого кишки различных болезнетворных агентов (бактерии, кокки и т. д.).
Зона сцепления (промежуточное соединение, опоясывающая десмосома) – второй компонент соединительного комплекса. Он простирается по всему периметру соединяющихся эпителиальных клеток чуть ниже (базальнее) от запирающей зоны.
Призматические мембраны клеток в этой зоне утолщены, образуют пластинки прикрепления, которые содержат актинсвязывающие белки: α-актинин, винкулин, плакоглобин – и находятся на расстоянии 10–20 нм друг от друга.
Прилежащие к плазматическим мембранам участки цитоплазмы клеток укреплены сетью из актиновых микрофиламентов, которые простираются до запирающей зоны.
Межклеточный промежуток часто содержит аморфный или волокнистый материал, в состав которого входит адгезивный трансмембранный гликопротеин Е-кадгерин, обеспечивающий связь между клетками.
Функция: связывает и структурно поддерживает запирающую зону.
Пятно сцепления (десмосома) – третий компонент соединительного комплекса, но часто находится и в других участках цитолеммы, соединяя эпителиоциты друг с другом.
Это дисковидное соединение между соседними эпителиальными клетками. Прилежащие клетки отделены промежутком шириной от 15 до 25 нм, а на внутренней поверхности каждой из соседних призматических мембран имеется дисковидное уплотнение (пластинка прикрепления) диаметром около 0,5 мкм и толщиной 12–15 нм, содержащее особые белки: десмоплакины, плакоглобин и десмокальмин.
Промежуточные (диаметром менее 10 нм) кератиновые микрофиламенты (тонофиламенты) из цитоплазмы клетки проникают в эти дисковидные уплотнения и выходят из них, образуя петли.
Межклеточное пространство между двумя половинками десмосомы содержит материал низкой электронной плотности и тонкие нити – трансмембранные адгезивные белки (десмоколлины и десмоглеины), которые, как считается, стабилизируют это соединение.
В центре межклеточной щели часто содержится линейное уплотнение (центральная линия).
Щелевидное соединение (нексус) – это дисковидный специализированный участок, состоящий из определенного числа субъединиц (коннексонов) – трансмембранных структур диаметром 9—11 нм.
Такое соединение типично не только для эпителия, но и для клеток ЦНС, сердечной мышцы и гладких мышц (в них получило название «нексус»).
Противоположные плазматические мембраны разделены щелью шириной 2–3 нм, но соединены коннексонами. Каждый коннексон включает шесть (иногда 4–5) цилиндрических субъединиц (состоят из белка коннексина), расположенных радиально вокруг центрального канала (1,5 нм в диаметре).
Коннексоны противоположных плазматических мембран простираются в межклеточную щель и выстроены таким образом, чтобы допустить проход ионов и мелких молекул (мол. масса не более 1200) из клетки в клетку.
Латеральные интердигитации – пальцевидные или неправильной формы выпячивания цитоплазмы боковых поверхностей соседних клеток, соединяющие друг с другом эпителиальные клетки. За счет интердигитаций (зубчатых или пальцевидных) увеличиваются прочность соединения эпителиоцитов друг с другом и площадь поверхности, через которую могут осуществляться межклеточные обменные процессы.
Базальная поверхность эпителиальных клеток прилежит к базальной мембране, к которой она прикреплена с помощью полудесмосом.
Базальная мембрана (пластинка) – неклеточная поддерживающая структура (толщиной 20—100 нм), продуцируемая лежащим на ней эпителием; видна под электронным микроскопом.
Функции: обеспечение прочной связи эпителия с подлежащей соединительной тканью, избирательная фильтрация питательных веществ, поступающих в эпителий, поддержка нормальной поляризации и дифференцировки эпителия, регуляция его роста и движения при репаративной регенерации.
Базальная мембрана образована главным образом коллагеном IV типа, ламинином и протеогликанами. Состоит из трех зон: менее плотной светлой пластинки (lamina lucida) толщиной 30–50 нм, прилежащей к плазматической мембране, более плотного сцепления волокон – плотной пластинки (lamina densa) толщиной 50–60 нм и ретикулярной пластинки.
В глубь светлой пластинки от полудесмосом эпителиоцитов направляются тонкие якорные филаменты.
Светлая пластинка содержит гликопротеины (в том числе ламинин), протеогликаны (гепарансульфат).
В плотную пластинку вплетаются якорные фибриллы (из коллагена VII типа), которые соединяются с коллагеновыми фибриллами подлежащей соединительной ткани. Плотная пластинка содержит коллаген IV типа, энтактин, гепарансульфат, адгезивный гликопротеин (фибронектин).
Ретикулярная (фиброретикулярная) пластинка состоит из коллагеновых фибрилл соединительной ткани, связанных с якорными фибриллами. По толщине значительно превосходит светлую и плотную пластинки. Фибриллы образованы коллагеном I и III типов.
Полудесмосома выглядит как половина десмосомы. Присутствует в области базальной мембраны клеток некоторых видов эпителия, таких, как клетки базального слоя многослойного плоского эпителия, миоэпителиальные клетки молочной и слюнных желез, клетки базального слоя эпителия трахеи. Прикрепляет клетки к подлежащей базальной мембране.
Складки базальной плазмолеммы – специализированные образования, типичные для эпителия, транспортирующего ионы. Формируют глубокие впячивания (базальный лабиринт), разделяющие митохондрии.
Полагают, что ионные насосы (Mg+, К+, АТФ) в плазмолемме находятся в тесной связи с источниками энергии (АТФ из митохондрий).
Апикальная поверхность эпителиальных клеток образует разнообразные выпячивания (микроворсинки, стереоцилии, реснички и жгутики).
Микроворсинки – пальцевидные выросты эпителиоцитов (около 1 мкм в длину) диаметром 0,1 мкм, выступающие в просвет органа и увеличивающие его всасывающую поверхность. Они формируют щеточную каемку проксимальных частей почечных канальцев и всасывающих клеток (энтероцитов) тонкой кишки.
Характеризуются наличием гликокаликса (углеводная оболочка) на наружной поверхности. Он сформирован в первую очередь разветвлениями концевых олигосахаридов мембранных интегральных белков и фосфолипидов. Содержат пучок из около 30 актиновых филаментов (продольно ориентированных), проходящих от сердцевины микроворсинки к терминальному сплетению апикальной части цитоплазмы эпителиоцита.
Стереоцилии – длинные микроворсинки, достигающие в длину 5–7 мкм, способные к ветвлению. Присутствуют в придатке семенника и семявыносящем протоке внутренних мужских половых органов, участвуя в процессах всасывания продуцируемой ими жидкости.
Реснички – способные к активному движению специализированные органеллы (см. рис. 3.4) определенных видов эпителия (например, трахеи, бронхов, маточных труб и т. д.), которые транспортируют вдоль своей поверхности различные вещества (частицы пыли, сажи, слизи и т. п.). Имеют длину от 5 до 10 мкм и диаметр порядка 0,2 мкм.
Каждая ресничка в своей основе содержит аксонему, которая состоит из 9 пар (дублетов) микротрубочек, кругообразно расположенных вокруг двух лежащих в центре микротрубочек (система 9+2). Центральная пара микротрубочек окружена центральной оболочкой, от которой к периферическим дублетам расходятся радиальные спицы.
В каждом дублете микротрубочки связаны друг с другом мостиками из белка нексина. От каждого из дублетов трубочек в стороны отходят два ряда «ручек».
«Ручки» состоят из обладающего АТФ-азной активностью белка динеина, который расщепляет АТФ для энергетического обеспечения движения ресничек.
В основании каждой реснички находится цилиндрическое базальное тельце, по строению идентичное центриоли (также построено по принципу 9+0 из 9 триплетов микротрубочек, расположенных радиально, как спицы в колесе).
Единственный тип клеток человека, имеющих жгутик – спермии. Они содержат только по одному жгутику длиной 50–70 мкм и имеют сходное с ресничкой строение.
3.2. Железистый эпителий (epithelium glandulare), или железы
Железистый эпителий образуется из покровного эпителия, который проникает в соединительную ткань и формирует секреторные отделы. Железы бывают трех главных типов: экзокринные, эндокринные и амфикринные.
Экзокринные железы имеют протоки, чтобы выделять секрет из концевого отдела в полость органа или на его поверхность.
Эндокринные железы не имеют протоков и выделяют секрет в кровеносное или лимфатическое русло, а также в цереброспинальную жидкость.
Амфикринные железы имеют гландулощиты, часть из них выделяет секрет в полость органа, а часть – в кровеносное русло (например, поджелудочная железа, печень).
Клетки секреторного эпителия составляют паренхиму железы, в то время как соединительно-тканные элементы формируют ее строму и капсулу.
Классификация экзокринных желез основана на нескольких признаках: число клеток, тип протока, форма концевых отделов, тип секрета и способ секреции. Железы могут располагаться внутри эпителиального пласта – эндоэпителиальные железы или выходить за его пределы – экзоэпителиальные железы (большинство желез организма).
Одноклеточные железы – это железы, состоящие из одной клетки (например, бокаловидная клетка эпителия трахеи).
Многоклеточные железы – железы, состоящие из более чем одной клетки. Эндоэпителиальные железы могут быть одноклеточными (бокаловидные железы эпителия слизистой оболочки бронхов) и многоклеточными (обонятельные железы полости носа). Экзоэпителиальные железы обычно являются многоклеточными. Многоклеточные железы подразделяются на две подгруппы – простые и сложные, в зависимости от того, разветвляется выводной проток или нет.
В простой железе проток не разветвляется, а в сложной разветвляется.
По форме концевого секреторного отдела простые железы делятся на трубчатые (рис. 3.8): прямые – кишечные железы, извитые – потовые, разветвленные – желудочные железы – и альвеолярные, или ацинарные (разветвленные и неразветвленные – простатические железы), а сложные – на трубчатые (околоушная железа), трубчато-альвеолярные (молочная железа, поднижнечелюстная железа) и альвеолярные (сальные железы век).
Рис. 3.8. Простые трубчатые железы матки. Мерокринный тип секреции. ×350.
1 – просвет матки; 2 – маточная железа; 3 – концевой отдел железы; 4 – выводные протоки.
Строение сложной железы может быть различным:
• некоторые железы окружены соединительно-тканной капсулой, другие имеют перегородки из соединительной ткани, которые делят железу на доли и меньшие по размеру дольки;
• протоки железы могут располагаться между долями или в долях (междолевые или внутридолевые протоки), а также между дольками или в дольках (междольковые или внутридольковые протоки);
Рис. 3.9. Околоушная слюнная железа. Мерокринный тип секреции. ×300.
1 – капсула; 2 – концевой отдел (сероциты); 3 – вставочный проток; 4 – исчерченный проток.
• тип секрета: выделяют секрет слизистый (небные железы), серозный (околоушная железа; рис. 3.9), смешанный (подъязычная железа; рис. 3.10), сальный (сальные железы кожи).
Рис. 3.10. Мерокринный тип секреции. ×250.
А – поднижнечелюстная слюнная железа: 1 – белковый концевой отдел; 2 – слизистый концевой отдел; 3 – миоэпителиальная клетка; 4 – белковое полулуние; 5 – вставочный концевой отдел. Б – подъязычная слюнная железа: 1 – слизистые концевые отделы; 2 – мукоциты; 3 – исчерченный выводной проток.
Слизь – это вязкое вещество, которое обычно выполняет защитную и смазывающую функции.
Серозный секрет водянистый, часто богат ферментами, а сальный выполняет в основном смазывающую функцию.
Различают типы секреции: мерокринный, апокринный и голокринный.
Мерокринный тип представляет собой экзоцитоз, при котором сохраняется структура клетки (околоушная железа).
Апокринный тип секреции, когда вместе с секретом отделяется часть апикальной цитоплазмы железистой клетки (молочная железа; рис. 3.11).
Рис. 3.11. Апокринный тип секреции. Лактирующая молочная железа. ×320.
1 – концевой отдел; 2 – апикальная часть гландулоцита; 3 – ядро гландулоцита.
Голокринный тип – содержимое клетки выделяется вместе с секретом при ее полном разрушении (сальные железы; рис. 3.12).
Рис. 3.12. Голокринный тип секреции. Сальные железы. ×65.
1 – концевые отделы желез; 2 – интактные гландулоциты; 3 – разрушающиеся гландулоциты; 4 – волос в продольном разрезе.
Эндокринные железы могут быть одноклеточными (например, энтероэндокринные клетки эпителия желудочно-кишечного тракта и эпителия дыхательных путей) или многоклеточными, состоящими из более чем одной клетки.
Эти железы не имеют выводных протоков, поэтому выделяют секретируемые гормоны преимущественно в капилляры микро-циркуляторного кровеносного русла (иногда в лимфу или цереброспинальную жидкость).
Базальная мембрана отделяет железистый эпителий от соединительно-тканной части стромы эндокринной железы.
Кровеносные сосуды многочисленны и могут вдаваться в базальную мембрану, но не проникают через нее.
3.3. Сенсорный эпителий (epithelium sensorium)
Сенсорный эпителий – специализированный эпителий, способный воспринимать раздражители (сигналы) из внешней среды (запахи, звуки и т. п.) с последующей передачей информации в высшие (корковые) отделы сенсорных анализаторов. Этот вид эпителия располагается в спиральном (кортиевом) органе внутреннего уха, пятнах сферического и эллиптического мешочков вестибулярного лабиринта внутреннего уха, вкусовых почках сосочков языка, обонятельной зоне полости носа.
3.4. Герминативный эпителий (epithelium germinativum)
Герминативный эпителий выстилает стенку извитых семенных канальцев яичка, обеспечивая воспроизводство мужских половых клеток (спермиев).
Тесты и вопросы для самоконтроля
1. На срезе органа видны две ткани: первая расположена на границе с внешней средой, вторая – внутри органа. Какая из тканей относится к эпителиальным?
2. На препарате обнаружены следующие структуры:
1) пласт клеток, тесно прилежащих друг к другу;
2) клетки, разделенные межклеточным веществом. Какая из этих структур относится к эпителиальным?
3. На препарате обнаружено два типа клеток. У клеток I типа апикальная и базальная части отличаются по строению. Клетки II типа не имеют полярности. Какие клетки относятся к эпителиальным?
4. В культуре ткани высеяны клетки: в 1-м флаконе – базального, во 2-м – блестящего слоя многослойного плоского ороговевающего эпителия. В каком флаконе будет продолжаться размножение клеток?
5. Однослойный призматический эпителий имеет в 1-м препарате микроворсинки, во 2-м – реснички. Определите, где препарат тонкой кишки, где яйцевода?
6. Нарушены структуры плотного контакта между клетками эпителия. Какие функции эпителия пострадают?
7. Разрушены щелевые соединения между эпителиальными клетками. Как это отразится на жизнедеятельности эпителия?
8. В эксперименте значительно снижена проницаемость базальной мембраны многослойного плоского ороговевающего эпителия. Как это отразится на его жизнедеятельности?
9. Представлены 2 препарата языка человека. Первый имеет 5—10 слоев, не ороговевает. Второй имеет 25–30 слоев, частично ороговевает. Какой из препаратов принадлежит взрослому, какой новорожденному?
10. Удалены роговой, блестящий и зернистый слои эпидермиса кожи человека. Как осуществляется регенерация?
11. На небольшом участке кожи удалены все слои эпидермиса. Как осуществляется регенерация?
12. Какие из утверждений об эпителиальных тканях верны:
1) они выстилают поверхность тела;
2) они васкуляризованы;
3) они отделены от подлежащей соединительной ткани базальной мембраной;
4) они содержат относительно большое количество межклеточного вещества.
13. Верны следующие утверждения о многослойном плоском неороговевающем эпителии:
1) его поверхностный слой клеток всегда ороговевает;
2) он выстилает пищевод;
3) он не имеет базальной мембраны;
4) его самый наружный слой клеток уплощен.
14. На препарате представлены белоксинтезирующие клетки. Чем объяснить базофильную окраску цитоплазмы этих клеток?
15. Представлены две электронограммы секреторных клеток. На 1-й комплекс Гольджи развит умеренно, представлен цистернами и вакуолями, на 2-й комплекс Гольджи гипертрофирован, представлен цистернами, вакуолями и мелкими пузырьками. На какой из них процессы выведения секрета активнее?
16. На электроннограмме секреторной клетки представлены все органеллы. Хорошо развит комплекс Гольджи с большим количеством вакуолей и мелких пузырьков, плазмолемма не нарушена. Какой тип секреции?
17. На препарате секреторные клетки цилиндрической формы верхушки их выступают в просвет. Некоторые из них разрушены. В верхушках клеток определяются секреторные гранулы. Какой тип секреции?
18. На препарате – секреторный отдел железы. Обнаружено, что по мере удаления от базальной мембраны в клетках происходят постепенное накопление секрета, пикноз и утрата ядра, разрушение клеток. Какой тип секреции?
19. Представлены 2 препарата: железа с альвеолярными концевыми отделами и разветвленными выводными протоками и железа с трубчатыми концевыми отделами и неразветвленными выводными протоками. Какая из желез простая, какая сложная?
20. Представлены 2 препарата. На 1-м препарате секреторные клетки формируют тяжи, со всех сторон окруженные кровеносными капиллярами, на 2-м – секреторные клетки образуют альвеолу, соединенную с выводным протоком. Какая из этих желез эндокринная?
Ответы
1. Первая.
2. 1.
3. Клетки I типа.
4. Клетки будут размножаться только в 1-м флаконе.
5. Первый – препарат тонкой кишки, второй – яйцевод.
6. Отграничительная, барьерная.
7. Нарушатся ионный транспорт веществ и передача электрического возбуждения из клетки в клетку.
8. Нарушатся питание, газообмен, отток метаболитов, ускорится, а затем нарушится ороговевание.
9. Первый – новорожденному, второй – взрослому.
10. За счет размножения клеток базального и шиповатого слоев.
11. За счет наползания на дефект размножающихся клеток росткового слоя из окружающей неповрежденной кожи.
12. 1, 3.
13. 2, 4.
14. Наличием большого количества свободных и связанных рибосом, содержащих рРНК.
15. На 2-й.
16. Мерокринный.
17. Апокринный.
18. Голокринный.
19. Первая – сложная, вторая – простая.
20. Эндокринная на 1-м препарате.