Глава 4. Клетка – структурная и функциональная единица живого
§ 1. Клеточная теория и ее общебиологическое значение. Про-и эукариотная клетки
Клеточная теория, одно из наиболее важных обобщений в биологии, была сформулирована в 1839 г. немецкими учеными – зоологом Теодором Шванном и ботаником Маттиасом Шлейденом.
Появлению клеточной теории предшествовал довольно долгий период накопления данных о строении живых существ. История изучения клеток напрямую связана с изобретением микроскопа и совершенствованием оптической техники. Одним из тех, кто придумал этот инструмент, был великий Галилео Галилей (1610 г.). Первые же микроскопы появились на рубеже XVI–XVII вв.
Английский ученый Роберт Гук в своей книге «Микрография» (1667 г.) впервые описал клеточную структуру растительных тканей. Рассматривая под микроскопом тонкие срезы пробки, сердцевины бузины и т. п., Р. Гук отметил ячеистое строение тканей растений и назвал эти ячейки клетками (рис. 5).
Важнейшие открытия были сделаны в XVII в. и голландским ученым-самоучкой Антоном ван Левенгуком. Он описал одноклеточные организмы (инфузории) и клетки животных (эритроциты, сперматозоиды).
Работы Р. Гука и А. Левенгука послужили толчком для систематических микроскопических исследований различных живых организмов. Уже в XIX в. были выявлены различные внутриклеточные компоненты: ядро (Р. Броун,1831 г.), протоплазма (Я. Пуркинье,1837 г.), хромосомы (В. Флемминг,1880 г.), митохондрии (К. Бенуа, 1894 г.) аппарат Гольджи (К. Гольджи,1898 г.).
Новый этап в изучении тонкого строения клеток начался с момента изобретения электронного микроскопа (1938 г). Данный инструмент позволяет исследовать строение мельчайших внутриклеточных компо-нентовивсочетании с биохимическими и молекулярно-биологиче-скими методами определять их функции.
Рис. 5. а – микроскоп Роберта Гука: при помощи которого он изучал микроскопическое строение пробки; б– и сделанный им рисунок [2]
Основное значение теории Т. Шванна и М. Шлейдена заключается в том, что они показали принципиальное сходство клеток растений и животных. Это положение явилось важнейшим доказательством единства живой природы. Столь же значимо и представление о самостоятельной жизнедеятельности каждой отдельной клетки. Современная наука подтверждает основные положения теории Т. Шванна и М. Шлейдена. Действительно, все известные живые организмы состоят из клеток (о вирусах мы уже говорили в главе 2), т. е. клетка выступает структурной единицей живого. На клеточном уровне мы обнаруживаем проявление таких фундаментальных свойств живого, как способность к самовоспроизведению, обмен веществ, наследственность и изменчивость, раздражимость и движение, индивидуальное развитие. Следовательно, клетка это и функциональная единица живого.
В работах Р. Вирхова (1855–1858 гг.) был сформулирован тезис «всякая клетка от клетки», т. е. речь идет об образовании новых клеток путем деления исходной (материнской). Сегодня это признано как биологический закон (нет иных путей образования клеток и увеличения их числа).
Обобшая все изложенное выше, сформулируем основные положения клеточной теории:
♦ клетка служит структурной и функциональной единицей живого;
♦ клетки разных организмов сходны по своей организации;
♦ размножение клеток происходит путем деления исходной материнской клетки.
Про– и эукариотная клетки. Существуют два уровня клеточной организации: прокариотная клетка (у прокариот – бактерий и архебактерий) и эукариотная клетка (у эукариот – протистов, растений, грибов и животных). Главное различие между ними заключается в отсутствии оформленного ядра у прокариотной клетки и наличии его в эукариотной. Кроме того, существуют различия и в составе других внутриклеточных компонентов (табл. 7).
Таблица 7
Различия в строении про– и эукариотных клеток
Прокариотная клетка. Вероятно, прокариотная клетка (рис. 6) возникла около 3,5 млрд лет назад. Устроена она намного проще, чем эукариотная, которая от нее впоследствии и произошла. Размеры прокариотных клеток невелики – от 0,1 до 5–7 мкм (1 мкм = 0,001 мм). Снаружи она ограничена плазмалеммой (плазматической мембраной), отделяющей ее содержимое (цитоплазму) от окружающей среды. (О строении и функциях различных компонентов клетки см главу 4, § 1.) Снаружи плазмалеммы располагается клеточная стенка, играющая защитную функцию. В центральной зоне цитоплазмы (жидком содержимом клетки) находится нуклеоид – кольцевая молекула ДНК, имеющая вид «клубка ниток» и прикрепленная в одной точке к плазмалемме. По всей цитоплазме рассеяны маленькие округлые тельца – рибосомы.
Рис. 6. Обобщенная схема строения клетки палочковидной бактерии. Справа указаны структуры, встречающиеся в каждой клетке, слева – встречающиеся не во всех клетках [3]
В прокариотных клетках есть также мезосомы, глубокие впячивания наружной мембраны в цитоплазму. По своей функции они аналогичны митохондриям эукариотной клетки.
У фотосинтезирующих прокариот (например, цианобактерий) имеются тилакоиды, крупные впячивания плазмалеммы, несущие фотосинтезирующие пигменты. Они соответствуют по своей функции хлоропластам эукариот.
Существенно отличаются прокариотные клетки от эукариотных и способом клеточного деления (рис. 7) (см. главу 6).
Рис. 7. Деление бактериальной клетки. ДНК удваивается и расходится по двум дочерним клеткам [1]
§ 2. Основные компоненты эукариотной клетки
Эукариотные клетки (рис. 8 и 9) организованы значительно сложнее прокариотных. Весьма разнообразны они и по своим размерам (от нескольких микрометров до нескольких сантиметров), и по форме, и по структурным особенностям (рис. 10).
Рис. 8. Строение клетки эукариот. Обобщенная схема [4]
Рис. 9. Строение клетки по данным электронной микроскопии [5]
Рис. 10. Разные эукариотные клетки: 1 – эпителиальная; 2 – крови (е – эритроиит, / – лейкоиит); 3 – хряша; 4 – кости; 5 – гладкая мышечная; 6 – соединительной ткани; 7 – нервные клетки; 8 – поперечно-полосатое мышечное волокно [2]
Однако общая организация и наличие основополагающих компонентов у всех эукариотных клеток одинаковы (рис. 11).
Рис. 11. Эукариотная клетка (схема)
Плазмалемма (наружная клеточная мембрана). Основу плазмалеммы, как и других мембран в клетках (например, митохондрий, пластид и т. д.), составляет слой липидов, имеющий два ряда молекул (рис. 12). Поскольку молекулы липидов полярны (один полюс у них гидрофилен, т. е. притягивается водой, а другой гидрофобен, т. е. отталкивается от воды), то и располагаются они в определенном порядке. Гидрофильные концы молекул одного слоя направлены в сторону водной среды – в цитоплазму клетки, а другого слоя – наружу от клетки – в сторону межклеточного вещества (у многоклеточных) или водной среды (у одноклеточных).
Рис. 12. Строение клеточноймембраны согласно жидкостно-мозаичной модели. Белкии гликопротеины погружены в двойной слой липидных молекул, обращенных своими гидрофильными концами (кружки) наружу, а гидрофобными (волнистые линии) – в глубь мембраны [6]
Молекулы белков мозаично встроены в бимолекулярный слой липидов. С внешней стороны животной клетки к липидам и молекулам белков плазмалеммы присоединяются молекулы полисахаридов, образуя гликолипиды и гликопротеины.
Эта совокупность формирует слой гликокаликса. С ним связана рецепторная функция плазмалеммы (см. ниже); также в нем могут накапливаться различные вещества, используемые клеткой. Кроме того, гликокаликс усиливает механическую устойчивость плазмалеммы.
В клетках растений и грибов есть еще клеточная стенка, играющая опорную и защитную роль. У растений она состоит из целлюлозы, а у грибов – из хитина.
Наружная клеточная мембрана выполняет ряд функций, среди которых:
♦ механическая (опорная, формообразующая);
♦ барьерно-транспортная (избирательная проницаемость в отношении разных веществ: поступление в клетку необходимых и выведение ненужных и вредных);
♦ рецепторная (определение различных химических веществ, оказавшихся в непосредственной близости от клетки; восприятие сигналов в виде гормонов; узнавание «чужого» белка клетками иммунной системы и т. д.).
Обмен веществ между клеткой и окружающей средой осуществляется разными способами – пассивными и активными.
Молекулы воды и различных ионов пассивно (за счет диффузии, осмоса), без затраты клеткой энергии, поступают через особые поры – это пассивный транспорт. Макромолекулы, такие как белки, полисахариды, даже целые клетки, поступают путем фагоцитоза и пиноцитоза с затратой энергии – активный транспорт.
Путем фагоцитоза поглощаются целые клетки или крупные частицы (например, вспомните питание у амеб или фагоцитоз защитными клетками крови бактерий). При пиноцитозе происходит поглощение мелких частиц или капелек жидкого вещества. Общим для обоих процессов является то, что поглощаемые вещества окружаются впячивающейся наружной мембраной с образованием вакуоли, которая затем перемещается в глубь цитоплазмы клетки.
Экзоцитоз представляет собой процесс (будучи также активным транспортом), противоположный по направлению фагоцитозу и пиноцитозу (рис. 13). С его помощью могут выводиться непереваренные остатки пищи у простейших либо образованные в секреторной клетке биологически активные вещества.
Цитоплазма. Цитоплазма – это содержимое клетки, ограниченное плазмалеммой, за исключением ядра. В ее составе выделяют основное вещество (гиалоплазму), органоиды и включения.
Гиалоплазма – вязкая жидкость, способная находиться в состоянии либо золя (жидком), либо геля (студнеобразном).
При необходимости цитоплазма способна обратимо переходить из одного состояния в другое. Например, при амебоидном движении (вспомните раздел «Простейшие» из курса зоологии) в ходе образования ложноножки происходят быстрые переходы цитоплазмы из геля в золь и наоборот. Это обусловлено наличием в цитоплазме большого количества нитевидных молекул из белка актина. Когда они, соединяясь друг с другом, образуют трехмерную сеть, цитоплазма находится в состоянии геля, а когда сеть распадается – в состоянии золя.
В гиалоплазме содержатся различные вещества – ферменты, белки, углеводы, жиры и другие, органические и минеральные. Здесь осуществляются различные химические процессы – расщепление веществ, их синтез и модификации (изменения).
Органоиды. Это постоянные компоненты клетки с определенным строением и функциями, находящиеся в ее цитоплазме. В дальнейшем речь будет идти об органоидах общего назначения, присущих любым типам клеток всех эукариот. С ними связано обеспечение жизнедеятельности последних. Органоиды специального назначения встречаются только в клетках определенного (узкоспециализированного) типа – например, миофибриллы в мышечных клетках.
Органоиды общего назначения имеют одинаковое строение независимо от того, каким клеткам и каких организмов они принадлежат. Но среди них выделяют группы с мембранным (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, митохондрии, пластиды, лизосомы, вакуоли), а также немембранным (рибосомы, клеточный центр) строением.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС). ЭПС состоит из мембран и представляет собой сложно разветвленную систему канальцев и цистерн, пронизывающую всю цитоплазму клетки (рис. 14). Различают два вида ЭПС – шероховатую и гладкую. К мембранам шероховатой (со стороны цитоплазмы) прикрепляются рибосомы, а на гладкой их нет.
Рис. 14. Эндоплазматическаясеть [1, 7]
Эндоплазматическая сеть выполняет в эукариотной клетке ряд важнейших функций:
♦ разграничивающую (разделение внутреннего объема клетки на различные реакционные пространства);
♦ участие в синтезе органических веществ (на мембранах шероховатой ЭПС располагаются рибосомы, а на гладкой – ферментные комплексы, обеспечивающие синтез липидов, углеводов и т. д.);
♦ участие в формировании элементов аппарата Гольджи, лизосом;
♦ транспорт веществ.
Аппарат Гольджи. Аппарат Гольджи (АГ) представляет собой систему цистерн (плоских вакуолей) и пузырьков (везикул), расположенную в непосредственной близости от ядра клетки, которые образуются за счет ЭПС в результате отделения небольших ее фрагментов (рис. 15). При слиянии этих фрагментов и возникают новые цистерны аппарата Гольджи, при этом из ЭПС транспортируются различные вещества, которые участвуют в сборке сложных органических соединений (белки + углеводы, белки + липиды и т. д.), выводимых с помощью АГ за пределы клетки. Эти биологически активные вещества либо выводятся из клетки (с помощью секреторных вакуолей путем экзоцитоза), либо входят в состав лизосом (см. ниже), образующихся за счет АГ.
Рис. 15. Аппарат Гольджи: <? – в клетке простейшего Euglena; б, в – схематическое трехмерное изображение аппарата Гольджи 11)
Аппарат Гольджи выполняет следующие функции:
♦ синтез биологически активных веществ, вырабатываемых клеткой;
♦ секрецию (выведение из клетки) различных веществ (гормонов, ферментов, веществ, из которых строится клеточная стенка, и т. п.);
♦ участие в образовании лизосом.
Митохондрии. Митохондрии есть у всех типов эукариотных клеток (рис. 16). Они имеют вид либо округлых телец, либо палочек, реже – нитей. Их размеры колеблются от 1 до 7 мкм. Число митохондрий в клетке составляет от нескольких сотен до десятков тысяч (у крупных простейших).
Рис. 16. Митохондрии. Вверху – митохондрии (a) в мочевых канальиах, видимые в световом микроскопе. Внизу – трехмерная модель организации митохондрии: 1 – кристы; 2 – внешняя мембрана; 3 – внутренняя мембрана; 4 – матрикс [7]
Митохондрия образована двумя мембранами – внешней и внутренней, между которыми расположено межмембранное пространство. Внутренняя мембрана образует множество впячиваний – крист, представляющих собой либо пластины, либо трубочки. Такая ее организация обеспечивает огромную площадь внутренней мембраны. На ней располагаются ферменты, обеспечивающие преобразование энергии, заключенной в органических веществах (углеводах, липидах), в энергию АТФ, необходимую для жизнедеятельности клетки. Следовательно, функция митохондрий – участие в энергетических клеточных процессах. Именно поэтому большое количество митохондрий присуще, например, мышечным клеткам, выполняющим большую работу.
Пластиды. В растительных клетках обнаруживаются особые органоиды – пластиды, имеющие чаще веретеновидную или округлую форму, иногда более сложную. Различают три вида пластид – хлоропласты (рис. 17), хромопласты и лейкопласты.
Хлоропласты отличаются зеленым цветом, который обусловлен пигментом – хлорофиллом, обеспечивающим процесс фотосинтеза, т. е. синтеза органических веществ из воды (Н2О) и углекислого газа (СО2) с использованием энергии солнечного света. Хлоропласты содержатся преимущественно в клетках листьев (у высших растений). Они сформированы двумя параллельно расположенными друг другу мембранами, окружающими содержимое хлоропластов – строму. Внутренняя мембрана образует многочисленные уплощенные мешочки – тилакоиды, которые сложены в стопки (наподобие стопки монет) – граны – и лежат в строме. Именно в тилакоидах и содержится хлорофилл.
Хромопласты определяют желтый, оранжевый и красный цвет многих цветков и плодов, в клетках которых присутствуют в большом количестве. Основными пигментами в их составе являются каротины. Функциональное назначение хромопластов состоит в цветовом привлечении животных, обеспечивающих опыление цветков и распространение семян.
Рис. 17. Пластиды: а – хлоропласты в клетках листа элодеи, видимые в световом микроскопе; б – схема внутреннего строения хлоропласта с гранами, представляющими собой стопки плоских мешочков, расположенных перпендикулярно поверхности хлоропласта; в – более подробная схема, на которой видны анастомозируюшие трубочки, соединяющие отдельные камеры фан [7]
Лейкопласты – это бесцветные пластиды, содержащиеся в клетках подземных частей растений (например, в клубнях картофеля), семян и сердцевины стеблей. В лейкопластах, главным образом, происходит образование из глюкозы крахмала и накапливание его в запасающих органах растений.
Пластиды одного вида могут превращаться в другой. Например, при осеннем изменении цвета листьев хлоропласты превращаются в хромопласты.
Лизосомы. Эти органоиды имеют вид пузырьков, окруженных мембраной, диаметром до 2 мкм. Они содержат несколько десятков ферментов, расщепляющих белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и липиды. Функция лизосом – участие в процессах внутриклеточного расщепления сложных органических соединений (например, пищевых веществ или веществ «отработавших» клеточных компонентов). Лизосомы сливаются с фагоцитарными (или пиноцитарными) вакуолями, образуя пищеварительную вакуоль.
Образование лизосом происходит за счет отпочковывания от цистерн аппарата Гольджи.
Рибосомы. Рибосомы (рис. 18) присутствуют в клетках как эукариот, так и прокариот, поскольку выполняют важную функцию в биосинтезе белков (см. главу 5). В каждой клетке имеются десятки, сотни тысяч (до нескольких миллионов) этих мелких округлых органоидов.
Рис. 18. Схема строения рибосомы, сидяшей на мембране эндоплазматической сети: 1 – малая субьединица; 2 – тРНК; 3 – аминоацил-тРНК; 4 – аминокислота; 5 – большая субъединица; 6 – мембрана эндоплазматической сети; 7 – синтезируемая полипептидная цепь [8]
Рибосома состоит из двух неравных субъединиц (частей). Они образуются отдельно и объединяются, «охватывая» информационную РНК, в процессе синтеза белковой молекулы. В состав рибосом входят различные белки и рибосомальные РНК.
Клеточные включения. Так называются непостоянные компоненты в клетке, присутствующие в основном веществе цитоплазмы в виде зерен, гранул или капелек. Включения могут быть окружены мембраной или же не окружаются ею.
В функциональном отношении выделяют три вида включений: запасные питательные вещества (крахмал, гликоген, жиры, белки), секреторные включения (вещества, характерные для железистых клеток, продуцируемые ими, – гормоны желез внутренней секреции и т. п.) и включения специального назначения (в узкоспециализированных клетках, например гемоглобин в эритроцитах).
§ 3. Организация клеточного ядра. Хромосомы
Клеточное ядро (см. рис. 8и9) имеет важнейшее значение в жизнедеятельности клетки, поскольку служит хранилищем наследственной информации, содержащейся в хромосомах (см. ниже).
Ядро ограничено ядерной оболочкой, отделяющей его содержимое (кариоплазму) от цитоплазмы. Оболочка состоит из двух мембран, разделенных промежутком. Обе они пронизаны многочисленными порами, благодаря которым возможен обмен веществами между ядром и цитоплазмой. В ядре клетки у большинства эукариот находится от 1 до 7 ядрышек. С ними связаны процессы синтеза РНК и тРНК.
Основные компоненты ядра – хромосомы, образованные из молекулы ДНК и различных белков. В световом микроскопе они хорошо различимы лишь в период клеточного деления (митоза, мейоза). В неделящейся клетке хромосомы имеют вид длинных тонких нитей, распределенных по всему объему ядра.
Во время деления клеток хромосомные нити образуют плотные спирали, вследствие чего становятся видимыми (с помощью обычного микроскопа) в форме палочек, «шпилек». Весь объем генетической информации распределен между хромосомами ядра. В процессе их изучения были выявлены следующие закономерности:
♦ в ядрах соматических клеток (т. е. клеток тела, неполовых) у всех особей одного вида содержится одинаковое количество хромосом, составляющих набор хромосом (рис. 19);
Рис. 19. Хромосомы разных видов растений и животных, изображенные в одном масштабе: 1,2 – амеба; 3,4 – диатомовые водоросли; 5–8, 18,19 – зеленые водоросли; 9 – мухомор; 10 – липа; 11–12 – дрозофила; 13 – семга; 14 – скерда (семейство сложноцветных); 15 – растение из семейства ароидных; 16 – бабочка-хохлатка; 17 – насекомое из семейства саранчовых; 20 – клоп-водомерка; 21 – цветочный клоп; 22 – земноводное амбистома; 23 – алоэ (семейство лилейных) [7]
♦ для каждого вида характерен свой хромосомный набор по их количеству (например, у человека 46 хромосом, у мушки дрозофилы – 8, у аскариды – 4, у речного рака – 196, у лошади – 66, у кукурузы – 104);
♦ хромосомы в ядрах соматических клеток могут быть сгруппированы парами, получившими название гомологичных хромосом на основании их сходства (по строению и функциям);
♦ в ядрах половых клеток (гамет) из каждой пары гомологичных хромосом содержится только одна, т. е. общий набор хромосом вдвое меньше, чем в соматических клетках;
♦ одинарный набор хромосом в половых клетках называется гаплоидным и обозначается буквой n, а в соматических – диплоидным (2n).
Из изложенного ясно, что каждая пара гомологичных хромосом образована объединением отцовских и материнских хромосом при оплодотворении, т. е. слиянии половых клеток (гамет). И наоборот, при образовании половых клеток из каждой пары гомологичных хромосом в гамету попадает только одна.
Хромосомы разных гомологичных пар отличаются по размерам и форме (рис. 20 и 21).
Рис. 20. Строение и типы хромосом: а – внешний вид 1 – цетромера; 2 – короткое плечо; 3 – длинное плечо); внутренняя структура той же хромосомы (1 – центромера; – молекулы ДНК); в – типы хромосом (1 – одноплечая; разноплечая; 3 – равноплечая: X – плечо, V – центромера)
Рис. 21. Хромосома состоит из ДНК и белков. Молекула ДНК реплицируется. Две идентичные двойные спирали ДНК остаются соединенными в области иентромеры. Эти копии превращаются в отдельные хромосомы позднее, во время деления клетки [7]
В теле хромосом выделяют первичную перетяжку (называемую центромерой), к которой прикрепляются нити веретена деления. Она делит хромосому на два плеча. Хромосомы могут быть равноплечими, разноплечими и одноплечими.