Михаил Христофорович Чайлахян. Ученый и человек. Часть I. Михаил Христофорович Чайлахян – выдающийся ученый XX века (Н. П. Аксенова, 2015)

Г.А. Романов

Чем значительнее открытие, сделанное ученым, тем большее влияние оно оказывает на судьбу своего автора. Теория флоригена – гормона цветения, выдвинутая М.Х. Чайлахяном (1902–1991) в 1936 г., поначалу оказалась неугодной тогдашним властям СССР, навлекла на ученого тяжелые испытания. Однако М.Х. Чайлахян не отрекся, как многие другие, от своих научных убеждений, а продолжал их отстаивать вопреки травле и угрозам. Впоследствии, наоборот, эта же теория способствовала всемирной славе ее создателя, хотя при жизни М.Х. Чайлахяна флориген не был окончательно химически идентифицирован. М.Х. Чайлахян был близок к тому, чтобы первым установить белковую природу флоригена, но даже его долгой жизни не хватило для идентификации этой неуловимой тогда субстанции.

О Михаиле Христофоровиче Чайлахяне и его главном научном открытии – флоригене – написано немало очерков и статей (см. библиографию на с. 246–248), однако многие существенные детали его биографии и научного поиска остаются малоизвестными широкой аудитории. При этом М.Х. Чайлахян – один из самых известных в стране и за рубежом отечественных ученых, научные предвидения которого блестяще подтвердились, а труды, опубликованные еще в советских журналах, активно цитируются до сих пор. Он был единственным отечественным ученым, отмеченным в обзорной статье в журнале Cell, посвященной главным итогам биологии растений XX века (Somerville, 2000). Этот краткий биографический очерк показывает, как непросто складывалась судьба выдающегося ученого и его открытия даже в такой казалось бы «мирной» области науки, как физиология растений.

М.Х. Чайлахян переехал в Москву из Ленинграда в 1934 г. вместе с Лабораторией биохимии и физиологии растений (ЛАБИФР), в которой он проводил исследования в качестве аспиранта под руководством академика А.А. Рихтера. Еще будучи в Ленинграде, М. Чайлахян начал работу по изучению фотопериодической реакции растений, о чем свидетельствуют его публикации начала 30-х годов (Чайлахян, 1933, 1934а, б). Фотопериодизм у растений был ранее подробно описан в классической работе Гарнера и Алларда (Gamer, Allard, 1920), однако оставалось неизвестным, чем и как растение чувствует чередование периодов света и темноты и определяет их длительность. Поначалу казалось очевидным, что растение воспринимает эти внешние сигналы своей наиболее чувствительной и подвижной частью, а именно стеблевым апексом, который и реагирует на них переключением развития с вегетативного на генеративное. Эта очевидность вроде бы подтверждалась и в экспериментах (Gamer, Allard, 1925; Knott, 1927), в которых было показано, что у декоративного растения Cosmos bipinnatus фотопериодическая стимуляция апексов боковой ветви может вызвать локальное цветение независимо от состояния остальной части растения.

С другой стороны, появлялись факты, указывающие на то, что места восприятия фотопериодического сигнала растениями и места ответной реакции могут быть пространственно разделены. Одним из первых на это обратил внимание В.И. Разумов (Rasumov, 1931), который изучал клубнеобразование у фотопериодически-чувствительных сортов картофеля. Поэтому и в отношении цветения «очевидная» точка зрения уже не казалась бесспорной. Это побудило физиологов растений проверить гипотезы экспериментально, благо к тому времени такое исследование стало вполне осуществимым. В 1934 г. опубликовал свои результаты американский ученый Knott (Knott, 1934), который давно изучал явление фотопериодизма и в своих предшествующих работах доказывал, что именно стеблевой апекс «чувствует» длину светового дня (Knott, 1927). На этот раз Knott проводил опыты на шпинате и вынужден был признать, что по крайней мере у этого растения фотопериодизм воспринимается не только верхушкой стебля, но и листьями. Роль листьев в зацветании он обозначил словом “hasten” (ускорять). При этом Knott высказал осторожное предположение о том, что участие листьев шпината в ускорении ответа на фотопериод, благоприятный для репродуктивного роста, может состоять в продукции некоей субстанции, или стимула, который транспортируется в точку роста (Knott, 1934). Любопытно отметить, что в этой статье из пяти цитируемых и обсуждаемых работ две представляли собой работы отечественных ученых: вышеупомянутого Разумова (Rasumov, 1931), а также С.В. Тагеевой (Tageeva, 1931), доказавшей неучастие фотосинтеза в процессах индукции зацветания. Никаких исследований Knott по этой тематике далее не последовало, по крайней мере нам о них неизвестно.

Однако параллельно эта же тематика активно развивалась в СССР, и уже в 1936 г. появилось сразу несколько публикаций, указывающих на роль листьев как главных рецепторов фотопериодического сигнала. Основными публикациями надо признать три статьи М. Чайлахяна, опубликованные в самом престижном тогда в стране научном журнале: «Доклады Академии наук СССР» (Чайлахян, 1936а, б, в). Свои опыты М. Чайлахян проводил главным образом на хризантемах, у которых резко ускоряется наступление цветения в условиях короткого дня. Использовав приемы локального освещения растений и удаления части органов, Чайлахян доказал, что именно лист является основным органом восприятия фотопериодизма. При этом он выдвинул вполне материалистическое объяснение разобщенности мест восприятия фотопериодической стимуляции и ответной реакции растения. В своих статьях Чайлахян сформулировал представление о «флоригене» как о веществе гормональной природы, которое образуется в листе под влиянием благоприятного фотопериода и затем перемещается в стеблевой апекс, вызывая превращение апикальной меристемы из вегетативной в генеративную (флоральную). М. Чайлахян писал (Чайлахян, 1936в): «.. мы можем назвать этот цветообразующий или цветочный гормон более кратко – флориген, что значит “цветообразователь” и что отражает основную функцию этого вещества в растительном организме».

Надо признать, что Чайлахян нашел удачный термин для обозначения подвижной субстанции, переносящей сигнал цветения от листа к апексу. Этот термин пережил своего создателя и стал настолько общепринятым в мировой литературе, что многие современные авторы уже не знают его происхождения и даже приписывают его интродукцию в научный лексикон другим ученым (см., например, Grant, 2009).

Таким образом, восприятие фотопериода у растений происходило в листьях, где функционировал и компактный «биокалькулятор», позволяющий оценить продолжительность светового периода (как выяснилось позже, для растения важна продолжительность не столько световой, сколько темновой фазы суток).

М. Чайлахян не ограничился установлением локализации фотопериод ической индукции. Еще во второй половине 30-х годов он провел десятки экспериментов по доказательству наличия флоригена у растений разных видов, его образованию в листьях, определению скорости и направления передвижения флоригена в растении. В качестве методических приемов использовались, в том числе, кольцевание растений и прививки, включая межвидовые. В результате Чайлахян пришел к заключению, что флориген – это универсальная субстанция, она не обладает специфичностью как в отношении типа фотопериода, так и вида растений, может передвигаться по флоэме на длинные дистанции как вверх, так и вниз по стеблю со скоростью около 2 см в сутки.

При этом Чайлахян мыслил масштабно: после признания флоригена в качестве нового фитогормона он пришел к общей концепции гормональной регуляции роста и развития растений. В то время был хорошо известен только один фитогормон, а именно ауксин. В своих опытах Чайлахян показал, что свойства флоригена кардинально отличаются от свойств ауксина, т. е. флориген – это соединение нового типа. Выдвинув свою «Гормональную теорию развития растений» (Чайлахян, 19366,в, 1937а), Чайлахян предугадал открытие новых фитогормонов и их важную роль в онтогенезе растительного организма. Таким образом, Чайлахян оказался как бы преемником одного из классиков биологии растений Ю. Сакса, который еще в конце XIX века развил идею о существовании в растениях особых формообразующих веществ, каждое из которых вызывает образование листьев, корней или цветков (Sachs, 1888). Хотя прямого подтверждения идея Сакса не получила, она послужила прообразом современных концепций гормональной регуляции морфогенеза растений, начало которым положила теория М. Чайлахяна 1936–1937 гг.

Блестящие успехи в науке, достигнутые молодым завлабом (в 1936 г. М. Чайлахяну исполнилось всего 34 года) сыграли не только положительную, но и отрицательную роль в его судьбе, что нередко случалось в нашем Отечестве. Как уже упоминалось, в 1936 г. на тему локализации восприятия фотопериодизма было опубликовано несколько статей, среди них три статьи М. Чайлахяна, а также статьи Б.С. Мошкова (Мошков, 1936а, б) и Г.М. Псарева (Псарев, 1936). При этом М. Чайлахян и Б. Мошков проводили исследования на одном и том же объекте (хризантемах), начинали свою работу в одном и том же месте (ЛАБИФР в Ленинграде) и пришли к сходным выводам, с различием в том, что теорию гормональной регуляции развития растений и термин «флориген» выдвинул Чайлахян, но не Мошков. Неизвестно, под влиянием каких чувств, но уже в следующем, 1937 г. Б. Мошков в своей публикации (Мошков, 1937) упрекнул М. Чайлахяна в заимствовании и вторичности его выводов. Все эти обвинения Чайлахян отверг решительно, обстоятельно и с большим достоинством (Чайлахян, 19376), после чего подобные претензии более Мошковым не выдвигались, по крайней мере публично. Другим оппонентом, негативно отреагировавшим на публикации М. Чайлахяна, оказался «сам» Н.Г. Холодный, к тому времени академик и признанный лидер отечественной гормонологии растений (Холодный, 1938). Основная критика Холодного сводилась к тому, что «флориген» слишком гипотетичен и на самом деле действующее начало представляет собой либо одно из обычных пластических веществ, перемещающихся из листа в стебель, либо ростовой гормон ауксин. Но и здесь М. Чайлахян не стушевался, несмотря на большой авторитет Н. Холодного, а подробно и аргументировано ответил на все критические соображения (Чайлахян, 1939).

Однако споры между учеными, хотя временами довольно горячие, все же не выходили за академические рамки и в общем были полезны, т. к. служили делу установления истины. Другое дело нападки беспринципной команды сторонников малограмотного «народного академика» Т.Д. Лысенко, которые мечтали захватить руководящие посты в науке и убрать оттуда всех инакомыслящих. Стоит вспомнить, что с 1936-37 гг. общая атмосфера в стране, и в науке в частности, была отравлена массовыми репрессиями, повсеместно практиковались предательство и доносительство, на высшем уровне пропагандировалась «мичуринская агробиология» Т.Д. Лысенко; ученых – неконформистов – отстраняли от работы, бросали в тюрьмы, расстреливали как «врагов народа». М. Чайлахян, к несчастью, стал поневоле одним из научных «диссидентов», т. к. «посмел» выдвинуть собственную теорию развития растений, не считаясь с уже одобренной Партией и Правительством «стадийной теорией» «народного академика». Положение М. Чайлахяна в конце 30-х годов осложнилось еще и тем, что его основной начальник и защитник, директор ПФР РАН академик А.А. Рихтер, позволявший себе критиковать и высмеивать бредни Лысенко, был оклеветан группой сотрудников своего же Института, направивших письмо-донос в газету «Правда» (от 26.07.1938 г.) (Рихтер, 2009). Письмо подписали проф. А.И. Потапов (бывший по совместительству сотрудником НКВД), к.б.н. В.М. Катунский, А.А. Исакова, Г.К. Самохвалов, Н.С. Петинов и другие. Все эти люди были приняты в Институт лично А.А. Рихтером, а некоторые из них считались даже учениками академика.

Само письмо, судя по стилю и содержанию, видимо, было инспирировано Т. Лысенко и его окружением, в нем, помимо прочих демагогических и бездоказательных обвинений, фигурировал пункт о появившейся в Институте «гормональной теории развития растений». А.А. Рихтера обвиняли как научного руководителя в попустительстве, т. к. «… по существу “гормональная теория” является плохо замаскированной попыткой отвлечь нашу научно-исследовательскую мысль от передовой и прогрессивной теории стадий развития растений, разрабатываемой академиком Т.Д. Лысенко» (О работе Института…, 1938). После публикации письма в газете «Правда» оргмеры не заставили себя долго ждать. Уже летом 1938 г. А.А. Рихтер снят с должности директора ПФР РАН, а М. Чайлахян – с должности заведующего лабораторией. Чайлахяну удалось сохраниться в Институте и продолжить свою работу только благодаря тому, что в этот период в ПФР РАН был приглашен академик Н.А. Максимов, хорошо знавший и ранее консультировавший М. Чайлахяна. Н. Максимов зачислил Чайлахяна в свою лабораторию роста и развития растений, при этом Чайлахян все же смог, хотя и в условиях притеснений со стороны Т. Лысенко и его свиты, со второго раза защитить докторскую диссертацию на тему «Значение гормонов в процессах развития растений» (см. эссе М.Х. Чайлахяна «Взойти на костер»).

Начавшаяся вскоре Великая Отечественная война отодвинула на второй-третий план все научные разногласия, здание Института в Москве фактически пустовало, а М. Чайлахян работал в это время в Ереване на должностях профессора, завкафедрой физиологии и анатомии растений Ереванского госуниверситета и завкафедрой физиологии растений и микробиологии Армянского сельскохозяйственного института, параллельно выполняя оборонные заказы по изысканию сырьевых источников витамина С и другие. О том, насколько успешна была работа М. Чайлахяна в Армении, можно судить по тому, что в 1945 г. он был награжден орденом Красной Звезды, медалью «За доблестный труд в Великой Отечественной войне 1941-45 гг.», а также избран членом-корреспондентом Академии наук Армянской ССР.

В конце войны (1944 г.) Н.А. Максимов восстанавливает М. Чайлахяна в должности заведующего лабораторией ИФР РАН, и Чайлахян возобновляет свои опыты по изучению флоригена. Казалось, научная жизнь налаживается, но тут новая беда: грянула печально известная сессия ВАСХНИЛ 1948 г. Строптивый Чайлахян с его теорией опять среди неугодных, и повторяется прежний сценарий: Чайлахяна снимают с должности завлаба и ликвидируют его лабораторию, его исключают из состава членов Ученого совета, лишают права руководства аспирантами, но из Института не выгоняют, т. к. академик Максимов вновь зачисляет его в свою лабораторию с тем же названием: роста и развития. После кончины Н.А. Максимова в 1952 г. ему на смену директором Института назначен А.Л. Курсанов (будущий академик). А. Курсанов имел смелость уже в начале следующего, 1953 г., т. е. еще при жизни Сталина и засильи Лысенко, вновь назначить М. Чайлахяна заведующим той же лаборатории роста и развития. Для Чайлахяна, наконец, административные потрясения в основном заканчиваются, и на этом посту он пребывает до 1988 г., т. е. 35 лет.

Это время – период плодотворной научной деятельности М. Чайлахяна: растет численный состав лаборатории, расширяется ее научная тематика. Однако главным направлением работ как было, так и остается изучение регуляции зацветания растений. В 50-60-е годы один за другим открывают новые фитогормоны, к середине 60-х известно уже 5 таких гормонов, определяющих важнейшие стороны жизни растений и получивших статус «классических». М. Чайлахян вновь оказывается прав, уже никто не оспаривает всерьез его общую концепцию гормональной регуляции развития растений. Однако среди этих гормонов нет такого, который можно было бы с полным основанием назвать флоригеном. Поначалу большие надежды возлагались на гиббереллины, которые были способны индуцировать цветение многих длиннодневных растений. Однако у короткодневных растений гиббереллины вызывали, как правило, только усиление роста, но не переход к цветению (Чайлахян, 1988). Чайлахян модифицирует свою теорию, он постулирует бикомпонентность флоригена, включающего в свой состав как гиббереллины (недостающие у длиннодневных растений в условиях короткого дня), так и гипотетические антезины (недостающие у короткодневных растений в условиях длинного дня). Оставалось только выяснить молекулярную структуру антезинов, и тайна флоригена будет раскрыта. Однако, несмотря на огромные усилия по экстракции и идентификации флоригена (антезина), предпринятые как в лаборатории Чайлахяна, так и во многих лабораториях других стран, обнаружить и выделить это таинственное вещество никак не удавалось.

На этом фоне вновь развернулась критика теории флоригена, к счастью, уже без административных последствий. При этом, под давлением лысенковщины, среди отечественных критиков оказались даже те (Б. Мошков), кто еще недавно сам выдвигал сходные идеи и даже оспаривал приоритет М. Чайлахяна в его открытиях. Как по заказу, В.И. Разумов и Б.С. Мошков опубликовали в 1961 г. монографии, прославляющие «научные» труды и достижения Т. Лысенко и приводящие в качестве аргументов цитаты классиков марксизма-ленинизма (Разумов, 1961; Мошков, 1961). В главе «Теория стадийного развития растений – передовое учение мичуринской биологии» В. Разумов писал (Разумов, 1961, с. 340): «…реальность “гормона цветения” не была доказана. Он так и остается в ранге предполагаемого вещества и служит главным образом для удобства “объяснения” с его помощью сложных процессов развития растений». Что касается Б. Мошкова, то в своей монографии он полностью отрекся от выводов (в том числе и собственных) о фотопериодической индукции в растениях цветообразующих веществ (Мошков, 1961, с. 252), при этом каким-то логически малопонятным образом связав эту вполне материалистическую гипотезу с высказыванием В.И. Ленина о философском идеализме. Заметим, что лысенковцы постоянно пытались наклеить на теорию флоригена ярлык идеализма, сравнивая постулированный флориген с отвергнутым наукой флогистоном. Чайлахяну, видимо, горько было сознавать, что бывшие сторонники его идей, на чьи труды он неоднократно ссылался, переходят на сторону его идейных противников. Но даже при этом Чайлахян продолжал с уважением относиться к своим оппонентам и к их мнению; так, Б. Мошков и В. Разумов продолжали посещать лабораторию М. Чайлахяна и даже присутствовать на лабораторных семинарах.

В мировой (зарубежной) науке теория флоригена продолжала занимать ведущее место для объяснения фотопериодической регуляции цветения растений, хотя далеко не все крупные специалисты в этой области были с ней солидарны. Неудачи в попытках молекулярной идентификации флоригена вызвали к жизни «без-флоригенные» теории зацветания растений, правда, несравненно более научные, чем «теории» Лысенко и его сторонников. Так, некоторые ученые (F. Lona, D. von Denffer, A. Lang и др.) полагали, что процессом цветения управляют не столько вещества-флоригены (индукторы цветения), сколько ингибиторы цветения; другие (L. Evans, G. Bernier, R. Sachs и др.) придерживались точки зрения, что не гипотетический универсальный флориген, а видоспецифичный комплекс уже известных фитогормонов и/или метаболитов вызывает зацветание (Чайлахян, 1988; Бернье и др., 1985). М. Чайлахян и его сотрудники ставили новые и новые опыты, чтобы доказать свою правоту. В этот период им удалось показать, что экстракт из индуцированных к цветению листьев короткодневного табака может вызывать цветение у другого короткодневного растения (Chenopodium rubrum) в неиндуктивных условиях, т. е. обладает свойствами антезина (Чайлахян и др., 1977; Chailakhyan et al., 1989). Большой интерес вызвали также данные о том, что индуцированный к цветению привой табака мог стимулировать клубнеобразование у подвоя картофеля (Чайлахян и др., 1980). Однако даже эти факты не смогли окончательно убедить научную общественность в существовании флоригена.

В 1988 г. М. Чайлахян опубликовал внушительную монографию «Регуляция цветения высших растений» (Чайлахян, 1988), подводившую итог его долгих исканий в этой области. К этому времени М. Чайлахян был признанным лидером в исследованиях физиологии цветения растений, он был автором более 500 научных работ (среди них 10 фундаментальных монографий), академиком АН СССР и АН Армянской ССР, действительным членом Академии естествоиспытателей «Леопольдина», иностранным членом Американского общества физиологов растений и Американского ботанического общества, Почетным доктором Ростокского университета, Почетным членом Болгарского ботанического общества, Индийского общества физиологов растений и Международной ассоциации по ростовым веществам; награжден двумя орденами Ленина, орденами Трудового Красного Знамени и Октябрьской Революции, именной медалью Международной ассоциации по ростовым веществам (Михаил Христофорович Чайлахян, 1980). В более чем 20 главах своего капитального труда Чайлахян отразил мировое состояние проблем цветения, уделив, естественно, особое внимание природе эндогенных факторов, вызывающих зацветание растений. Книга в целом убедительно доказывала существование флоригена и давала представление о многих особенностях его образования и действия. Единственно, чего недоставало в книге – это молекулярной характеристики флоригена. Но в то время эту характеристику не мог бы дать никто в мире.

Специфическое вещество, образуемое в листьях в ответ на благоприятный фотопериод и передвигающееся в апикальную меристему, было идентифицировано лишь через много лет после смерти М. Чайлахяна, в 2005–2007 гг. (Abe et al., 2005; Wigge et al., 2005; Huang et al., 2005; Corbesier et al., 2007; Tamaki et al., 2007). Для его обнаружения потребовались совместные усилия генетиков, биохимиков и физиологов растений. К удивлению многих, этим веществом оказалась не малая молекула типа обычного фитогормона, а небольшой белок, названный (у арабидопсиса) Flowering Locus Т (FT). Доказано, что, в полном согласии с теорией флоригена, этот белок образуется в листьях в ответ на благоприятный для цветения фотопериод, далее по флоэме перемещается в стеблевой апекс, где в комплексе с фактором транскрипции bZIP-типа FD активирует гены идентичности флоральной меристемы. Белки FT-типа обнаружены у самых разных видов растений (арабидопсис, рис, томат, рапс, тыква и др.) и их действие оказалось видонеспецифичным, т. е. экспрессия белков FT одного вида стимулировала цветение растения-реципиента другого вида. В соответствии со всеми этими характеристиками мы можем с полным основанием считать белки FT белковыми гормонами растений – индукторами цветения (Аксенова, Константинова, 2007; Ауге, 2010).

Установление молекулярной природы флоригена является, без сомнения, одним из важнейших достижений биологии начала XXI века. Однако стоит отметить, что открытие белков-флоригенов могло состояться гораздо раньше, еще при жизни М. Чайлахяна.

В 80-е годы в его лаборатории стали изучать белки, появляющиеся у фотопериодически чувствительных растений в ответ на разные фотопериодические режимы. Таким образом, через много лет после выдвижения теории флоригена и долгих научных поисков Чайлахян был близок к тому, чтобы осуществить молекулярную идентификацию флоригена (Миляева и др., 1991). Однако смерть в 1991 г. помешала ему лично завершить начатый им поиск гормона цветения. Это завершение сделали много позже другие ученые, поставив победную «молекулярную точку» в длинной летописи истории флоригена. Отныне уже не осталось сомнений в том, что М. Чайлахян был прав в своих концепциях и что флориген действительно существует, а сам термин «флориген» всегда будет служить лучшей памятью о выдающемся ученом-физиологе растений академике М.Х. Чайлахяне.

Аксенова Н.П., Константинова Т.Н. 2007. Флориген оказался белком. Но исследования продолжаются // Бюл. Общества физиологов растений России. Вып.16. С. 85–86.

Бернье Ж., Кине Ж.-М., Сакс Р. 1985. Физиология цветения. Т. 1. Факторы цветения. М.: Агропромиздат. 190 с.

Миляева Э.Л., Голяновская С.А., Аксенова Н.П., Чайлахян М.Х. 1991. Изменение состава белков в листьях и стеблевых апексах рудбекии двуцветной при переходе к цветению // Докл. АН СССР. Т.316. С. 1017–1020.

Михаил Христофорович Чайлахян. 1980. /Материалы к биобиблиографии ученых СССР. Сер. физиология растений. Вып.4. М.: Наука. 96 с.

Мошков Б.С. 1936а. Роль листьев в фотопериодической реакции растений // Соц. раст. Т.19. С. 25–30.

Мошков Б.С. 19366. Фотопериодическая реакция листьев и возможность использования ее при прививках // Соц. раст. Т.19. С. 107–126.

Мошков Б.С. 1937. Цветение растений короткого дня в условиях непрерывного освещения в результате прививки // Соц. раст. Т.21. С. 145–156.

Мошков Б.С. 1961. Фотопериодизм растений. М., Л.: Сельхозгиз. 318 с.

О работе Института физиологии растений им. К. А. Тимирязева. 1938. // Вест. АН СССР. № 7–8. С. 55–61.

Псарев Г.М. 1936. О локализации фотопериодического стимула у сои // Сов. ботаника. № 3. С. 88–91.

Разумов В.И. 1961. Среда и развитие растений. М., Л.: Сельхозгиз. 368 с.

Рихтер Я.А. 2009. Академик А.А. Рихтер – профессор Саратовского университета // Изв. Сарат. ун-та. Т.9. С. 1–30.

Холодный Н.Г. 1938. Существует ли гормон цветения? // Усп. совр. биол. Т.8. С. 503–515.

Чайлахян М.Х. 1933. Возраст растений и фотопериодическая реакция // Докл. АН СССР. С. 306–314.

Чайлахян М.Х. 1934а. Влияние длины дня на хлорофиллоносный аппарат растений // Докл. АН СССР. Т.2. С. 37–42.

Чайлахян М.Х. 19346. Световое управление растением // Тр. ЛАБИФР. С. 149–184.

Чайлахян М.Х. 1936а. О механизме фотопериодической реакции // Докл. АН СССР. Т.1. С. 85–89.

Чайлахян М.Х. 19366. О гормональной теории развития растений // Докл. АН СССР. Т.З. С. 443–447.

Чайлахян М.Х. 1936 в. Новые факты к обоснованию гормональной теории развития растений // Докл. АН СССР. Т.4. С. 77–81.

Чайлахян М.Х. 1937а. Гормональная теория развития растений. М.: Изд-во АН СССР. 198 с.

Чайлахян М.Х. 19376. «Рассуждения» и факты по поводу гормональной теории развития растений // Изв. АН СССР, сер. биол. № 3. С. 1093–1112.

Чайлахян М.Х. 1939. О гормоне цветения // Усп. совр. биол. Т.10. С. 515–524.

Чайлахян М.Х. 1988. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука. 560 с.

Чайлахян М.Х., Григорьева Н.Я., Ложникова В.Н. 1977. Влияние экстрактов из листьев цветущих растений табака на цветение проростков и сеянцев мари красной (Chenopodium rubrum L.) // Докл. АН СССР. 1977. Т.236. С. 773–776.

Чайлахян М.Х., Янина Л.И., Деведжян А.Г., Лотова Г.Н. 1980. Индукция клубнеобразования у клубненосных растений в межвидовых и межродовых прививках // Докл. АН СССР. Т.252. С. 1276–1280.

Abe М., Kobayashi Y., Yamamoto S., Daimon Y., Yamaguchi A., Ikeda Y., Ichinoki H., Notaguchi M., Goto K., Araki T. 2005. FD, a bZIP protein mediating signals from the floral pathway integrator FT at the shoot apex // Science. Vol.309. P. 1052–1056.

Ayre B.G. 2010. The flowering hormone – florigen: a protein hormone // P.J. Davies (ed.). Plant Hormones, Biosynthesis, Signal Transduction,

Action! Revised 3rd Edition. New York: Springer Science and Business Media. R539-548.

Chailakhyan M.Kh., Lozhnikova V., Seidlova F., Krekule J., Dudko N., Negretsky V. 1989. Floral and growth responses in Chenopodium rubrum F. to an extract from flowering Nicotiana tabacum F. I I Planta. Vol.178. P. 143–146.

Corbesier F., Vincent C., Jang SH., Fomara F., Fan QZ., Searle I., Giak-ountis A., Farrona S., Gissot F., Turnbull C., Coupland G. 2007. FT protein movement contributes to long-distance signaling in floral induction of Arabidopsis // Science. Vol.316. P1030-1033.

Gamer W.W., Allard H.A. 1920. Effect of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction of plants // J. Agr. Res. Vol.18. P. 553–606.

Gamer W.W., Allard H.A. 1925. Focalization of the response in plants to relative length of day and night // J. Agr. Res. Vol.31. P555-566.

Grant B. 2009. A Theory blossoms // The Scientist. Vol.23. P53.

Knott J.E. 1927. Further localization of the response in plant tissue to relative length of day and night // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. Vol.1926. P. 67–70.

Knott J.E. 1934. Effect of a localized photoperiod on spinach // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. Vol.31. PI52-154.

Rasumov V. 1931. On the localization of photoperiodical stimulation // Bull. Applied Bot. Genet. Plant Breed. Vol.27. P. 249–282.

Sachs J. 1888. Stoff und Form der Pflanzenorgane // Arbeiten Bot. Inst. Wurzburg. Bd.3. S.452–488. Bd.4. S.689–718.

Somerville C. 2000. The twentieth century trajectory of plant biology // Cell. VI00. P. 13–25.

Tageeva S. 1931. A study of photosynthesis in connection with photoperi-odism // Bull. Applied Bot. Genet. Plant Breed. Vol.27. P. 197–247.

Tamaki S., Matsuo S., Wong H.F., Yokoi S., Shimamoto K. 2007. Hd3a protein is a mobile flowering signal in rice // Science. Vol.316. P. 1033–1036.

Wigge P.A., Kim M.C., Jaeger K.E., Busch W., Schmid M., Fohmann I.U., Weigel D. 2005. Integration of spatial and temporal information during floral induction in Arabidopsis // Science. Vol.309. P. 1056–1059.

М.Х. Чайлахян

В 1931 году я был принят в аспирантуру Академии наук в ЛАБИФР (Лаборатория биохимии и физиологии растений) и на первый вегетационный сезон откомандирован в Отдел физиологии растений ВИРа (Всесоюзного института растениеводства), где под руководством члена-корреспондента АН СССР Н. А. Максимова приступил к изучению физиологической природы различий яровых и озимых растений в Детскосельской лаборатории.

В последующие два года работал под руководством академика АН СССР А.А. Рихтера на Каменном острове над темой «Световое управление яровых и озимых растений и их ранняя диагностика на семенных образцах». По итогам исследований мною была написана и защищена кандидатская диссертация «Исследования физиологической природы различий яровых и озимых растений», вышедшая отдельной книгой в 1934 году.

С осени 1934 года и до весны 1935-го многие институты Академии наук СССР переезжали из Ленинграда, в том числе и наш – ЛАБИФР, который очень скоро был преобразован в Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева. А всего в трехэтажном вместительном доме по Ленинскому проспекту № 33 расположились шесть институтов: физиологии растений (руководитель академик А.А. Рихтер), генетики (академик Н.И. Вавилов), институты эволюционной морфологии, микробиологии, палеонтологии и вновь организованный институт биохимии (академик А.Н. Бах). Каждому институту предоставили половину этажа.

Еще были пустыми комнаты, некоторые превращены в общежитие для ленинградцев, еще не подошли вагоны с имуществом, а бюро Отделения биологических наук уже объявило об общем собрании, на котором с докладом о состоянии биологической науки в нашей стране должен был выступить Т.Д. Лысенко. В длинном коридоре были расставлены стулья, стол для президиума, собралось много народа, приехали и москвичи. Многие ленинградцы, в том числе и я, впервые увидели Т.Д. Лысенко, прибывшего вместе с некоторыми сотрудниками.

С первых же его фраз я понял, что научного доклада мы не услышим и не обсудим, а состоится зрелищное представление. Путаная несвязная речь, полное отсутствие доказательств и масса амбициозных утверждений, произнесенных в императивном духе, взятых к тому же из разных частей уже опубликованных его небольших статей. Неожиданно для меня вся заключительная часть его речи была посвящена полному разгрому моей книги – кандидатской диссертации. В итоге, за написанное я привлекался к общественной ответственности, так как к тому времени целый ряд ученых уже признали за Лысенко открытие яровизации, создание теории стадийного развития растений, метод предпосевной обработки семян пониженной температурой и механизированный посев наклюнувшихся семян, сулящий покрыть сотни тысяч гектаров урожайной озимой пшеницей при посеве весной.

Я ответил, что книга написана не для того, чтобы анализировать разработки Лысенко, а показать собственные исследования различий между яровыми и озимыми формами, что данные, опубликованные им, нашли место в моей диссертации; однако, если касаться анализа его работ, то, например, открытие необходимости холода для развития озимых форм или яровизации сделано многими до Лысенко, а в наиболее яркой форме Гасснером, что какой-либо теории стадийного развития растений в статьях Лысенко я не нашел, а все выглядит попыткой связать работы Гасснера 1918 года с открытием фотопериодизма Гарнером и Аллардом в 1920 году: озимым вначале нужно охлаждение, а потом длинные фотопериоды, и выразил свое сомнение в том, что метод яровизации озимых еще не апробирован в практике ни с агрономической, ни с экономической точки зрения, и рано говорить о нем, как о приеме. Когда я ответил и сел, был уверен, что многие в аудитории подумали, что я – человек конченный.

Но все оказалось не так… Сразу же взял слово профессор физиологии растений Московского государственного университета Д.А. Сабинин. В своей блестящей темпераментной речи он не только поддержал мои доводы, но дал развернутую критику доклада самого Лысенко, не оставляя сомнения в ошибочности ряда его высказываний. Конечно, был шум, что-то говорил докладчик, пробовали говорить другие, но ситуация резко изменилась – претенциозный план на диктаторство Лысенко в биологии в момент самого зарождения в Москве Отделения биологических наук потерпел неудачу

Однако происходившее заставило задуматься – почувствовать грозные отблески чего-то темного, надвигающегося на биологическую науку и не только в физиологии растений, но и в других областях – эволюционном учении, генетике, селекции, растениеводстве, в организации биологических и сельскохозяйственных научных учреждений, так как в выступлении Лысенко была критика фундаментальных основ всей биологии и отрицание основ эволюционного учения и генетики. Понимали и другое. С первого доклада, сделанного совместно с Д. Долгушиным на Всесоюзном съезде генетиков и селекционеров в 1929 году в Ленинграде, и до этого собрания прошло пять лет. За это время Лысенко обрел немалую поддержку лиц, обладающих большой властью, но мало компетентных в физиологии и генетике, и, тем не менее, широко рекламирующих «открытия» Т.Д. Лысенко.

Как это ни странно, но в самом начале тридцатых годов поверил в оригинальность и в серьезность широковещательных доводов Т.Д. Лысенко и Н.И. Вавилов. Поверил в него как в молодого ученого и лично способствовал его научной карьере. Я глубоко уверен, что Н.И. Вавилов делал это ради науки. Так он поддерживал всех подающих надежды научных сотрудников и в Саратове, и в ВИРе в Ленинграде, и в Институте генетики в Москве, и во всех научных учреждениях при своих многочисленных поездках по стране.

Переезд ряда биологических институтов из Ленинграда в Москву был чрезвычайно важным для дела развития биологических дисциплин в Академии наук СССР в целом. Для меня это было счастливым событием, потому что на обширной территории за зданием Отделения биологических наук были построены вспомогательные небольшие помещения, в том числе и две просторные оранжереи, одна для Института физиологии растений, другая для Института генетики.

После того как в 1935 году мне удалось впервые проследить за передвижением фотопериодического импульса из листа в стеблевую почку, в последующие два года почти вся оранжерея Института физиологии растений была полностью заполнена опытами с хризантемой, периллой краснолистной, злаковыми и другими растениями и после дневного света освещалась светом электрических ламп до полуночи. Эти годы были бурным этапом становления гормональных представлений о цветении растений. Мне не хватало дневного времени для выполнения и постановки всех намеченных опытов, и после окончания рабочего дня и ухода помощников я обычно еще надолго оставался в оранжерее.

В эти вечерние часы у растений в оранжерее я встречался с Николаем Ивановичем, который, закончив все дела по Институту и по обеим Академиям (Академии наук СССР и ВАСХНИЛ) и, проходя в свою оранжерею, заходил к нам «на огонек». Он внимательно рассматривал наши опыты по яровизации озимой ржи и озимого рапса на непрерывном свету без воздействия пониженной температурой. Его поражало, что рост растений и генеративное развитие являются процессами, условия регуляции которых совершенно разны и даже противоположны. Мы беседовали об истории учения о термопериодизме и терморегуляции, об истории открытия фотопериодизма, о регуляции длины вегетационного периода и онтогенеза у разных видов и сортов растений.

Постепенно он знакомился с моими опытами, которые собственно представляли собой разработку гормональной теории развития растений. При этом Н.И. Вавилов не раз делал весьма важные критические замечания, раздумывая о том, как вести разработку дальше, какие направления следовало бы изучать сразу же, какие в дальнейшем. Душевность и простота в общении, постановка разговора на равных, проницательность и острота мысли, доброжелательность и оптимизм делали наши встречи исключительно интересными, и каждый раз после них я ощущал как бы прилив новых душевных сил.

Таких встреч было не так много. Но поразительно, что они были, так как занятость Н.И. Вавилова была неимоверно велика. Поражало и то, что он не терял самообладания, а еще более интенсивно работал, хотя уже в 1935 году почувствовал всю серьезность положения, вызванную разрушительными мерами Лысенко. Так, в 1934 году было принято решение о реорганизации ВАСХНИЛ, причем Президиум Академии к этому не был привлечен, в 1935 году президентом ВАСХНИЛ был назначен заместитель Наркома земледелия А.И. Муралов, а Н.И. Вавилов назначен вице-президентом. Отменили празднование юбилея двадцатипятилетия деятельности Николая Ивановича и десятилетия ВИРа, хотя зарубежные гости были уже приглашены. В конце 1936 года после сессии ВАСХНИЛ и демагогических выступлений Т. Д. Лысенко и его окружения, решили отложить на год и VII Международный генетический конгресс (впоследствии он состоялся только в 1939 году и не в Москве, а в Эдинбурге, в Шотландии).

Не лучше обстояло дело и в Институте генетики Академии наук, который за 10 лет со дня его организации под руководством Н.И. Вавилова превратился в могучий центр генетики в международном плане, куда приезжали работать такие выдающиеся генетики, как Г. Меллер, К. Бриджес, Дончо Костов, где с лекциями выступали корифеи зарубежной генетики: У. Бэтсон, Э. Бауэр, Р. Гольдшмидт. И на этот Институт были также направлены удары со стороны Лысенко. Так, после блестящей лекции Г. Меллера в Московском Доме ученых зимой 1936 года о главнейших достижениях генетики он в своем выступлении голословно отрицал все достижения генетики и долго говорил о переделке растений воспитанием, об ошибках учения Дарвина. Потом мои друзья из Института генетики рассказывали, что на следующий день Н.И. Вавилов, собрав сотрудников Института генетики, сообщил о выступлении Т.Д. Лысенко, говорил об опасности и вреде, который может нанести науке столь бесцеремонное и грубое невежество. И страстно призывал бороться за истинную науку. «Пойдем на костер, будем гореть, но от убеждений своих не откажемся», – говорил Н.И. Вавилов.

Таким бесстрашным борцом Н.И. Вавилов был во всех делах, даже если его противники опирались на скрытые могущественные силы.

В конце 1937 года вышла из печати моя книга «Гормональная теория развития растений», которая вызвала положительные отклики, как в нашей стране, так и за рубежом. Особенное значение имела статья академика Украинской Академии наук И.Г. Холодного, опубликованная в «Вестнике Академии наук СССР» в 1938 году, где сообщалось, что публикация этой книги представляет собой заметное явление в биологической литературе.

Все это дало основание академику А.А. Рихтеру представить книгу на защиту в качестве докторской диссертации. По решению Н.И. Вавилова объявляется ее публичная защита на Ученом Совете Института генетики АН СССР в мае 1938 года. На книгу поступают положительные отзывы рецензентов: профессора Ф.А. Крашенинникова и С.В. Львова, членов-корреспондентов Академии наук СССР Л.А. Иванова и Н.А. Максимова, академика Украинской Академии наук Н.Г. Холодного.

Публикация в центральной газете «Известия» о защите диссертации и явилась толчком к развитию весьма драматических событий, в которых нашло отражение тяжелое положение биологической науки в нашей стране.

Неожиданно в Институт поступили сведения о том, что защита не состоится. Накануне официального дня защиты отправляюсь в Президиум Академии наук, где узнаю, что по настойчивому требованию академика Т.Д. Лысенко принято решение об отмене защиты диссертации. Возвращаюсь в Институт и после окончания рабочего дня вечером остаюсь в своем кабинете лаборатории. Нужно было что-то решать, да и рецензенты по диссертации, вероятно, уже выехали из Ленинграда, Саратова, Киева, и как теперь все пойдет, чего ждать дальше…

Примерно в восемь часов вечера стук в дверь. Вскакиваю. Входит Николай Иванович, садится напротив за стол со словами: «Решать этот вопрос без тебя я не смог, ты должен знать все… Сегодня академик А.А. Рихтер затребовал твою диссертацию назад, так как согласно указаниям из Президиума решено завтрашнюю защиту отменить. Диссертацию я не вернул, так как оснований официальных нет. Но позднее вновь получил указания от других лиц. Вопрос стоит так – или мы соглашаемся на отмену защиты диссертации, подчиняясь создавшемуся положению, или проводим защиту, и это повлечет за собой дискриминационные меры в отношении всего Института генетики».

Думать не пришлось, – решение было принято сразу и безоговорочно: защита диссертации отменяется, а в указанный срок в кабинет Вавилова приглашаются на закрытое заседание все члены Ученого Совета Института генетики, прибывшие оппоненты и другие заинтересованные лица.

На заседание собралось много народу, и проходило оно необычно. У многих на лицах недоумение, из рук в руки сидящие за столом передают объемистую тетрадь протоколов моих опытов за 1935, 1936 и 1937 годы, которую затребовали у меня раньше, напряжение возрастает по мере приближения начала.

После краткого введения академик Н.И. Вавилов объявляет выступление Т.Д. Лысенко. С первых же слов туман недоумения и непонимания всего происходящего рассеялся. Т.Д. Лысенко в обрывистых коротких и жестких фразах, часто не связанных одна с другой, стремится доказать полную несостоятельность книги, говорит о том, что теория флоригена – это то же, что теория флогистона средних веков и повышенным тоном безоговорочно заключает, что автор книги не заслуживает не только докторской, но даже степени кандидата наук…

Наступившую тишину взорвали негодующие голоса оппонентов: давая высокую оценку диссертации, они резко протестовали против срыва ее защиты. Профессор Ф.А. Крашенинников (его привезли на защиту в кресле с Моховой из МГУ, так как ходить он не мог), член-корреспондент АН СССР Л.А. Львов, прибывшие из Ленинграда, и другие прямо говорили о нарушении правил, установленных Высшей аттестационной комиссией СССР. В аудитории раздались критические реплики, осуждающие поведение Т.Д. Лысенко. Предупреждая возможность дальнейших еще более резких выступлений, Н.И. Вавилов перешел к заключению, где советовал диссертанту внести исправления в книгу и после этого представить вновь диссертацию Ученому Совету Института генетики.

На это последовал ответ с благодарностью Н.И. Вавилову за предложение о последующей защите диссертации, но с заключительными словами: «Книга же сохранится, как она написана, без каких-либо изменений и поправок».

В ноябре следующего 1939 года успешно прошла защита докторской диссертации «Значение гормонов в процессах развития растений». Вторая книга полностью содержала новые экспериментальные исследования и теоретические разделы, но уже в рукописи. На том же Ученом Совете под председательством Н.И. Вавилова и при том же составе оппонентов. На защите Т.Д. Лысенко и его окружения не было…

М.Х. Чайлахян

Прежде чем приступить к повествованию о наших сорокалетних исканиях в области гормональной теории развития растений, хотелось бы упомянуть о двух обстоятельствах. Во-первых, эти искания перемежались и переплетались со многими исследованиями, посвященными другим проблемам и вопросам. Во-вторых, здесь речь пойдет не о всем комплексе работ в области гормонального развития растений, а о тех экспериментальных находках и теоретических догадках, которые определили целые этапы в данном направлении. Как это часто бывало и с другими, решающим образом на направление мыслей и мои интересы повлияла еще в бытность мою студентом Ереванского государственного университета книга-учебник «Физиология растений» нашего замечательного ученого в области физиологии растений и вирусологии профессора Д.И. Ивановского. С захватывающим интересом я читал в этой книге весь раздел о тропизмах, о том, как одностороннее раздражение светом или силой земного тяготения действует на проростки растений, как оно передвигается и как растения «запоминают» это раздражение. И еще более впечатляющим было краткое, но весьма яркое изложение смелой гипотезы Юлиуса Сакса о листообразующих, корнеобразующих и цветообразующих веществах растений.

Первые опыты по фототропизму. Совершенно естественно, что когда появилась возможность и пришло время сделать первые экспериментальные попытки в области физиологии растений, то это был фототропизм растений. А время пришло после того, как была пройдена годичная стажировка по селекции и генетике хлопчатника на Туркестанской селекционной станции в Ташкенте под руководством профессора Г.С. Зайцева, после того, как были проведены в последующие два года, уже в Армении, опыты с применением минеральных удобрений в различных районах Араратской долины под руководством профессора П.Б. Калантаряна. Итак, уже во время пребывания моего ассистентом на кафедре ботаники Закавказского зооветеринарного института в Ереване, которой руководил профессор И.Л. Беделян, были начаты опыты по изучению влияния света разного качества на фототропизм проростков гороха и колеоптилей овса. Результаты вполне подтвердили известные данные германского физиолога Блау и других ученых, но дальнейшему углублению работы в этом направлении мешало отсутствие необходимых условий для проведения опытов.

Заведующий кафедрой растениеводства профессор Н.А. Троицкий, заглядывая в нашу комнату и наблюдая за проводимыми мною опытами, написал профессору Н.Г. Холодному письмо с просьбой принять меня на некоторое время на стажировку в свою лабораторию, однако Н.Г. Холодный был в то время болен, и встретились мы с ним только спустя 10 лет, в 1938 году под Киевом, в Староселье, куда я приехал по его приглашению. К этому времени уже была опубликована наша книга «Гормональная теория развития растений», а на страницах журнала «Успеха современной биологии» появилась статья самого академика Н.Г. Холодного по поводу этой книги. Наша длительная беседа оказала значительное влияние на мои последующие поиски.

Фотопериодический импульс цветения растений. Однако в 1929 г. нужно было найти институт или лабораторию, где велись бы исследования по тропизмам. В Ленинграде такой лаборатории не оказалось, и когда спустя два года я был принят в аспирантуру Академии наук СССР в ЛАБИФР (Лаборатория биохимии и физиологии растений), то на первый вегетационный сезон был откомандирован в Отдел физиологии растений ВИР (Всесоюзного института растениеводства) и под руководством Н.А. Максимова, тогда члена-корреспондента, а впоследствии академика, начал изучение различной физиологической природы яровых и озимых растений в Детскосельской лаборатории. Здесь параллельно изучению влияния продолжительности дневного освещения и температуры мною были предприняты опыты по изучению

специфичности гормональных веществ, влияющих на процессы роста у яровых и озимых пшениц. Если эти вещества специфичны, то можно было допустить и их соответственное влияние. Была предпринята попытка влиять не только ростовыми гормонами, но и всем набором веществ, перетекающих из одних половинок зерновок в другие.

Все эти опыты дали отрицательные результаты и остались только в дневнике автора. Правда, другие опыты дали положительные результаты и доказали возможность яровизации озимых форм растений светом. В последующие два года работа проводилась уже под руководством академика А.А. Рихтера на Каменном острове по световому управлению яровых и озимых растений, по их ранней диагностике по физиологическим признакам и по изучению пластидных пигментов в связи с длиной дня.

После переезда ЛАБИФР в Москву и постройки оранжереи оказалось возможным начать опыты по фотопериодизму. И опять стал вопрос о приложении методов фототропизма к явлению фотопериодизма, открытому американскими учеными Гарнером и Аллардом. Известно, что обезглавленные колеоптили, лишаясь светочувствительной верхушки, не реагируют на односторонний свет. В наших опытах удаление разного числа листьев, которые рассматривались как светочувствительные органы, у фотопериодически реагирующих видов – ячменя и проса – приводило к закономерной задержке цветения. Но при этом одновременно наступала и задержка ростовых процессов, и подавление жизнедеятельности проростков. Сила аргументации подобных опытов была невелика.

Тогда возникла мысль о постановке такого опыта, в котором на растении, весьма чувствительном к действию короткого дня – на хризантеме крупноцветной – оставлялся только один лист как возможный свето- или точнее фотопериодически-чувствительный орган, а на расстоянии от него только одна стеблевая почка, к которой было возможно передвижение светового импульса. Опыт дал положительный результат: в случае, когда лист находился на коротком 10-часовом дне, происходила передача фотопериодического импульса к цветению, и стеблевая почка развертывалась сначала в бутон, а затем в цветок; при длинном 18-часовом дне возникновение и передвижение импульса к цветению не наблюдалось, и стеблевая почка оставалась в вегетативном состоянии. Это было самое начало дальнейшей большой многолетней экспериментальной работы.

Флориген как комплекс гормонов цветения. В следующем вегетационном сезоне 1936 года вся оранжерея Института физиологии растений была полна опытами с хризантемами, поставленными с различными целями, но по единой системе: листья как рецепторы фотопериодического воздействия, побеги как индикаторы на это воздействие. Основной опыт с хризантемой принес решающие доказательства того, что фотопериодическое воздействие воспринимается только листьями (но не стеблевыми почками), а затем передается в стеблевые почки, которые в зависимости от природы притекающего из листьев импульса развиваются в цветочные органы или остаются в вегетативном состоянии.

Были и многие другие опыты с хризантемой, а также опыты с прививками цветущих и нецветущих растений периллы краснолистной, топинамбура и подсолнечника, которые показали, что цветение вегетирующих привоев, не способных к этому при существующей длине дня, можно индуцировать за счет веществ, перетекающих из листьев цветущих подвоев. Вот тогда и возникло предположение о специфической гормональной природе перетекающего из листьев импульса. А поскольку аналитические определения показали, что передвигающиеся вещества не ауксины и что определенное соотношение углеводов к азотистым соединениям не соответствует наступлению цветения, то возникло представление о флоригене как комплексе гормонов, образующихся в листьях и обуславливающих зацветание растений.

Значение листьев в восприятии фотопериодического воздействия и их влияние на цветение побегов у хризантемы крупноцветной. А. Растения с футлярами. Б. Растения без футляров. Слева направо: Побеги и листья на длинном дне; побеги на длинном, листья на коротком дне; побеги на коротком, листья на длинном дне; побеги и листья на коротком дне. (Фото 19.Х. 1936 г.).

В дальнейшие три-четыре года проводились исследования по изучению направления, скорости и путей передвижения гормонов цветения в различных органах растений, а также по передвижению этих веществ при прививках вегетирующих и цветущих растений. В эти годы в лаборатории начали работать выпускники Московского государственного университета – Л. Ярковая, Л.П. Жданова и Г.А. Самыгин, а научный сотрудник Р.Х. Турецкая вела работу по изучению органогенеза, в частности процессов образования корней на черенках растений.

Гормональная концепция флоригена. Растения короткодневного, нейтрального и длиннодневного видов цветут при той длине дня, при которой в их листьях образуется флориген, т. е. комплекс гормонов, необходимых для цветения. Д – длинный день, К – короткий день (схема 1937 г.).

В опытах этих лет обилие матерчатых футляров, надеваемых на отдельные органы и части растений и разнообразных по форме и величине, было так велико, что стенная газета Института физиологии растений (ИФР) «Тимирязевец» поместила объявление об открытии новой модной портняжной мастерской по изготовлению изделий различных фасонов, а на рисунке, прилагаемом к этому объявлению сотрудники лаборатории были изображены в качестве подмастерьев за шитьем и глажкой, а сам заведующий в качестве главного закройщика.

Рисунок из стенгазеты «Тимирязевец».

На этом бурном этапе становления гормональных представлений о цветении растений были у нас и счастливые, и драматические события. Не касаясь драматических, скажу, что к счастливым мы относим посещения нашей оранжереи таких выдающихся ученых, как академики В.Л. Комаров, Д.Н. Прянишников, Н.И. Вавилов, Л.А. Орбели, В.Н. Любименко, профессора Д.А. Сабинин, А.Л. Смирнов и другие, беседы с которыми способствовали нашей дальнейшей работе. Особенно запомнились встречи с Н.И. Вавиловым, который в свободные вечера, проходя в свою оранжерею, заходил к нам на огонек.

Гормональная регуляция цветения в целом растении. Великая Отечественная война 1941-45 гг., временная эвакуация Института и новые запросы жизни и практики изменили направление наших работ. Были начаты и на протяжении ряда лет проводились исследования по изысканию сырьевых источников витамина С во вновь организованной нами лаборатории физиологии растений Ботанического института Армянского филиала Академии наук СССР; по разработке практических приемов ускорения корнеобразования у черенков вегетативно размножаемых с помощью регуляторов роста пород на кафедре физиологии и анатомии растений Ереванского государственного университета; по изучению влияния азотистых удобрений на рост, развитие и плодоношение растений; по симбиозу бобовых растений и клубеньковых бактерий на кафедре физиологии растений и микробиологии Армянского сельскохозяйственного института; по взаимоотношениям растений-хозяев и цветковых паразитов. В этих работах принимали участие научные сотрудники этих учреждений – Н.М. Меликян, В.О. Казарян, А.А. Меграбян, Н.А. Карапетян, А. Гаспарян и другие.

Однако со второй половины 40-х годов мы вернулись к основному направлению работ. Лист является рецептором фотопериодического воздействия, не только вызывающего образование цветков, но и, наоборот, задерживающего его. С этим фактом мы столкнулись еще в самых первых опытах, но сейчас он стал привлекать все большее внимание. Эффект задержки у растений красной периллы проявлялся не только, когда на одном и том же растении оставлялись листья, содержащиеся на различной длине дня, но также если на одном и том же листе создавались зоны различного фотопериодического режима.

Новая ситуация возникала при сохранении на одном растении двух супротивных листьев – одного на коротком дне, другого на длинном – и двух побегов в их пазухах. В этом случае наступала строгая локализация – побег в пазухе короткодневного листа периллы красной цвел, тогда как побег в пазухе длиннодневного листа оставался вегетативным. Эта локализация легко нарушалась: при удалении длиннодневного листа и побега в пазухе короткодневного листа гормоны из короткодневного листа легко перетекали в противоположный побег на длинном дне. Таким образом, был выяснен механизм саморегуляции целого растения, в основе которого лежит система: донор – лист, рецептор – побег. Применяя радиоактивный углерод при экспозиции листьев на длинном и коротком дне в опытах с периллой, проведенных вместе с Р.Г. Бутенко, мы впервые, не имея возможности выделить гормоны цветения, видели следы их передвижения из листьев в побеги. Выяснилось также, что у длиннодневных видов – рудбекии, шпината, горчицы и других – тормозящее цветение действие короткодневных листьев значительно слабее, чем у короткодневных видов – хризантемы, периллы и других— тормозящее действие длиннодневных листьев, что вещества, ингибирующие цветение, не являются специфически антиметаболическими веществами, и что они не одинаковы для длиннодневных и короткодневных видов. Стало возможным попытаться создать схематическую картину регуляции цветения в целостном организме с вычленением роли отдельных органов растения. Как общее заключение на этом этапе исследований было выдвинуто представление о том, что в регуляции цветения, точнее образования цветочных органов, принимают участие все органы растения – листья, определяющие сам процесс зацветания, стеблевые почки, замедляющие или ускоряющие цветение, и корни, влияющие на рост цветочных стеблей, у розеточных растений предшествующий образованию цветков.

Природа гормонов цветения. После установления общей картины гормональной регуляции цветения растений во второй половине 50-х и в 60-е годы в острой форме стал вопрос о природе гормональных веществ цветения, их связи с общим метаболизмом и о природе веществ, задерживающих цветение. В это время в лаборатории работали старшие научные сотрудники А.Н. Бояркин по разработке методов определения регуляторов роста, Н.Т. Кахидзе и Е.А. Бритиков по физиологии опыления и оплодотворения, Р.Х. Турецкая по органогенезу в связи с динамикой ауксинов. В лабораторию пришли новые выпускники Московского Государственного Университета и Тимирязевской Сельскохозяйственной Академии – Т.В. Некрасова, Н.П. Аксенова, Т.В. Баврина, Т.Н. Константинова, Л.П. Хлопенкова, В.Н. Ложникова, В.Г. Кочанков, Л.И. Янина; позднее В.И. Кефели, Э.Л. Миляева, С.А. Голяновская, И.А. Фролова, В.З. Подольный и другие. В лабораториях научных учреждений Армении начали работу М.М. Саркисова, Н.Л. Каладжян, Р.Ш. Арутюнян, К.Г. Азарян, И.А. Гукасян и другие.

Исследования велись в двух основных направлениях: 1) изучение трофических факторов – азотно-углеводного обмена, окислительно-восстановительных процессов, дыхания, анаэробиоза и динамики содержания пигментов; 2) изучение гормонов и физиологически активных веществ – ауксинов, витаминов, метаболитов обмена нуклеиновых кислот и других соединений. Не останавливаясь на этих исследованиях, хочу сказать, что они позволили синтезировать два направления в изучении внутренних процессов зацветания растений, источниками которых были, с одной стороны, гипотеза Сакса, с другой – теория Клебса, и которые длительное время развивались параллельно и без какой-либо тенденции к сближению. Решающее значение для более правильного понимания роли гормональных факторов в цветении растений имело открытие гиббереллинов. Первые полграмма гиббереллина АЗ или гибберелловой кислоты были присланы нам в конце 1956 года американским профессором Антоном Лангом, и испытание его на шестнадцати видах, различающихся по характеру фотопериодической реакции, показало, что, действительно, как это уже намечалось в опытах Ланга и других зарубежных авторов, гиббереллин одинаково стимулирует рост, но по-разному действует на цветение длиннодневных и короткодневных видов. У длиннодневных видов – рудбекии, табака Сильвестрис, шпината и других – он вызывает цветение на коротком дне, но вместе с тем не может вызвать цветения у короткодневных видов – хризантемы, периллы, проса и других – на длинном дне. Встала проблема соотношения флоригена и гиббереллина.

Специальные исследования показали, что гиббереллины, собственно, составляют одну, первую группу веществ в комплексе флоригена, влияющих на образование и рост стеблей, тогда как вторую группу составляют вещества, влияющие непосредственно на образование цветочных органов. Они были названы антезинами. При этом выяснилось, что короткодневным видам на длинном дне для цветения не хватает антезинов, и они образуются на коротком; длиннодневным видам на коротком дне не хватает гиббереллинов, и они образуются на длинном; нейтральным видам хватает и антезинов и гиббереллинов как на длинном, так и на коротком дне. Схема, построенная на совокупности биологических реакций, требовала прямых доказательств в двух направлениях. Первое пришло сразу – с помощью этанола и ацетона были получены природные гиббереллины из вегетирующих на длинном дне растений короткодневного вида – табака Мамонт, введены в вегетирующие на коротком дне растения длиннодневного вида рудбекии, и в результате суммирования двух групп веществ – гиббереллинов от табака и антезинов в рудбекии – началось цветение рудбекии на коротком дне.

Влияние длины дня и гиббереллина на рост и зацветание растений: а) Табак Мамонт на длинном дне; б) цветение длиннодневного вида – рудбекии на коротком дне после обработки экстрактом эндогенных гиббереллинов из листьев короткодневного вида – табака Мамонт, находившегося на длинном дне; в) рудбекия на коротком дне [фото 18.IX.1959].

Второе, в обратном направлении – получение природных антезинов из розеточных растений длиннодневного вида (рудбекии), находящихся на коротком дне, и введение их в вегетирующие на длинном дне растения короткодневного вида (табака Мамонт) до сих пор не доказано. И это находит объяснение в том, что учение о гиббереллинах получило большое развитие – известны структуры, физико-химические свойства и функции свыше 35 гиббереллинов. Об антезинах же мы пока что делаем только различные предположения.

Представленная схема дала новое понимание прежних моделей, которые раньше находили однозначное обоснование. Индукция к цветению или ее отсутствие у длиннодневного вида (рудбекии) связано с изменениями в содержании гиббереллинов. Во всех наших опытах с влиянием длины дня, с индукцией, реакцией прерывания светом, содержанием растений в темноте и на свету результаты непосредственных определений полностью совпадали с эффектом препаратов гиббереллинов, вносимых извне. Было прочно установлено, что гиббереллины являются важнейшим звеном в гормональной регуляции цветения растений. Большой размах работ с гиббереллинами был связан не только со значением этого вещества в познании процессов гормональной регуляции роста и развития, но и с теми перспективами, которые открывались в связи с этим в практике растениеводства.

Помню, что, когда у нас в стране только налаживалось производство гиббереллинов, нам удалось получить разрешение Президента Академии наук СССР того периода времени академика А.Н. Несмеянова на приобретение на валюту значительного количества английского гиббереллина, а спустя некоторое время мелкие порции гиббереллина вместе с краткой инструкцией были разосланы в сотни научных и опытных учреждений нашей страны.

Индукция к цветению или ее отсутствие у короткодневных видов связана с изменениями содержания веществ типа антезинов, но о природе их мы судим лишь по биологическим реакциям. За последние годы появились сообщения о получении этих веществ в виде флоригеновой кислоты или в виде липидов, выделенных из экстрактов листьев цветущих растений. Все эти сообщения не получили дальнейшего решающего подтверждения. Однако многочисленные косвенные факты принципиального значения вселяют в нас уверенность в том, что открытие антезинов – дело недалекого будущего[2].

Бикомпонентная гормональная система и загадка фотопериодизма

В последние годы в нашей лаборатории были получены новые данные, свидетельствующие о наличии двух самостоятельных групп гормонов цветения, т. е. в пользу существования бикомпонентной гормональной системы. Они были получены в опытах с прививками бриофиллума и в опытах с передвижением гормонов в растениях периллы. Бриофиллум относится к числу длинно-короткодневных видов, обладающих двухступенчатой фотопериодической реакцией – растения зацветают только в том случае, если сначала находятся на длинном, а затем на коротком дне; на постоянном длинном или постоянно коротком они не цветут. С нашей точки зрения, это означает, что сначала на длинном дне идет образование гиббереллинов, а затем на коротком – образование антезинов и, когда содержание тех и других достигает определенного уровня, начинаются процессы, ведущие к зацветанию. Если это так, то следовало ожидать, что при прививке, в которой подвой находится на длинном дне, а привой на коротком дне, побеги, находящиеся между ними, должны цвести за счет гиббереллинов, поступающих из листьев подвоя, и антезинов, поступающих из листьев привоя. Прививки, сделанные по такой схеме, дали положительные результаты и показали, что последовательная экспозиция растений во времени – с длинного на короткий день – может быть заменена одновременной экспозицией в пространстве, т. е. при прививке длиннодневного и короткодневного компонентов. В опытах с красной периллой изучалось передвижение гиббереллинов и веществ типа антезинов по целому растению. На одних растениях изучали передвижение гормонов из нижних листьев в верхние побеги, на других – из верхних листьев в нижние побеги; на половине растений делалось кольцевание стебля между листьями и побегами. Выяснилось, что гиббереллины свободно и быстро передвигаются вверх как по флоэме, так и по ксилеме, тогда как вниз их передвижение замедлено; антезины передвигаются свободно и быстро вверх и вниз и только по флоэме. Таким образом, было доказано различие в направлении и путях передвижения гиббереллинов и антезинов.

Представление о бикомпонентной системе гормонов цветения позволило подойти к решению загадки фотопериодизма растений – почему растения длинного дня цветут на длинном дне, а растения короткого дня на коротком дне.

Выяснилось, что цветение как главный критерий фотопериодической реакции зацветания различен у длиннодневных и короткодневных видов. При этом у длиннодневных утрачена наследственно фиксированная способность к синтезу гиббереллинов на коротком дне, и эта утрата восполняется образованием их на длинном дне; у короткодневных видов утрачена способность к синтезу антезинов на длинном дне, и эта утрата восполняется их образованием на коротком дне. Образование гормонов у представителей разных фотопериодических видов складывается по-разному – у нейтральных видов имеется полностью автономная регуляция; у длиннодневных и короткодневных видов в отношении одной группы гормонов автономная и в отношении другой – фотопериодическая регуляция; у длинно-короткодневных и коротко-длиннодневных видов – только фотопериодическая регуляция.

Фотопериодическая и автономная регуляция цветения растений. Д – длинный день, К – короткий день, Г – гиббереллины, А – антезины. У короткодневного вида гиббереллины имеются в результате автономной регуляции, антезины возникают в результате фотопериодической, у нейтрального вида гиббереллины и антезины имеются в результате автономной регуляции; у длиннодневного вида антезины имеются в результате автономной регуляции, гиббереллины возникают в результате фотопериодической (схема 1964 г.).

Листовая и каллусная модели цветения. Фотопериодическая реакция цветения растений осуществляется в две фазы: листовую и стеблевую. Основой изучения процессов фотопериодизма и цветения растений длительное время являлась листовая модель, которой широко пользовались при изучении процессов, протекающих в листьях. За последние годы, помимо изучения листовой фазы, началось изучение стеблевой фазы, т. е. процессов, происходящих в стеблевых почках и в тканях, прилегающих к ним.

Эти исследования велись в аспекте выяснения локусов действия гиббереллинов и антезинов. Полученные данные свидетельствуют о последовательном действии сначала гиббереллинов на медулярную зону, а затем веществ типа антезинов на центральную зону апекса. Вместе с тем были использованы пробирочные культуры изолированных почек, с помощью которых исследовалось влияние физиологически активных соединений на развивающиеся миниатюрные растеньица. Наконец в лаборатории была разработана, как наиболее перспективная, каллусная модель цветения на трех видах табака – нейтрального табака Трапезонд, длиннодневного Сильвестриса и короткодневного Мамонта. Разработка этой модели была начата американским физиологом Фолке Скугом, затем французским ученым Полем Шуаром на нейтральном виде, табаке Висконсин 38 и нами была расширена на трех видах табака. Из всех этих культур пока что наиболее перспективной представляется культура каллусов нейтральных видов, дающих «вегетативные» и «цветочные» каллусы и, следовательно, дающих возможность для морфогенетических и биохимических исследований, которые уже начаты. Таким образом, в наших руках в настоящее время имеется и листовая модель для изучения процессов фотопериодической регуляции, и каллусная модель для изучения процессов эндогенной или автономной регуляции. Одновременное и комплексное изучение фотопериодической и автономной регуляции цветения сейчас особенно необходимо в связи с последними достижениями биологической науки: фотопериодической регуляции – потому что гормоны являются индукторами, влияющими на определенные звенья наследственного механизма; автономной регуляции – потому что эти звенья как раз и определяют тот или иной ход работы наследственного механизма. В этой связи позволю себе закончить свое повествование аналогией, которая, не имея силу прямого аргумента, помогает нам яснее представить себе картину взаимоотношения факторов внешней среды и факторов генетических. Как на пианино при полном наборе клавиатуры искусные руки пианиста приводят в движение определенные клавиши и их сочетания, и рождается, и звучит красивая мелодия, так и в геноме растений внешние факторы, а затем и внутренние эффекторы приводят в действие определенные гены и их сочетания, и растения ведут свою жизненную симфонию. В заключение хочу поблагодарить своих учителей как Университетского периода, так и более поздних этапов научной работы, обратиться к их светлой памяти. Хочу поблагодарить своих помощников и товарищей по работе, работавших со мной в разные периоды научной жизни, работающих со мной теперь – без них я не смог бы представить изложенной мною истории научных исканий.

Михаил Христофорович Чайлахян (1902–1991) – один из общепризнанных корифеев физиологии растений. Он являлся действительным членом АН СССР и АН Армянской ССР, заслуженным деятелем науки Армянской ССР, был награжден за плодотворную научную работу двумя орденами Ленина, орденом Трудового Красного Знамени, орденом Красной Звезды. Свидетельством высокой оценки и международного признания научных открытий М.Х. Чайлахяна явилось его членство во многих престижных организациях биологов мира. М.Х. Чайлахян был избран действительным членом Германской Академии Естествоиспытателей «Леопольдина», а также членом Международной Ассоциации по ростовым веществам. Он одним из первых ученых в мире был награжден Почетной именной медалью этой Ассоциации. М.Х. Чайлахян был избран членом-корреспондентом Американского общества физиологов растений и Американского ботанического общества, Почетным доктором Ростокского и Ульмского Университетов (Германия), Почетным членом Болгарского ботанического общества и членом Индийского общества физиологов растений.

М.Х. Чайлахян – автор более 500 научных трудов (среди них 2 десятка монографий и брошюр), посвященных кардинальным вопросам регуляции роста и развития растений. В числе русскоязычных публикаций М.Х. Чайлахяна по принципиальным проблемам онтогенеза растений можно отметить следующие: «Гормональная теория развития растений» (1937), «Физиологическая природа процессов яровизации растений» (1942), «Онтогенез и целостность растительного организма» (1956), «Основные закономерности онтогенеза высших растений» (1958), «Гормональные факторы цветения растений» (1958), «Факторы генеративного развития растений» (1964), «Цветение и фотопериодизм растений» (1970), «Целостность и дифференцированные модели цветения растений» (1975), «Автономный и индуцированный механизмы регуляции цветения» (1975), «Генетическая и гормональная регуляция роста, цветения и проявления пола у растений» (1978), «Фотопериодическая и гормональная регуляция клубнеобразования у растений» (1984). Фундаментальная итоговая монография «Регуляция цветения высших растений» (1988) систематизирует и обобщает экспериментальные и теоретические труды М.Х. Чайлахяна в области механизмов регуляции онтогенеза растений. Экспериментальные и обзорные статьи М.Х. Чайлахяна печатались не только в СССР, но и в ведущих научных изданиях США, Канады, Японии, Германии, Франции, Англии, Индии, Австралии, Югославии, Болгарии, Чехии, Польши и других стран. Ссылки на труды М.Х. Чайлахяна, в том числе на его статьи 1930-х годов, до сих пор приводятся в международных научных обзорах и в учебниках по физиологии растений.

Имеются документальные свидетельства высокой оценки достижений М.Х. Чайлахяна со стороны таких всемирно известных корифеев биологии растений, как Ф. Вент, А. Ланг, Ф. Скуг, Ф. Вэринг, Дж. Боннер, А.В. Гэлстон, Ж. Бернье, Дж. Купланд, И. Дэвис, К. Соммервиль и другие (см. главу 7 настоящей монографии).

М.Х. Чайлахян являлся пионером и первопроходцем в области исследования гормональной регуляции онтогенеза высших растений. Особое внимание он уделял проблемам фотопериодического, температурного и гормонального контроля важнейшего этапа развития растительного организма – перехода от вегетативного состояния к цветению. Эта тематика доминировала в его исследованиях на протяжении всей научной жизни. Основываясь на своих ранних исследованиях (1934–1936 гг.), М.Х. Чайлахян в 1937 г. обобщил выдвинутые им представления о регуляции цветения в монографии «Гормональная теория развития растений» (Чайлахян, 1937). В этой книге приведены результаты его классических опытов по изучению фотопериодической регуляции цветения растений. Было показано, что в листьях, являющихся рецепторами фотопериодического воздействия, образуется материальный стимул цветения, который затем передвигается в стеблевые почки и вызывает в них формирование цветков. Было экспериментально обосновано представление о гормональной природе этого стимула. С помощью прививок цветущих и вегетирующих побегов короткодневных, длиннодневных и нейтральных растений была продемонстрирована общность гормонального стимула цветения у разных видов растений и у представителей различных фотопериодических групп. Предполагаемый гормон цветения был назван ярким и запоминающимся термином – флориген.

Теория флоригена сразу же вызвала широкий интерес среди исследователей онтогенеза растений в разных странах мира. Достаточно сказать, что молодой Антон Ланг (A. Lang), впоследствии академик Национальной Академии США, перевел книгу М.Х. Чайлахяна с русского на немецкий язык специально для того, чтобы его учитель, видный немецкий физиолог растений G. Melchers, смог с ней детально ознакомиться (Ланг, 1994). Теория флоригена определила направление исследований в области регуляции цветения на многие десятилетия вперед, а с начала 21-го века флориген стал объектом интенсивного изучения для молекулярных биологов, занимающихся механизмами генной регуляции цветения (Shalit et al., 2009; Ayre et al., 2010). Дальнейшее развитие М.Х. Чайлахяном теории гормональной регуляции цветения было связано с открытием гиббереллинов и испытанием их действия на рост и развитие растений. Было показано (Lang, 1956; Чайлахян, 1957), что обработка гиббереллинами одинаково стимулирует рост стебля у всех растений, но различно действует на цветение длиннодневных и короткодневных видов. В условиях неблагоприятных фотопериодов гиббереллины индуцировали зацветание длиннодневных видов, но не могли вызвать цветение у большинства короткодневных видов. Стало ясно, что гиббереллины не являются флоригеном, который, согласно прививочным опытам, служит общим стимулом цветения у растений всех фотопериодических групп.

Для объяснения новых фактов, связанных с действием гиббереллинов на цветение, М.Х. Чайлахян выдвинул гипотезу бикомпонентности флоригена, в состав которого входят две комплементарные (взаимодополняющие) группы гормонов: гиббереллины и гипотетические антезины. В условиях неблагоприятной длины дня цветение лимитируется недостаточным образованием гиббереллинов у длиннодневных и антезинов – у короткодневных видов. В условиях благоприятных фотопериодов оба компонента флоригена образуются в достаточных количествах и растения зацветают (Чайлахян, 1958а; Chailakhyan, 1968).

В последующий период в лаборатории М.Х. Чайлахяна была выполнена огромная экспериментальная работа по выявлению закономерностей гормональной регуляции развития у широкого круга растительных видов, обладающих различными типами экологической и возрастной регуляции цветения. Объектами исследования были длиннодневные, короткодневные, длинно-коротко-дневные, коротко-длиннодневные, фотопериодически нейтральные, озимые, яровые, скороспелые, обладающие длительной ювенильностью, двудомные, клубненосные и другие виды растений. В итоге эти исследования показали, что гиббереллины являются важнейшим звеном гормональной регуляции цветения у растений разнообразных экологических групп, причем индукция цветения или ее отсутствие у видов с длиннодневной фотопериодической реакцией связаны с изменением содержания гиббереллинов (Чайлахян, 1964; Chailakhyan, 1968). Что же касается второго компонента флоригена, антезинов, то его роль в регуляции цветения была подтверждена косвенными физиологическими опытами, например, зацветанием растений с двойной (длинно-короткодневной) реакцией при взаимной прививке двух вегетирующих побегов, один из которых был на коротком дне и, предположительно, содержал антезины, а другой находился на длинном дне и имел гиббереллины (Чайлахян, Янина, 1973). Был также найден «антезиновый» эффект экстрактов из цветущих растений короткодневного табака, отчасти стимулировавших зацветание других короткодневных растений (Чайлахян др., 1977; Chailakhyan et al., 1989). Однако химический состав антезинов не удалось идентифицировать в то время ни в лаборатории М.Х. Чайлахяна, ни в других лабораториях мира.

Исследования регуляции цветения у видов, обладающих разнообразными биотипами развития, позволили М.Х. Чайлахяну сформулировать представление об автономном и индуцированном механизмах регуляции цветения (Чайлахян, 1975). В настоящее время механизмы автономной (или, по новой терминологии, конститутивной) и индуцированной внешними сигналами регуляции цветения рассматриваются во всех современных схемах генного контроля репродуктивного развития растений (Bernier, Perilleux, 2005).

Следует отметить, что, в отличие от общей теории флоригена, гипотеза бикомпонентности гормонального стимула цветения не пользуется популярностью среди современных исследователей онтогенеза в связи с сомненими относительно важной роли гиббереллинов в фотопериодической регуляции цветения. Между тем, изящные и доказательные физиологические опыты, проведенные М.Х. Чайлахяном и его сотрудниками на растениях, обладающих широким разнообразием эволюционно сложившихся стратегий развития, несомненно указывают на большое значение гиббереллинов в индукции цветения. Весьма вероятно, что молекулярные биологи, по мере расширения числа объектов своих исследований, также придут к выводу о первостепенной роли гиббереллинов в регуляции перехода растений к цветению. Современное направление изучения регуляции цветения развивается по пути выявления конкретных генов, участвующих в этом процессе, выяснения их взаимодействия с внешними индукторами и друг с другом. Это направление связано с применением молекулярно-генетических и генно-инженерных методов, что привело к идентификации флоригена как стимула цветения белковой природы. Вместе с тем, оно опирается на основные закономерности, установленные ранее физиологическими методами, в том числе на работы М.Х. Чайлахяна об образовании в листьях растений стимула цветения флоригена, об его дальнедистанционном транспорте и об инициации под его влиянием флорального морфогенеза в стеблевых почках.

Многолетние экспериментальные и теоретические труды М.Х. Чайлахяна были посвящены не только раскрытию механизмов регуляции цветения, но и многим другим актуальным проблемам онтогенеза растений. Серьезное внимание М.Х. Чайлахян уделил исследованию регуляции процесса клубнеобразования. Образование клубней – доминирующий тип репродукции у многих клубненосных растений, в том числе у картофеля.

Клубнеобразование имеет первостепенное значение не только для успешного размножения самих растений картофеля, но и для практической деятельности человека, поскольку картофель является одним из основных растительных продуцентов пищевых и индустриальных ресурсов в мировом масштабе. М.Х. Чайлахян тщательно проанализировал комплексное участие основных групп фитогормонов – гиббереллинов, цитокининов, ауксинов и абсцизовой кислоты – в последовательных этапах формирования клубней у картофеля и обобщил эти наблюдения в специальной публикации (Чайлахян, 1984). Особенно широко известны его эксперименты с межвидовыми прививками разных видов Табаков на короткодневные формы картофеля. В опытах М.Х. Чайлахяна и его сотрудников (Чайлахян и др., 1982) в качестве привоев были взяты побеги короткодневного, длиннодневного и фотопериодически нейтрального табака, а подвоями служили находящиеся на неблагоприятном длинном дне формы картофеля с облигатной короткодневной реакцией клубнеобразования. Формирование клубней у подвоев наблюдалось лишь в тех случаях, когда фотопериодический режим был благоприятен для цветения растений-привоев. Был сделан вывод, что стимулы цветения и клубнеобразования образуются в сходных условиях и, возможно, представляют собой идентичные или близкие по структуре субстанции. Вывод М.Х. Чайлахяна о сходстве внутренних механизмов фотопериодической индукции цветения и клубнеобразования послужил основанием для последующих исследований генного контроля фотопериодизма у картофеля и полностью подтвердился в работах, показавших участие гомологов основных генов фотопериодической реакции цветения – СО и FT – в фотопериодической индукции клубнеобразования (Navarro et al., 2011; Gonzalez-Schain et al., 2012). Ставшие классическими опыты М.Х. Чайлахяна по регуляции клубнеобразования у картофеля до сих пор подробно сопоставляются с появляющимися новыми данными и цитируются в современных обзорах по формированию клубней (Rodriguez-Falcon et al., 2006).

Существенный вклад в выяснение закономерностей гормональной регуляции экспрессии пола у растений внесли работы М.Х. Чайлахяна, сотрудников его лаборатории и его учеников (Чайлахян, Хрянин, 1982; Чулафич и др., 1991). Опыты проводились на конопле и шпинате – двудомных растениях с противоположной по характеру фотопериодической реакцией цветения, а также на однодомных растениях с раздельнополыми цветками – огурцах и кукурузе. Эксперименты показали, что сексуализация растений наступает уже на ранних фазах морфогенеза развивающихся проростков. Поэтому для эффективного воздействия на проявление пола фитогормоны и другие регуляторы следует вводить в сеянцы двудомных растений на самом раннем этапе их дифференциации.

На основании опытов с влиянием фитогормонов в комбинации с удалением отдельных органов – корней или листьев – было выдвинуто и экспериментально обосновано общее представление о гормональной регуляции проявления пола у двудомных растений и у однодомных растений с раздельнополыми цветками. Был сделан вывод, что у растений обоих типов проявление пола в широких пределах зависит от гормонального баланса. Так, условия, способствующие усилению синтеза гиббереллинов в листьях модельных растений, приводили к увеличению числа мужских особей и цветков. Факторы же, вызывающее повышенное образование цитокининов в корнях, стимулировали образование женских растений и цветков (Чайлахян, Хрянин, 1982). Этот вывод имеет не только теоретическую, но и практическую ценность, так как урожай ряда сельскохозяйственных растений, например, огурцов, бахчевых культур, кукурузы и др. зависит от соотношения мужских и женских цветков.

Непосредственно связана с изучением регуляции онтогенеза еще одна важная тема, развиваемая в трудах М.Х. Чайлахяна – это целостность растительного организма (Чайлахян, 1980). М.Х. Чайлахян неоднократно подчеркивал, что при исследованиях процессов роста и развития, проводимых на любом из уровней организации растения, всегда необходимо учитывать единство растительного организма. В основе этого единства лежат, с одной стороны, структурные и функциональные различия органов и тканей, и, с другой стороны, их тесное взаимодействие и взаимозависимость. Эти исследования М.Х. Чайлахяна вполне актуальны и для современной биологической науки в связи с тем, что оценить роль явлений, изучаемых на генно-молекулярном уровне, можно лишь при учете закономерностей интеграции и координации процессов, происходящих в различных органах целостного растительного организма.

Характерной чертой всех работ М.Х. Чайлахяна является необыкновенная четкость и логичность планирования экспериментов и сделанных на их основе теоретических построений. Кроме того, М.Х. Чайлахян обладал удивительной научной интуицией, чутко улавливал новые наиболее интересные и перспективные тенденции в науке. Так, он сразу понял важность открытия гиббереллинов, получил от А. Ланга небольшое количество гибберелловой кислоты, и уже в 1957 г. инициировал в своей лаборатории изучение влияния этого нового гормона на рост и цветение обширного набора короткодневных и длиннодневных видов растений (Чайлахян, 1957; Чайлахян, Ложникова, 1959; Чайлахян, Кочанков, 1961). В конце 1950-х – начале 1960-х годов, когда только начиналось культивирование изолированных органов и тканей растений in vitro, этот метод был активно использован и в лаборатории М.Х. Чайлахяна (Чайлахян, Бутенко, 1959), и на его основе была разработана каллусная модель цветения, позволившая выяснить ряд закономерностей регуляции флорального морфогенеза (Chailakhyan et al., 1975). Чуть позже в биологической науке были выдвинуты первые гипотезы о молекулярных механизмах, регулирующих дифференциацию и морфогенез растений. В это время под руководством М.Х. Чайлахяна развернулись многосторонние исследования по выявлению взаимодействия генов и гормонов в регуляции роста стеблей у высокорослых и карликовых сортов гороха и пшеницы и в детерминации пола у растений (Chailakhyan, 1979). В конце 1980-х годов, когда в мире разворачивались первые работы по получению и изучению трансгенных растений, в лаборатории М.Х. Чайлахяна началось исследование гормональной регуляции цветения на трансформированных генами синтеза гормонов формах Табаков разных фотопериодических типов (Bavrina et al., 1991). Эти работы положили начало широкому использованию трансформированных растений в лаборатории и в Институте для исследования различных аспектов регуляции онтогенеза растений.

Наряду с фундаментальными исследованиями М.Х. Чайлахян уделял существенное внимание практическому применению фитогормонов и регуляторов роста растений. Он и его сотрудники одними из первых в нашей стране начали разработку способов применения ИУК и ее синтетических аналогов для вегетативного размножения черенками плодовых и лесных пород, а также технических и декоративных культур (Чайлахян, Турецкая, 1942). Впервые в стране он начал исследования перспектив применения гиббереллинов в сельском хозяйстве и явился инициатором работ по их практическому использованию для улучшения свойств декоративных культур (Чайлахян, Кочанков, 1961) и получения высоких урожаев бессемянных кишмишных сортов винограда (Чайлахян и др., 1979). При его непосредственном участии были разработаны и апробированы на полях способы применения ретардантов для предупреждения полегания пшеницы и ржи (Чайлахян и др., 1967).

Многолетние исследования проводились М.Х. Чайлахяном в научно-исследовательских учреждениях Армении. В Институте микробиологии Академии наук Армянской ССР он совместно с сотрудниками лаборатории азотфиксирующих микроорганизмов исследовал значение фитогормонов в симбиотических взаимоотношениях бобовых растений и клубеньковых бактерий, а в Институте виноградарства, виноделия и плодоводства Министерства сельского хозяйства Армянской ССР совместно с сотрудниками отдела физиологии и биохимии растений выяснял роль регуляторов роста – фитогормонов и ингибиторов – в процессах размножения, роста и плодоношения виноградной лозы и плодовых культур.

М.Х. Чайлахян с сотрудниками опубликовали более 10 инструкций и практических рекомендаций по использованию регуляторов роста и развития на различных видах и сортах сельскохозяйственных культур. В итоговой монографии 1988 г. (Чайлахян, 1988) специальная глава посвящена рассмотрению путей применения фитогормонов и регуляторов роста растений в практике растениеводства.

М.Х. Чайлахян, являясь одним из виднейших отечественных ученых, был известен своей высокой принципиальностью и активной борьбой за чистоту и незапятнанность науки против попыток ее вульгаризации и искажений. В 1930-50-е годы он был известен в научных кругах как стойкий и последовательный борец с лженаучным «учением» Т.Д. Лысенко и его сторонников. За это М.Х. Чайлахяна дважды снимали с должности заведующего лабораторией роста и развития: в 1939 г. в связи с публикацией книги «Гормональная теория развития растений» и в 1948 г. после печально известной сессии ВАСХНИЛ. Снятие с должности заведующего лабораторией сопровождалось исключением его из состава членов Ученого совета института и лишением прав на руководство аспирантами, консультацию докторантов, участие в международных конференциях и командировках. Однако и в это трудное время М.Х. Чайлахян оставался верен научной истине и продолжал отстаивать свои представления об онтогенезе и его гормональной регуляции. Его большая лекция на съезде Ботанического общества (1958 г.), а затем брошюра «Основные закономерности онтогенеза высших растений» (Чайлахян, 19586) способствовали восстановлению научной биологии растений после засилья лысенковщины. Этим же целям послужили две публикации, систематизирующие терминологию роста и развития растений (Чайлахян и др., 1973, 1982).

М.Х. Чайлахян всегда уделял большое внимание педагогической деятельности. Его лекции в МГУ и Ереванском университете, проблемные доклады на Тимирязевском и Прянишниковском чтениях (Чайлахян, 1964, 1984) неизменно вызывали большой интерес как у сложившихся ученых, так и у студенческой молодежи. М.Х. Чайлахян являлся прекрасным лектором. Каждое его выступление было насыщено большим идейным содержанием, богато экспериментальными данными и безукоризненно по технике подачи материала. Любую аудиторию всегда подкупала речь М.Х. Чайлахяна своей убежденностью, целенаправленностью, строгой аргументацией. Его многочисленные научные доклады на международных конгрессах и конференциях всегда пользовались заслуженным успехом в разных странах мира, от Канады до Австралии, и способствовали установлению плодотворных контактов с ведущими специалистами передовых зарубежных лабораторий.

М.Х. Чайлахян выполнял также серьезную научно-организационную работу по консультации исследовательских учреждений и отдельных ученых, а также по организации научных исследований в различных районах и республиках СССР. Он являлся членом Научного совета по проблемам физиологии и биохимии растений АН СССР, членом редколлегий журналов «Физиология растений», «Успехи современной биологии» и «Доклады Академии наук СССР».

Среди научной интеллигенции М.Х. Чайлахян всегда пользовался огромным уважением и авторитетом. Этому способствовали твердость его убеждений, исключительная порядочность, простота и доступность, мудрость и человеческое обаяние. М.Х. Чайлахян оставил после себя многочисленную научную школу своих учеников и последователей в Москве, Петербурге, Сибири, на Дальнем Востоке, в государствах бывшего СССР, Болгарии, Чехии, Югославии и других странах.

Ланг А.Г. 1994. Гормональная регуляция цветения растений // Первое Чайлахяновское чтение. М.: Изд-во РАН. С. 27–59.

Чайлахян М.Х. 1937. Гормональная теория развития растений. М., Л.: Изд-во АН СССР. 198 с.

Чайлахян М.Х. 1957. Влияние гиббереллинов на рост и цветение растений // Докл. АН СССР. Т.117. С. 1077–1080.

Чайлахян М.Х. 1958а. Гормональные факторы цветения растений // Физиол. раст. Т.5. С. 541–560.

Чайлахян М.Х. 19586. Основные закономерности онтогенеза высших растений. М.: Изд-во АН СССР. 78 с.

Чайлахян М.Х. 1964. Факторы генеративного развития растений // 25-е Тимирязевское чтение. М.: Наука. 58 с.

Чайлахян М.Х. 1975. Автономный и индуцированный механизмы регуляции цветения растений // Физиол. раст. Т.22. С. 1265–1282. Чайлахян М.Х. 1980. Целостность организма в растительном мире // Физиол. раст. Т.27. С. 917–941.

Чайлахян М.Х. 1984. Фотопериодическая и гормональная регуляция клубнеобразования у растений. М.: Наука. 69 с.

Чайлахян М.Х. 1988. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука. 559 с.

Чайлахян М.Х., Аксенова Н.П., Кефели В.И. 1973. О терминологии онтогенеза растений. М.: Наука. 39 с.

Чайлахян М.Х., Бутенко Р.Г. 1959. Влияние аденина и кинетина на дифференцировку цветочных почек у изолированных верхушек периллы // Докл. АН СССР. Т.129. С. 224–227.

Чайлахян М.Х., Бутенко Р.Г., Кулаева О.Н., Кефели В.И., Аксенова Н.П. 1982. Терминология роста и развития высших растений. М.: Наука. 96 с.

Чайлахян М.Х., Григорьева Н.Я., Ложникова В.Н. 1977. Влияние экстрактов из листьев цветущих растений табака на цветение проростков и сеянцев мари красной // Физиол. раст. Т.24. С. 773–776.

Чайлахян М.Х., Кочанков В.Г. 1961. Влияние гиббереллина на рост и цветение декоративных культур // Изв. АН СССР. Сер. биол. № 1. С. 3–11.

Чайлахян М.Х., Ложникова В.Н. 1959. Влияние гиббереллоподобных веществ, извлеченных из листьев различных растений, на рост и цветение рудбекии // Докл. АН СССР. Т.128. С. 1309–1312.

Чайлахян М.Х., Прусакова Л.Д., Халитов А.Х., Нохрин Н.Ф. 1967. Инструкция по испытанию и применению хлорхолинхлорида для предупреждения полегания зерновых культур. М.: Колос. 16 с.

Чайлахян М.Х., Саркисова М.М., Смирнов К.В., Перепелицина Е.П., Мананков М.К. 1979. Инструкция по применению гиббереллина на виноградниках. М.: Колос. 43 с.

Чайлахян М.Х., Турецкая Р.Х. 1942. Краткие методические указания по применению синтетических ростовых веществ при укоренении черенков. М., Л.: Изд-во АН СССР. 30 с.

Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. 1982. Пол растений и его гормональная регуляция. М.: Наука. 173 с.

Чайлахян М.Х., Янина Л.И. 1973. Регуляция цветения побегов бриофиллума с помощью прививок // Докл. АН СССР. Т.208. С. 749–752.

Чайлахян М.Х., Янина Л.И., Деведжян А.Г., Лотова Г.Н. 1982. Фотопериодический контроль клубнеобразования в прививках табака на картофель // Докл. АН СССР. Т.265. С. 1276–1280.

Чулафич Л.Н., Баврина Т.В., Чайлахян М.Х. 1991. Влияние длины дня и фитогормонов на цветение и экспрессию пола у двудомных растений щавеля Rumex acetosella L. // Докл. АН СССР. Т.317. С. 1510–1514.

Ayre B.G. 2010. The flowering hormone florigen: a protein hormone. Plant Hormones: Biosynthesis, Signal Transduction, Action! // P.J. Davies (ed.). N.Y.: Springer Science and Business Media. P. 539–548.

Bavrina T., Lozhnikova V., Dudko N., Ondrej M., Seidlova E, Krekule J., Chailakhyan M.Kh. 1991. Transgenic tobacco plants with T-DNA phytohormone synthesis genes // Biol. Plantarum. Vol.33. P. 40–48.

Bernier G., Perilleux C.A. 2005. Physiological overview of the genetics of flowering time control // Plant Biotechnol. J. Vol.3. P. 3–16.

Chailakhyan M.Kh. 1968. Internal factors of plant flowering // Annual Rev. Plant Physiol. Vol.19. P. 1–36.

Chailakhyan M.Kh. 1979. Genetic and hormonal regulation of growth, flowering and sex expression in plants // Am. J. Bot. Vol.66. P. 717–736.

ChailakhyanM.Kh., Aksenova N.P., Konstantinova T.N., BavrinaT.V. 1975. Callus model of plant flowering I I Proc. Royal Soc. London. Vol.190. P. 333–340.

Chailakhyan M. Kh., Lozhnikova V., Seidlova F., Krekule Y., Dudko N., Negretsky V. 1989. Floral and growth responses in Chenopodium rubrum L. to an extract from flowering Nicotiana tabacum L. // Planta. Vol.178. P. 143–146.

Gonzalez-Schain N.D., Diaz-Mendoza M., Zurczak M., Suarez-Lopez P. 2012. Potato CONSTANS is involved in photoperiodic tuberization in a graft-transmissible manner // The Plant Journal. Vol.70. P. 678–690. Lang A. 1956. Gibberellin and flower formation // Naturwissenschaften. Bd.43. S.544.

Navarro C., Abelenda J.A., Cruz-Oro E., Cuellar C.A.,Tamaki S., Silva J., Shimamoto K., Prat S. 2011. Control of flowering and storage organ formation in potato by FLOWERING LOCUS T I I Nature. Vol.478. P. 119–123.

Rodrigues-Falcon M., Bou J., Prat S. 2006. Seasonal control of tuberization in potato: conserved elements with the flowering response // Annu. Rev. Plant Biol. Vol.57. P. 151–180.

Shalit A., Rozman A., Goldshmidt A., Alvarez J.P., Bowman J.L., Eshed Y., Lifschitz E. 2009. The flowering hormone florigen functions as a general systemic regulator of growth and termination // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Vol.106. P. 8392–8397.