Невропатология. Глава 3. Структура и функции отделов мозга (Т. М. Уманская, 2015)

Нервная система образована нервной тканью, которая состоит из совокупности нервных клеток и межклеточной вещества (нейроглии), образованных из одного эмбрионального листка и выполняющих одну общую функцию.

Основной структурной и функциональной единицей нервной ткани является нервная клетка – нейрон. В отличие от других тканевых элементов нейроны имеют ярко выраженную специфичность. Нейроны – высокоспециализированные клетки, приспособленные для приема, кодирования, обработки, хранения и передачи информации.

Функции нейронов определяются их положением в нервной системе и заключаются в восприятии импульсации с периферии или от других нейронов, переработке и передаче ее на соседние нейроны или исполнительные органы, осуществляя тем самым регуляцию и координацию деятельности всех органов и систем организма.

В составе нервной системы нейроны работают не в одиночку, а группами, образуя нейронные комплексы, «ансамбли», «модули» различного состава и сложности. Подобные объединения нейронов были обнаружены во многих отделах нервной системы, что послужило основанием для создания теории модульной организации нервной системы.

3.2.1. Нервная клетка

Нервная клетка была открыта в 1824 г. Р. Дютроше. Термин «нейрон» для обозначения в совокупности тела нервной клетки (сомы) с дендритными отростками и аксоном предложил В. Вальдейер в 1891 г.

Нервная клетка является отростчатой клеткой с четким разграничением на тело, ядерную часть и отростки (рис. 4).

Нервная клетка (нейрон) – это структурно-функциональная единица нервной ткани. Выделяют тело нейрона и его отростки. Оболочка нейрона (клеточная мембрана) образует замкнутое пространство, содержащее протоплазму (цитоплазма и ядро). Цитоплазма состоит из основного вещества (цитозоль, глиаплазма) и органелл. Органеллы нейрона находятся в глиоплазме, состоящей из воды и находящихся в ней различных ионов и органических веществ (глюкоза, аминокислоты, белки, фосфолипиды, холоетерин). Гиалоплазмаявляется внутренней средой нейрона, обеспечивающей взаимодействие всех клеточных структур друг с другом посредством транспорта веществ, потребляемых и синтезируемых клеткой.

Клеточная мембрана (оболочка клетки) представляет собой тончайшую липопротеиновую пластинку (6 нм), содержание липидов в ней – 40 %, белков – 60 %. На внешней поверхности мембраны имеется небольшое количество (5-10 %) углеводов, молекулы которых соединены либо с белками, либо с липидами и образуют гликокаликс. Углеводы участвуют в процессах определении биологически активных веществ, реакциях иммунитета. Структурную основу клеточной мембраны составляет бимолекулярный слой фосфолипидов, являющихся барьером для заряженных частиц и молекул водорастворимых веществ. Молекулы фосфолипидов мембраны состоят из двух частей: одна из них гидрофильна, другая – гидрофобна. Молекулы белка также присутствуют в мембране. Один и тот же белок может быть рецептором, ферментом и насосом. Молекулы белка образуют каналы, через которые могут избирательно проходить определенные вещества. Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью.

Среди отростков выделяют аксон и дендриты. Аксон морфологически отличается от дендритов длиной, ровным контуром; разветвления аксона, как правило, начинаются на большом расстоянии от места отхождения. Концевые ветвления аксона получили названия телодендрий. Дендритами называются отростки разной длины, обычно более короткие и ветвистые, чем аксоны. Особенностью отростков нейронов является их ярко выраженная полярность. Дендриты – отростки, предназначенные для восприятия и передачи нервных импульсов к телу нейрона. Аксон передает импульсы от тела клетки на другие нервные клетки или исполнительные органы. Таким образом, нейрон обладает функциональной и морфологической полярностью, обеспечивающей ему определенное положение среди соседних элементов нервной системы.

Рис. 4. Строение нейрона (М.С. Миловзорова, 1972).

1 – тело (сома); 2 – дендриты; 3 – аксон; 4 – концевые образования аксона; 5 – нервные волокна

Рис. 5. Виды нейронов (Л.Ф. Гаврилов, В.Г. Татаринов, 1985).

А – мультиполярный; Б – униполярный; В – биполярный; 1 – аксоны; 2 – дендриты

Нейроны принято различать по числу отростков, отходящих от его тела, на три основных типа (рис. 5).

Униполярные нейроны имеют один отросток, такой тип клеток встречается в сетчатке глаза и в луковице обонятельного нерва.

Биполярные нейроны имеют два отростка – аксон и дендрит, часто отходящие от противоположных полюсов клетки. Биполярные нейроны встречаются в сетчатке глаза. Разновидностью их являются псевдоуниполярные нейроны спинномозговых ганглиев, где оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от единого выступа клеточного тела. Наиболее многочисленная и разнообразная группа нервных клеток представлена мультиполярными нейронами, имеющими один аксон и несколько дендритов.

Широко используется классификация нейронов, основанная на форме и размерах тела клетки. Размеры нейрона колеблются от 4 мк до 120–130 мк. Форма нервной клетки тоже очень разная в зависимости от ее месторасположения и выполняемой функции. Так, встречаются нейроны, имеющие форму округлую, многоугольную, грушевидную, пирамидальную, веретенообразную и др.

По характеру выполняемой функции нервные клетки разделяют на три основных группы: двигательные (эфферентные, или моторные), чувствительные (афферентные или рецептор-ные) и ассоциативные, или вставочные нейроны. Двигательные нейроны осуществляют передачу возбуждения на тот или иной рабочий орган; чувствительные нейроны воспринимают воздействие разных факторов внутренней и окружающей среды, и ассоциативные, или вставочные, нейроны осуществляют связь между нервными клетками. При этом существует определенная взаимозависимость между формой нейрона и выполняемой им функцией. Так, чувствительные нейроны представлены в основном биполярными и псевдоуниполярными нервными клетками округлой и веретеновидной формы. Ассоциативные нейроны отличаются большим разнообразием размеров и форм. Например, в коре больших полушарий головного мозга насчитывается много разновидностей нейронов, но все они по выполняемой функции являются вставочными или ассоциативными.

Нейроны, как и любые другие клетки организма человека, имеют схожее строение. Так, нервная клетка имеет ядро со всеми специфическими включениями, присущими ядру, цитоплазму со всеми органеллами, характерными для животных клеток. Помимо всех атрибутов живой клетки нервная клетка имеет ряд специфических включений, присущих только ей. К ним относятся: тигроидное вещество, или вещество Ниссля (открытое Ф. Нисслем в 1889 г.), нейрофибриллы и липофусцин.

Вещество Ниссля представляет собой скопление вещества темно-бурого цвета, расположенного в виде глыб разной формы и величины в теле клетки и у основания дендрита, но никогда этого вещества не бывает в аксоне. Вещество Ниссля имеет белковое происхождение и богато железом, используется клеткой в обменных процессах.

Нейрофибриллы представляют собой тончайшие нити белого цвета, расположенные в теле нервной клетки хаотично в виде пучков. Функциональное назначение нейрофибриллов в нервной клетке заключается в проведении нервного импульса по телу клетки и по ее отросткам.

Липофусцин является пигментным веществом. Функциональное значение этого вещества полностью не изучено. Известно, что оно играет роль в обмене веществ и накапливается в процессе жизнедеятельности клетки. У новорожденных этого пигмента в нервных клетках нет, у молодых людей – мало, а у пожилых – много.

Нервные клетки обычно окружены вспомогательными клетками, которые называются глиальными. Они более многочисленные, чем нейроны: составляют, по крайней мере, половину объема нервной системы. Периферические аксоны тоже окружены оболочкой из глиальных – шванновских клеток. Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточной щелью шириной 15–20 нм. Щели сообщаются друг с другом, образуя заполненное жидкостью внеклеточное пространство нейронов и глии. Через это пространство происходит обмен веществ между нервными и глиальными клетками.

3.2.2. Нейроглия

Важным структурным образованием нервной системы наряду с нейронами является межклеточное вещество нейроглия, имеющее собственные глиальные клетки. В головном мозге их существенно больше, чем нервных клеток: в некоторых отделах почти в 10 раз. Эти количественные соотношения свидетельствуют о большом значении глиальных клеток в физиологии нервной системы. Глиальные клетки – это обширная гетерогенная группа элементов нервной ткани, выполняющих в нервной системе ряд важных функций. Тесное морфофункциональное взаимодействие глиальной клетки с нейроном обеспечивает выполнение своей функции последним. Глиальные клетки были впервые выделены в отдельную группу элементов нервной системы в 1871 г. физиологом Р. Вирховым, который, рассматривая своеобразную соединительную ткань мозга, назвал эти клетки нейроглией, т. е. «нервным клеем».

Рис. 6. Клетки нейроглии (Л.Ф. Гаврилов, 1972).

1 – эпендимоциты (макроглия); 2 и 3 – астроциты (макроглия); 4 – олигодендроциты; 5 – макрофаги (микроглия)

Термин «глия» означает «связывающее» и отражает роль нейроглии как посредника между кровеносными сосудами и нейронами. Клетки нейроглии неоднородны по своему происхождению: большинство видов глии возникает из нервной части эктодермы. Различают периферическую нейроглию, к которой относятся швановские клетки, и центральную нейроглию, состоящую из астроцитов, олигодендроглии и микроглии (рис. 6).

Швановские клетки образуют оболочки периферических аксонов. Спиральное закручивание мембраны швановской клетки в процессе эмбрионального развития образует вокруг аксонов у позвоночных плотную складчатую изоляцию – миелиновую оболочку. Одна швановская клетка покрывает миелином 1 мм аксона. Миелиновая оболочка обеспечивает быстрое эффективное распространение возбуждения на большие расстояния, изоляцию аксонов друг от друга и выполняет вспомогательную функцию в отношении обмена веществ прилегающих нейронов.

Астроциты составляют около 25 % всех центральных глионов и распределены в головном мозгу равномерно. Для астроцитов характерно большое количество лучеобразно расходящихся отростков, имеющих множество контактов. Астроциты служат остовом для нервных клеток; участвуют в обменных процессах, влияющих на ионный состав и медиаторы синаптической передачи; изолируют и объединяют нервные волокна и окончания.

Олигодендроглия составляет 50–70 % центральной нейроглии. Морфологически клетки отличаются небольшим количеством отростков, которые значительно короче, чем у астроцитов, и ветвятся слабее. Клетки ологодендроглии непосредственно контактируют с мембранами тел нервных клеток. Их функция связана с образованием миелина на мембране аксонов центральных нейронов, и они помогают нервным клеткам в трофической функции.

Клетки микроглии имеют особое происхождение из мезодермы. Микроглия представлена мелкими отростчатыми клетками с очень плотной цитоплазмой. Клетки микроглии обладают ярко выраженной фагоцитарной активностью. Располагаются они равномерно по центральной нервной системе. В сером веществе они расположены между отростками нейронов, нередко находятся в позиции спутников нервных клеток. Для микроглии характерна большая подвижность и способность фагоцитировать продукты распада нервных клеток. При воспалениях и повреждениях они движутся к очагу и, превращаясь в крупные макрофаги, выполняют функцию «уборщика», служат защитой от инфекций и воспаления.

Нейроглия выполняет целый ряд функций, обеспечивая нормальную деятельность отдельных нейронов и всего мозга в целом: опорную, изоляционную, дренажную, транспортную, регулирующую ионный состав межклеточного пространства и объединяющую нейроны в группы. О функциональном значении глии свидетельствуют факты увеличения количества глиальных клеток вокруг активно функционирующих нейронов. Кратковременное возбуждение нейронов приводит к увеличению вокруг них глии за счет ее перемещения; длительные возбуждения нейронов вызывают увеличение глии за счет процессов клеточного деления. Предполагают, что глия, влияя на эффективность синаптической передачи, может участвовать в механизмах формирования временных связей при образовании условных рефлексов.

3.2.3. Электрические процессы в нейронах

Нервные клетки специализируются на переработке информации. Кроме этой особой функции они, как и другие клетки, должны обеспечивать поддержание собственной структуры и функций, приспосабливаться к изменившимся условиям и оказывать регулирующее влияние на соседние клетки – например, путем формирования синаптических структур, с которыми они образуют синапсы. Механизмы нейрональной пластичности (функциональной адаптации нейронов) и межклеточных взаимодействий до сих пор до конца не выяснены, однако они определяют развитие нормальных функций нервной системы и иннервируемых органов и непосредственно участвуют в процессах обучения и памяти.

Электрические процессы в нервных клетках включают наличие постоянного потенциала покоя и медленных и быстрых изменений его при возбуждении. Потенциал покоя является мембранным потенциалом нервной клетки и обусловлен неравномерным распределением электролитов по обе стороны клеточной мембраны. Внутри нервной клетки содержится большое количество органических анионов и катионов. В наружной среде нервной клетки катиона К⁺ примерно в 40 раз меньше, а концентрация анионов Na⁺ в 10–12 раз выше, чем внутри нее.

Нервная клетка, подобно другим клеткам организма, ограничена липопротеиновой мембраной, которая является хорошим электрическим изолятором. По обе её стороны, между содержимым клетки и внеклеточной жидкостью, существует электрическая разность потенциалов – мембранный потенциал, который оказывает влияние на процессы трансмембранного обмена веществ. В нервной клетке изменение мембранного потенциала составляет основу её деятельности – переработку информации.

Мембранный потенциал долго сохраняется постоянным потенциалом покоя нервной клетки, если только она не активизируется какими-то внешними воздействиями. Потенциал покоя – это разность между электрическими потенциалами внутри и вне клетки в состоянии покоя, он играет важную роль в жизнедеятельности нервной клетки и организма в целом, составляет основу возбуждения и переработки информации, обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов и опорно-двигательного аппарата посредством запуска процессов возбуждения и сокращения в мышце.

Для создания разницы ионных концентраций и восполнения их потерь в мембране нервной клетки действует система мембранного насоса (помпа), который осуществляет активный транспорт ионов против градиента концентрации и используют для этого энергию нейронного метаболизма.

Ионный насос – это транспортная система, обеспечивающая перенос иона с непосредственной затратой энергии вопреки концентрационному и электрическому градиентам. Примером является N/K – насос (помпа). В результате сопряженного транспорта Na⁺ и К⁺ поддерживается постоянная разновидность концентраций их внутри и вне клетки. Одна молекула аденозинтрифосфата (АТФ) обеспечивает один цикл работы Na/К-насоса: перенос трех ионов Na⁺ за пределы и двух ионов К⁺ внутрь клетки.

Насосы представляют собой белковые молекулы, обладающие свойствами переносчика и АТФ-азной активностью. Непосредственным источником энергии является АТФ. Существует несколько видов ионных насосов: натрий-калиевый, кальциевый, водородный и хлорный. Их специфичность заключается в том, что они переносят какой-то определенный ион или два иона. Наиболее существен натрий-калиевый насос, возвращающий К⁺ внутрь клетки и выводящий из нее Na⁺. На внутренней стороне мембраны Na⁺ соединяется с молекулой переносчика; образованный комплекс ион-переносчик проходит через мембрану; на наружной поверхности комплекс распадается, высвобождая ион Na⁺ и соединяясь с ионом К⁺, транспортирует его внутрь. Источником энергии для работы насоса служит расщепление АТФ ферментом АТФ-азой, выполняющим функцию переносчика.

У различных нейронов величина мембранного потенциала колеблется от -80 до -40 мВ, она в значительной степени зависит от особенностей его деятельности и функционального состояния. При уменьшении величины мембранного потенциала покоя (деполяризации) возбудимость возрастает, при увеличении мембранного потенциала (гиперполяризации) – снижается. Возбуждение нервной клетки связано с развитием нервного импульса, который возникает при быстром сдвиге мембранного потенциала в положительном направлении. Нервный импульс, или потенциал действия, представляет собой кратковременное изменение мембранны, при которой изменяется полярность с минуса на плюс. В момент его пика мембрана становится заряженной внутри не отрицательно, а положительно до +50 мВ. Амплитуда составляет 110–130 мВ и длится около 1 мс.

Нервные импульсы способны быстро и надежно распространяться по мембране тела и аксона нервной клетки. Способность к распространению возбуждения связана с тем, что в это время происходит изменение знака заряда в возбужденном участке мембраны. Между ним и невозбужденными соседними участками мембраны возникают локальные электрические токи, под действием которых происходит деполяризация новых соседних участков, что приводит к формированию в них потенциала действия. Разновидность активного проведения возбуждения выявлена и на определенных участках дендритов некоторых нейронов.

Далее это возбуждение (потенциал действия) передается другому нейрону или какой-то другой клетке, например мышечной, железистой и др.

Возбуждение от тела нервной клетки переходит на аксоны. Аксоны разных нервных клеток объединяются в пучки и представляют собой нервы или нервное волокно. Отростки нервных клеток могут быть покрыты одним видом оболочек – шванновской, и носит название безмякотного волокна. Скорость проведения нервного импульса до 30 м/с. Другой вид покрытия нервного волокна имеет два вида оболочек – шванновскую и миелиновую. Он называется мякотным. Скорость проведения нервного импульса по такому виду волокна увеличивается в 2–4 раза и колеблется в пределах от 60 до 120 м/с.

Потенциалы действия всегда возникают при деполяризации мембраны примерно до -50 мВ. Уровень потенциала, при котором деполяризация дает начало потенциалу действия, называется порогом. При таком пороговом потенциале заряд мембраны становится нестабильным; он нарушается из-за быстрого нарастания потенциала действия до пика. Это состояние автоматического прогрессирующего нарушения мембранного заряда называются возбуждением, оно длится от 0,5 до 1 мс и подобно взрыву характеризуется мощностью и быстрым прекращением. После фазы деполяризации наступает процесс восстановления заряда мембраны, присущего состоянию покоя.

Клетки, в которых можно вызвать потенциалы действия, называются возбудимыми. Возбудимость является типичным свойством нервных и мышечных клеток. Каждый тип клеток имеет постоянный для данного типа временной ход потенциалов действия. Он практически не зависит от частоты возбуждения клетки. Поскольку форма потенциалов действия постоянна, возбуждение протекает по закону «все или ничего».

3.2.4. Синапсы

Соединение между окончанием аксона и нервной клеткой, мышечной клеткой или клеткой железы получило название синапс. Представление о синапсах связано с Ч. Шеррингтоном (1935 г.), высказавшем предположение о существовании специальных структурно-функциональных образований, обеспечивающих контакты между нейронами. У человека чаще встречаются химические синапсы, в которых вырабатывается химически активное вещество, вызывающее возбуждение или торможение в мембране соседней клетки. Синапс работает по принципу клапана.

В нормальных условиях мембраны пре- и постсинаптической области отделены друг от друга синаптической щелью шириной 10–50 нм. При такой ширине электрическая передача импульса практически невозможна из-за значительной потери тока во внеклеточной среде. Поэтому химическая передача представляет собой необходимый усиливающий механизм.

Синапсы играют важную роль в деятельности нервной системы. Во-первых, если бы синапсы не работали по принципу клапана, сложно было бы упорядочить деятельность центральной нервной системы.

Во-вторых, эффективность синапсов может подвергаться модификации; например, передача происходит лучше при частом использовании синапсов, чем при более редком или при полном их бездействии. Таким образом, синапсы обладают определенной степенью пластичности и поэтому участвуют в таких функциях, как обучение и память. В-третьих, синапсы являются точкой приложения многих фармакологических веществ, например, блокируя нервно-мышечную передачу (рис. 7).

Рис. 7. Виды синапсов (по Г.И. Полякову).

А – синапсы чувствительных нейронов с нейронами серого вещества спинного мозга; Б – синапсы сенсорных нейронов с нейронами ретикулярной формации ствола; В – моторный нейрон в контакте с мышечным волокном; Г – контакты нейронов с клетками печени

Рис. 8. Строение химического синапса (В.А. Дубынин и др., 2003).

1 – пресинаптическая мембрана; 2 – постсинаптическая мембрана, 3 – синаптическая щель; 4 – везикулы (синаптические пузырьки) с медиатором; 5 – митохондрии; 6 – эндоплазматическая сеть (ЭПС)

Синапс включает в себя три компонента: пресинаптический, постсинаптический и синаптический, т. е. содержит элементы и первого и второго контактирующих нейронов. Пресинаптическая и постсинаптическая части разделены синаптической щелью (рис. 8).

Классификация синапсов центральной нервной системы проводится по нескольким признакам. По способу передачи сигналов: химические (наиболее распространенные в ЦНС) синапсы, в которых посредником (медиатором) передачи является химическое вещество; электрические, в которых сигналы передаются электрическим током; смешанные синапсы – электрохимические. В зависимости от местоположения синапсы делятся на аксосоматические, аксодендрические, аксоаксонные, дендросоматические, дендродендритные. По эффекту – возбуждающие и тормозящие.

Контактировать между собой могут разные части нервной клетки. В зависимости от того, какая часть нейрона образует синаптический контакт, в нервной системе различают 7 основных морфологических типов синапсов. Чаще встречаются аксо-дендрические и аксо-соматические синапсы. Их можно встретить в любой части нервной системы. Реже встречаются аксо-аксональный и дендро-дендрический. Совсем редки такие виды как дендро-соматический, сомато-соматический и сомато-дендрический.

Химические синапсы – это преобладающий тип у человека. В них пресинаптическая часть представлена утолщением аксона в виде бутона. Наиболее характерной структурой пре-синапса являются синаптические пузырьки; их вид, размеры и содержание определяют тип синапса. Внутри пузырьков содержится химически активное вещество-медиатор, участвующий в синаптической передаче. Размер пузырьков в диаметре от 20 до 120 нм. Кроме медиатора, пузырьки содержат фермент – АТФ-азу, обеспечивающую энергией процесс захвата и секреции медиатора, ионы кальция. Медиатор выделяется пресинаптическим окончанием, проходит через синаптическую щель и оказывает действие на постсинаптическую мембрану, изменяет проводимость. Выделение медиатора в синаптическую щель происходит вследствие деполяризации пресинаптической мембраны, при которой мембраны открывают каналы для Са⁺⁺, он, входя внутрь, способствует слиянию пузырьков с мембраной. Количество выделяемого медиатора контролируется величиной деполяризации. В качестве медиаторов выступают такие химические вещества, как ацетилхолин; катохоламины (адреналин, норадреналин, серотонин и дофамин); аминокислоты (гамма-аминомаслянная кислота, глицин глютамат и др.); пептиды. Первые две группы медиаторов синтезируются из предшественников, а аминокислоты и пептиды – результат длинных цепей мозгового метаболизма.

Синаптические связи между нейронами могут осуществляться как одиночными синапсами различного вида, так и посредством сложных комплексов, которые строятся на двух основных принципах – конвергенции и дивергенции. В центре конвергентного комплекса находится один постсинаптический элемент (тело нервной клетки или участок отростка), на котором оканчиваются несколько пресинапсов различного происхождения. Такого рода комплексы широко представлены в структурах спинного мозга, ствола головного мозга, в среднем и промежуточном мозге. В дивергентных синаптических комплексах наоборот – одна пресинаптическая часть контакта оказывает влияние на несколько постсинаптических элементов. Такие комплексы часто встречаются в мозжечке, стволе мозга и таламусе.

Особую разновидность сиаптических контактов составляют нейромышечные и нейросекретные окончания. Наиболее изученными являются нейроэффекторные контакты на поперечнополосатых скелетных мышцах. Аксон мотонейрона подходит к мышечному волокну (чаще – к нескольким, иногда – к нескольким десяткам) и в непосредственной близости от мышцы теряет миелиновую оболочку, разветвляется на тончайшее терминальные веточки – телодендрия. Телодендрия вдавливается в углубление мышечного волокна. Морфологически этот контакт сильно отличается от межнейронных синапсов.

Контакт аксонов с железистыми клетками характеризуется малыми размерами синаптической щели (20–30 нм) и большим числом терминальных ветвлений на одном железистом элементе. В контактах подобного типа часто присутствуют синаптические пузырьки с различным содержимым. Нейросекреторные окончания образованы отростками специализированных клеток, которые выделяют в кровь, в спинномозговую жидкость и в межклеточные пространства биологически активные вещества – нейрогормоны. Последние могут быть разной химической природы и действуют либо непосредственно на клетки-мишени, либо оказывают через кровь, лимфу и межклеточную жидкость длительное воздействие на клетки организма.

Головной мозг является центральной частью нервной системы, регулирующий взаимоотношения организма с окружающей средой, управляя поведенческими реакциями и функциями. Расположен он в мозговой части черепа и занимает все пространство. Кости черепа предохраняют его от механических повреждений. Головной мозг как по строению, так и по функции представляет исключительно сложный орган. Это высший центр связи организма с внешней средой и регуляции внутренней среды организма через систему внешних и внутренних рецепторов. Вся информация поступающая в головной мозг, подвергается сложному анализу и синтезу, в результате этого образуются ответные командные импульсы, регулирующие деятельность периферии. При жизни мозг имеет полужидкую консистенцию, белого цвета. Вес головного мозга взрослого человека находится в пределах от 900 до 2000 г. Вес его определяется конституциональными и индивидуальными особенностями человека. Средний вес мозга мужчины – 1300–1400 г, женщины – 1200–1300 г. Нормальный вес мозга новорожденного ребенка – от 350 до 400 г. Объём головы новорожденного 35 см + 2 см.

Самый большой вес головного мозга только у слона (4000 г) и кита (2800 г). Отношение веса головного мозга к весу тела у человека значительно превышает таковое у животных.

Наибольшее развитие головной мозг претерпевает в первый год жизни ребенка. К концу первого года его вес доходит до 800 г. В первые три года жизни идет созревание структур мозга, позволяющих формироваться психическим функциям. Одной из первых психических функций является речевая деятельность. Считается, что мозг человека продолжает формироваться и созревать до 18–20 лет.

При оценке интеллектуального развития имеет значение не только социальные условия развития человека (воспитание, образование), но и качество структуры корковых систем в целом или отдельных областей коры больших полушарий за счет особого развития клеток и богатства их связей и качество нервных процессов, протекающих в клетках коры больших полушарий.

3.4.1. Продолговатый мозг

Рис. 12. Продолговатый мозг, поперечный разрез.

Указаны ядра и проводящие пути

Продолговатый мозг является одним из отделов головного мозга, так называемый бульбарный мозг (лат. Bulbus – луковица). Он имеет форму усеченного конуса, расширенной частью направленной вверх (рис. 12). Длина его около 30 мм, ширина у основания – 10 мм, а у вершины – 24 мм. В нижней части проходит условная граница со спинным мозгом. Это место выхода первой пары спинномозговых нервов. В верхней части продолговатый мозг граничит с мостом мозга. Эта граница четко обозначена. Основную массу продолговатого мозга составляет белое вещество, которое представляет собой проводящие пути. В передней части продолговатого мозга располагаются нисходящие проводящие, или двигательные, пути, которые начинаются от центров в коре головного мозга и направляются к мышечной системе организма. В задней части продолговатого мозга располагаются восходящие или чувствительные пути, которые начинаются от периферии и через центры спинного мозга тянутся к чувствительным центрам коры головного мозга. В толще белого вещества в виде вкраплений или островков расположено скопление серого вещества, или нервных клеток. Скопления серого вещества называется ядрами. Ядра продолговатого мозга разделяются на две группы: собственные ядра мозга и ядра черепно-мозговых нервов. Характерной структурой продолговатого мозга является ретикулярная формация – скопление нейронов со специфическими свойствами, основная масса которых занимает центральную часть продолговатого мозга.

Рис. 13. Продолговатый мозг, вид сверху и спереди.

Указаны выходы черепно-мозговых нервов, ядра, проводящие пути

К собственным ядрам мозга относятся оливы, нежные и клиновидные.

Ядра черепно-мозговых нервов расположены в продолговатом мозге с IX по XII пары (рис. 13).

Функции, выполняемые продолговатым мозгом разнообразны. Рефлексы, осуществляемые его структурами, можно разделить на вегетативные, соматические и реализации сенсорных функций (вестибулярная рецепция, вкус). Отдельно выделяется функции, обусловленные наличием в нем ретикулярной формации и связанные с регуляцией дыхания, сердечно-сосудистой деятельностью и тоническими влияниями на спинной мозг и кору больших полушарий.

На передней поверхности продолговатого мозга расположена срединная борозда, как и на спинном мозге. По бокам от неё с обеих сторон находятся по две возвышенности – пирамиды и отделенные от них бороздой оливы.

Пирамиды представляют собой утолщение белого вещества и являются двигательными волокнами, представляющими двигательный, или пирамидный, путь. Такое название он получил из-за пирамидных клеток, дающих ему начало. В нижней части продолговатого мозга волокна двигательного пути совершают перекрест. За счет этого перекреста левое полушарие головного мозга иннервирует правую половину туловища и конечностей, а правое полушарие – соответственно левую половину человеческого тела.

Оливы представляют собой возвышение, обусловленное расположением скопления серого вещества или нервных клеток. Они являются промежуточными ядрами равновесия и работают совместно с зубчатыми ядрами мозжечка, обеспечивая статическое состояние мышечной системы организма. Благодаря этому осуществляется работа этой системы.

На задней поверхности по бокам от задней продольной бороздки расположены канатики, которые переходят в нижние ножки мозжечка, окаймляя снизу ромбовидную ямку. У нижнего угла ромбовидной ямки они образуют утолщения – по два бугорка с каждой стороны от центральной борозды – нежный и клиновидный, отделенные друг от друга бороздкой. Эти ядра являются промежуточными центрами глубоких видов чувствительности, или мышечно-суставным чувством.

Из боковых борозд продолговатого мозга выходят IX, X, XI и XII пары черепно-мозговых нервов.

IX пара черепно-мозговых нервов – языкоглоточный нерв. Он имеет отношение как к соматической, так и к вегетативной иннервации, в его состав входят двигательные, чувствительные, специальные вкусовые и секреторные волокна. Некоторые ядра являются общими с X парой, блуждающим нервом. Языкоглоточный нерв имеет четыре ядра в продолговатом мозге.

Первое ядро, обеспечивает вкусовые ощущения от задней трети языка и нёба. Второе ядро – является общим с X парой и обеспечивает иннервацию среднего уха и глотки. Третье ядро, двигательное, является общим с блуждающим нервом и обеспечивает иннервацию глоточной мускулатуры. Четвертое ядро – вегетативное, оно обеспечивает иннервацию околоушной слюнной железы.

X пара черепно-мозговых нервов называется блуждающим нервом, он является не только соматическим, но и висцеральным. Этот нерв несет весьма разнообразную и сложную функцию для поперечнополосатой и гладкой мускулатуры, чувствительные и секреторные. Нерв имеет несколько ядер в продолговатом мозге, некоторые из них общие с языкоглоточным нервом. Двигательные волокна – соматические волокна для поперечнополосатой мускулатуры – начинаются из общего ядра с IX нерва, двигательные вегетативные – для гладкой мускулатуры (внутренние органы, кровеносные сосуды).

Блуждающий нерв своими двигательными волокнами иннервирует мускулатуру глотки (вместе с IX парой ч.м.н.), мягкого нёба, гортани и надгортанника, гладкую мускулатуру трахеи бронхов, пищевода, желудка, тонкого и верхней части толстого кишечника.

Чувствительные его волокна оканчиваются в мозговых оболочках, в глубине наружного слухового прохода, глотке, гортани, трахеи, бронхах, легких, желудочно-кишечного тракта и других органов брюшной полости.

Блуждающий нерв содержит секреторные волокна, иннервирующие слизистую желудка и поджелудочную железу, тормозящие волокна сердца и вазомоторные волокна, регулирующие кровоснабжение мышцы сердца.

XI пара черепно-мозговых нервов называется добавочным нервом, он похож на спинномозговой нерв. Клетки, дающие начало его волокнам, расположены в длинном ядре, спускающимся из продолговатого мозга в спинной мозг до уровня С1-С5. Он иннервирует две мышцы в области шеи. В его функцию входит обеспечение поворота головы в стороны, приподнимание плеча, лопатки, акромиальной части ключицы кверху, оттягивание плечевого пояса кзади и приведение лопатки к позвоночнику, а также поднимание плеча выше горизонтальной линии.

При поражении ядра, корешка или нерва развивается периферический или атрофический паралич иннервируемых мышц.

XII пара черепно-мозговых нервов, подъязычный нерв, является двигательным. Его ядра расположены на дне ромбовидной ямки, хвостатым своим отделом оно доходит книзу до I–II шейного сегмента. Корешки выходят между пирамидкой и оливами продолговатого мозга и сливаются в общий стволик, который выходит из черепа. Подъязычный нерв иннервирует мышцы языка. При поражении его развивается периферический паралич, или парез, соответствующей половины языка с атрофией и истончением мышц (при поражении ядра появляются фибриллярные подергивания). Одностороннее поражение не вызывает нарушения функции, т. к. происходит переход волокон за среднюю линию. Двустороннее поражение ведет к нарушению речи, которая становится неотчетливой, недостаточно понятной, заплетающейся (дизартрия).

При полном двухстороннем поражении языка речь становится невозможной (анартрия), язык неподвижен, не может быть высунут изо рта. Затруднен процесс еды. Поражение ядра влечет фибриллярные подергивания мышц языка. При поражении ядра XII нерва одновременно с языком поражается, изолированно от всей мимической мускулатуры, круговая мышца рта (происходит истончение, складчатость губ, невозможность свистеть).

Функции продолговатого мозга чрезвычайно разнообразны. Рефлексы, осуществляемые его структурами, можно разделить на вегетативные, соматические, рефлексы реализации сенсорных функций (вкус, слух, вестибулярная рецепция). Выделяются функции продолговатого мозга, обусловленные наличием в нем ретикулярной формации и связанные срегуляцией дыхания, сердечно-сосудистой деятельностью и тоническими влияниями на спинной мозг и кору больших полушарий головного мозга.

Вегетативные рефлексы продолговатого мозга осуществляются ядрами, имеющими отношение к парасимпатической системе. Ядро блуждающего нерва, состоит из отдельных подразделений, направляет аксоны своих нейронов к большей части внутренних органов (сердцу, пищеварительному тракту, органам дыхания, крупным пищеварительным железам и др.). Волокна блуждающего нерва в отношении органов брюшной и грудной полости являются как двигательными (для гладкой мускулатуры), так и секреторными (для железистых тканей и органов). Эффекторы влияния блуждающего нерва на гладкую мускулатуру кишечника, желудка, желчных путей проявляются в сокращении мускулатуры их стенок и расслаблении сфинктеров, что влечет за собой опорожнение этих органов. Блуждающий нерв может замедлять ритм сердца и уменьшать силу сокращений сердечной мышцы. Под его воздействием может происходить сужение бронхов (бронхоспазм). Блуждающий нерв оказывает секреторные влияния: усиливает секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желёз и возбуждает секреции поджелудочной железы, печеночных клеток.

Секреторный аппарат трех пар слюнных желез (подчелюстных, подъязычных и околоушных) активируются парасимпатическими частями ядер языкоглоточного и лицевого нервов, при этом имеет место выделение водянистого секрета, симпатическое влияние способствуют образованию вязкой слюны.

Соматические рефлексы направлены на восприятие, переработку и проглатывание пищи, а также на поддержание позы. Защитные и пищевого поведения рефлексы связаны с деятельностью ядер тройничного нерва (иннервация жевательной мускулатуры), лицевого (иннервация мимической мускулатуры), языкоглоточного (иннервация мускулатуры глотки и языка), соматического двигательного ядра блуждающего нерва (иннервация гортани), добавочного (иннервация мышц шеи) и подъязычного нервов.

Функция защитных рефлексов – обеспечивает нормальную работу входных отделов пищеварительной и дыхательной систем и глаз путем удаления повреждающих агентов. Это рефлексы кашля, чихания, рвоты, слезоотделения и замыкания век.

Рефлексы пищевого поведения – сосание, жевание, слюноотделение, глотание, представляют собой сложную систему включения отдельных мышц групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы. Они запускаются при раздражении рецепторов слизистой ротовой и носовой полости, глотки и гортани за счет возбуждения чувствительных веточек тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Большинство этих рефлексов могут осуществляться без участия вышележащих отделов центральной нервной системы. Это подтверждается при наблюдении за анэнцефалами (люди у которых отсутствуют большие полушария головного мозга), у них отмечаются данные рефлексы и проявляются они практически в том же объеме, как и у нормально развивающихся людей.

Среди соматических рефлексов продолговатого мозга особо выделяются рефлексы поддержания позы. Их действия связаны с крупным ядром предверно-улиткового нерва, которое состоит из нескольких подразделений, имеющих различные функции. Чувствительное верхнее вестибулярное ядро получает импульсы от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов. Латеральное и медиальное вестибулярные ядра дают нисходящие пути в виде вестибулоспинального тракта, оканчивающегося в передних рогах спинного мозга.

При возбуждении рецепторов вестибулярного нерва возникают статические и статокинетические рефлексы. Статические рефлексы направлены на изменение тонуса скелетной мускулатуры при изменении положения тела в пространстве, а также на перераспределение тонуса мышц, направленных на восстановление нормальной позы.

Статокинетические рефлексы обеспечивают сохранение позы человека в условиях изменения его прямолинейного движения или вращения. Осуществление этих рефлексов связано с рецепторами полукружных каналов, взаиморасположеных в разных плоскостях (фронтальной, сагиттальной и горизонтальной) и обеспечивают включение рецепторов при всех возможных направлениях перемещения тела в трехмерном пространстве.

В реализации сенсорных функций продолговатого мозга принимают участие чувствительные ядра тройничного, лицевого (кожная рецепция), языкоглоточного и блуждающего нервов (вкусовая рецепция), и ядра слухового нерва (функция слуха).

Ретикулярная формация – клеточная масса, лежащая в толще мозгового ствола от продолговатого мозга до промежуточного мозга. Она структурирована, не имеет четких границ. Внутри ее вкраплены чувствительные и двигательные ядра продолговатого, среднего и промежуточного мозга.

Впервые ретикулярная формация была описана В.М. Бехтеревым в 1898 г. как диффузное скопление разрозненных нервных элементов, пронизаных большим числом проходящих волокон и занимающих срединное положение в стволовых отделах головного мозга.

Нейроны ретикулярной формации характеризуются немногочисленными длинными, прямыми и маловетвящимися дендритами. В медиальной части ретикулярной формации расположены крупные и гигантские клетки, сконцентрированные в продолговатом мозгу в гигантоклеточном ядре. Именно от этих клеток и отходят аксоны, формируя эффекторные пути, в частности, ретикулоспинальный тракт, пути к таламусу, мозжечку, базальным ганглиям, коре больших полушарий головного мозга.

В настоящее время полученные данные позволяют уточнить особенности строения и существенно расширить область локализации ретикулярных образований, которые объединяет ряд мозговых структур, начиная с промежуточной зоны спинного и заканчивая некоторыми отделами промежуточного мозга. Общими чертами их является наличие характерной формы нейронов, а также характер организации связей, который заключается в существовании большого числа афферентов, идущих от сенсорных образований, богатстве эфферентных проекций к моторным структурам разных уровней, в сходстве внутрицентральных связей ретикулярных областей различных отделов мозга. При этом объем ретикулярных образований возрастает в вышележащих отделах, и слабодифференцированные каудальные участки формации сменяются участками, где нейроны образуют густые скопления, что позволяет говорить о ретикулярных ядрах.

Исследование нейронного строения ствола головного мозга показало, что все ядерные образования можно разделить на три группы, в зависимости от того, насколько четко они отдифференцированы от ретикулярной формации. Наиболее отчетливо выделяются ядра III, IV, VI, XII нервов. Слабее отдифференцированы ядра V, VII и вентральное ядро X нерва. Практически не различаются по строению от ретикулярных клеток нейроны дорсального ядра блуждающего нерва.

Исследования последних лет показали, что ретикулярная формация оказывает тормозящее и облегчающее влияние на двигательные нейроны спинного мозга. При этом ретикулоспинальные пути, облегчающие активность спинного мозга, берут свое начало от каждого уровня ствола головного мозга. Пути, тормозящие двигательную активность, начинаются в продолговатом мозге, и их влияние двухстороннее. Ретикулоспинальные пути, начинающиеся от области моста мозга, тормозят двигательные нейроны сгибателей и активизируют мотонейроны разгибателей, в то время как волокна, идущие от продолговатого мозга оказывают обратно действие. Раздражение обширных областей ретикулярной формации ствола головного мозга приводит к ритмичным движениям, тремору, нередко сопровождающимся тоническими сокращениями. Таким образом, нисходящие влияния ретикулярной формации можно рассматривать с позиции участия этого образования в регуляции общего уровня рефлекторной возбудимости спинного мозга, а также статических рефлексов и простейших движений.

3.4.2. Мост мозга

Мост мозга имеет вид плотного валика, который состоит из поперечно идущих волокон и расположен на базальной его поверхности. От продолговатого и среднего мозга он отделен горизонтальными бороздами. Длина его составляет около 3 см, ширина – 3–3,5 см (рис. 14). По бокам мост мозга, суживаясь, переходит в средние ножки мозжечка. Из верхней горизонтальной борозды выходят корешки III и IV пар черепно-мозговых нервов, а из нижней – V, VI, VII пар. Задний отдел моста обращен в полость IV желудочка и является дном его переднего отдела. Границу с продолговатым мозгом образуют мозговые полоски, а со средним – верхний угол ромбовидной ямки.

Вся толща моста слоем поперечных волокон (трапециевидным телом) делится на основание и покрышку. В основании проходят продольные и поперечные волокна и разбросаны собственные ядра моста. Поперечные волокна связывают мост с мозжечком. Продольные волокна представляют собой пути, связывающие кору больших полушарий головного мозга с корой мозжечка.

Рис. 14. Мост мозга, поперечный разрез.

Указаны ядра и проводящие пути

Покрышка моста содержит несколько образований, относящихся к слуховой сенсорной системе. Наиболее крупным из них является верхнеоливарный комплекс, длина которого около 4 мм. В его состав входит боковое ядро верхней оливы, состоящее у человека из нескольких групп нейронов средних размеров. Второе ядро комплекса – центральное ядро верхней оливы – представлено крупными мультиполярными нейронами и у человека выражено незначительно. Впереди от верхнеоливарного комплекса, среди волокон трапециевидного тела, располагаются небольшие ядра трапециевидного тела. Основной вход ко всем названным ядрам сформирован аксонами нейронов переднего кохлеарного ядра. Эфференты этих структур в составе боковой петли идут к задним холмам среднего мозга. Часть волокон дополнительно переключается в двух мелкоклеточных ядрах боковой петли.

Слуховые образования моста формируют и нисходящие связи. Так, эфференты ядер латеральной петли и верхнеоливарного комплекса направляются к ядрам ретикулярной формации. Нейроны верхней оливы дают начало оливо-кохлеарному тракту, идущему (сначала в составе вестибулярного, а затем слухового нервов) к волосковым клеткам кортиева органа, который регулирует их активность. От центрального ядра верхней оливы начинаются пути к моторным ядрам тройничного и лицевого нервов, что обеспечивает регуляцию натяжения барабанной перепонки в зависимости от уровня интенсивности приходящего звука. Проекции верхнеоливарного комплекса к ядру отводящего нерва проходят в составе медиального продольного пучка и обусловливают воздействие слуховых образований с глазодвигательным комплексом.

Мостовое ядро тройничного нерва является непосредственным продолжением нижнего ядра и имеет сходные связи. Афференты его представлены аксонами нейронов тройничного ганглия и проводят активность рецепторов области головы, лица, слизистой носа и ротовой полости, а также твердой мозговой оболочки. Часть эффекторов проходит (в составе медиальной петли) к таламическим ядрам, часть – к моторным ядрам VII, IX, X черепно-мозговых нервов.

В передних отделах покрышки сосредоточены двигательные ядра тройничного нерва, нейроны которого осуществляют иннервацию жевательных мышц и мышц среднего уха. Сзади от верхнееоливарного комплекса лежит двигательное ядро лицевого нерва, которое обеспечивает иннервацию мимических мышц и стремечковой мышцы среднего уха. Оба названных ядра имеют множество входов от сенсорных ядер черепно-мозговых нервов и способствуют протеканию таких рефлексов, как моргание, роговичный рефлекс, жевание, мимические движения. Корковые входы (в составе корково-нуклеарного тракта) обеспечивают влияние высших отделов мозга на эти реакции и возможность их производительного осуществления.

Вегетативное ядро лицевого нерва – верхнее слюноотделительное, элементы которого иннервируют слизистую носа и слёзные железы (через нейроны крылонебного узла), а также регулируют активность подчелюстной и подъязычной слюнных желёз (через элементы поднижнечелюстного узла). Ядро отводящего нерва, расположенное в мосту, относится к группе глазодвигательных нервов. Его нейроны иннервируют наружную мышцу глаза. Они связаны с верхней оливой и вестибулярными ядрами и обеспечивают сочетанный поворот глаз в сторону источника звука, а также поворот глаз с учетом движений головы в пространстве.

Пути моста делятся на систему продольных и поперечных связей. Продольные соединяют центры коры с ядрами черепно-мозговых нервов и ретикулярной формацией. Поперечные волокна связывают ядра моста с корой мозжечка – мосто-мозжечковым трактом. Они образуют мощные боковые отделы моста и переходят затем в средние ножки мозжечка, обеспечивают связь коры больших полушарий с корой мозжечка.

Четвертый желудочек мозга непарный, представляет полость, развившуюся из полости заднего мозгового пузыря. Он сообщается вверху через водопровод мозга с полостью третьего желудочка, внизу – с полостью спинного мозга, его центральным, или спинномозговым каналом. Кроме того, полость желудочка в трех местах сообщается с подпаутинным пространством.

Четвертый желудочек, как и все желудочки мозга, заполнен спинномозговой жидкостью, или ликвором, окружен спереди мостом и продолговатым мозгом, сзади и с боков – мозжечком. Сама его полость ограничена дорсально крышей четвертого желудочка, вентрально – дном его, и латерально с каждой боковой стороны – образующим угол краем.

Рис. 15. Ромбовидная ямка (вид сверху).

Ствол головного мозга, вид сзади. Указаны проекции ядер, выходы черепно-мозговых нервов

Заднюю стенку, или крышу четвертого желудочка, образует, идя спереди назад, верхний мозговой парус, который ограничивается с боков обеими верхними мозжечковыми ножками и формирует переднюю, верхнюю, часть крыши; далее кзади крышу образует нижний мозговой парус с сосудистой покрышкой четвертого желудочка, выстланной изнутри эпителиальной пластинкой. Боковыми сторонами нижний парус прикрепляется к медиальным краям нижних мозжечковых ножек. Передний парус, сосудистую покрышку и нижний парус объединяют иногда общим названием «Крыша ромбовидной ямки».

Крыша имеет как бы форму шатра, и в месте перехода верхнего и нижнего парусов в червь мозжечка образуется угол шатра, верхушка, которая залегает на вентральной поверхности мозжечка.

В задней стенке четвертого желудочка имеется сосудистое сплетение, которое может в небольшом количестве вырабатывать ликвор.

Дно четвертого желудочка образует соответствующая по форме своему названию ромбовидная ямка, покрытая тонким слоем серого вещества. Ромбовидная ямка образована продолговатым мозгом и мостом мозга и простирается от водопровода кпереди до спинного мозга кзади. Её острые углы направлены: передний – к большому мозгу, задний – к спинному мозгу; тупые углы – к латеральным углублениям (рис. 15).

Значение четвертого желудочка заключаются в том, что в нем накапливается ликвор (спинномозговая жидкость) и который попадает в подпаутинное пространство. При его повышенном содержании в желудочковой системе головного мозга отмечается расширение пространства четвертого желудочка, которое является признаком повышенного внутричерепного давления.

3.4.3. Средний мозг

Средний мозг – передняя часть ствола головного мозга, расположенная между мостом мозга и промежуточным мозгом. У человека он имеет небольшие размеры, его длина около 20 мм, представлен он четверохолмием и ножками мозга, выполняет рефлекторную и проводниковую функции. Ножки мозга распложены на передней поверхности среднего мозга, задняя его поверхность образована четверохолмием (рис. 16).

Анатомические границы среднего мозга условны. Задне-нижняя граница проходит книзу от места выхода из моста ножек мозга, задневерхняя – непосредственно кзади от нижнего двухолмия граница, передняя граница вентрально – кзади от сосцевидных тел, а дорсально – на уровне эпиталамической (задней) спайки, лежащий под эпифизом. Полость среднего мозга представлена сильвиевым водопроводом, или водопроводом мозга, соединяющим третий желудочек промежуточного мозга с четвертым желудочком заднего мозга. Сильвиев водопровод окружен центральным серым веществом.

Рис. 16. Средний мозг. Горизонтальный разрез на уровне верхних бугорков пластинки четверохолмия.

Указаны ядра и проходящие проводящие пути

Ножки мозга выходят из верхних отделов моста мозга в виде двух массивных тяжей и направляются, расходясь, в соответствующие полушария головного мозга. Пространство, которое образуется между ножками, носит название межножковой ямки. Над ножками расположено четверохолмие. Поперечная борозда делит четверохолмие на верхние и нижние холмики, или бугорки, а продольная борозда отделяет их от холмиков противоположной стороны. В расширенной части этой борозды лежит шишковидное тело, или эпифиз, который относится к промежуточному мозгу.

Поперечник среднего мозга условно делят на две части – крышу и ножки мозга. Ножки мозга подразделяются на дорсально расположенную покрышку и основание.

Ядра крыши среднего мозга представлены передними и задними холмиками. Передние холмики или верхние (бугорки), являются промежуточными центрами зрительного анализатора. Это скопление серого вещества, которое связано с двигательными клетками спинного мозга и ядрами III, IV и VI черепно-мозговых нервов, обеспечивая зрительно-моторные реакции. Часть волокон доходит до VII нерва и обеспечивает такие реакции, как слезоотделение и моргание.

Задние холмики (нижние бугорки), являются промежуточными центрами слухового анализатора. Основная часть холмика занята массивным ядром, состоящим из нескольких типов мультиполярных нейронов. Нейроны, расположенные в задних холмиках, получают импульсы от нижележащих слуховых образований. У них также есть связь со спинным мозгом. Эта связь обеспечивает осуществление рефлекторных реакций при действии звука, например, поворот головы и глаз в сторону раздражителя.

Таким образом, крыша среднего мозга содержит структуры зрительной и слуховой сенсорной систем, а также области, где осуществляется их взаимодействие.

В ядрах ножек среднего мозга располагается ядро средне-мозгового пути тройничного нерва. В них поступают импульсы от проприорецепторов мышц, расположенных в области лица. Они связаны с моторным ядрам V, VII, IX, XI черепно-мозговых нервов. Функции этого ядра заключаются в координации движений жевательных мышц, мышц лица, шеи, деятельности голосовых связок. Имеются также данные о том, что эта структура участвует в поддержании постоянства внутренней среды, в частности газового обмена. Об этом свидетельствуют результаты физиологических экспериментов, продемонстрировавших высокую чувствительность его элементов к содержанию кислорода и углекислого газа.

Центральное серое вещество среднего мозга состоит из мелких мультиполярных нейронов и имеет несколько отделов, отличающихся по строению и ориентации клеток, однако эта область недостаточно изучена.

На периферии центрального серого вещества располагается комплекс ядер, осуществляющих разнообразные зрительно-моторные реакции: ядра глазодвигательного и блокового нервов, промежуточное ядро.

Ядро блокового нерва располагается в переднебоковых отделах центрального серого вещества и состоит из крупных мультиполярных нейронов, иннервирующих верхнюю мышцу глаза. Ядро глазодвигательного нерва представлено несколькими группами нейронов, которые осуществляют иннервацию пяти наружных мышц глаза, благодаря этому происходит мигание и различные движения глаз. Группа мелких нейронов, иннервирует внутренние прямые мышцы и вызывает конвергенцию зрительных осей.

Афферентные проекции к ядрам III, IV нервов сформированы вестибулярным комплексом, нейронами передних холмиков и тектальной области. Между ядрами III, IV, VI нервов существуют тесные взаимные связи, благодаря которым становятся возможными сочетанные движения глаз и стабилизация изображения на сетчатке.

Здесь расположено мелкоклеточное парасимпатическое ядро III пары нерва (ядро Якубовича), которое иннервируют внутренние мышцы глаза: ресничную, меняющую кривизну хрусталика, и мышцу, суживающую зрачок. Сужение зрачка происходит при возрастании освещенности и аккомодации (последнее – при участии зрительной области коры).

Центральное серое вещество также связано с регуляцией движения, имеются данные о его участии в регуляции циклов сна. Установлено, что его разрушение препятствует развитию висцеральных и поведенческих реакций, вызванных раздражением гипоталамуса.

В области покрышки среднего мозга располагается несколько образований, входящих в состав экстрапирамидной системы, осуществляющей протекание сложно координированных двигательных актов. К ним относятся черное вещество, красное ядро.

Черное вещество, или черная субстанция, располагается в вентральных отделах покрышки среднего мозга и имеет вид широкого пласта пигментированных нейронов. Клетки этого ядра содержат дофамин, что объясняет их пигментацию, определившую его название. Клетки черного вещества у человека содержат много пигмента меланина.

Черное вещество играет большую роль в осуществлении двигательных функций и поддержании тонуса. Совместно с системой бледного шара черное вещество выполняет статокинетическую функцию, нарушение которой приводит к развитию амиотатического синдрома.

Красное ядро расположено в вентральных отделах покрышки и имеет вид цилиндрической колонны клеток, протянувшейся по всей длине среднего мозга. Красное ядро окружено капсулой, состоящей из миелинизированных волокон. Частично эти волокна заканчиваются в этих ядрах, а частично – пронизывают их и уходят в таламус и дальше, в кору головного мозга. Значительная часть входов к нему образована элементами зубчатого ядра мозжечка (приходит в составе верхних мозжечковых ножек) и ядра конечного мозга – бледного шара (в составе чечевицеобразного ядра). Функции красных ядер и ретикулярной формации способствуют сохранению нормального положения тела в пространстве и участвуют в регуляции позы.

Среднему мозгу приписывается роль в организации сторожевого рефлекса – мгновенной мобилизации всего организма к активной деятельности при возникновении опасности. При этом вся мускулатура приводится в состояние готовности к быстрому действию: застывание (стоп-рефлекс), вздрагивание и настораживание (ориентировочная реакция) и, наконец, автоматическое (неосознавамое) бегство при большой опасности. Таким образом, на уровне всех структур среднего мозга происходит первичная интеграция соматических, вегетативных, гуморальных раздражителей и формируются сложные безусловные реакции, функциональные системы – оборонительная, ориентировочная, пищевая, гомеостатическая и др., с характерными для них вегетативными компонентами и химической спецификой.

Примером сторожевого рефлекса может быть поступление звукового сигнала в структуры среднего мозга, в нижнее двухолмие, являющегося промежуточным центром слухового пути. Нервные клетки пластинки четверохолмия имеют прямые связи с мотонейронами двигательных рогов спинного мозга. Благодаря этим связям при поступлении сильного звукового сигнала к клеткам нижнего двухолмия промежуточные центры слухового анализатора обеспечивают ответную двигательную реакцию на раздражение (вздрагивание, резкий поворот к источнику звука и т. д.) и обеспечивают готовность коры головного мозга к приему поступающего звукового сигнала. Также происходит обеспечение зрительного сторожевого сигнала. При поступлении зрительного сигнала в нейроны верхнего двухолмия, являющегося промежуточным центром зрительного анализатора, этот сигнал обрабатывается на подкорковом уровне. Нервные клетки верхнего двухолмия имеют прямые связи с мотонейронами двигательных рогов спинного мозга и с двигательными ядрами черепно-мозговых нервов глазодвигательной группы (III пара – глазодвигательный нерв, IV пара – блоковый нерв и VI пара – отводящий нерв). Связи верхнего двухолмия дают возможность обеспечить зрительный сторожевой рефлекс или старт-рефлекс, который заключается в обеспечении ответной двигательной реакции на раздражение и обеспечение реакции глаз на источник света, а также обеспечение готовности зрительных центров коры больших полушарий к приему поступающего зрительного сигнала.

Водопровод мозга, или Сильвиев водопровод, является полостью среднего мозга. Образуется он в онтогенезе из полости третьего мозгового пузыря, представляет собой канал, расположенный над ножками мозга и под четверохолмием, диаметр просвета в среднем 1,5–2,0 мм. Начинается он в нижнее-задней части третьего мозгового желудочка и тянется до верхнего отдела четвертого мозгового желудочка. Функция сильвиева водопровода состоит в обеспечении циркуляции ликвора от третьего желудочка к четвертому. При повышенном содержании спинномозговой жидкости в желудочковой системе головного мозга диаметр Сильвиева водопровода может расширяться. Вокруг него располагается центральное серое вещество, которое представляет собой скопление нервных клеток. Функциональное назначение данного образования недостаточно изучено. Центральное серое вещество совместно с ретикулярной формацией ствола и эпифизом участвует в обеспечении чередования сна и бодрствования у человека.

3.4.4. Промежуточный мозг

Промежуточный мозг расположен между конечным и средним мозгом. В его состав входят: таламус (зрительный бугор), гипоталамус (подбугорье), метаталамус (забугорье, забугорная область) и эпиталамус (надбугорье), полостью промежуточного мозга является третий желудочек.

Таламус или зрительный бугор – парное образование яйцевидной формы, длиной около 4 см, располагается по обе стороны от третьего желудочка. По своему строению зрительные бугры является сложным образованием, которое принято делить на несколько ядер: переднее, внутреннее, наружное и заднее – подушку (рис. 17). С чисто морфологической точки зрения может быть выделено значительно большее количество ядер. Таламус представляет собой массивное скопление серого вещества, разделенного прослойками белого вещества (мозговыми пластинами) на отдельные ядра. Сверху он прикрыт сводом и мозолистым телом, снизу примыкает к гипоталамусу.

Рис. 17. Схема расположения ядер таламуса.

А – вид снаружи, стрелками показана плоскость среза; Б – срез таламуса

Передний зауженный конец таламуса заканчивается передним бугорком, задний конец расширен, он называется подушкой. Его медиальная поверхность свободно выступает в полость третьего желудочка, являясь его боковой стенкой; на этой поверхности проходит подбугровая борозда, отграничивающая область таламуса от гипоталамуса.

На передней поверхности зрительный бугор имеет передний бугорок зрительного бугра, между ним и соответствующей передней колонной свода имеется межжелудочковое отверстие.

На задней поверхности имеется выпячивание, подушка зрительного бугра, латеральнее и несколько кзади от которой находятся два небольших возвышения, коленчатые тела, принадлежащие по своему развитию к забугровой области.

Кнаружи и несколько кпереди от талямуса располагается полосатое тело, которое отграничено прослойкой белого вещества внутренней капсулы.

Верхняя поверхность таламуса лежит свободно, образуя участок нижней стенки центральной части бокового желудочка.

Серое вещество, входящие в его состав, образует его ядра: переднее ядро, которое располагается в передней его части, медиальное ядро, залегает у медиальной поверхности, латеральное ядро, наиболее крупное. Кроме того, в толще подушки залегает ее ядро.

Все перечисленные ядра отграничиваются одно от другого, а кроме того, сами разделяются на ряд меньших по величине ядер, при посредстве так называемых мозговых пластинок зрительного бугра. Среди них различают наружную и внутреннюю мозговые пластинки, а также решетчатый слой, отграничивающий вместе с наружной мозговой пластинкой зрительный бугор с его латеральной стороны. Ядро подушки не отграничивается от указанных трех ядер зрительного бугра.

Таламус является подкорковый центром всех видов чувствительности, т. к. все афферентные проводящие пути центральной нервной системы перед поступлением в кору больших полушарий головного мозга имеют синаптический перерыв в его специфических ядрах, связанных с отдельными областями коры головного мозга. Неспецифические ядраталамуса связаны с базальными ядрами и различными его участками, они обеспечивают поддержание определенного уровня возбудимости головного мозга, необходимого для восприятия раздражений из окружающей среды.

Характер связей ядер таламуса с корой отражает их структурно-функциональные различия. Морфологическое и функциональное группирование таламических ядер связано с их афферентацией. В таламус приходит афферентация от зрительной, слуховой, вкусовой, кожной, мышечно-суставной чувствительности, а также от ядер черепно-мозговых нервов, мозжечка, бледных шаров, спинного и продолговатого мозга. Сведения об организующей роли афферентных путей в группировании нейронных объединений зрительного бугра существенны для его понимания деятельности у млекопитающих и человека; они используются в клинической практике для дифференциации таламических болей и эффектов нейрохирургических операций.

Функциональное значение зрительного бугра определяется его анатомическими связями с другими отделами центральной нервной системы и клиническими симптомами, возникающими при его поражении. В зрительный бугор поступают импульсы от экстероцептивной, проприоцептивной и интероцептианой чувствительности.

Зрительный бугор имеет и многочисленные двухсторонние связи с корой полушарий при посредстве бугорно-корковых и корково-бугорных волокон, а также с отделами лобной, теменной, височной и затылочной долей, двусторонние связи со стриопаллидарной системой и с ядрами мозгового ствола. Это богатство и разнообразие связей показывает, что зрительный бугор является не только подкорковой чувствительной «станцией»; в нем получают отражение также процессы, происходящие в различных частях мозговых полушарий.

Рис. 18. Гипоталамическая область

Гипоталамус, или подбугровая область, филогенетически принадлежит к наиболее древним отделам мозга, занимает вентральную часть промежуточного мозга и образует дно третьего желудочка. Границы гипоталамической области образуют: спереди – перекрест зрительных нервов, сзади – внутренний край ножек мозга и межножковую ямку, сверху – гипоталамическая борозда, отделяющая гипоталамус от зрительного бугра (рис. 18).

У новорожденных гипоталамус ещё полностью не сформирован, архитектоническое его формирование завершается к 3–4 годам жизни. К 13–14 годам происходит усиление гипоталамо-гипофизарных связей и нейросекреторных влияний.

Область подбугорья представляет собой скопление высокодифференцированных ядер. У человека описано 32 пары ядерных образований гипоталамуса.

Гипоталамус является многофункциональной системой, обладающий регулирующими и интегрирующими функциями. Все его ядра взаимосвязаны между собой. Отдельное ядро может участвовать в выполнении нескольких разных функций, а отдельная функция может локализоваться в нескольких ядрах.

Функционально нейроны гипоталамуса подразделяются на вегетативные, секреторные и ассоциативные. Дальнейшее изучение субстракта с применением микробиохимических и физико-химических методов показало, что в гипоталамических ядрах имеются адренергические, холинергические, гистаминергические, серотонинергические и другие рецептивные зоны.

Предполагают, что в гипоталамусе имеются осмо-, хемо-, терморецепторы. Благодаря этим рецепторам ядра подбугорья чувствительны к колебаниям внутренней среды: осмотическому давлению, изменениям химического, гормонального и температурного режима.

Ядра гипоталамической области связаны между собой, имеют многочисленные афферентные и эфферентные связи с выше-, и нижележащими отделами центральной нервной системы. Благодаря проводящим путям гипоталамус связан с корой больших полушарий головного мозга, висцеральным мозгом, зрительным бугром, со всеми подкорковыми ядрами, ядрами ствола, мозжечка и спинного мозга.

Гипоталамус осуществляет сложную деятельность, являясь важным центром интеграции соматических и вегетативно-гуморально-гормональных функций организма.

Многочисленными исследованиями установлена регулирующая роль гипоталамуса в деятельности желез внутренней секреции, которая осуществляется двумя путями: через гипофиз, благодаря регуляции секреторной деятельности передней и задней долей мозгового придатка, и парагипофизарно через прямые нервные связи.

Гипоталамус регулирует обмен жиров, углеродов, белков и солей обмен. Повреждение определенных областей гипоталамуса ведет к повышению или к понижению содержания сахара в крови. Раздражение переднего отдела гипоталамуса оказывает гипогликемическое действие, аналогичное действию инсулина; заднего отдела – гипергликемическое действие, подобно адреналину.

Гипоталамус принимает участие в регуляции белкового обмена. При раздражении гипоталамуса наблюдается снижение интенсивности белкового обмена, при разрушении – усиление его.

Экспериментальными и клиническими исследованиями доказано, что гипоталамус участвует в регуляции жирового обмена. Разрушение дорсо-медиального и вентро-медиального ядер гипоталамуса ведет к образованию гипоталамического ожирения, иногда сочетающегося с расстройством половых функций.

Рядом авторов установлено отношение вентро-латеральных отделов гипоталамуса к ощущению голода и аппетита. В этих отделах гипоталамуса расположены гликорецепторы, реагирующие на незначительные изменения сахара крови. Повреждение указанных областей гипоталамуса может вызвать гиперфагию, булимию или анорексию. Имеется также в зоне вентро-медиальных ядер «центр насыщения». Центр голода и насыщения, регулирующий сложное пищевое поведение, связан с нейронными группами в средних и наружных ядрах. Нейроны центра голода возбуждаются при снижении содержания питательных веществ (глюкозы, аминокислот, жирных кислот) в крови. Нейроны центра насыщения возбуждаются при достаточном повышении содержания в крови питательных веществ. Чувствительность отдельных нейронных групп этого центра к «голодной» и «сытой» крови лежит в основе запуска сложного пищевого поведения и его прекращения.

Также в гипоталамусе располагается «центр жажды», возбуждение которого связано с чувствительностью его нейронов к повышению осмотического давления крови при недостатке воды в организме.

Установлено, что гипоталамическая область является высшим центром, регулирующим вегетативные функции и интегрирующим деятельность всех висцеро-иннервируемых органов и тканей. Условно подразделяются ядра подбугорья на передние – парасимпатические, и задние – симпатические.

При раздражении переднего отдела гипоталамуса усиливается секреторная деятельность желудка, ускоряется желудочно-кишечная перистальтика, может быть рвота, дефекация, мочеиспускание, миоз, снижение артериального давления, изменение ритма дыхания, дилятация сосудов, адинамия.

Раздражение задних отделов гипоталамуса вызывает мидриаз, повышение артериального давления, тахипноэ, тахикардию, двигательную активацию, т. е. симптомы, возникающие при раздражении симпатической нервной системы.

Несомненна условность такого деления гипоталамических ядер по функциональной значимости на передние и задние, так как симпатический эффект можно наблюдать при раздражении переднего подбугорья, а парасимпатический – заднего.

Гипоталамус осуществляет терморегулирующую функцию. Предполагают, что существуют два терморегулирующих центра. Один расположен в переднем отделе гипоталамуса и регулирует деятельность механизмов понижающих температуру и потерю тепла (термолиз) через парасимпапатическую нервную систему (расширение сосудов, усиление потоотделения, изменение частоты дыхания). Другой терморегулирующий центр, расположенный в заднем отделе гипоталамуса, регулирует деятельность механизмов, повышающих температуру, осуществляет реакцию на холод, увеличивая теплопродукцию путем стимуляции симпатической нервной системы (сужение сосудов, озноб).

В задней части гипоталамуса обнаружен центр удовольствия.

В передней части гипоталамуса находится центр, при раздражении которого возникает реакция страха и ярости. Этот центр называется центром неудовольствия, связанного с включением отрицательных эмоций.

Гипоталамическая область вместе с рядом структур конечного мозга играет важную роль в организации сложнейших биологических рефлексов, направленных на обеспечение основных биологических функций, формирование соответствующих мотиваций. Удовлетворение мотиваций сопровождается положительным эмоциональным состоянием, неудовлетворение – отрицательным.

В гипоталамусе имеются структуры, принимающие участие в регуляции чередование бодрствования и сна. Раздражение латеральной базальной преоптической области мозга у животных обладает выраженным гипногенным действием. Раздражение этой области вызывает изменение признаков электрической активности, характерных для сна; разрушение нарушает сон. У людей поражение гипоталамуса часто сопровождается нарушением сна и изменениями ЭЭГ, характерными для сна. Переход от сна к бодрствованию, и наоборот, сопровождается комплексом изменений всех вегетативных процессов. Во время сна преобладает тонус парасимпатической системы, во время бодрствования – симпатической. Супрахиазматическое ядро гипоталамуса – важнейшее звено в организации биоритмов, центрального механизма «биологических» часов, организующих суточные циклы.

Гипоталамус – неотъемлемая часть головного мозга, однако он наделен рядом авто регулирующих свойств, благодаря которым интегрируются соматические и вегетатовно-эндокринные функции организма.

Гипоталамус связан с ретикулярной формацией ствола головного мозга, с лимбической системой, корой больших полушарий и принимает участие в организации сложных поведенческих актов, в вегетативно-гуморальном их обеспечении. Внутри гипоталамуса расположены отделы, которые участвуют в приспособительных реакциях организма к изменяющимся условиям внешней среды, и отделы, входящие в систему, обеспечивающую восстановление гомеостатического равновесия.

Гипофиз является железой внутренней секреции. Длина его равна приблизительно 6 мм, поперечник – 12 мм. Вес – от 0,5 до 0,9 г. К 25 годам гипофиз достигает максимального развития, у пожилых размеры его становятся меньше. Гипофиз подразделяется на три доли: передняя, средняя и задняя. Как железа внутренней секреции гипофиз вырабатывает две группы гормонов, некоторые вырабатываются постоянно, другие – периодически (гормоны беременности). Гипофиз имеет тесную связь с гипоталамусом. Гипоталамус регулирует работу гипофиза, а через него и всей эндокринной системы. Между гипофизом и гипоталамусом существуют структурно-функциональные связи. Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) связана с супраоптическим ядром гипоталамуса, который способен активировать работу клеток задней его части. Основными гормонами задней доли гипофиза являются: антидиуретический гормон, который регулирует водно-солевой обмен, вазопрессин – гормон кровяного давления, и окситоцин, регулирующий сокращение мускулатуры матки в конце беременности.

С передней долей гипофиза (аденогипофизом) гипоталамус связан через сосудистую систему. Нейросекреция его с током крови (нейрогуморальным путем) регулируют работу передней доли гипофиза, тропные гормоны, контролирующие работу других эндокринных желез. Передняя доля гипофиза производит следующие гормоны: роста; стимулирующий деятельность яичников и вызывающий созревание фолликулов, способствующий образованию желтых тел; регулирующий жировой обмен; тиреотропный, стимулирующий работу щитовидной железы; паратиреотропный; панкреотропный; андротропные гормоны, стимулирующие деятельность мужских половых желез; контринсулиновый, повышающий уровень сахара в крови вследствие угнетения деятельности инсулярного аппарата поджелудочной железы; бромсодержащий гормон и ряд других.

Гипоталамус, регулируя работу гипофиза, может эффективно контролировать работу всех основных звеньев эндокринной системы и её влияние на вегетативные функции.

Метаталамус находится позади таламуса, состоит из двух парных (медиального и латерального) коленчатых тел, представляющих собой продолговато-овальные бугорки белого цвета, в которых заключены одноименные ядра. Латеральное коленчатое тело крупнее медиального, но более плоское. Оно расположено на нижнелатеральной поверхности подушки таламуса. Медиальное коленчатое тело лежит под подушкой таламуса. Оно отграничено от подушки и ножки мозга выраженной бороздой и состоит из двух основных частей: мелкоклеточной и крупноклеточной областей. В клетках, образующих ядро медиального коленчатого тела, заканчиваются волокна латеральной (слуховой) петли. Волокна от клеток этого ядра, которое является подкорковым, промежуточным центром слухового пути, идут в составе слуховой лучистости и заканчиваются в коре височной области. В клетках латерального коленчатого тела заканчиваются волокна латерального корешка зрительного тракта. Отростки этих клеток вместе с волокнами от подушки таламуса образуют зрительную лучистость, которая заканчивается в коре затылочной области.

Эпиталамус. Эпифиз, или шишковидное тело, – железа внутренней секреции нейроглиального происхождения, относится к эпиталамусу промежуточного мозга и участвует в процессах поддержания гомеостаза. Эпифиз представляет собой непарное округлое или шарообразное образование. Вес его около 0,2 г. Расположен он над верхними холмиками пластинки четверохолмия, по срединной плоскости, глубоко под полушариями головного мозга. Эпифиз принимает участие в таких жизненно важных процессах, как рост, половое созревание, а также взаимосвязь внутренней среды организма с окружающей средой. Основной его функцией является регуляция суточных ритмов и приспособление организма к меняющимся условиям освещенности.

До семилетнего возраста эпифиз вырабатывает гормон, тормозящий созревание половых желёз у ребенка. После семи лет в организме ребёнка происходит гормональная перестройка, и эпифиз перестает вырабатывать гормон, тормозящий половое развитие. С семилетнего возраста в свои права вступает гипофиз и начинает стимулировать созревание половых желез.

В эпифезе содержатся биологически активные соединения: серотонин, мелатонин, норадреналин, гистамин и др. Отмечается высокий уровень обмена этих веществ.

Шишковидное тело (эпифиз) представляет собой своеобразный нейроэндокринный передатчик, действующий по принципу «нервный импульс – выброс гормона». Специфическим раздражителем для него служит световой сигнал. Освещение (с учетом спектра света) тормозит превращение серотонина в мелатонин. В темноте оно усиливается. Наличие суточных и сезонных ритмов физиологической активности шишковидного тела, совпадающих с ритмами секреторной активности периферических эндокринных желез, позволяют считать его регулятором биологических часов в организме. Содержание мелатонина в плазме крови человека ночью значительно выше, чем днем. Наибольшая концентрация мелатонина отмечается около трех часов ночи.

Гормоны шишковидного тела угнетают биоэлектрическую активность мозга и его нервно-психическую деятельность, оказывая снотворный, анальгезирующий и седативный эффект. У больных с депрессией и стойкой бессонницей отмечается уменьшение выделение меланина с мочой.

Предполагают, что в связи с высокой чувствительностью к изменениям магнитного поля Земли эпифиз позволяет животным ориентироваться в пространстве, он обладает способностью к дифференциации и интеграции данных о разнообразных влияниях окружающей среды на организм и приспособлению к ним системы гормонального гомеостаза. В этом заключается сложная адаптивная функция эпифиза.

Третий желудочек представляет собой узкую щель и является полостью промежуточного мозга. Он непарный и образуется из полости второго мозгового пузыря. Его боковые стенки образованы медиальными поверхностями таламуса и гипоталамуса. Он сообщается с боковыми желудочками больших полушарий головного мозга. В верхнезадней части третьего желудочка с двух сторон имеются отверстия (отверстия Монро), которые соединяют его с боковыми желудочками, через которые в него поступает спинномозговая жидкость, ликвор. Полость третьего желудочка мала, и спинномозговая жидкость через отверстие, расположенное в задненижней части желудочка, попадает в водопровод мозга, или Сильвиев водопровод. Третий желудочек обеспечивает нормальную циркуляцию спинномозговой жидкости.

3.4.5. Полушария головного мозга

Конечный мозг является самым крупным отделом головного мозга человека и состоит из плаща, узлов основания, или базальных ганглиев, и боковых желудочков. Образуется конечный мозг из первого первичного мозгового пузыря. Состоит он из двух полушарий: правого и левого. Основную массу конечного мозга составляет белое вещество, или нервное волокно. В толще белого вещества располагаются базальные ганглии, или подкорковые ядра. Серое вещество, или скопление нейронов, расположено по периферии и называется корой головного мозга (рис. 19).

Полушария большого мозга отделены одно от другого продольной щелью. В лобной и затылочной части полушария эта щель полностью разделяет оба полушария, в средней же части они соединены большой спайкой мозга, мозолистым телом. Каждое полушарие имеет три поверхности: наружную (выпуклую), ровную внутреннюю и нижнюю, базальную. Подкорковые ядра наряду с корой мозга составляют клеточное вещество конечного мозга. Кора головного мозга имеет строение экранных центров (характеризующееся определенными цитоархитектоническими признаками: четким выделением слоев, вертикальной ориентацией большинства нейронов, их дифференцировкой по форме и величине в зависимости от их положения в разных слоях). Подкорковые ядра, в отличие от коры, имеют строение ядерных центров, где подобная структура организации отсутствует. Нередко эти ядра называют подкоркой.

Подкорковые ядра, или основные узлы (центральные узлы, базальные ядра), – скопление серого вещества в толще больших полушарий головного мозга, которые участвуют в коррекции программы сложного двигательного акта и формировании эмоционально-аффективных реакций. В состав подкорковых ядер входят: хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро, миндалевидный комплекс и ограда. Весь комплекс подкорковых ядер расположен в толще полушарий головного мозга латерально.

Подкорковые, или базальные, ядра являются составной частью экстрапирамидной системы, которая состоит из коры, связанной со стриопаллидумом, ряда стволовых образований, миндалевидным комплексом и образованиями спинного мозга. Непосредственно базальные ядра стриопаллидарной системы образуют хвостатое ядро, скорлупа, ограда и бледные шары.

Рис. 19. Полушария головного мозга (наружная поверхность)

Чечевицеобразное ядро состоит из двух бледных ядер и скорлупы. Большое число прослоек, состоящих из миелинизированных волокон, разделяющих компоненты ядра, обусловили его название – полосатое тело.

Стрио-паллидарная система по функциональному значению и особенностям морфологическим подразделяется на стриатум и паллидум.

Бледные ядра, черная субстанция (черное вещество), красное ядро называют паллидумом, в силу более древнего происхождения рассматриваются как старая часть полосатого тела. Паллидум содержит большое количество нервных волокон и некоторое количество крупных клеток.

Хвостатое ядро и скорлупу называют стриатумом. Они включают в себя множество мелких и крупных клеток и большое количество нервных волокон.

Между стриарной и паллидарной системами существует тесная связь.

В последние годы стриопаллидарная система привлекает внимание нейрофизиологов. Изучение ими подкорковых структур дает объяснение функционирования некоторых механизмов высшей нервной деятельности.

Конец ознакомительного фрагмента.