Вопрос 20. Эндоплазматический ретикулум (ЭР)
Трубчатые или уплотненные цистерны ЭР пронизывают всю цитоплазму и окружают клеточное ядро, образуя ядерную оболочку. Пузыревидные расширения достигают 100 нм в диаметре. Многие или даже все цистерны связаны между собой и с ядерной оболочкой, а их внутреннее пространство сообщается с перинуклеарным пространством. У растений трубчатые цистерны проходят сквозь клеточную стенку в соседние клетки (десмотубулы в десмосомах).
Цистерны нельзя выделить целиком, так как при гомогенизации они разрушаются до микросом – фрагментов величиной с рибосому. Биохимический анализ ЭР проводят чаще всего на препаратах микросом.
Мембраны цистерн имеют толщину около 6 нм. Составляющие их липиды – главным образом глицерофосфатиды (90–95 %), в частности лецитин (55 %).
Гранулярный (шероховатый) ЭР густо усеян полисомами, а гладкий (агранулярный) ЭР, состоящий в основном из трубчатых элементов, не связан с ними. Плотные слои цистерн гранулярного ЭР – так называемая эргастоплазма – окрашиваются основными красителями благодаря высокому содержанию нуклеиновых кислот, поэтому скопления этих цистерн видны в световой микроскоп, особенно в клетках, секретирующих белки (в слюнных железах и поджелудочной железе).
В гранулярном ЭР происходит синтез определенных белков. Рибосомы, прикрепленные своими большими субчастицами к мембране, проталкивают вновь синтезируемые полипептидные цепи в цистерны, откуда белки выводятся из клетки, чаще всего с помощью трубчатых цистерн гладкого ЭР.
В гладком ЭР протекают различные этапы обмена углеводов, жирных кислот, жиров, терпеноидов и других веществ. Прежде всего это центр синтеза липидов и мембранных стероидов (холестерола) и тем самым начальный пункт течения мембран, т. е. образования и регенерации всей системы эндомембран и плазматической мембраны. В мышечных клетках ЭР, называемый здесь саркоплазматическим ретикулумом, обслуживает двигательную функцию.
В быстро растущих животных клетках (эмбриональных, раковых) в цитоплазме и в клеточном ядре встречаются кольчатые мембраны, сходные по структуре с ядерной оболочкой, – короткие и плоские изолированные фрагменты двойной мембраны с порами.
Цистерны ЭР могут «размножаться», синтезируя собственные структурные компоненты. Кроме того, они образуются, по-видимому, и из других мембран (например, цистерн Гольджи) или в результате слияния пузырьков, отшнуровывающихся от других частей ЭР.