Глава 1
Регулирующие системы и их взаимодействие
1.1. Анатомо-физиологические системы организма
Организм человека состоит из большого количества органов и систем. Орган – эта часть организма, имеющая определенную форму, строение и выполняющую только ей присущую функцию. Органы, имеющие некоторую схожесть строения, объединяются в систему. Такая система является анатомической.
Анатомическая система – это группа органов, объединенная в единую систему для выполнения одной общей функции. Примером таких анатомических систем является дыхательная, в состав которой входит носовая полость, глотка, гортань, трахея, бронхи и легкие. Каждый орган этой системы выполняет свою функцию. Например, в носовой полости поступающий воздух согревается, увлажняется, обезвреживается, и после такой подготовки поступает в глотку и другие органы дыхательной системы. Пройдя эти органы, воздух поступает в альвеолы, где происходит газообмен. Таким образом, все органы дыхательной системы обеспечивают организму в целом дыхание или газообмен.
Анатомических систем в организме много – это дыхательная, сердечно-сосудистая, эндокринная, нервная, пищеварительная и другие. Некоторые системы объединяются в так называемые аппараты, например, опорно-двигательный аппарат, куда входят скелет и мышечная системы. Все анатомические системы взаимосвязаны между собой, работают слаженно, согласованно и постоянно находятся в контакте друг с другом. Нервная система, как и любая другая, является анатомической, она осуществляет контакт с каждой системой в отдельности, обеспечивая контроль работы отдельного её органа и системы в целом, она также контролирует взаимосвязь между разными анатомическими системами. Например, контролирует взаимосвязь пищеварительной и сердечно-сосудистой систем, сердечно-сосудистой и дыхательной систем и т. д. Такая взаимосвязь обеспечивает нормальную работу организма и согласованность работы всех органов и систем, а также дает организму быть единым целым и в любых случаях отвечать общей реакцией на различные раздражения внешней среды.
Нервная система имеет особое строение, отличающееся от остальных анатомических систем. Это отличие заключается в отсутствии отдельных органов. Её основной структурной единицей является нервная клетка с ее особыми отростками, центральная и периферическая часть которой связана между собой нервными клетками: тела нервных клеток расположены в центральной ее части, а отростки этой клетки тянутся на периферию и представляют собой нервы. Нервные окончания, расположенные в тканях организма направляются к центрам, которые расположены на разных ее уровнях.
Особой, отличной от других анатомических систем, является эндокринная система, в состав которой входят разные железы внутренней секреции, их объединяет то, что все они вырабатывают гормоны. Гормоны – это химически активные вещества, которые, попадая в кровь, действуют избирательно на органы или железы, осуществляя гуморальное регулирование в организме человека.
Помимо анатомических, в организме существуют так называемые функциональные системы. Это понятие было введено отечественным физиологом академиком К.П. Анохиным.
Функциональной называется та система, которая на время выполнения своей функции способна включать в себя отдельные органы разных анатомических систем.
Примером функциональной системы является речевая. Анатомической речевой системы у человека нет, поэтому для воспроизведения речи существует такая система, которая объединяет органы дыхания, пищеварения и нервную систему (речевая система). Нервная система в ней осуществляет руководящую роль, обеспечивая посылку нервных импульсов к речевой мускулатуре периферического артикуляционного аппарата. Отдельные органы дыхательной и пищеварительной системы: гортань, ротовая полость – на время выполнения функции объединяются для воспроизведения речи. Так как работа функциональной системы не предусмотрена природой поэтому, что бы она заработала, необходим подготовительный период, за который отдельные органы анатомических систем, входящих в данную функциональную систему, приспособляются выполнять не свойственную для них функцию. Для формирования функциональной речевой системы необходимо, чтобы дыхательная система ребенка сформировала речевое дыхание. Оно отличается от обычного более продолжительный выдохом. На его формирование необходимо определенное время, которое приходится на подготовительный период речевой деятельности. Нервная система способствует созреванию и формированию фонематического слуха, без которого невозможно формирование речи ребенка. Органы ротовой полости приспосабливаются к возможности воспроизведения речевых звуков, или фонем. На это формирование отводится определенное время в подготовительный период речевой деятельности и только после такой подготовки речевая функциональная система начинает работать.
1.2. Нейрогуморальное регулирование и его особенности у детей
Организм человека – это сложное многоклеточное образование, которое нуждается в регулировании. Нейрогуморальное регулирование осуществляется в любом организме. Оно очень сложное и необходимо для того, чтобы организм мог правильно работать, разные органы и системы, обеспечивающие работу должны не мешать друг другу, а при необходимости помогать. Организм человека является открытой системой и нуждается в поступлении из внешней среды пищевых веществ, кислорода и воды, ему также необходимо вывести из организма переработанные остатки, так называемые шлаки. Поэтому он приспосабливается к любым изменениям окружающей среды. Информацию обо всех малейших изменениях внешней среды организм получает через сенсорные системы, которые подразделяются на контактные и дистантные.
Контактными сенсорными системами называются системы рецепторы, которых способны воспринимать ощущения при непосредственном контакте с изучаемым предметом. Например, тактильное, вкусовое ощущение и т. д.
Дистантными сенсорными системами называются системы рецепторы, которых способны воспринимать ощущения на расстоянии от объекта. Например, зрительная, слуховая и обонятельная системы.
Нейрогуморальное регулирование – это два вида регулирования в организме: через нервную систему и через гуморальную, то есть жидкостную. В кровь из желез эндокринной системы выделяются продукты жизнедеятельности этих желез, химические активные вещества – гормоны. Гормоны током крови разносятся по организму и влияют избирательно на определенный орган или систему, стимулируя либо тормозя их работу. Их биологическая активность определяется тем, что, находясь в относительно малой концентрации, эти вещества могут вызывать выраженный биологический эффект.
Нервная регуляция функций – совокупность реакций центральной нервной системы, направленных на обеспечение оптимального уровня жизнедеятельности, поддержание гомеостаза и адекватности взаимодействия организма с окружающей средой.
В основе представлений о нервной регуляции функций лежит учение о рефлексе. Элементы, осуществляющие нервную регуляцию, складываются в рефлекторную дугу. Начинается она рецептором, от которого идут афферентные нервные волокна в нервный центр. Из нервного центра к органу (эффектору) регулирующий сигнал поступает через эфферентное нервное волокно. Нервный путь регуляции называется нервно-рефлекторным.
Регуляция функций, участвуя в единой системе нейрогуморальной регуляции, обеспечивает протекание адаптивных реакций – от субклеточных до поведенческих. Эти два вида регулирования работают согласованно и слаженно, контролируют и регулируют их работу – центральная нервная система. Направление работы этих двух систем всегда одинаково и направлено на усиление действия друг друга. Нервное регулирование осуществляется через нервную систему, ее центральную часть. В большей степени в этой функции задействована вегетативная нервная система, роль ее сложна и состоит из регуляции функции внутренних органов, поддержании трофики тканей и гомеостаза, а также обеспечивает энергетическую потребность различных форм психической и физической деятельности (изменение обменных процессов, деятельности сердечно-сосудистой и дыхательной систем и т. п.).
В раннем постнатальном периоде не все системы и органы ребенка созревают и поэтому в его организме нейрогуморальное регулирование несовершенно. В раннем детском возрасте остается несовершенной терморегуляция, так как нервные клетки этого центра к моменту рождения не успевают полностью созреть. По мере роста ребенка система начинает правильно работать. В этот период у него остается несовершенной работа собственной иммунной системы и он после рождения обладает врожденным иммунитетом, полученным от организма матери. Собственная иммунная система созревает к 9-месячному возрасту.
1.3. Роль нервной системы в регулировании компенсаторных механизмов организма
Нервная система играет важную роль в регулировании компенсаторных механизмов организма, которые позволяют ему приспособиться к жизни. Для любого организма существует свое комфортное состояние, наиболее благоприятное в окружающей среде. Такое состояние называется, гомеостазом. Гомеостаз (древнегреч. homoios – подобный, схожий, и stasis – состояние, неподвижность) – постоянство внутренней среды организма человека. Это понятие впервые было введено в 1932 г. У. Кэнноном. Способность поддерживать относительное постоянство внутренней среды появляется на сравнительно высоких ступенях развития животного мира.
У. Кеннон употреблял это понятие в двух смыслах: как постоянство внутренней среды организма, обеспечиваемое деятельностью ряда физиологических процессов, а также их совокупность. Под внутренней средой У. Кеннон понимал кровь, лимфу и тканевую жидкость. Основные параметры, характеризующие внутреннюю среду, были названы гомеостатическими константами. В качестве примера можно назвать содержание крови в кровеносных сосудах, её жидкостный состав по количеству плазмы, форменных элементов, питательных веществ, температуру тела, артериальное давление. Для каждого человека гомеостатические константы различны. Гомеостатические константы с широкой нормой реакции расширяют адаптивные возможности организма. В каждый данный момент гомеостатическая регуляция направлена преимущественно на достижение оптимального уровня той константы, которая максимально отклонилась от своего среднего значения. Состояние гомеостаза для организма человека является оптимальным, или комфортным. Организм человека при выведении его внешней средой из гомеостаза, стремится вернуться в комфортное для него состояние. Для этого включается множество отдельных механизмов, регулирующих, внутри- и внесистемные взаимоотношения, которые приводят организм к постоянству внутренней среды, то есть к гомеостазу. Работа физиологических процессов по поддержанию постоянства внутренней среды организма являются компенсаторными механизмами организма, которая позволяет ему поддерживать относительное динамическое постоянство, несмотря на изменения в окружающей среде и сдвиги, возникающие в процессе его жизнедеятельности. Если же организм человека по каким-то причинам (в основном при болезнях) не может самостоятельно вернуться в комфортное состояние, то в этом случае ему необходима медикаментозная помощь, которая обеспечит ему возвращение к гомеостазу.
У человека и высокоорганизованных животных гомеостатические механизмы достигли высокой степени развития. Относительное постоянство внутренней среды у них поддерживается нервно-гуморальными физиологическими механизмами, регулирующими деятельность сердечно-сосудистой и дыхательной систем, желудочно-кишечного тракта, почек и потовых желез, которые обеспечивают удаление из организма продуктов обмена веществ. К наиболее совершенным гомеостатическим механизмам у высших животных и человека относятся процессы терморегуляции. Поддержание нормальной температуры тела обеспечивается большим числом сложных процессов регуляции.
1.4. Рецепторы и эффекторы, их взаимосвязь
В процессе эволюции от простейшего животного организма до человека аппарат чувствительности чрезвычайно усложняется и приобретает способность к тончайшему анализу многообразных раздражений. Этот процесс совершается на всем пути от периферических воспринимающих аппаратов до высших областей в коре большого мозга. И.П. Павлов назвал его чувствительным путем анализаторов, выделив периферическую, проводниковую и центральную части. Периферические окончания афферентных нервов трансформируют определенные виды энергии в соответствующие импульсы, которые передаются по нерву в клетки первичных анализаторных систем и достигают специальных нервных клеток в коре больших полушарий головного мозга, где завершается анализ раздражений. Здесь же, в коре головного мозга, происходит и синтез отдельных восприятий. Необходимо иметь в виду, что раздражения, действующие на организм в естественных условиях, носят комплексный характер. Все раздражения, которые в одно и то же время влияют на различные рецепторные аппараты, в норме воспринимаются как единое, ощущаются обобщенно.
Эти два процесса – анализ и синтез непрерывно поступающих раздражений – не только информируют об изменениях внешней и внутренней среды, но и позволяют через связь с эффекторной, особенно двигательной системой – пирамидной и экстрапирамидной, – приспосабливаться к окружающей среде и воздействовать на нее. Способность к многочисленным и многообразным восприятиям, представляющим собой первую сигнальную систему, явилась основой для развития у человека второй сигнальной системы, т. е. высшей нервной деятельности – речи и вербального мышления.
Воспринимающая часть анализатора – рецепторы – это специализированные клетки, способные воспринимать и трансформировать строго определенные раздражения в нервные импульсы.
Рецепторы представляют собой сенсоры, которые позволяют организму различать изменения, происходящие в нем самом или в окружающей среде, и затем реагировать на эти изменения. Во многих случаях афференты от рецепторов образуют связи таким образом, что их активация каждый раз вызывает определенное стереотипное поведение, которое в процессе филогенеза и онтогенеза оказалось наиболее адекватной реакцией. Такие стереотипные реакции организма на сенсорные стимулы называются рефлексами.
Для рецепторов характерна специфичность (модальность), т. е. способность воспринимать определенный вид раздражителя, к которому они приспособились в процессе эволюции. Так например, рецепторы слухового анализатора приспособлены к восприятию звука, а зрительные рецепторы – света и т. д.
Рецепторы подразделяются на экстероцепторы, проприоцепторы, интероцепторы. Рецепторы, воспринимающие сигналы из внешней (по отношению к организму) среды, называются экстероцепторами. Экстерорецепторы подразделяются на контактные и дистантные. Контактные рецепторы – это те, клетки которых способны воспринимать ощущения при непосредственном контакте с исследуемым предметом. Дистантные рецепторы – это те, клетки которых способны определять ощущения на расстоянии, например анализаторы – зрительный, слуховой и обонятельный. Экстероцепторы, находясь в коже, воспринимают множество различных раздражений извне (болевые, температурные – тепловые, холодовые, тактильные и др.). К экстероцепторам относят также хеморецепторы (вкусовые). Проприоцепторы воспринимают раздражения от мышц и сухожилий и суставных связок. Рецепторы, воспринимающие сигналы из внутренней среды организма, называются интероцепторами. Спектр раздражений и чувствительность рецепторов чрезвычайно велики и в зависимости от физической природы воспринимаемых стимулов различают механорецепторы, терморецепторы, хоморецепторы и фоторецепторы. Морфологически все рецепторы значительно отличаются друг от друга и характеризуются сложностью строения воспринимающего элемента. Различаются рецепторные клетки и по способу связи со структурами нервной системы, что в сильной степени зависит от их происхождения. Выделяют первично- и вторичночувствующие рецепторные клетки.
Первичночувствующие рецепторные клетки по происхождению – элементы нервной системы, и, как обычный нейрон, обладают центральным отростком – аксоном, передающим информацию в нервные центры, и периферическим отростком – дендритом, который преобразован в воспринимающий элемент рецептора. У человека к таким рецепторам относится большинство хеморецепторов и механорецепторов, а также фоторецепторы. Наиболее простыми с морфологической точки зрения являются так называемые «свободные нервные окончания». Они представляют собой терминальные разветвления дендрита чувствительного нейрона, располагающегося в межклеточном пространстве среди клеток кожного эпителия или соединительнотканных клеток оболочек внутренних органов (рис. 1).
Такое строение характерно для болевых рецепторов (рис. 1 а). Другим видом первичночувствующих рецепторов являются так называемые «инкапсулярные нервные окончания», представленные в основном механорецепторами и терморецепторами. В этих рецепторах чувствительное нервное окончание, представленное концевым разветвлением дендрита, заключено в соединительно-тканевую капсулу различной толщины. Высокоспециализированными первичночувствующими рецепторами являются фоторецепторные клетки сетчатки глаза – палочки и колбочки, и клетки обонятельного эпителия. Их чувствительные элементы, претерпев значительные изменения, приспособились к восприятию специфической информации (рис. 1 б).
Рис. 1. Схемы организации некоторых рецепторов.
а – свободные нервные окончания (болевые) в коже, б – светочувствительная клетка – палочка) сетчатки глаза, в – обонятельные клетки, г – вкусовая луковица, д – чувствительные клетки органа равновесия; 1 – аксон, 2 – дендрит, 3 – синапсы, 4 – микроворсинки, 5 – эпидермис кожи, 6 – базальная мембрана
Вторичночувствующие рецепторные клетки представлены высокоспециализированными клетками не нервного происхождения, воспринимающими определенные стимулы из внешней и внутренней среды. Они образуют своеобразный симпатический контакт с дендритом нейрона (тело этого нейрона располагается в специальных чувствительных ганглиях), передающего информацию в центральную нервную систему. У человека вторичночувствующие рецепторы находятся в органах вкуса, слуха и равновесия (рис. 1 д, г).
Основными функциями нервной системы является восприятие внешнего раздражения и перенос его на реагирующий орган. Первая из этих функций обозначается терминомрецепторная, или афферентная, или чувствительная функция; вторая называется эффекторной, или эфферентной, или двигательной. Процесс распространения раздражения в нервной системе обозначаются термином импульс.
Перенос раздражения с рецепторных аппаратов на эффекторные обозначается термином рефлекс, или рефлекторная дуга.
Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая через нервную систему.
Термин «рефлекс» в физиологии был введен более 200 лет назад Й. Унзер (1771).
Термин рефлекторная дуга обозначает нейронную цепь, идущую от периферического рецептора через центральную нервную систему к периферическому эффектору. Элементами рефлекторной дуги являются периферический рецептор, афферентный путь, один или более центральных нейронов, эффекторный путь и эффектор.
Морфологическим субстратом рефлекса является рефлекторная дуга, которая образована как минимум двумя нейронами: чувствительным и двигательным. Чувствительный (афферентный) нейрон воспринимает раздражение и проводит его в центральную нервную систему, а по двигательному (эфферентному) отводится ответный импульс к рабочему органу. Однако в большинстве случаев между афферентным и эфферентным элементами рефлекторной дуги имеется еще одно звено – вставочный нейрон, который принимает раздражение и трансформирует его в двигательный импульс (рис. 2).
Время, прошедшее после воздействия раздражителя на рецептор до появления ответной реакции, называется временем рефлекса.
Рефлексы делятся на безусловные и условные. Безусловные рефлексы являются врожденными, выработанными в процессе филогенеза, условные приобретаются в процессе онтогенеза на основе безусловных рефлексов. Эти рефлексы являются индивидуальными, они могут угасать и исчезать.
Рис. 2. Схема рефлекторной дуги (М.С. Миловзорова, 1972)
1 – чувствительные нейроны; 2 – двигательные нейроны; 3 – вставочные нейроны в ЦНС
Рефлекторная дуга безусловных рефлексов замыкается на уровне спинного и головного мозга.
Разнообразные функции нервной системы, от элементарных до самых сложных, по своей сущности являются рефлекторными (И.М. Сеченов).
В настоящее время рефлекс не рассматривается как один законченный цикл прохождения импульсов от рецептора по афферентному нейрону через вставочный нейрон и двигательный к исполнительному органу. Каждый рабочий орган является не только эффектором, но и генератором проприоцептивных, т. е. афферентных, импульсов, которые сразу передаются в центральную нервную систему.
Таким образом, исполнительный орган сигнализирует о своем состоянии, степени выполнения или завершении конкретного действия, т. е. нервная система получает информацию о реализации рефлекса через обратную связь. В ответ на эту информацию «акцептор действия» поддерживает или ликвидирует состояние активности в нервных центрах в зависимости от полноты осуществления рефлекса.
Взаимоотношения афферентных и эфферентных систем в координаторных процессах характеризуются не рефлекторной дугой, а рефлекторным кольцом. Это непрерывное, организованное, цикличное взаимодействие между рецепторными и эфферентными процессами (H.A. Бернштейн).
В центральной нервной системе существуют системы контроля рефлекторного акта, что необходимо при выполнении сложных рефлексов.
1. Что такое «гомеостаз»?
2. Дайте объяснение понятия прямой обратной связи в нервной системе.
3. Что такое «рефлекторное кольцо»?
4. Раскройте роль нервной системы в регулировании компенсаторных механизмов организма.
5. Рецепторы и их классификация.
6. Особенности гомеостаза у детей.
7. На какие виды подразделяются сенсорные системы?