Общая и прикладная экология. Глава 2. Экосистемы (А. А. Челноков, 2014)

Структура любой системы определяется соотношением в пространстве и во времени слагающих ее элементов и их связей. Пространственный аспект структуры характеризует порядок расположения элементов в системе, а временной – отражает смену состояний системы во времени (показывает развитие). Структура является выражением иерархичности и организованности системы. Характер связей и взаимодействия между элементами с внешней средой представляет собой различные формы вещественного, энергетического и информационного обмена.

При наличии связей системы с внешней средой границы являются открытыми, в противном случае – закрытыми.

Экологическая система представляет собой любую совокупность живых организмов и среды их обитания, взаимосвязанных обменом веществ, энергии и информации, которую можно ограничить в пространстве и во времени по значимым для конкретного исследования принципам. Обычно изучение природных экосистем в общем случае проводится в структурном и функциональном аспектах.

В с т p у к т у p н о м отношении исследуется видовой состав экосистемы: выясняется перечень видов микроорганизмов, растений и животных, населяющих экосистему, их количественное соотношение.

В ф у н к ц и о н а л ь н о м отношении исследуется движение вещества и потоки энергии в экосистеме. Функциональная (экологическая) структура биоценоза характеризует распределение особей биоценоза по выполняемым им функциям.

Информация в экологических системах может пониматься как энергетически слабый сигнал, управляющий системой. Например, он может восприниматься ее организмами в форме закодированного сообщения о возможности многократно более мощных влияний со стороны других организмов либо факторов среды, вызывающих их ответную реакцию. Считается, что информационная сеть экосистемы состоит из потоков сигналов физико-химической природы и определяет ее кибернетические (управленческие) возможности.

Управление в экосистемах основывается на обратной связи, изображаемой обратной петлей, по которой часть сигналов с выхода системы поступает обратно на ее вход (см. рис. 2.1). При этом их влияние на управление системой может резко усилиться. В природе часто низкоэнергетические сигналы вызывают высокоэнергетические реакции.

В каждом биоценозе организмы выполняют разные функции, благодаря которым осуществляется биогенный круговорот веществ и энергии.

2.3.1. Трофическая структура и поток энергии в экосистеме

В состав биоценоза входят организмы, различающиеся по способу питания, – автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы – это организмы, которые образуют органическое вещество своего тела посредством фотосинтеза и хемосинтеза. Фотосинтез осуществляют фотоавтотрофы – все хлорофиллоносные зеленые растения и микроорганизмы. Хемосинтез осуществляют некоторые почвенные и водные хемоавтотрофные бактерии, которые используют в качестве энергии не солнечный свет, а ферментативное окисление ряда веществ – водорода, сероводорода, серы, аммиака, железа. Фотоавтотрофы (зеленые растения) составляют основную массу биоты и отвечают за образование всего нового органического вещества в экосистеме, т. е. являются первичными производителями продукции – продуцентами экосистем. Синтезированная автотрофами новая биомасса органического вещества – это первичная продукция, а скорость ее образования – первичная продуктивность экосистем. Автотрофы образуют первый трофический уровень экосистемы.

Гетеротрофы не способны осуществлять фото- и хемосинтез. Они не могут самостоятельно синтезировать органическое вещество из неорганических веществ, а для питания используют органические вещества, уже созданные другими организмами. К ним относятся человек, животные и некоторые микроорганизмы. Образованная гетеротрофами масса органического вещества – это вторичная продукция, а скорость образования вторичной продукции называется вторичной продуктивностью.

Экосистема представляет собой непрерывно обновляющееся при смене поколений и меняющее среду обитания сообщество, живущее за счет притока энергии и круговорота веществ, организуемого самим сообществом. Экосистема как биологическая система может существовать только в процессе движения через нее вещества, энергии и информации.

Каждая экосистема имеет собственное материально-энергетическое обеспечение и определенную функциональную структуру, основанную на пищевых (трофических) отношениях. Эта структура представлена тремя группами организмов – продуцентами, консументами и редуцентами, каждая из которых выполняет определенную работу в круговороте веществ и энергии. В зависимости от роли, которую играет организм в биогенном круговороте, он относится к определенной функциональной группе организмов.

1. Продуценты (создатели) – автотрофные организмы, создающие в процессе фотосинтеза и хемосинтеза органические вещества из неорганических. Основные продуценты в наземных и водных биоценозах – это зеленые растения.

2. Консументы (потребители) – гетеротрофные организмы, которые используют для питания органические вещества, произведенные растениями или другими гетеротрофами, и передают содержащуюся в них энергию по пищевым цепям. Они не способны синтезировать органические вещества своего тела из неорганических составляющих. К ним относятся животные и человек.

В зависимости от вида потребляемого органического вещества, консументы подразделяются на порядки. Организмы, потребляющие продуцентов, – консументы первого порядка (фитофаги, или растительноядные). Организмы, потребляющие консументов первого порядка, – это консументы второго порядка (зоофаги, или плотоядные животные, питающиеся фитофагами). Организмы, потребляющие консументов второго порядка, – консументы третьего порядка (хищники, питающиеся другими животными). Количество порядков в природе ограничено первичной продукцией продуцентов.

3. Редуценты (разрушители, деструкторы, детритофаги) – гетеротрофные организмы, разрушающие мертвое органическое вещество растений и животных (детрит) до элементов-биогенов, которые затем поглощаются продуцентами. Продуценты и консументы на определенной стадии жизненного цикла отмирают и образуют детрит, который через несколько этапов также превращается в биогены за счет минерализации.

Различают три порядка редуцентов:

• редуценты первого порядка (механические разрушители) – осуществляют механическое разрушение детрита, практически его не разлагая. К ним относятся некоторые виды насекомых и их личинки, землероющие млекопитающие;

• редуценты второго порядка (гуминизаторы) – частично разлагают детрит, превращая его в гумус. Эту функцию выполняют грибы, простейшие и микроорганизмы размером более 0,1 мм;

• редуценты третьего порядка (минерализаторы) – обеспечивают полное разрушение гумуса до химических элементов-биогенов. К ним относятся микроорганизмы размером менее 0,1 мм.

Редуценты, отмирая, также превращаются в детрит. Существование живых организмов возможно только в такой среде, где связи с другими живыми организмами обеспечивают благоприятные условия для роста, развития и воспроизведения себе подобных. Основной формой проявления связей с другими живыми организмами служат пищевые взаимоотношения, на которых формируются пищевые (трофические) цепи и пищевые (трофические) сети.

Трофическая цепь (цепь питания) – перенос энергии пищи от ее источника (зеленого растения) через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими из более высоких трофических уровней.

Трофический уровень – совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей трофической цепи, объединенных одним типом питания. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней.

Цепь питания состоит из нескольких звеньев, или трофических (пищевых) уровней. На рис. 2.3 представлена классическая пищевая цепь.

Рис. 2.3. Классическая пищевая цепь

П е р в ы й уровень образуют автотрофные организмы – продуценты, т. е. зеленые растения и простейшие, содержащие хлорофилл; в т о р о й – консументы первого порядка, или потребители, т. е. животные организмы, потребляющие растения (фитофаги, или растительноядные); т р е т и й трофический уровень – паразитические и хищные животные организмы, живущие за счет растительноядных консументов. В классической цепи питания может существовать еще один уровень, образованный сверхпаразитами и хищниками второго порядка. Следует отметить, что обычно цепи питания не бывают бесконечно длинными, чаще всего они состоят из трех-пяти уровней. Это обусловлено тем, что чем больше участников в цепи питания, тем больше она подвержена влиянию внешней среды и тем менее она устойчива.

Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой поток вещества и энергии в экосистеме, основу ее организации.

Существование и жизнедеятельность продуцентов и консументов ограничены во времени, жизненные циклы любого организма неизбежно заканчиваются его смертью, являющейся необходимой диалектической противоположностью жизни на нашей планете. Поэтому конечное звено любой пищевой цепи создают организмы-редуценты, или деструкторы, которые утилизируют мертвое органическое вещество, обеспечивая собственные рост и развитие. Благодаря деятельности редуцентов происходит возврат минеральных элементов (косного вещества) в биогеохимический цикл в биосфере.

В табл. 2.1 представлены трофические уровни в экологических системах.

В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру.

Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и последующих порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или их биомассой, или заключенной в них энергией, на единицу площади в единицу времени.

Трофическую структуру обычно изображают в виде экологических пирамид. Эту графическую модель разработал в 1927 г. английский зоолог Ч. Элтон. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень – уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями – консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.

П е р в ы й с п о с о б. Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне.

В т о р о й с п о с о б. Пирамида биомасс – это соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т. д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой.

Пирамиды чисел и биомасс могут быть обращенными, т. е. перевернутыми основанием вверх. Это происходит, когда численность (биомасса) продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса его в данный момент может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски).

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. С помощью пирамиды чисел, например, можно рассчитывать допустимую величину вылова рыбы или норму отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

Т р е т и й с п о с о б. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру экосистемы в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи.

Пирамиды энергии показывают эффективность преобразования энергии и продуктивность пищевых цепей, строятся подсчетом количества энергии (Дж), аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне. Так можно относительно легко определить количество энергии, накопленной в биомассе, и сложнее оценить общее количество энергии, поглощенной на каждом трофическом уровне.

Рис. 2.4. Экологические пирамиды (по Ю. Одуму, 1959): а – пирамида численности; б – пирамида биомассы; в – пирамида энергии (Заштрихованные прямоугольники обозначают чистую продукцию.)

На рис. 2.4 представлены виды экологических пирамид. Анализ таких пирамид показывает, что деструкторы, которые по значимости занимают наименьшее место в пирамиде биомасс и наибольшее в пирамиде численности, получают в результате значительную часть энергии, проходящей через экосистему. При этом только часть всей энергии остается в организмах на каждом трофическом уровне экосистемы и сохраняется в биомассе, остальная часть используется для удовлетворения метаболических потребностей живых существ, таких как поддержание существования, рост, воспроизводство, мышечная работа и др.

Поток энергии в экосистеме. Основой существования и развития жизни на Земле является Солнце. Именно за счет солнечной радиации в процессе фотосинтеза автотрофные организмы создают основной поток энергии, который впоследствии проходит через трофическую сеть, создавая биомассу живого вещества в биосфере.

Рассмотрим более подробно, что происходит с энергией при ее передаче через пищевую цепь (рис. 2.5).

Известно, что солнечная энергия, полученная растением, лишь частично используется в процессе фотосинтеза. Фиксированная в углеводах энергия представляет собой валовую продукцию экосистемы (П_в). Углеводы идут на построение протоплазмы и рост растений. Часть их энергии затрачивается на дыхание (Д₁). Чистая (первичная) продукция (П_ч) определяется по формуле

П_ч = П_в – Д₁.

Рис. 2.5. Поток энергии через три уровня трофической цепи (по П. Дювиньо и М. Тангу, 1968)

Следовательно, поток энергии, проходящий через первый трофический уровень (уровень продуцентов), или валовую продукцию, можно представить:

П_в = П_ч + Д₁.

Определенное количество созданных продуцентами веществ служит кормом (К) фитофагов. Остальное отмирает и перерабатывается редуцентами (Н). Ассимилированный фитофагами корм (А) лишь частично используется для образования их биомассы. Главным образом он растрачивается на обеспечение энергией процессов дыхания и в определенной степени выводится из организма в виде выделений и экскрементов (Э). Поток энергии, проходящий через второй трофический уровень, выражается следующим образом:

A₂ = П₂ + Д₂.

Консументы второго порядка (хищники) не потребляют всю биомассу своих жертв. При этом из того количества ее, которое они потребляют, только часть используется на создание биомассы их собственного трофического уровня. Остальная же часть в основном затрачивается на энергию дыхания, выделяется с экскретами и экскрементами. Поток энергии, проходящий через уровень консументов второго порядка (плотоядные), выражается формулой

A₃ = П₃ + Д₃.

Подобным образом можно проследить совокупность пищевой цепи и до последнего трофического уровня. Распределив по вертикали различные затраты энергии на трофических уровнях, получим полную картину пищевой пирамиды в экосистеме.

Таким образом, поток энергии, выражающийся количеством ассимилированного вещества по цепи питания, на каждом трофическом уровне уменьшается:

Пч > П2 > П3 и т.д.

На основании этого в 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий, согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т. д. Организмы в результате процессов обмена веществ теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на следующий трофический уровень, может в лучшем случае составлять 30 % от предыдущего. Во многих биоценозах, пищевых цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 %.

Если травоядное животное съело 10 кг растительной массы, то его собственная масса прирастает на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг мяса, увеличивают свою массу приблизительно на 100 г. У древесных растений эта доля намного ниже из-за плохой усваиваемости древесины организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние. Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 3–5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей. К конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать очень мало энергии, и ее не хватит в случае увеличения числа организмов. Этому утверждению можно найти объяснение, проследив, куда тратится энергия потребленной пищи (С). Часть ее идет на построение новых клеток, т. е. на прирост (Р). Часть энергии пищи расходуется на обеспечение энергетического обмена, или на дыхание (R). Поскольку усвояемость пищи не может быть полной, т. е. 100 %, то часть неусвоенной пищи в виде экскрементов удаляется из организма (F). Балансовое равенство будет выглядеть следующим образом:

C = P + R + F .

Учитывая, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы, становится ясным, почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего. Именно поэтому большие хищные животные всегда редки. По этой же причине нет хищников, которые питались бы, например, только волками, так как они просто не прокормились бы, поскольку волки немногочисленны.

На основании литературных данных Ю. Одум (1959) в предельно упрощенной пищевой цепи люцерна → теленок → ребенок оценил превращение энергии и рассчитал величину ее потерь (рис. 2.6).

Допустим, рассуждал он, имеется посев люцерны на площади 4 га. На этом поле кормятся телята (предполагается, что они едят только люцерну), а 12-летний мальчик питается исключительно телятиной. Если бы мальчик в течение года питался только телятиной, то для этого потребовалось бы 4,5 теленка, а для их пропитания необходимо 2×10⁷ растений люцерны.

Результаты расчетов, представленные в виде пирамид численности, биомассы и энергии на рис. 2.6, показывают, что люцерна использует всего 0,24 % всей падающей на поле солнечной энергии, теленком усваивается 8 % этой продукции и только 0,7 % биомассы теленка обеспечивает развитие ребенка в течение года.

Рис. 2.6. Пример простых трофических пищевых прирамид (данные приведены в расчете на 4 га за год. Шкала логарифмическая): а – пирамида чисел; б – пирамида биомассы; в – пирамида энергии

Одум, таким образом, показал, что только одна миллионная доля приходящейся солнечной энергии превращается в биомассу плотоядного, в данном случае способствует увеличению массы ребенка, а остальное теряется, рассеивается в деградированной форме в окружающей среде.

Приведенный пример наглядно иллюстрирует очень низкую экологическую эффективность экосистем и малый коэффициент полезного действия (КПД) при превращении энергии в пищевых цепях. Таким образом, из 1000 ккал (сут/м²) фиксированой продуцентами, не более 10 ккал (сут/м²) переходит в биомассу травоядных и только 1 ккал (сут/м²) – в биомассу плотоядных.

Анализ потока энергии, проходящей через трофические уровни, показывает, что в экосистеме управляющим и стабилизирующим звеном служат консументы (рис. 2.7). Это и есть правило управляющего значения консументов.

Рис. 2.7. «Волчок жизни» – схема, иллюстрирующая управляющее и стабилизирующее значение консументов в экосистеме (по Н.Ф. Реймерсу, 1990): А – биосфера в целом; Ч – человечество; Б – упрощенная модельная экосистема: люцерна – телята – мальчик (М) с включением других консументов и редуцентов. Диаметр колес (цилиндров) – число видов, толщина колес (длина цилиндров) – биомасса

Консументы создают спектр видового разнообразия в биоценозе, препятствуя монополии доминантных видов. Согласно кибернетическим воззрениям управляющая система должна быть сложнее по структуре, чем управляемая, поэтому становится ясной причина множественности видов консументов.

Кроме пищевых в сообществе организмов неизбежно возникновение пространственных взаимоотношений, это значит, что каждый организм имеет строго ограниченное и свойственное только ему место обитания.

Существует два основных типа трофических цепей – пастбищные и детритные.

В пастбищной трофической цепи (цепь выедания) основу составляют автотрофные организмы, затем идут потребляющие их растительноядные животные (например, зоопланктон, питающийся фитопланктоном), потом хищники (консументы) первого порядка (например, рыбы, потребляющие зоопланктон), хищники второго порядка (например, судак, питающийся другими рыбами). Особенно длинны трофические цепи в океане, где некоторые виды занимают место консументов четвертого порядка. (рис. 2.8).

Рис. 2.8. Биотический круговорот веществ: пищевая цепь (по А.Г. Банникову и др., 1985)

В детритных трофических цепях (цепи разложения), наиболее распространенных в лесах, большая часть продукции растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь затем разложению сапрофитными организмами и минерализации. Таким образом, детритные трофические цепи начинаются от детрита, идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам и к их потребителям – хищникам. В водных экосистемах (особенно в эвтрофных водоемах и на больших глубинах океана) часть продукции растений и животных также поступает в детритные трофические цепи (рис. 2.9).

В целом типичные детритные пищевые цепи наших лесов можно представить следующим образом: листовая подстилка → дождевой червь → черный дрозд → ястреб-перепелятник; мертвое животное → личинки падальных мух → травяная лягушка → обыкновенный уж.

Рис. 2.9. Детритная пищевая цепь в наземной экосистеме (по Б. Небелу, 1993)

В рассмотренных пищевых цепях каждый организм представлен питающимся другим организмом какого-то одного типа. Однако в реально существующих пищевых цепях пищевые связи в экосистеме намного сложнее. Животное может питаться организмами разных типов из одной и той же пищевой цепи или из разных пищевых цепей, как, например, хищники верхних трофических уровней. Нередко животные питаются и растениями, и другими животными. Их называют всеядными. Таким образом, все известные типы пищевых цепей всегда сосуществуют в экосистеме так, что ее представители объединены многочисленными пересекающимися пищевыми связями, а вместе эти пищевые цепи образуют пищевую (трофическую) сеть.

Опираясь на пищевую цепь как основу функционирования экосистемы можно также объяснить случаи накопления в тканях некоторых веществ (например, синтетических ядов, пестицидов, радионуклидов), которые попадают извне в живые организмы через трофические цепи, но по мере их движения по трофической цепи не участвуют в нормальном обмене веществ организмов. Согласно правилу биологического усиления происходит примерно десятикратное увеличение концентрации загрязнителя при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды. В частности, казалось бы незначительное повышение содержания радионуклидов в речной воде на первом уровне трофической цепи ассимилируется микроорганизмами и планктоном, затем концентрируется в тканях рыб и достигает максимальных значений у чаек. Их яйца имеют уровень радионуклидов в 5000 раз больший по сравнению с фоновым загрязнением.

Все функциональные группы (продуценты, консументы, редуценты) в экосистеме связаны, обеспечивая потоки вещества и энергии. Благодаря этому осуществляется биогенный круговорот веществ в биосфере (см. далее – гл. 3).

Совместное функционирование продуцентов, консументов и редуцентов не только поддерживает структуру и целостность экосистемы, но и оказывает существенное влияние на абиотические компоненты биотопа, формируя и поддерживая экологическую среду экосистемы.

2.3.2. Продуктивность экосистем

Продуктивность экосистем тесно связана с потоком энергии, проходящим через ту или иную экосистему. В каждой экосистеме часть приходящей энергии, попадающей в трофическую сеть, накапливается в виде органических соединений. Безостановочное производство биомассы (живой материи) – один из фундаментальных процессов биосферы.

Органическое вещество, создаваемое продуцентами в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, называют первичной продукцией экосистемы (сообщества). Количественно ее выражают в сырой или сухой массе растений (г, кг и т) или в эквивалентном числе энергетических единиц (ккал, Дж). Первичной продукцией определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а следовательно, и биомасса живых организмов, которые могут существовать в экосистеме.

Теоретически возможная скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. Лишь часть энергии света, получаемой зеленой поверхностью, может быть использована растениями. Из коротковолнового излучения Солнца только 44 % относится к фотосинтетически активной радиации (ФАР), свету по длине волны, пригодному для фотосинтеза. Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза составляет 10–12 % энергии ФАР. КПД фотосинтеза в 5 % считается очень высоким для этого процесса. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1 % из-за ограничения фотосинтетической активности растений множеством факторов, таких как недостаток тепла и влаги, неблагоприятные физические и химические свойства почвы и т. д. Средний коэффициент использования энергии ФАР для территории России равен 0,8 %, на европейской части страны составляет 1,0–1,2 %, а в восточных районах, где условия увлажнения менее благоприятны, не превышает 0,4–0,8 %.

Первичная продуктивность подразделяется на чистую и валовую.

Чистая первичная продуктивность – запасаемое автотрофными организмами органическое вещество, которое идет на рост фитомассы. Такая продуктивность выражается как разность между валовой первичной продуктивностью и количеством органического вещества, израсходованного на поддержание системы (дыхание и пр.). Это энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней.

Валовая первичная продуктивность – валовой фотосинтез, или общее количество органического вещества, продуцируемого автотрофами в процессе фотосинтеза в течение определенного периода времени, включая ту органику, которая расходуется на дыхание.

Общее количество живого вещества, произведенного совокупностью всех автотрофных и гетеротрофных организмов на единицу площади за единицу времени (обычно за год) называют вторичной валовой продуктивностью.

Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего. Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, в конечном итоге живут за счет чистой первичной продукции сообщества. Полнота ее расхода в разных экосистемах различна. Постепенное увеличение общей биомассы продуцентов отмечается, если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений.

Мировое распределение первичной биологической продукции весьма неравномерно. Чистая продукция меняется от 3000 г (м²/год) до нуля в экстрааридных пустынях, лишенных растений, или в условиях Антарктиды с ее вечными льдами на поверхности суши, а запас биомассы – соответственно от 60 кг/м² до нуля.

Р. Уиттекер (1980) делит по продуктивности все сообщества на четыре класса:

• 1-й – сообщества высшей продуктивности, 3000–2000 г (м²/год). Сюда относятся тропические леса, посевы риса и сахарного тростника. Запас биомассы в этом классе продуктивности весьма различен и превышает 50 кг/м² в лесных сообществах, равен продуктивности у однолетних сельскохозяйственных культур;

• 2-й – сообщества высокой продуктивности, 2000–1000 г (м²/год). В этот класс включены листопадные леса умеренной полосы, луга при применении удобрений, посевы кукурузы. Максимальная биомасса приближается к биомассе 1-го класса. Минимальная биомасса соответственно равна чистой биологической продукции однолетних культур;

• 3-й – сообщества умеренной продуктивности, 1000– 250 г (м²/год). К этому классу относится основная масса возделываемых сельскохозяйственных культур, кустарники, растительные сообщества степи. Биомасса степей меняется в пределах 0,2–5 кг/м²;

• 4-й – сообщества низкой продуктивности, ниже 250 г (м²/ год) – пустыни, полупустыни, тундры.

Биомасса и первичная продуктивность основных типов экосистем представлена в табл. 2.2.

На европейской части в зонах достаточного увлажнения первичная продуктивность увеличивается с севера на юг с увеличением притока тепла и продолжительности вегетационного периода. Годовой прирост растительности здесь изменяется от 20 ц/га на побережье и островах Северного Ледовитого океана до более чем 200 ц/га в Краснодарском крае и на Черноморском побережье Кавказа.

Накопляемая энергия (чистая продукция) сохраняется в виде прироста биомассы.

Биомасса – выраженное в единицах массы количество живого вещества, приходящееся на единицу площади или объема местообитания (г/м², кг/га, г/м³ и др.).

Часть биомассы экосистемы ежегодно теряется в результате гибели и разложения организмов или их отдельных тканей. Остальная, живая часть, составляет общее количество биомассы, или урожай на корню. Последняя изменяется в зависимости от времени года. В травянистых биомах биомасса ежегодно обновляется, а в лесах значительная часть энергии сохраняется в виде древесины.

Консументы находятся в непосредственной зависимости от накопления чистой продукции зелеными растениями. Но и полученная ими энергия с первого трофического уровня усваивается ими не полностью. Например, мыши усваивают около 90 % потребляемой пищи, а зеленый кузнечик – всего лишь 30 %. Во всех случаях большая часть энергии расходуется на поддержание жизни и в конце концов теряется в процессах дыхания и теплоотдачи; она уже не может быть использована экосистемой. Остаток энергии накапливается в виде новых особей и новых тканей. Эту накопленную травоядными животными энергию в виде биомассы используют хищники – консументы второго и третьего порядков.

2.3.3. Динамика и эволюция экосистем

Экосистемы образуются, формируются, какое-то время находятся в состоянии стабильного расцвета, потом стареют и сменяются другими, более соответствующими изменившимся условиям окружающей среды. Структурно-функциональное состояние особей популяций в экосистеме постоянно видоизменяется.

Изменения, происходящие в пределах биоценоза, можно разделить на циклические (периодические) и нециклические (непериодические).

Циклические (периодические) изменения в экосистеме отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность изменения внешних условий. Эта периодичность обусловлена циклами в природе, которые связаны, прежде всего, с космическими явлениями. Циклические изменения биоценозов можно разделить на три группы: суточные, сезонные, многолетние.

Суточные изменения связаны с изменением силы действия экологических факторов среды (температуры, влажности, освещенности и др.), которые происходят при смене дня и ночи вследствие вращения Земли вокруг своей оси. Суточные изменения биоценозов наблюдаются во всех географических зонах. Они выражаются в смене активности организмов и их физиологических функций (одни виды активны днем, а другие – ночью; днем растения осуществляют фотосинтез и дыхание, а ночью – только дыхание), а также в суточных миграциях (например, веслоногие и ветвистоусые рачки в океане ночью движутся к поверхности воды, а днем – вниз).

Сезонные изменения связаны с изменением силы экологических факторов при смене сезонов года, что обусловлено вращением Земли вокруг Солнца. В результате этих изменений меняются качественные и количественные характеристики биоценоза. С сезонной активностью связаны изменения в размножении, пищевых связях, групповых отношениях (формирование стад и стай), совместной деятельности видов. В определенные периоды года некоторые виды исключаются из жизни биоценоза (спячка, диапауза, миграции и др.).

Сезонному изменению активности подвергаются также ярусы растительности (облиствление крон весной и летом, цветение весной и летом, плодоношение летом и осенью, листопад осенью, покой зимой). Сезонные изменения больше выражены в направлении от экватора к полюсам земного шара.

Многолетние изменения биоценозов обусловлены периодичностью локальных и глобальных изменений климата, которые связаны с изменениями общей циркуляции атмосферы и солнечной активности. Последняя периодически изменяется примерно через 11 лет. Периодически засушливые годы сменяются влажными, теплые – холодными, что сопровождается соответствующим изменением важнейших характеристик биоценозов.

Нециклические (непериодические) изменения биоценозов – это изменения, которые не имеют закономерного повторения во времени. Они делятся на случайные (стохастические) и поступательные.

Случайные (стохастические) изменения вызываются резким изменением силы экологических факторов вследствие природных катаклизмов (наводнения, ураганы, землетрясения и др.). Они часто непредсказуемы и не имеют определенных закономерностей протекания.

Поступательные изменения происходят в одном направлении, потому что они вызываются однонаправленным изменением силы экологических факторов (в сторону усиления либо ослабления). В конечном итоге поступательные изменения приводят к смене одного биоценоза другим с новым набором видов.

Последовательная смена на данной территории одних сообществ другими называется сукцессией.

Сукцессия – последовательная, необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов (в том числе внутренних, ценотипических сил) или воздействия человека.

Термин «сукцессия» был предложен Де Люком в 1806 г.

Сукцессии экосистем в целом рассматриваются как реализация потенциальных возможностей биоты перестраивать структуру экосистемы в соответствии с изменяющимися параметрами внешней среды, в том числе и на воздействие антропогенных факторов.

Классическая схема динамики экосистемы предполагает, что в естественных условиях смены (сукцессии) идут в сторону создания устойчивого сообщества, стабильность которого поддерживается равновесием между ним и окружающей средой, т. е. созданием климаксового сообщества.

Климакс – стабильная, конечная (кульминационная) стадия достижимого развития (сукцессии) экосистемы в условиях данной области.

Характер климакса обычно определяется климатическими, почвенными, геоморфологическими, биотическими и антропогенными факторами.

Климаксовые сообщества менее устойчивы к воздействию факторов среды, в том числе и антропогенных. Это является следствием узкой специализации климаксового сообщества, высокой степени сбалансированности свойственных им функциональных процессов.

Субклимаксовые сообщества, находящиеся на пути к климаксу, менее специализированы и поэтому обладают большей способностью к восстановлению своей структуры. В настоящее время, когда прессинг антропогенных факторов стал повсеместным, эта категория экосистем в силу своей высокой адаптивности является наиболее распространенной.

Флуктуация – направленное изменение биоценоза от года к году, завершающееся возвратом его к исходному или близкому к исходному состоянию. В основном относится к фитоценозам, но с некоторой долей условности можно оперировать этим понятием и для других видовых участников экосистемы. Сукцессии по сравнению с флуктуациями носят более долговременный характер. Развитие их происходит в определенном направлении. Сукцессионные процессы никогда не имеют характера колебаний около какого-то среднего состояния.

Различают эндогенные и экзогенные сукцессии.

Эндогенная сукцессия (ценогенетическая) – сукцессия экосистем, при которой образование сообщества происходит вследствие изменения биоценотической среды в результате жизнедеятельности самих организмов. Эндогенные сукцессии являются наиболее сложными и длительными. Среди них различают п е р в и ч н ы е сукцессии, которые начинаются на почвенных субстратах, не затронутых почвообразовательным процессом (скальные породы, вулканические лавы, вновь отложенные элювии), и в т о р и ч н ы е, происходящие на месте сформировавшихся биоценозов после их нарушения (пожара, вырубки леса, засухи, эрозии, вулканических извержений и др.).

Экзогенные сукцессии – смена биоценозов, обусловленная внешними экологическими факторами как климатогенного, так и катастрофического характера. Среди них выделяют а н т р о п о г е н н ы е сукцессии – сукцессии, возникающие в результате хозяйственной деятельности человека.

В табл. 2.3 приведены некоторые основные формы динамики экосистем.

Окончание табл. 2.3

Какой бы ни была природа сукцессий, существует ряд общих закономерностей.

1. На начальных стадиях сукцессии видовое разнообразие невелико, продуктивность и биомасса малы. Эти показатели возрастают по мере развития сукцессии. Разнообразие видов формирует сукцессию, ее направление, обеспечивает заполненность реального пространства жизнью. Значение разнообразия функционально как в статике, так и в динамике. Следует отметить, что там, где разнообразие видов недостаточно для формирования биосферы, служащей основой нормального естественного хода сукцессионного процесса, и сама среда резко нарушена, сукцессия не достигает фазы климакса, а заканчивается узловым сообществом – параклимаксом – новым устойчивым сообществом, возникшим в результате внешних разрушительных воздействий (дегрессии) на климакс старого сообщества. Чем глубже нарушенность среды того или иного пространства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия.

При потере одного или группы видов в результате их уничтожения (вымирание, естественное или антропогенное исчезновение местообитаний) достижение климакса не является полным восстановлением природной обстановки. Фактически это новая экосистема, потому что в ней возникли новые связи, утеряны многие старые, сложились иные формы межвидовых отношений. В старое состояние экосистема вернуться уже не может, так как утерянный вид восстановить невозможно.

По закону эволюционно-экологической необратимости экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса экологических компонентов, не может вернуться к первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии, если в процессе изменений произошли эволюционные (микроэволюционные) перемены в экологических элементах (сохранившихся или временно утерянных). В том случае, когда какие-то виды утеряны в промежуточных фазах сукцессии, данная потеря может быть функционально скомпенсирована, но не полностью. При снижении разнообразия за критический уровень ход сукцессии искажается, и фактически климакс, идентичный прошлому, не может быть достигнут.

2. С развитием сукцессионного ряда:

• увеличивается количество взаимосвязей между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений, полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания;

• уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо полностью отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессии уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов;

• интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии и дыхания экосистемы.

3. Скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем.

4. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна, так как динамические процессы в них не останавливаются, а только замедляются. Продолжаются динамические процессы, обусловленные изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями, причем относительно большой удельный вес занимают процессы циклического (флуктуационного) типа.

5. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса обычно достигает максимальных или близких к ним значений. По мере прохождения сукцессии все большая доля доступных питательных веществ накапливается в биомассе сообщества, и соответственно уменьшается их содержание в абиотическом компоненте экосистемы (почве, воде).

Возрастает также количество образующегося детрита. Главными первичными консументами становятся не травоядные, а детритоядные организмы. Соответствующие изменения происходят и в трофических сетях. Детрит становится основным источником питательных веществ.

Другими словами, продуктивность экосистем на климаксных стадиях сукцессий высока и, как правило, максимальна вследствие более полного освоения пространства. Однако возможность изъятия человеком первичной продукции в этом случае лимитируется включением ее в цепи питания консументов.

Таким образом, сукцессия является обязательным процессом саморазвития экосистем. В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в данном биоценозе. Известно, что живые организмы в результате жизнедеятельности меняют вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При сравнительно длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и как результат оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды являются экологически выгодными. В биоценозе происходит смена господствующих видов, экосистема эволюционирует.

Длительное существование экосистемы возможно лишь в том случае, если изменения среды, вызванные деятельностью одних живых организмов, благоприятны для других, с противоположными требованиями.

Отличие эволюции экосистем от сукцессий заключается в том, что в ходе эволюции появляются новые комбинации видов и вырабатываются новые механизмы их сосуществования.

Эволюция экосистем отличается от эволюции организмов, т. е. экосистемы не эволюционируют как целостности. Эволюция экосистем выражается в возникновении новых видовых сообществ, которых в природе ранее еще не было. Эволюция экосистем протекает как сеткообразный процесс, который складывается из более или менее независимой эволюции видов, входящих в их состав (Р. Уиттекер, 1980).

Эволюция экосистем может быть природной (естественной) и антропогенной. Природная эволюция протекает в геологическом масштабе времени. Итогом природной эволюции является разнообразие экосистем, формирующих биосферу.

Природная эволюция экосистем, как и сукцессия, может быть не только прогрессивной, характеризующейся их усложнением за счет обогащения видового состава, но и регрессивной, при которой происходит обеднение состава биоты экосистемы. Природная регрессивная эволюция экосистемы обычно связана с той или иной природной катастрофой, в результате которой исчезает большинство составляющих ее биоту видов, прежде всего, в следствии изменения их среды обитания. Однако этот вид регрессивной эволюции является таковым для данной экосистемы. В целом же для эволюции биосферы это в любом случае является прогрессом: процесс функционирования биосферы сохраняется, как и ее целостность.

Антропогенная эволюция экосистем связана с хозяйственной деятельностью человека и в настоящее время практически вытеснила природную. Это связано с тем, что скорость протекания антропогенной эволюции экосистем несоизмерима с природной. Скорость природной эволюции экосистем протекала в масштабах тысячелетий, тогда как биологическая скорость антропогенной эволюции исчисляется десятилетиями, в лучшем случае – столетием. К сожалению, на современном этапе развития науки невозможно предвидеть все проявления и последствия антропогенной эволюции экосистем, а следовательно, и биосферы в целом. Считается, что антропогенная эволюция экосистем является регрессивной.

По типу процессов антропогенная эволюция экосистем разделяется на два класса: целенаправленная и стихийная. Результатом ц е л е н а п р а в л е н н о й антропогенной эволюции экосистем является создание искусственных экосистем: агроэкосистем, садово-парковых ансамблей, устричных ферм и др. Однако целенаправленное формирование искусственных экосистем неизбежно сопровождается их стихийной эволюцией, так как происходит спонтанное внедрение некоторых видов, подавить которое человек не в состоянии.

С т и х и й н а я антропогенная эволюция экосистем играет бо́льшую роль, чем целенаправленная. Она более разнообразна и, как правило, имеет регрессивный характер: ведет к снижению биологического разнообразия и продуктивности экосистем.

Основу стихийной антропогенной эволюции составляет появление в экосистемах видов, непреднамеренно (реже преднамеренно) занесенных человеком из других районов. Заносные виды называются адвентивными, а процесс внедрения (инвазии) адвентивных видов в экосистемы – адвентивизацией.

Причиной расселения адвентивных видов является антропогенное нарушение процессов саморегуляции экосистем при отсутствии видов-антагонистов (Ч. Элтон, 1960).

Результат антропогенной эволюции[2] экосистем:

• уничтожение видов или снижение их генетического разнообразия;

• смещение границ природных зон;

• возникновение новых экосистем, устойчивых к влиянию человека (например, экосистем сбитых пастбищ с обедненным видовым богатством);

• формирование новых сообществ на антропогенных субстратах при их естественном зарастании или рекультивации.

В экосистеме все организмы существуют в определенной среде, которая сформирована рядом экологических факторов, одни из которых по отношению к живым организмам являются вредными, другие – безразличными.

Экологические факторы – это любые элементы среды, способные оказывать влияние на живые организмы, или это те элементы окружающей среды, которые вызывают у живых организмов и их сообществ приспособительные реакции (адаптации).

Влияние факторов среды определяется, прежде всего, их воздействием на обмен веществ у организмов. Каждый экологический фактор характеризуется определенными количественными показателями (например, силой и диапазоном действия).

Для разных видов растений и животных условия, в которых они особенно хорошо себя чувствуют, неодинаковы. Некоторые растения предпочитают очень влажную почву, другие – относительно сухую. Одни требуют сильной жары, другие лучше переносят более холодную среду и т. д.

Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом, а дающая наихудший эффект – пессимумом, т. е. условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать.

При выращивании растений в условиях различных температур точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. В большинстве случаев это некий диапазон температур, составляющий несколько градусов, поэтому принято говорить о зоне оптимума.

Весь интервал того или иного фактора, от минимального до максимального, при котором еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости (выносливости) или толерантности. Точки, ограничивающие его, т. е. максимальная и минимальная пригодная для жизни температура, – это пределы устойчивости.

Между зоной оптимума и пределами устойчивости по мере приближения к последним растение испытывает все нарастающий стресс, т. е. речь идет о стрессовых зонах, или зонах угнетения в рамках диапазона устойчивости (рис. 2.10).

По мере удаления от оптимума вниз и вверх по шкале усиливается стресс, в конечном итоге по достижении пределов устойчивости организма происходит его гибель. Подобные эксперименты можно провести и для проверки влияния других факторов. Результаты графически будут соответствовать кривой подобного же типа. Повторяемость наблюдаемых тенденций дает возможность сделать заключение, что здесь речь идет о фундаментальном биологическом принципе. Для каждого вида организмов существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости или выносливости в отношении каждого средового фактора.

Рис. 2.10. Зависимость действия экологического фактора от его интенсивности

При значениях фактора, близких к пределам выносливости (толерантности), организм обычно может существовать лишь непродолжительное время. В более узком интервале условий возможно длительное существование и рост особей. Еще в более узком диапазоне происходит размножение, и вид может существовать неограниченно долго. Обычно где-то в средней части диапазона устойчивости имеются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности, роста и размножения. Эти условия называют оптимальными, в которых особи данного вида оказываются наиболее приспособленными, т. е. оставляют наибольшее число потомков. На практике выявить такие условия сложно, и обычно определяют оптимум для отдельных показателей жизнедеятельности – скорости роста, выживаемости и т. п.

Отношение организмов к колебаниям того или иного определенного фактора выражается прибавлением к названию фактора приставки «эври-» (от греч. eurys – широкий) или «стено-» (от греч. stenos – узкий).

Эврибионты (эвриваленты) – организмы (виды) с высокой экологической пластичностью, способные выдерживать широкие колебания экологических факторов без потери функционального места в экосистеме.

Стенобионты (стеноваленты) – организмы с узкой экологической пластичностью, способные выдерживать достаточно узкие колебания экологических факторов без потери функционального места в экосистеме.

Например, по отношению к температуре различают эври- и стенотермные организмы, к концентрации солей – эври- и стеногалинные, к свету – эври- и стенофотные и др. По отношению ко всем факторам среды эврибионтные организмы встречаются редко. Чаще всего эври- или стенобионтность проявляется по отношению к одному конкретному фактору.

Растение, являясь эвритермным, одновременно может относиться к стеногигробионтам, т. е. быть менее стойким относительно колебаний влажности.

Эврибионтность, как правило, способствует широкому распространению видов. Многие простейшие, грибы (типичные эврибионты) являются космополитами и распространены повсеместно.

Стенобионтность обычно ограничивает ареалы. В то же время, нередко благодаря высокой специализированности, стенобионтам принадлежат обширные территории.

Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием экологическая пластичность (экологическая валентность) вида. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность (рис. 2.11).

Рис. 2.11. Экологическая пластичность видов (по Ю. Одуму, 1975)

Все факторы среды взаимосвязаны, и среди них нет абсолютно безразличных для любого организма. Популяция и вид в целом реагируют на эти факторы, воспринимая их по-разному. Такая избирательность обусловливает и избирательное отношение организмов к заселению той или иной территории.

Традиционно многообразие экологических факторов среды обитания объединяют в группу абиотических, биотических и антропогенных факторов.

Абиотические факторы (связанные с мертвым веществом) подразделяются на физические, или климатические (свет, температура воздуха и воды, влажность воздуха и почвы, ветер); эдафические, или почвенно-грунтовые (механический состав почв, их химические и физические свойства); топографические, или орографические (особенности рельефа местности), химические (соленость воды, газовый состав воды и воздуха, концентрация водородных ионов (рН) почвы и воды и др.).

Биотические факторы (связанные с живым веществом) представляют собой разнообразные формы влияния одних организмов на жизнедеятельность других. При этом одни организмы могут служить пищей для других (например, растения – для животных, жертва – для хищника), быть средой обитания (например, хозяин – для паразита), способствовать размножению и расселению (например, птицы и насекомые-опылители – для цветковых растений), оказывать механические, химические и другие воздействия.

Антропогенные (антропические) факторы – это все формы деятельности человеческого общества, изменяющие природу как среду обитания живых организмов или непосредственно влияющие на их жизнь. Выделение антропогенных факторов в отдельную группу обусловлено тем, что в настоящее время судьба растительного покрова Земли и всех ныне существующих видов организмов практически находится в руках человеческого общества.

Существует ряд классификаций экологических факторов. В табл. 2.4 приведены разные подходы к классификации экологических факторов.

Большинство экологических факторов (температура, влажность, ветер, наличие пищи, хищники, паразиты, конкуренты и т. д.) отличаются значительной изменчивостью во времени и пространстве. Степень изменчивости каждого из этих факторов зависит от особенностей среды обитания. Например, температура сильно варьирует на поверхности суши, но почти постоянна на дне океана или в глубине пещер. Паразиты млекопитающих живут в условиях избытка пищи, тогда как для большинства хищников ее запасы меняются в соответствии с ростом или снижением численности жертв. Изменение факторов среды наблюдается в течение года и суток, в зависимости от приливов и отливов в океане, при бурях, ливнях, обвалах, похолодании или потеплении климата, зарастании водоемов, постоянном выпасе скота на одном и том же участке и т. д.

Один и тот же фактор среды имеет разное значение в жизни совместно обитающих организмов. Например, солевой режим почвы играет первостепенную роль в минеральном питании растений, но безразличен для большинства наземных животных. Интенсивность освещения и спектральный состав света исключительно важны в жизни фототрофных растений, но свет не оказывает заметного влияния на жизнедеятельность гетеротрофных организмов (грибов и высших животных).

Экологические факторы действуют на организмы по-разному. Они могут выступать как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования тех или иных организмов в данных условиях; как модификаторы, определяющие морфологические и анатомические изменения организмов.

2.4.1. Абиотические факторы