Вопрос 21. Система Гольджи
Система Гольджи используется в клетке для образования роста и регенерации плазматической мембраны и для образования экскретов в самом широком смысле (прежде всего углеводов и белков).
Диктиосомы – это стопки из 3—12 дискообразных замкнутых цистерн Гольджи (диаметром в большинстве случаев до 0,2–0,5 мкм), от краев которых отшнуровываются пузырьки Гольджи с диаметром около 20 нм. Как правило, их бывает от нескольких сотен до нескольких тысяч на клетку. Более старые цистерны продырявлены; между ними могут появляться тонкие параллельные трубчатые или фибриллярные элементы.
Аппарат Гольджи в зрелых клетках позвоночных представляет собой результат слияния всех диктиосом, часто лежащий вблизи ядра, окрашивающийся и видимый в световой микроскоп. В яйцеклетках, некоторых эмбриональных клетках и во время клеточного деления еще встречаются диктиосомы, но при дифференцировке клеток они сливаются благодаря росту цистерн и их агрегации. Кроме пузырьков, в результате расширения цистерн образуются крупные вакуоли Гольджи.
Система Гольджи – производное эндоплазматического ретикулума. На одной стороне стопки цистерн слияние отдельных частей ЭР (пузырьков или фрагментов) ведет к формированию новых цистерн Гольджи. По мере дальнейшего поступления веществ из ЭР с пузырьками (везикулярный поток) или через трубчатые соединения в цистернах образуется секрет и одновременно происходит перестройка мембран: тонкая (до 6 нм) мембрана ЭР превращается в более толстую (8 нм) и более плотную мембрану с иным составом липидов и белков, сходную с плазматической. Липиды поступают из гладкого ЭР, а белки – частью из гранулярного ЭР, а частью – от свободных полисом.
Зрелые цистерны на секреторной стороне стопки используются для формирования пузырьков, или вакуолей, Гольджи, заполненных секретом (у быстро работающих диктиосом весь процесс длится от 20 с до 2 мин). Пузырьки Гольджи подходят к плазматической мембране, сливаются с ней, изливают свое содержимое наружу (экзоцитоз), а их мембрана включается в плазматическую мембрану. Аналогичным образом они могут опорожняться и во внутренние компартменты, например в секреторные вакуоли у растений.
Диктиосомы образуются заново из частей ЭР, может быть, умножаются путем деления надвое; последнее весьма спорно.
Цистерны Гольджи активно извлекают моносахариды из основного вещества протоплазмы и синтезируют из них олиго– и полисахариды. У растений таким способом образуются протопектин и гемицеллюлоза для формирования клеточной стенки, реже – целлюлоза, а также полисахаридная слизь. При клеточном делении пузырьки Гольджи скапливаются на новой границе между клетками и сливаются, их содержимое образует первичную клеточную стенку, а мембраны – плазмолемму. Для последующего роста клеточной стенки новые пузырьки Гольджи путем эндоцитоза добавляют к ней свое содержимое.
У животных система Гольджи синтезирует гликопротеиды и гликолипиды гликокаликса. Гликозилирование начинается в эндоплазматическом ретикулуме; полисахаридные остатки, синтезируемые далее в цистернах Гольджи, выступают во внутреннее пространство этих цистерн, а после экзоцитоза попадают на наружную поверхность плазматической мембраны.
«Экспортируемые» белки химически изменяются во внутреннем пространстве цистерн (и пузырьков) Гольджи. Они могут связываться с сахаром или сульфатом, как это происходит в слизистых клетках кишечного эпителия, или активируются в результате отщепления аминокислотных остатков (процессинг), как, например, в случае превращения проинсулина в инсулин в лангергансовых островках поджелудочной железы.
В секреторных клетках поджелудочной железы пищеварительные ферменты (в частности, трипсиноген) синтезируются в эргастоплазме. Они появляются там между цистернами как мелкие просекреторные гранулы, не одетые мембраной. Затем они (возможно, в вакуолях Гольджи) попадают в аппарат Гольджи и сливаются там в очень крупные (0,5–1,5 мкм) секреторные пузырьки (зимогеновые гранулы). Последние при определенной стимуляции выбрасывают свое содержимое из клетки, а их мембраны сливаются друг с другом и с плазматической мембраной. Сходным образом вырабатываются и выделяются амилаза в слюнных железах, пептидные гормоны в гипофизе, коллаген в ряде тканей млекопитающих.
Аппарат Гольджи участвует также в образовании белков молока в молочных железах, желчи в печени, веществ хрусталика, зубной эмали и т. п.