Масштаб. Универсальные законы роста, инноваций, устойчивости и темпов жизни организмов, городов, экономических систем и компаний. Глава 3. Простота, единство и сложность жизни (Джеффри Уэст, 2017)

Как подчеркивалось в первой главе, все живые системы, от мельчайших бактерий до крупнейших городов и экосистем, являются, по сути, адаптивными сложными системами, действующими в широчайшем диапазоне множественных пространственных, временных, энергетических и массовых масштабов. Лишь в том, что касается массы, общий масштаб форм жизни охватывает более тридцати порядков величины (10³⁰), считая от молекул, обеспечивающих работу обмена веществ и генетического кода, до целых экосистем и городов. Этот диапазон значительно превышает соотношение массы Земли и массы всей нашей галактики, Млечного Пути, составляющее «всего» восемнадцать порядков, и сравним с соотношением массы электрона с массой мыши.

Во всем этом огромном спектре жизнь создает поразительное разнообразие форм, функций и видов динамического поведения, используя, по сути дела, одни и те же основные элементы. Это дает убедительное доказательство силы естественного отбора и эволюционной динамики. Все формы жизни существуют за счет преобразования энергии, получаемой из физических или химических источников, в органические молекулы, метаболизируемые для строительства, содержания и воспроизводства сложных, высокоорганизованных систем. Этот процесс реализуется благодаря работе двух раздельных, но тесно взаимодействующих систем: генетического кода, хранящего и обрабатывающего информацию и «инструкции» по сборке и содержанию организма, и системы обмена веществ, которая принимает, преобразует и распределяет энергию и материалы для его содержания, роста и воспроизводства. В понимании обеих этих систем на разных уровнях, от молекул до целых организмов, были достигнуты большие успехи, и ниже мы поговорим о том, как эти результаты можно распространить на случаи городов и компаний. Однако понимание того, как обработка информации («геномика») объединяется для поддержания жизни с переработкой энергии и ресурсов («метаболикой»), остается весьма затруднительным. Выявление универсальных принципов, лежащих в основе структуры, динамики и интеграции этих систем, является ключом к пониманию жизни и управлению биологическими и социально-экономическими системами в столь разных сферах, как медицина, сельское хозяйство и экология.

Невероятный диапазон жизни, от сложных молекул и микробов до китов и секвой, в сравнении с галактическим и субатомным масштабами

Мы разработали единую систему понимания генетики, которая может объяснить самые разные явления, от репликации, транскрипции и трансляции генов до эволюционного происхождения видов. Однако сравнимая единая теория метаболизма, которая связала бы процессы, благодаря которым преобразования энергии и материалов, вызываемые биохимическими реакциями внутри клетки, масштабируются для поддержания жизни, обеспечения работы биологических механизмов и определения временных масштабов жизненных процессов на всех уровнях, от организмов до экосистем, формируется медленнее.

Поиск фундаментальных принципов, управляющих возникновением сложности жизни из лежащих в ее основе простых элементов, является одной из главных задач науки XXI в. Хотя эта задача относится и будет относиться главным образом к сфере деятельности биологов и химиков, другие дисциплины, в частности физика и информатика, играют в ней все более важную роль. В самом общем смысле, понимание механизмов образования сложности из простоты, важного элемента адаптивных развивающихся систем, – это один из краеугольных камней новой науки, называемой теорией сложности.

Физика занимается фундаментальными принципами и концепциями на всех уровнях организации, количественно измеримыми и «математизируемыми» (то есть поддающимися вычислению), которые поэтому позволяют получать точные предсказания, проверяемые опытами и наблюдениями. С этой точки зрения естественно спросить, существуют ли математизируемые «универсальные законы жизни», которые позволили бы сформулировать положения биологии в виде предсказательной, количественно измеримой науки наподобие физики. Можно ли представить себе, что существуют еще ждущие своего открытия «биологические законы Ньютона», дающие хотя бы принципиальную возможность точного расчета любых биологических процессов – так, чтобы, например, можно было точно предсказать, сколько нам с вами осталось жить?

Это кажется крайне маловероятным. В конце концов, жизнь – это поистине сложная система, проявляющая на самых разных уровнях множество эмерджентных явлений, вызываемых многочисленными случайными последовательностями событий. Тем не менее вполне разумным могло бы быть предположение о том, что общие, грубые черты поведения живых систем могут подчиняться неким универсальным законам, отражающим их основные черты и поддающимся выражению в численном виде. Такая, более умеренная, точка зрения предполагает, что на каждом уровне может быть построена усредненная, идеализированная биологическая система, общие свойства которой можно вычислить. Тогда мы должны быть в состоянии рассчитать среднюю и максимальную продолжительность человеческой жизни, даже если вычислить длительность своей собственной жизни нам никогда не удастся. Это дает нам отправную точку, основу для численного понимания реальных биологических систем, которые можно считать вариациями или возмущениями относительно идеализированных норм, вызванными местными различиями в состоянии окружающей среды или расхождениями в истории эволюционного развития. Ниже я буду гораздо более подробно говорить об этой перспективе, так как она образует идеологическую основу стратегии подхода к разрешению большинства из вопросов, заданных в первой главе.

1. От кварков и струн до клеток и китов

Прежде чем мы займемся некоторыми из упомянутых великих вопросов, я хочу сделать небольшое отступление и описать ту последовательность счастливых случайностей, которая привела меня от исследования фундаментальных проблем физики к фундаментальным проблемам биологии, а затем и к фундаментальным проблемам социально-экономических наук, касающимся основополагающих вопросов глобальной жизнеспособности.

В октябре 1993 г. конгресс США с согласия президента Билла Клинтона официально закрыл крупнейший из когда-либо задуманных научный проект, на реализацию которого уже было потрачено почти три миллиарда долларов. Этот необычайный проект предполагал создание гигантского Сверхпроводящего суперколлайдера (Superconducting Super Collider, SSC). Некоторые считали этот ускоритель в совокупности с детекторами, которые планировалось установить на нем, величайшей инженерной задачей в истории. SSC должен был быть гигантским микроскопом, предназначенным для исследования расстояний до сотен триллионных микрона с целью выявления структуры и динамики фундаментальных составляющих элементов материи. Он мог дать жизненно важные свидетельства для проверки предсказаний, полученных из нашей теории элементарных частиц, возможно, привести к открытию новых явлений и заложить основы так называемой теории Великого объединения всех фундаментальных сил природы. Этот грандиозный проект мог не только дать нам более глубокое понимание того, из чего состоит весь окружающий нас мир, но и открыть важные аспекты эволюции Вселенной с момента Большого взрыва. Во многих отношениях этот проект олицетворял высочайшие идеалы человечества как единого существа, обладающего достаточно высоким уровнем сознания и разумности для проявления интереса к бесконечной задаче раскрытия некоторых из глубочайших тайн Вселенной – а может быть, даже и для определения самого смысла нашего существования, роли человека как проводника самопознания Вселенной.

Масштаб SSC был огромен: он должен был иметь более 80 км в длину и разгонять протоны до энергии 20 триллионов электрон-вольт; стоимость проекта превышала 10 миллиардов долларов. Чтобы получить представление об этом масштабе, нужно вспомнить, что характерная энергия химических реакций, на которых основана жизнь, составляет порядка одного электрон-вольта. Энергия протонов в SSC должна была быть в восемь раз больше, чем в Большом адронном коллайдере, работающем сейчас в Женеве и оказавшемся недавно в центре внимания общественности в связи с открытием бозона Хиггса.

Кончина SSC была связана с несколькими разными, почти предсказуемыми причинами, в том числе с неизбежными финансовыми проблемами, состоянием экономики, негативным политическим образом Техаса, в котором строился ускоритель, недостаточным вдохновением руководства и так далее. Но одной из главных причин краха этого проекта был рост негативных взглядов на традиционную «большую науку» вообще и физику в частности[44]. Они принимали множество разных форм, но особенно часто многим из нас приходилось сталкиваться с одним высказыванием, которое я уже цитировал выше: «Если XIX и XX века были веками физики, то XXI век будет веком биологии».

Даже самому высокомерному и фанатичному физику трудно спорить с мыслью о том, что в XXI в. биология, по всей вероятности, должна затмить физику в качестве «главной науки». Но особенно раздражал многих из нас делавшийся из этого вывод (который часто высказывался прямым текстом) о том, что дальнейшие фундаментальные исследования в физике такого рода больше не нужны, так как мы уже знаем все, что нужно знать. К сожалению, жертвой именно такого ошибочного провинциального мышления и пал проект SSC.

В то время я руководил в Лос-Аламосской национальной лаборатории программой физики высоких энергий, в рамках которой мы принимали значительное участие в создании одного из двух крупных детекторов для SSC. Поясню для тех, кто не знаком с этой терминологией, что «физикой высоких энергий» называют раздел физики, занимающийся решением фундаментальных вопросов об элементарных частицах, взаимодействии между ними и их влиянии на космологические процессы. Я был (и остаюсь до сих пор) физиком-теоретиком, и мои основные исследовательские интересы были в то время сосредоточены именно в этой области. Моя рефлекторная реакция на такие провокационные заявления относительно расхождения путей физики и биологии сводилась к тому, что биология почти наверняка будет главенствующей наукой XXI в., но, чтобы достичь настоящего успеха, она должна будет усвоить некоторые из элементов численной, аналитической, предсказательной культуры, которые уже принесли такой успех физике. Биология должна будет интегрировать в свой традиционный подход, опирающийся на статистические, феноменологические и качественные аргументы, более теоретическую систему, основанную на фундаментальных математических или вычислительных принципах. К стыду своему, должен признать, что в то время я знал о биологии очень мало, и эти выступления проистекали в основном из высокомерия и невежества.

Тем не менее я решил подкрепить слово делом и начал думать о том, как парадигма и культура физики могла помочь в решении интересных задач биологии. Разумеется, уже существовали физики, совершавшие чрезвычайно успешные экскурсы в область биологии, и самым замечательным из них был, пожалуй, Фрэнсис Крик, определивший вместе с Джеймсом Уотсоном структуру ДНК, что произвело настоящую революцию в нашем понимании генома. Другим был великий физик Эрвин Шредингер, один из основателей квантовой механики, прекрасная книжка которого, вышедшая в 1944 г. под названием «Что такое жизнь?», оказала на биологию большое влияние[45]. Эти примеры доказывали самым вдохновляющим образом, что в физике может найтись нечто интересное для биологии, и стимулировали слабый, но постоянно набирающий силу поток физиков, переходящих границу между этими двумя науками, который привел к зарождению новой дисциплины – биофизики.

К моменту кончины SSC мне было слегка за пятьдесят и, как я уже говорил в начале этой книги, я все более остро осознавал неизбежное разрушительное воздействие старения и ограниченность жизни. С учетом неблестящих результатов, показанных мужчинами прошлых поколений моей семьи в области долголетия, мне казалось естественным начать свои размышления о биологии с изучения старения и смертности. Поскольку эти свойства относятся к наиболее универсальным и фундаментальным характеристикам всего живого, я наивно полагал, что о них должно быть известно почти все. Однако, к большому своему удивлению, я не только узнал, что не существует общепринятой теории старения и смертности, но и сама область исследования этих вопросов оказалась маленькой и довольно застойной. Более того, выяснилось, что изучались лишь немногие из тех вопросов, постановка которых казалась бы физикам совершенно естественной, – например, тех, которые я задавал в первой главе. В частности, я имею в виду вопросы о том, откуда берется характерный масштаб продолжительности человеческой жизни в сто лет и какой могла бы быть численная, обладающая предсказательной силой теория старения.

Смертность – важное свойство жизни. Собственно говоря, она неявным образом является значимым элементом теории эволюции. Один из необходимых компонентов процесса эволюции состоит в том, что особи рано или поздно умирают, что позволяет их потомству распространять новые комбинации генов и в конце концов приводит к адаптации новых черт и вариантов в процессе естественного отбора и к росту многообразия видов. Все мы должны умереть, чтобы нечто новое могло расцветать, исследовать, приспосабливаться и развиваться на нашем месте. Эту идею красноречиво выразил Стив Джобс[46]:

Никто не хочет умирать. Даже те, кто мечтает попасть на небо, не готовы ради этого умереть. И тем не менее всем нам суждена смерть. Ее не избежал никто, и так оно и должно быть, потому что смерть – это, по всей вероятности, самое лучшее из всех изобретений жизни. Это проводник изменений жизни. Она убирает старое, чтобы расчистить дорогу новому.

Учитывая огромное значение смерти и ее предшественника, процесса старения, я рассчитывал, что, взяв какой-нибудь учебник вводного курса биологии, я найду в нем целую главу, посвященную смерти в рамках обсуждения основных черт жизни, подобного обсуждениям рождения, роста, воспроизводства, обмена веществ и так далее. Я ожидал встретить дидактическое изложение механистической теории старения, которое содержало бы простой расчет, показывающий, почему мы живем именно около ста лет, и отвечающий на все заданные выше вопросы. Не тут-то было. Я вообще не нашел ни каких-либо упоминаний о такой теории, ни какого-либо намека на то, что эти вопросы кого-либо интересуют. Это было весьма удивительно, особенно с учетом того, что, если не считать рождения, смерть является наиболее выдающимся событием биологической жизни человека. Будучи физиком, я засомневался, до какой степени биологию можно считать «настоящей» наукой (имея в виду, конечно же, ее сходство с физикой!) и как она собирается стать главной наукой XXI в., если не занимается такого рода фундаментальными вопросами.

Кажущееся общее отсутствие интереса к проблеме старения и смертности в биологическом сообществе, не считая сравнительно небольшого числа исследователей, посвятивших свою работу именно им, побудило меня задуматься над этими вопросами. Поскольку казалось, что практически никто не применял к ним численного или аналитического подхода, применение в этой области физических методов, наверное, могло привести к небольшому прогрессу. Поэтому в свободное от возни с кварками, глюонами, темной материей и струнами время я начал думать о смерти.

В самом начале своих исследований в этом новом направлении я получил неожиданную поддержку своим раздумьям о биологии как точной науке и ее отношениях с математикой из довольно неожиданного источника. Я узнал, что идеи, казавшиеся мне бунтовщическими, уже высказывал, к тому же более глубоко и красноречиво, почти за сто лет до того один выдающийся и несколько эксцентричный биолог, сэр Дарси Уэнтворт Томпсон, в своей книге «О росте и форме», опубликованной в 1917 г.[47]. Эта замечательная книга оставалась с тех пор предметом негромкого поклонения не только в биологии, но и в математике, искусстве и архитектуре. Она оказала влияние на многих мыслителей и художников, от Алана Тьюринга и Джулиана Хаксли до Джексона Поллока. О ее неизменной популярности свидетельствует тот факт, что она все еще переиздается. Выдающийся биолог сэр Питер Медавар, пионер пересадки органов, получивший Нобелевскую премию за свою работу по реакциям на пересадку тканей и приобретенной иммунотолерантности, считал, что «О росте и форме» – это «величайшее литературное произведение в анналах науки, записанных на английском языке».

Томпсон был одним из последних «людей Возрождения», представителем той породы много- и междисциплинарных ученых, которая сейчас практически исчезла. Хотя свой основной вклад он внес в биологию, он также был весьма крупным специалистом по классическим языкам и математике. Он был избран президентом Британской ассоциации антиковедов и президентом Королевского географического общества, а его математические таланты позволили ему стать почетным членом Эдинбургского математического общества. Он происходил из шотландского рода с богатыми интеллектуальными традициями и, подобно Изамбарду Кингдому Брюнелю, носил имя, которое отлично подошло бы второстепенному персонажу викторианского романа.

Томпсон начинает свою книгу с цитаты из знаменитого немецкого философа Иммануила Канта, сказавшего, что современная ему химия была «eine Wissenschaft, aber nicht Wissenschaft». В переводе Томпсона это означает, что химия – это «некая наука, но не Наука», причем он уточняет, что «критерием подлинной науки является ее отношение к математике». Далее Томпсон говорит о том, что в его время существует обладающая предсказательной силой и основанная на фундаментальных принципах «математическая химия», что возвышает химию из положения «некой науки» до «Науки» с большой буквы. В то же время биология остается дисциплиной качественной, не имеющей математических основ или принципов, и потому по-прежнему является лишь «наукой» с маленькой буквы. Она сможет стать «Наукой» лишь тогда, когда включит в себя выражаемые математически физические принципы. Я начал понимать, что, несмотря на необычайные успехи, достигнутые за прошедшее с тех пор столетие, суть той провокационной характеристики, которую Томпсон дал биологии, до некоторой степени остается верной и сейчас.

Хотя в 1946 г. Королевское общество наградило Томпсона престижной медалью Дарвина, он критически относился к общепринятой дарвиновской теории эволюции, так как считал, что биологи преувеличивают роль естественного отбора и «выживания наиболее приспособленных» в качестве фундаментальных факторов, определяющих формы и строение живых организмов, недооценивая ту важную роль, которую играют в процессе эволюции физические законы и их математическое выражение. По-прежнему остается без ответа основополагающий вопрос, заложенный в это утверждение: существуют ли «универсальные законы жизни», которые можно было бы выразить математически, чтобы сформулировать биологию в виде численной, предсказательной Науки? Вот как формулировал эту идею сам Томпсон:

Нам надлежит всегда помнить, что для открытия простых вещей в физике потребовались великие мужи. ‹…› Никто не может предвидеть, до какой степени математика сможет описать, а физика – объяснить строение тела. Может оказаться так, что все законы энергии, все свойства материи и вся химия всех коллоидов столь же бессильны объяснить тело, сколь они не в состоянии понять душу. Но лично я так не думаю. Физическая наука не рассказывает мне, как именно душа воплощается в теле; то, как живая материя влияет на разум и испытывает его влияние, остается неразрешимой тайной. Все нервные каналы и нейроны физиологии не позволяют мне понять сознания; и я не ищу в физике объяснений того, почему лицо одного человека светится добром, а в лице другого проступает зло. Но в том, что касается строения и роста и работы тела, как и всего другого, сущего на Земле, единственным нашим учителем и руководителем, по моему скромному мнению, может быть лишь физическая наука.

Это довольно точно выражает кредо современной «науки о сложности», включая даже тот вывод, что сознание есть эмерджентное системное явление, а не результат простого сложения всех «нервных каналов и нейронов» мозга. Книга эта написана в ученом, но чрезвычайно легком для чтения стиле и содержит на удивление мало математики. В ней нет провозглашения грандиозных принципов, за исключением убеждения в том, что физические законы природы, записанные на языке математики, являются одним из главных определяющих факторов биологического роста, формы и развития.

Хотя книга Томпсона не касалась ни старения, ни смерти и не была особенно полезной или сложной с технической точки зрения, ее философия обеспечила поддержку и вдохновение для рассмотрения и приложения взятых из физики идей и методик к самым разнообразным проблемам биологии. Что касается моих собственных размышлений, она побудила меня рассматривать наше тело в виде метафорической машины, которую необходимо подпитывать, обслуживать и ремонтировать, но которая постепенно изнашивается и «умирает» – в точности как наши автомобили и стиральные машины. Однако, чтобы понять, как нечто стареет и умирает, будь то животное, автомобиль, компания или цивилизация, сначала нужно понять, какие процессы и механизмы поддерживают в нем жизнь, а затем выяснить, как они деградируют с течением времени. Это соображение естественным образом приводит нас к рассмотрению энергии и ресурсов, необходимых для поддержки и возможного роста, и их расходования на содержание и восстановление для борьбы с производством энтропии, вызванным разрушительными силами, которые связаны с повреждениями, распадом, износом и так далее. Это направление мысли заставило меня прежде всего сосредоточиться на центральной роли метаболизма в поддержании нашей жизни. Только рассмотрев эту роль, можно задаться вопросом о том, почему метаболизм не может поддерживать ее вечно.

2. Уровень метаболизма и естественный отбор

Метаболизм – это огонь жизни… а пища – топливо жизни. Ни нейроны нашего мозга, ни молекулы наших генов не могли бы работать без получения метаболической энергии, извлеченной из пищи, которую мы едим. Без метаболической энергии мы не смогли бы ни ходить, ни думать, ни даже спать. Она дает организмам энергию, необходимую для выживания, роста и воспроизводства, а также для отдельных процессов – например, кровообращения, сокращения мышц или нервной деятельности.

Уровень метаболизма – это фундаментальный биологический параметр, задающий скорость почти всех жизненных процессов организма, от биохимических реакций, идущих внутри его клеток, до времени, необходимого для достижения зрелости, от скорости поглощения лесом углекислого газа до скорости разложения палой листвы. Как мы уже говорили в первой главе, уровень основного обмена среднего человека составляет всего около 90 ватт, что соответствует мощности обычной лампочки накаливания и эквивалентно ежедневному потреблению приблизительно 2000 пищевых калорий.

Мы, как и все живые существа, развились в процессе естественного отбора, взаимодействуя с другими существами и приспосабливаясь к ним, будь то бактерии и вирусы, муравьи и жуки, змеи и пауки, кошки и собаки, травы и деревья или все остальные элементы неизменно неблагоприятной и постоянно развивающейся среды. Все мы развивались вместе в условиях бесконечной многомерной взаимозависимости контактов, конфликтов и адаптаций. Поэтому у каждого организма, каждого органа и каждой подсистемы, каждого типа клеток и каждого генома есть своя уникальная история развития в своей собственной, постоянно меняющейся экологической нише. Принцип естественного отбора, независимо предложенный Чарльзом Дарвином и Альфредом Расселом Уоллесом, является ключом к теории эволюции и происхождению видов. Естественный отбор, или «выживание наиболее приспособленных», есть постепенный процесс, который закрепляет в популяции успешные варианты некоторых наследуемых черт или характеристик путем преимущественного воспроизводства организмов, развивших такую черту во взаимодействии со своей средой. Как говорил Уоллес, разброс вариантов достаточно широк для того, чтобы «всегда находился материал, на который естественный отбор мог бы воздействовать в некотором потенциально выгодном направлении». Дарвин выразил ту же мысль более лаконично: «любое небольшое изменение, если оно полезно, сохраняется».

Каждый вид выходит из этого плавильного котла со своим собственным набором физиологических черт и характеристик, отражающим его уникальный путь через процесс эволюции, что приводит к необычайному многообразию всего спектра живых существ, от бактерий до китов. Итак, за миллионы лет эволюционных починок и приспособлений, игры в выживание наиболее приспособленных, человек научился ходить на двух ногах, приобрел рост порядка полутора-двух метров, продолжительность жизни около сотни лет, сердце, сокращающееся около шестидесяти раз в минуту и производящее систолическое давление порядка 100 мм ртутного столба, около восьми часов в сутки сна, аорту длиной около 45 см, клетки печени, содержащие порядка пятисот митохондрий каждая, и уровень метаболизма около 90 ватт.

Получилось ли все это исключительно случайным и произвольным образом, в результате миллионов мельчайших событий нашей долгой истории, зафиксированных, по меньшей мере пока что, процессом естественного отбора? Или же существует некий порядок, некая скрытая система, отражающая работу других механизмов?

Он существует, и его объяснение возвращает нас к теме масштабирования.

3. Простота в основе сложности: закон Клайбера, самоподобие и экономия на масштабе

Нам необходимо для жизни около 2000 пищевых калорий в сутки. Сколько пищи и энергии нужно другим животным? Как обстоит дело с кошками и собаками, мышами и слонами? Или, если уж на то пошло, с рыбами, птицами, насекомыми и деревьями? Я уже задавал эти вопросы в начале книги, когда подчеркивал, что в противоположность наивным представлениям о естественном отборе, несмотря на чрезвычайную сложность и многообразие форм жизни, несмотря на то, что метаболизм – это, быть может, самый сложный физико-химический процесс во Вселенной, уровень метаболизма всех организмов ведет себя с поразительной систематической регулярностью. Как было показано на рис. 1, уровень метаболизма изменяется в зависимости от размеров тела наиболее простым образом из всех возможных: его зависимость от массы, построенная в логарифмическом масштабе, есть прямая линия, соответствующая простому степенному закону масштабирования.

О масштабировании уровня метаболизма стало известно более восьмидесяти лет назад. Хотя к концу XIX в. этот закон уже был известен в упрощенном виде, его современное воплощение является заслугой выдающегося физиолога Макса Клайбера, сформулировавшего его в эпохальной статье, опубликованной в 1932 г. в малоизвестном датском журнале[48]. Мое первое знакомство с законом Клайбера произвело на меня весьма сильное впечатление, так, я предполагал, что уникальный исторический путь, заложенный в процесс эволюции каждого из видов, должен был привести к огромным различиям между видами, без какой-либо корреляции между ними. В конце концов, даже между разными млекопитающими – китами, жирафами, людьми и мышами – нет на первый взгляд почти никакого сходства, за исключением некоторых очень общих черт, и все виды существуют в совершенно разных условиях, в которых они сталкиваются с совершенно разными проблемами и возможностями.

Клайбер дал в своей революционной работе обзор уровней метаболизма широкого спектра животных, от маленького голубя массой около 150 г до огромного вола, весящего почти 1000 кг. В последующие годы многочисленные исследователи расширили его анализ на весь диапазон млекопитающих, от самого мелкого, землеройки, до самого крупного, синего кита, охватив в результате восемь порядков величины массы. Замечательно – и не менее важно, – что тот же закон масштабирования оказался справедливым для всех таксономических групп многоклеточных организмов, в том числе рыб, птиц, насекомых, моллюсков и растений, и даже был распространен на бактерий и другие одноклеточные организмы[49]. В общей сложности этот, вероятно, самый универсальный и систематический закон масштабирования во Вселенной охватывает поражающий воображение диапазон в двадцать семь порядков величины.

Поскольку масса животных, изображенных на рис. 1, различается более чем на пять порядков величины (то есть более чем в 100 000 раз), от мыши, весящей всего 20 г (0,02 кг), до слона, весящего почти 10 000 кг, мы вынуждены представлять эти данные в логарифмическом масштабе, то есть откладывать по обеим осям последовательные степени десяти. Например, масса возрастает по горизонтальной оси не линейно, от 1 до 2, 3, 4… кг, а логарифмически от 0,001 до 0,01, 0,1, 1, 10, 100 кг и так далее. Если бы мы попытались изобразить тот же график на листе бумаги стандартного размера с использованием обычного линейного масштаба, все точки, кроме той, которая касается слона, сгрудились бы в левом нижнем углу графика, так как даже животные, следующие непосредственно после слона по порядку уменьшения массы, бык и лошадь, легче его более чем в десять раз. Чтобы различать точки со сколько-нибудь разумным разрешением, потребовался бы несуразно большой лист бумаги шириной более километра. А для получения разрешения, достаточного для изображения восьми порядков величины, отделяющих землеройку от синего кита, его ширина должна была бы превышать 100 км.

Как мы уже видели в предыдущей главе при обсуждении шкалы Рихтера для землетрясений, применение логарифмической шкалы для представления подобных данных, охватывающих несколько порядков величины, имеет ясный практический смысл. Но для этого есть и более глубокие, концептуальные основания, связанные с идеей о том, что исследуемые структуры и процессы обладают свойствами самоподобия, математическим выражением которых являются простые степенные законы. Сейчас я объясню эту мысль.

Как мы уже видели, прямая линия представляет в логарифмическом масштабе степенной закон, показатель которого определяет ее наклон (в случае закона масштабирования силы, представленного на рис. 7, он равен ⅔). На рис. 1 ясно видно, что при увеличении массы на четыре порядка (по горизонтальной оси) уровень метаболизма возрастает всего на три порядка (по вертикальной оси), то есть наклон прямой равен ¾, знаменитому показателю закона Клайбера. Чтобы более ясно представить себе, что именно это означает, возьмем пример кошки, весящей 3 кг, что в 100 раз больше массы мыши, весящей 30 г. Используя закон Клайбера, легко можно вычислить уровни их метаболизма: для кошки получается порядка 32 ватт, а для мыши – около 1 ватта. Таким образом, хотя кошка в 100 раз тяжелее мыши, уровень ее метаболизма больше лишь приблизительно в 32 раза, что дает нам яркий пример экономии на масштабе.

Возьмем теперь корову, масса которой в 100 раз больше массы кошки: закон Клайбера предсказывает, что уровень ее метаболизма должен быть в те же 32 раза выше, а уровень метаболизма кита, еще в 100 раз более тяжелого, должен быть в 32 раза выше, чем у коровы. Такое повторяющееся поведение, наблюдаемое в этом случае, – воспроизведение увеличения уровня метаболизма в 32 раза при повторяющемся увеличении массы в 100 раз, – представляет собой пример общего свойства самоподобия степенных законов. В более общем случае, при увеличении массы в любое произвольное число раз на любом масштабе (в данном примере – в 100 раз) уровень метаболизма возрастает в одно и то же число раз (в данном примере – в 32 раза) независимо от величины исходной массы – то есть независимо от того, идет ли речь о мыши, кошке, корове или ките. Это замечательно систематически повторяющееся поведение называется масштабной инвариантностью или самоподобием и является неотъемлемым свойством степенных законов. Оно тесно связано с концепцией фрактала, о которой мы будем подробно говорить в следующей главе. Фрактальность, масштабная инвариантность и самоподобие в той или иной степени являются повсеместным свойством природы на всех ее уровнях, от галактик и облаков до клеток нашего тела, человеческого мозга, интернета, компаний и городов.

Как мы только что видели, кошке, имеющей в 100 раз большую массу, чем мышь, требуется для выживания всего лишь приблизительно в 32 раза больше энергии, хотя в ее теле содержится приблизительно в 100 раз больше клеток. Это классический пример экономии на масштабе, порожденной принципиально нелинейной природой закона Клайбера. Наивное линейное мышление заставило бы предположить, что уровень метаболизма кошки должен быть выше не в 32, а в 100 раз. Аналогичным образом при удвоении размеров животного необходимое для его жизни количество энергии не увеличивается на 100 %: увеличение составляет лишь около 75 %, что дает приблизительно 25 % экономии при каждом удвоении. Таким образом, существует систематически предсказуемая и численно выражаемая закономерность, в соответствии с которой чем крупнее организм, тем меньше энергии требуется произвести в секунду на каждую его клетку для поддержания жизни каждого грамма его тканей. Ваши клетки работают менее интенсивно, чем клетки вашей собаки, но клетки вашей лошади трудятся еще меньше. Слоны приблизительно в 10 000 раз тяжелее крыс, но уровень их метаболизма выше всего в 1000 раз, хотя он должен поддерживать существование приблизительно в 10 000 раз большего числа клеток. Таким образом, клетки слона работают приблизительно в десять раз менее интенсивно, чем клетки крысы, что приводит к соответствующему снижению уровня клеточных повреждений и, следовательно, к большей продолжительности жизни слона, как объясняется более подробно в главе 4. Этот пример показывает, что экономия на масштабе может иметь далеко идущие последствия, сказывающиеся в течение всей жизни, от рождения и роста до смерти.

4. Всеобщность и магическое число 4, управляющее жизнью

Систематическая регулярность закона Клайбера поразительна, но не менее удивительно и то, что сходные систематические законы масштабирования действуют почти для любых физиологических характеристик или событий жизненного цикла во всем диапазоне форм жизни, от клеток до китов и экосистем. Помимо уровня метаболизма к этим характеристикам относятся такие величины, как скорость роста, длина генома, длина аорты, высота деревьев, количество серого вещества в мозге, скорость эволюции и продолжительность жизни; некоторые примеры этих характеристик представлены на рис. 9–12. Существует, вероятно, более пятидесяти таких законов масштабирования, и – еще одна крупная неожиданность – соответствующие им показатели (аналоги ¾ из закона Клайбера) неизменно очень близки к числам, кратным ¼.

Например, показатель для скорости роста очень близок к ¾, для длины аорты и длины генома он составляет ¼, для площади поперечного сечения аорт и древесных стволов – ¾, для размеров мозга – ¾, для количества белого и серого вещества в мозге – 5/4, для частоты сердцебиения – минус ¼, для плотности митохондрий в клетках – минус ¼, для скорости эволюции – минус ¼, для скорости диффузии через мембраны – минус ¼, для продолжительности жизни – ¼ и так далее. «Минус» просто указывает здесь, что соответствующая величина уменьшается, а не увеличивается с увеличением размеров: например, как показано на рис. 10, частота сердцебиения уменьшается при увеличении размеров тела в соответствии со степенным законом с показателем ¼. Я не могу не обратить ваше внимание на тот интригующий факт, что масштабирование аорт и древесных стволов подчиняется одному и тому же закону.

Особенно интересно постоянное появление во всех этих показателях числа четыре в виде величин, кратных ¼. Это число повсеместно встречается во всех разнообразных формах жизни и, по-видимому, играет некую особую, фундаментальную роль в определении многих измеримых характеристик организмов независимо от истории их развития. Если посмотреть на эту ситуацию через призму масштабирования, проявляется удивительная общая закономерность, свидетельствующая о том, что эволюция с высокой вероятностью определяется не только естественным отбором, но и другими, общими физическими принципами.

Такие систематические соотношения масштабирования резко противоречат нашим подсознательным представлениям. Они показывают, что почти все физиологические характеристики и события жизненного цикла любого организма определяются в первую очередь его размерами. Например, скорость протекания биологической жизни систематическим и предсказуемым образом падает с увеличением размеров: крупные млекопитающие живут дольше, их взросление занимает больше времени, их сердца бьются медленнее, а клетки работают менее интенсивно, чем у мелких млекопитающих, и все эти различия подчиняются одному и тому же предсказуемому соотношению. Удвоение массы млекопитающего увеличивает все его временные масштабы – например, продолжительность жизни и длительность периода взросления – в среднем приблизительно на 25 %, одновременно уменьшая в той же пропорции все скорости процессов его организма, например частоту сердцебиения.

Кит живет в океане, у слона есть хобот, а у жирафа – длинная шея, человек ходит на двух ногах, а мышь бегает и суетится, но, несмотря на все эти явные различия, все мы в большой степени являемся нелинейно масштабированными вариантами друг друга. Дайте мне размер млекопитающего, и я, используя законы масштабирования, смогу рассказать вам почти все о средних значениях его измеримых характеристик: сколько пищи ему требуется в сутки, какова частота его сердцебиения, сколько занимает его взросление, длину и радиус его аорты, продолжительность его жизни, численность его потомства и так далее. Учитывая чрезвычайную сложность и многообразие форм жизни, это поистине поразительно.

К рис.: Малая часть многочисленных примеров масштабирования, иллюстрирующая их замечательную универсальность и многообразие.

Рис. 9. Скорость производства биомассы отдельными насекомыми и их колониями масштабируется в зависимости от массы с показателем ¾, в точности как уровень метаболизма у животных, представленный на рис. 1

Рис. 10. Частота сердцебиения у млекопитающих масштабируется в зависимости от массы с показателем –¼

Рис. 11. Объем белого вещества в мозге млекопитающих масштабируется в зависимости от объема серого вещества с показателем 5/4

Рис. 12. Масштабирование уровня метаболизма отдельных клеток и бактерий в зависимости от массы следует классическому закону Клайбера для многоклеточных животных с показателем ¾

Когда я понял, что мои попытки узнать о некоторых из тайн смерти неожиданно привели меня к пониманию одних из самых удивительных и интригующих тайн жизни, я пришел в большое возбуждение. Передо мной лежала область биологии, которая была подчеркнуто численной, выразимой в математических терминах и в то же время обладала тем духом «всеобщности», который так нравится физикам. Помимо того удивительного факта, что эти «всеобщие» законы, казалось, противоречили наивной интерпретации естественного отбора, не менее удивительным было и то, что большинство биологов, по-видимому, не придают им должного значения, хотя многим из них эти законы и известны. Более того, никакого общего объяснения их причин не существовало. Вот за что надо бы взяться физику!

На самом деле утверждение о том, что биологи совершенно не оценили значения законов масштабирования, не вполне справедливо. Законы масштабирования несомненно и постоянно присутствуют в экологии и привлекали внимание многих выдающихся биологов, в том числе Джулиана Хаксли, Дж. Б. С. Холдейна и Дарси Томпсона, вплоть до начала молекулярной и генетической революции 1950-х[50]. Более того, Хаксли ввел в обращение термин «аллометрия», который он использовал для описания масштабирования физиологических и морфологических характеристик организма с размерами тела, хотя сам он в основном занимался изменениями, происходящими в процессе роста. Аллометрическое масштабирование было введено в качестве обобщения предложенной Галилеем концепции масштабирования изометрического, обсуждавшегося в предыдущей главе, при котором форма и геометрия тела не изменяются при увеличении его размеров, так что все размеры, присущие организму, возрастают в одной и той же пропорции. Греческое слово ἴσος (изос) означает «равный», а μέτρον (метрон) – «мера», «измерение». Однако в термине «аллометрия» использовано греческое слово ἄλλος (аллос), означающее «другой», и он, собственно, относится к более общей ситуации, в которой при увеличении размеров тела изменяются его формы и морфология и разные размеры масштабируются по-разному. Например, радиусы и длины древесных стволов – и, кстати говоря, конечностей животных – масштабируются при увеличении размеров по-разному: радиусы увеличиваются пропорционально массе в степени ⅜, а длины возрастают медленнее, с показателем ¼ (то есть ₂/⁸). Поэтому с увеличением размеров деревьев или животных их стволы или конечности становятся толще и основательнее: сравните, например, ноги слона с ногами мыши. Этот принцип обобщает исходное рассуждение Галилея о прочности. Если бы масштабирование было изометрическим, радиусы и длины увеличивались бы в одинаковой пропорции, форма стволов и конечностей оставалась бы неизменной, и опора животного или дерева с увеличением их размеров становилась бы все более ненадежной. Слон с ногами той же веретенообразной формы, что у мыши, обрушился бы под собственным весом.

Значение введенного Хаксли термина «аллометрический» расширилось по сравнению с исходным более узким геометрическим, морфологическим и онтогенетическим смыслом и распространилось на любые законы масштабирования, о которых мы говорили выше, включая более динамические явления, например масштабирование с размерами тела потоков энергии и ресурсов, отличным примером которых служит уровень метаболизма. Все они теперь широко называются законами аллометрического масштабирования.

Джулиан Хаксли, сам весьма выдающийся биолог, был к тому же внуком знаменитого Томаса Гексли[51], биолога, яростно защищавшего Чарльза Дарвина и его теорию эволюции путем естественного отбора, и братом писателя и футуриста Олдоса Хаксли. Помимо слова «аллометрия» Джулиан Хаксли ввел в биологию еще несколько новых терминов и концепций; в частности, именно он заменил бесславный термин «раса» на словосочетание «этническая группа».

В 1980-х гг. представителями основных направлений биологии было написано несколько превосходных книг, дающих краткий обзор обширной литературы по аллометрии[52]. В них были собраны и проанализированы данные по всем масштабам и всем формам жизни и делался единодушный вывод о том, что степенное масштабирование с показателями, кратными четверти, является повсеместным свойством биологических систем. Однако в них содержалось на удивление мало теоретических или концептуальных обсуждений и не давалось никакого общего объяснения тому, почему такие систематические законы вообще существуют, откуда они берутся или как они соотносятся с естественным отбором по Дарвину.

Мне как физику показалось, что эти «всеобщие» законы степенного масштабирования с показателями, кратными четверти, дают нам какую-то фундаментальную информацию о динамике, строении и организации жизни. Их наличие выглядело весомым аргументом в пользу существования неких основополагающих динамических процессов, выходящих за рамки отдельных видов и влияющих на эволюцию. Это открывало возможность увидеть фундаментальные эмерджентные законы биологии и позволяло заключить, что общее, грубо определенное поведение живых систем подчиняется неким численно представимым законам, которые определяют существенные характеристики этих систем.

Предположение о том, что эти законы масштабирования могут быть совпадением, что каждый из них есть независимое явление, «особый» случай, отражающий только свою собственную уникальную динамику и организацию, причудливый набор случайностей эволюционной динамики, что масштабирование частоты сердцебиения никак не связано с масштабированием уровня метаболизма или высоты деревьев, – такое предположение кажется невозможным, почти дьявольским. Разумеется, каждый организм, каждый биологический вид и каждый экологический комплекс уникален и отражает различия генетического состава, онтогенетических путей, условий окружающей среды и эволюционной истории. Поэтому можно было бы ожидать, что в отсутствие каких бы то ни было физических ограничений разные организмы – или по меньшей мере разные группы родственных организмов, обитающих в сходных условиях, – могут иметь разные связанные с размерами схемы вариаций структуры и функций. То, что это не так, – что данные почти во всех случаях в самом широком диапазоне размеров и вариантов оказываются близки к простому степенному закону, – ставит перед нами весьма непростые вопросы. А тот факт, что показатели этих степенных законов почти всегда равны простым кратным ¼, ставит задачу еще более сложную.

Вопрос о том, каким может быть фундаментальный механизм их происхождения, казался замечательной головоломкой, особенно с учетом моего нездорового интереса к старению и смерти, а также того обстоятельства, что даже продолжительность жизни подчиняется аллометрическому масштабированию с показателем ¼ (хотя и со значительными отклонениями).

5. Энергия, эмерджентные законы и иерархия жизни

Как я уже подчеркивал, никакая жизненная функция невозможна без энергии. Метаболической энергии требует не только любое сокращение мышц или любая деятельность, но и любая случайная мысль, появляющаяся в мозгу, любое движение тела даже во время сна и даже репликация ДНК в клетках организма. На самом базовом биохимическом уровне метаболическая энергия производится входящими в состав клеток полуавтономными молекулярными образованиями, которые называют дыхательными комплексами. Самая важная молекула, играющая центральную роль в метаболизме, носит несколько отталкивающее имя аденозинтрифосфата и обычно обозначается аббревиатурой АТФ. Биохимические подробности метаболизма чрезвычайно сложны, но главным образом он включает в себя разложение молекулы АТФ, сравнительно неустойчивой в среде, существующей внутри клетки, и превращение аденозинтрифосфата (содержащего три остатка фосфорной кислоты) в АДФ, аденозиндифосфат (в котором этих остатков всего два) с высвобождением энергии связи с третьим кислотным остатком. Энергия, получаемая из распада этой связи, и есть источник метаболической энергии, то есть именно она поддерживает нашу жизнь. Обратный процесс снова превращает АДФ в АТФ с использованием энергии, получаемой из пищи при помощи окисляющего дыхания у млекопитающих, например человека (поэтому нам необходимо вдыхать кислород), или фотосинтеза у растений. Цикл высвобождения энергии при распаде АТФ на АДФ и обратного превращения АДФ в АТФ для сохранения энергии в последнем образует непрерывный замкнутый процесс, очень похожий на зарядку и разрядку аккумулятора. Схема этого процесса, представленная на с. 121, к сожалению, не передает всей красоты и элегантности этого невероятного механизма, обеспечивающего питание большинства форм жизни.

С учетом столь важной роли потока АТФ неудивительно, что его часто называют ходячей монетой метаболической энергии почти всех форм жизни. Хотя в каждый момент наше тело содержит всего около 250 г АТФ, нужно помнить об одном совершенно необычном обстоятельстве: в течение суток человеческий организм производит в среднем порядка 2 × 10²⁶ – то есть двухсот триллионов триллионов – молекул АТФ, суммарная масса которых составляет около 80 кг. Другими словами, за сутки мы производим и перерабатываем АТФ в количестве, эквивалентном массе нашего собственного тела! Вместе взятые, эти молекулы АТФ обеспечивают необходимый нам уровень метаболизма, давая те приблизительно 90 ватт, которые требуются нам для поддержания жизни и питания нашего тела.

Эти маленькие генераторы энергии, дыхательные комплексы, находятся в волнистых мембранах, расположенных внутри митохондрий, образований в форме картофелины, плавающих по внутреннему объему клеток. Каждая митохондрия содержит приблизительно от пятисот до тысячи таких дыхательных комплексов, а внутри каждой клетки нашего тела имеется приблизительно от пятисот до тысячи митохондрий: их число зависит от типа клетки и ее энергетических потребностей. Поскольку мышцы требуют большего притока энергии, их клетки плотно набиты митохондриями, в то время как в жировых клетках их намного меньше. Итак, в среднем каждая клетка человеческого тела может содержать до миллиона таких микроскопических машин, распределенных по митохондриям и работающих круглые сутки, производя то астрономическое количество молекул АТФ, которое необходимо нам для поддержания жизни, сил и здоровья. Скорость производства суммарного количества АТФ есть мера уровня метаболизма.

Человеческое тело содержит около ста триллионов (10¹⁴) клеток. Хотя у них широчайший спектр самых разных функций, от нервной и мышечной до защитной (кожа) и накопительной (жир), все они имеют одни и те же базовые черты. Все они перерабатывают энергию одним и тем же образом, при помощи иерархии дыхательных комплексов и митохондрий. И это порождает следующую сложную задачу. Приблизительно пятьсот дыхательных комплексов каждой митохондрии не могут действовать независимо друг от друга; для эффективной работы митохондрии и правильной, упорядоченной подачи энергии в клетку они должны работать совместно, интегрированным и согласованным образом. Точно так же приблизительно пятьсот митохондрий, входящих в состав каждой клетки, не могут работать независимым друг от друга образом; подобно дыхательным комплексам они должны взаимодействовать интегрированным и согласованным образом, чтобы все 10¹⁴ клеток, составляющих наше тело, получали энергию, необходимую им для эффективной и правильной работы. Более того, эти сто триллионов клеток должны быть организованы в многочисленные подсистемы – например, различные органы тела, – энергетические потребности которых сильно различаются и зависят от их функций и нагрузки на них, что позволяет нам производить все те разнообразные действия, которые составляют жизнь, от мышления и танцев до секса и восстановления ДНК. И вся эта взаимосвязанная, многоуровневая динамическая система должна быть достаточно прочной и устойчивой, чтобы продолжать непрерывно работать до ста лет!

Иерархия потока жизненной энергии, от дыхательных комплексов (слева вверху), которые производят нашу энергию, через митохондрии и клетки (в центре и справа вверху) до многоклеточных организмов и социальных структур. С этой точки зрения энергоснабжение и поддержание жизни городов обеспечивают в конечном итоге молекулы АТФ, производимые в наших дыхательных комплексах. Несмотря на все различия внешнего вида и инженерных конструкций этих уровней, энергия распространяется на каждом из них по заполняющим пространство иерархическим сетям, обладающим сходными свойствами

Естественно было бы обобщить эту иерархию жизни, распространить ее за пределы отдельных организмов и приложить к общественным структурам. Выше мы говорили о том, как муравьи создают в коллективном сотрудничестве поразительные сообщества, строящие замечательные сооружения, следуя эмерджентным правилам, которые возникают из их интегрированного взаимодействия. Многие другие организмы, например пчелы или растения, также образуют сходные интегрированные сообщества, становящиеся коллективной личностью.

Но самый предельный и поразительный пример можно найти в нас самих. В течение очень короткого времени мы прошли путь от существования в маленьких, довольно примитивных группах, состоящих из нескольких индивидуумов, до полного господства над планетой и создания городов и общественных структур, охватывающих многие миллионы человек. Подобно тому как организмы связаны интеграцией эмерджентных законов, действующих на уровне клетки, митохондрии или дыхательного комплекса, города возникли из фундаментальной эмерджентной динамики социальных взаимодействий и связаны ею. Такие законы – не «случайности», а результат эволюционного процесса, действующего на множественных интегрированных уровнях структуры.

Этот многогранный, многомерный процесс, составляющий жизнь, проявляется и воспроизводится в мириадах разных форм огромного диапазона, в котором разброс по массе превышает двадцать порядков величины. Многочисленные динамические агенты действуют по всей гигантской иерархии, распространяющейся от дыхательных комплексов и митохондрий до клеток, многоклеточных организмов и общественных структур, связывая воедино ее части. Тот факт, что эта система выживает и остается столь прочной, устойчивой и жизнеспособной уже более миллиарда лет, говорит о том, что на всех масштабах должны были возникнуть эффективные законы, управляющие их поведением. Выявление, выражение и понимание этих эмерджентных законов, охватывающих все формы жизни, – грандиозная задача.

Именно в этом контексте следует рассматривать законы аллометрического масштабирования: их систематическая регулярность и всеобщность позволяет получить информацию о таких эмерджентных законах и основополагающих принципах. Поскольку окружающая среда изменяется, все эти разнообразные системы должны быть масштабируемы, чтобы успешно справляться с постоянно встающими перед ними задачами адаптации, развития и роста. На самых разных пространственных и временных масштабах должны действовать одни и те же общие, фундаментальные динамические и организационные принципы. Масштабируемость живых систем лежит в основе их поразительной прочности и жизнестойкости, на уровне как отдельных организмов, так и жизни в целом.

6. Сети и происхождение степенного аллометрического масштабирования с четвертными показателями

Когда я начинал думать о том, каково может быть происхождение этих удивительных законов масштабирования, мне стало ясно, что какие бы причины их ни порождали, они должны быть независимы от сложившегося в процессе эволюции строения любого типа организмов, так как в млекопитающих, птицах, растениях, рыбах, моллюсках, клетках и так далее проявляются одни и те же законы. Существование и воспроизводство всех этих организмов, от мельчайших и простейших бактерий до крупнейших растений и животных, опирается на тесную интеграцию многочисленных подсистем – молекул, органелл и клеток – и эти микроскопические компоненты требуют сравнительно «демократического» и эффективного обслуживания для обеспечения метаболическими субстратами, удаления отходов и регулирования их работы.

Примеры биологических сетей. Против часовой стрелки, начиная с левого верхнего угла: система кровоснабжения головного мозга; сети микротрубочек и митохондрий в клетке; белое и серое вещество мозга; паразит, живущий в слонах; дерево; сердечно-сосудистая система человека

Естественный отбор решил эту задачу, вероятно, самым простым из возможных способов – путем развития разветвленных иерархических сетей, распределяющих энергию и материалы между макроскопическими резервуарами и микроскопическими площадками. Скорость, с которой энергия, метаболиты и информация могут передаваться по этим сетям, определяет абсолютное ограничение работы биологических систем. Примеры таких сетей можно увидеть в сосудистых, дыхательных, мочевыделительных и нервных системах животных, капиллярных системах растений, межклеточных сетях, а также системах, обеспечивающих поступление пищи, воды, энергии и информации в человеческих обществах. Собственного говоря, если об этом задуматься, можно понять, что под нашей гладкой кожей каждый из нас, по сути дела, представляет собой интегрированный набор таких сетей, каждая из которых обеспечивает передачу метаболической энергии, материалов и информации на всех масштабных уровнях. Некоторые из таких сетей проиллюстрированы на с. 123.

Раз жизнь поддерживается на всех масштабных уровнях такими иерархическими сетями, естественно предположить, что ключ к степенным аллометрическим законам масштабирования с четвертными показателями и, следовательно, к общему определению поведения биологических систем следует искать именно в общих физических и математических свойствах этих сетей. Другими словами, несмотря на огромное разнообразие их структур, возникших в процессе эволюции, – некоторые из них состоят из трубок подобно водопроводной сети наших домов, другие образованы пучками волокон подобно электрическим проводам, а некоторые просто представляют собой диффузионные каналы, – предполагается, что все они подчиняются одним и тем же физическим и математическим принципам.

7. Физика и биология: природа теорий, моделей и объяснений

Пока я бился над созданием сетевой теории четвертного масштабирования, произошло удивительное совпадение: мне посчастливилось познакомиться с Джеймсом Брауном и его тогдашним студентом Брайаном Энквистом. Они тоже обдумывали эту задачу и также предполагали, что ключевым ее элементом являются транспортные сети. Джим – маститый эколог (на момент нашего знакомства он был председателем Американского экологического общества), хорошо известный, в частности, той ключевой ролью, которую он сыграл в создании приобретающего все большее значение раздела экологии, называемого макроэкологией[53]. Как понятно из названия, эта дисциплина изучает экосистемы с точки зрения крупномасштабного, иерархического системного подхода. Она имеет много общего с философией, лежащей в основе теории сложности, в том числе понимание ценности использования грубого описания систем. Макроэкологию иронически называют «наукой о видении леса за деревьями». По мере того как нас все более беспокоят глобальные экологические проблемы и необходимость понимания их причин и динамики, а также путей их разрешения, крупномасштабное видение Джима, выраженное в принципах макроэкологии, приобретает все большее значение и все большее признание.

Когда мы познакомились, Джим только что перешел на работу в Университет штата Нью-Мексико (UNM), в котором он занимает должность заслуженного регент-профессора. Одновременно с этим он начал сотрудничать с Институтом Санта-Фе (SFI), через который мы с ним и встретились. Это положило начало моей «прекрасной дружбе» с Джимом, SFI и Брайаном, а через них я встретился с целым штатом замечательных студентов и постдокторантов, а также с другими заслуженными исследователями, которые согласились работать с нами. В течение последующих лет наша с Джимом и Брайаном совместная работа, начатая в 1995 г., оказалась чрезвычайно плодотворной, необычайно интересной и очень приятной. Она, вне всякого сомнения, изменила мою жизнь, и я рискну предположить, что она также изменила жизнь Брайана и Джима, а может быть, и некоторых других наших сотрудников. Но, как и любые превосходные, содержательные и осмысленные отношения, наши иногда бывали трудными и даже обескураживающими.

Мы с Джимом и Брайаном собирались каждую пятницу в половине десятого утра и расходились около трех часов пополудни, сделав за это время лишь несколько коротких перерывов по мере необходимости (ни Джим, ни я не привыкли обедать). Это требовало большого напряжения сил, так как мы оба руководили группами, занимающимися другой работой: у Джима была большая группа экологов в UNM, а я все еще отвечал за программу по физике высоких энергий в Лос-Аламосе. Джим и Брайан очень любезно приезжали на большинство таких еженедельных встреч из Альбукерке в Санта-Фе (около часа езды); я ездил к ним лишь раз в несколько месяцев. После того как мы привыкли друг к другу и преодолели некоторые культурные и языковые барьеры, неизбежные между специалистами в разных областях, у нас сложилась освежающе открытая атмосфера, в которой любые вопросы и замечания, какими бы «примитивными», умозрительными или «глупыми» они ни были, принимались, поощрялись и подвергались серьезному рассмотрению. В этих встречах, проходивших на фоне доски, покрытой уравнениями и нарисованными от руки графиками и иллюстрациями, было множество споров, предположений и объяснений, борьбы с великими вопросами и мелкими подробностями, множество тупиков и несколько редких озарений. Джим и Брайан терпеливо наставляли меня в биологии, открывая мне постыдно неизвестный мне мир концепций естественного отбора, эволюции и адаптации, приспособленности, физиологии и анатомии. Подобно многим физикам, я пришел в ужас, узнав, что существуют серьезные ученые, ставящие Дарвина выше Ньютона и Эйнштейна. Поскольку в моем собственном образе мыслей главенствующее место занимали математика и численный анализ, это с трудом укладывалось у меня в голове. Однако с тех пор, как я начал всерьез заниматься биологией, я стал гораздо больше ценить грандиозные достижения Дарвина, хотя должен признаться, что мне до сих пор трудно понять, как можно ставить их выше еще более величественных достижений Ньютона и Эйнштейна.

Я же пытался свести сложные уравнения нелинейной математики и доводы теоретической физики к сравнительно простым и понятным расчетам и объяснениям. Весь этот процесс, независимо от его результатов, приносил массу радости и удовлетворения. Мне особенно нравилось в нем вновь обретенное удовольствие, из-за которого я и занимался наукой: трудность узнавания нового и разработки концепций, выявление действительно важных вопросов и, время от времени, нахождение полезных идей и ответов. В физике высоких энергий, в которой мы пытаемся найти основополагающие законы природы на самом микроскопическом уровне, мы по большей части знаем, в чем заключаются вопросы. Бо́льшая часть усилий исследователя уходит на интеллектуальную работу по выполнению чрезвычайно сложных вычислений. Как я выяснил, в биологии дело в большинстве случаев обстоит прямо противоположным образом: мы тратили многие месяцы на попытки понять, в чем, собственно, заключается задача, которую мы стараемся решить, какие вопросы следует задать и какие существенные величины необходимо вычислить. Зато математические расчеты, которые оставалось провести после выполнения этой части работы, были довольно простыми.

Помимо сильного стремления решить фундаментальную, давно существующую задачу, работа над которой явно требовала тесного сотрудничества физиков и биологов, важнейшим элементом нашего успеха было то, что Джим и Брайан не только были выдающимися биологами, но и во многом мыслили как физики и понимали всю важность математической системы, основанной на фундаментальных принципах, для решения задач. Не менее важным было и их понимание того, что любые теории и модели в той или иной степени приблизительны. Часто бывает трудно увидеть, что у теории, какой бы успешной она ни была, всегда есть границы и ограничения. Это не значит, что такая теория неверна: речь идет только о том, что ее область применимости ограничена. Стандартный пример этого положения – законы Ньютона. Серьезные отклонения от предсказаний законов Ньютона проявились только тогда, когда мы получили возможность исследовать чрезвычайно малые расстояния атомного уровня или чрезвычайно большие скорости порядка скорости света. И эти расхождения привели к революционному открытию квантовой механики, описывающей микроскопический мир, и к созданию теории относительности, описывающей сверхвысокие скорости, сравнимые со скоростью света. Законы Ньютона по-прежнему применимы и справедливы за пределами этих двух предельных областей. И вот еще что чрезвычайно важно: изменение и распространение законов Ньютона на эти более широкие области привело к глубокому, фундаментальному сдвигу в нашем концептуальном понимании устройства мира. Именно из преодоления ограниченности классического ньютонианского мышления возникли такие революционные идеи, как понимание принципиально вероятностного характера самой природы материи, воплощенного в принципе неопределенности Гейзенберга, или ложности представления об абсолютных и фиксированных пространстве и времени.

Если вы думаете, что эти перевороты в нашем понимании фундаментальных вопросов физики – всего лишь заумные фокусы ученых, я хотел бы напомнить вам о тех важнейших последствиях, которые они имеют для повседневной жизни каждого жителя нашей планеты. Квантовая механика образует теоретическую основу для понимания материалов и играет важнейшую роль во многих высокотехнологичных приборах и устройствах, которые мы используем. В частности, она привела к изобретению лазера, многочисленные применения которого совершенно изменили нашу жизнь. В число этих применений входят сканеры штрихкодов, проигрыватели лазерных дисков, лазерные принтеры, оптоволоконная связь, лазерная хирургия и многое другое. В свою очередь, теория относительности в сочетании с квантовой механикой породила атомное и термоядерное оружие, изменившее всю динамику международной политики и продолжающее нависать над нами в качестве постоянной, хотя часто вытесняемой из сознания и иногда отрицаемой угрозы самому нашему существованию.

В той или иной степени неполны все теории и модели. Их необходимо постоянно проверять и подвергать сомнению, используя данные экспериментов все более высокой точности и наблюдений во все более широких областях, изменяя или расширяя теории в соответствии с новыми данными. Этот процесс является неотъемлемой частью научного метода. Именно понимание границ применимости теорий и ограничений их предсказательной силы и постоянный поиск исключений, нарушений и несоответствий порождает все более глубокие вопросы и задачи, стимулируя непрекращающееся развитие науки и возникновение новых идей, технологий и концепций.

Важным элементом создания теорий и моделей является определение существенных величин и выявление основной динамики на каждом организационном уровне той или иной системы. Например, если мы рассматриваем Солнечную систему, то массы планет и Солнца, несомненно, представляют собой величину, важнейшую для определения движения планет, а их цвет (красный у Марса, пестро-синий у Земли, белый у Венеры и т. д.) неважен: цвет планет не учитывается в вычислениях параметров их движения. Точно так же нам не нужно знать чего-либо о цвете спутников, позволяющих нам общаться по сотовым телефонам, чтобы рассчитать их траекторию.

Однако это утверждение явно зависит от масштаба: если посмотреть на Землю с очень малого расстояния, например из точки, расположенной всего в нескольких километрах над ее поверхностью, а не в космосе, на удалении миллионов километров, то ее кажущийся цвет будет следствием огромного разнообразия явлений и образований на поверхности Земли, в число которых входит все, от гор и рек до львов, океанов, городов, лесов и нас самих. То, что было несущественным на одном масштабе, приобретает первостепенное значение на другом. Трудность состоит в выделении на каждом уровне наблюдения важных переменных, определяющих доминантное поведение системы.

Физики придумали концепцию, помогающую формализовать первый шаг этого метода, – так называемую игрушечную модель. Ее стратегия заключается в упрощении сложной системы путем выделения ее наиболее существенных компонентов, представленных небольшим числом важнейших переменных, по которым можно определить основные черты поведения системы. Классический пример этого подхода – впервые предложенная в XIX в. идея о том, что газы состоят из молекул, которые можно представить в виде маленьких бильярдных шаров, быстро движущихся и сталкивающихся. Соударения этих шариков друг с другом и со стенками сосуда порождают то, что мы называем давлением. То, что мы называем температурой, можно аналогичным образом представить как меру средней кинетической энергии молекул. Эта чрезвычайно упрощенная модель не была строго верной в деталях, но она позволила впервые выделить и объяснить существенные макроскопические свойства газов – их температуру, давление, теплопроводность и вязкость. Поэтому она стала отправной точкой для развития нашего современного, значительно более углубленного и точного понимания не только газов, но и жидкостей и других материалов, полученного путем уточнения базовой модели и, в конце концов, включения в нее премудростей квантовой механики. Эту упрощенную игрушечную модель, сыгравшую важнейшую роль в развитии современной физики и известную под названием «кинетической теории газов», впервые предложили независимо друг от друга два представителя когорты величайших ученых всех времен – Джеймс Клерк Максвелл, объединивший электричество и магнетизм в электромагнетизм и совершивший революцию в науке вытекающим из этого объединения предсказанием существования электромагнитных волн, и Людвиг Больцман, давший нам статистическую физику и микроскопическое понимание энтропии.

Родственной идее игрушечной модели является концепция «нулевого порядка» приближения теории: она также подразумевает принятие упрощающих допущений для получения грубого приближения точного результата. Это понятие обычно используют в численном контексте, например: «численность населения агломерации Чикаго по состоянию на 2013 г. составляет в нулевом приближении 10 миллионов человек». Узнав о Чикаго чуть больше, мы можем дать оценку так называемого первого порядка, по которой эта численность составляет 9,5 миллиона человек. Эта цифра определена с более высокой точностью и ближе к реальной численности населения (точное значение которой, по данным переписи, равно 9 537 289 человекам). Можно представить себе, что еще более углубленное исследование позволит получить еще лучшее приближение, 9,54 миллиона, которое будет называться приближением «второго порядка». Принцип понятен: каждый следующий «порядок» дает уточнение, лучшее приближение или увеличение разрешения, сходясь к точному результату, основанному на более углубленных исследованиях и анализе. В дальнейшем тексте я буду использовать термины «грубая оценка» и «нулевой порядок» как равнозначные.

Такова была философская основа, возможности которой мы с Джимом и Брайаном исследовали, начиная свое сотрудничество. Сможем ли мы сначала создать грубую теорию нулевого порядка для понимания всего набора отношений степенного аллометрического масштабирования с четвертными показателями на основе общих основополагающих принципов, которые отражали бы существенные характеристики организмов? И сможем ли мы затем использовать ее в качестве отправной точки для численного вывода более точных предсказаний, поправок высших порядков к интерпретации доминирующего поведения реальных биологических систем?

Впоследствии я узнал, что по сравнению с большинством биологов Джим и Брайан были скорее исключением, чем правилом с точки зрения понимания ценности этой методики. Несмотря на все эпохальные вклады физики и физиков в развитие биологии – главным примером которых является открытие структуры ДНК, – многие биологи, по-видимому, все так же подозрительно и недоверчиво относятся к теориям и математическим доказательствам.

Непрерывное взаимовлияние между развитием теорий и проверкой их предсказаний и следствий в специально проводимых для этого экспериментах принесло физике огромную пользу. Прекрасный пример этого дает недавнее открытие бозона Хиггса на Большом адронном коллайдере в CERN в Женеве. Хотя его существование было предсказано много лет назад несколькими теоретиками как жизненно важный элемент нашего понимания фундаментальных законов физики, для разработки необходимых технологий и создания большой группы экспериментаторов, способной организовать его успешные поиски, потребовалось почти пятьдесят лет. Физики считают само собой разумеющимся существование «теоретика», который занимается «только» теорией; для большинства биологов эта идея вовсе не очевидна. У «настоящего» биолога должна быть «лаборатория» или опытная площадка с оборудованием, ассистентами и техниками, которые наблюдают, измеряют и анализируют данные. Заниматься биологией с использованием лишь бумаги, карандаша и компьютера – то есть так, как многие из нас занимаются физикой, – считается некоторым дилетантством и вообще не делом. Существуют, конечно, важные разделы биологии – например, биомеханика, генетика, эволюционная биология, – в которых это не так. Я подозреваю, что это положение изменится по мере все разрастающегося проникновения во все отрасли науки «больших данных» и интенсивных вычислений, а также нашего энергичного исследования некоторых из величайших вопросов – например, понимания мозга и сознания, экологической устойчивости и рака. Однако я согласен со следующим провокационным высказыванием Сиднея Бреннера, выдающегося биолога, получившего Нобелевскую премию за работу над расшифровкой генетического кода: «Технологии дают нам инструменты для анализа организмов на всех масштабных уровнях, но мы тонем в море данных и задыхаемся без теоретической основы, которая позволила бы осознать их… Нам нужна теория и уверенное понимание природы тех объектов, которые мы изучаем, чтобы предсказывать все остальное». Кстати, его статья начинается с поразительного утверждения о том, что «биологические исследования переживают кризис»[54].

Многие признают существование культурного раскола между биологией и физикой[55]. Тем не менее мы живем в поразительно интересную эпоху все более тесной интеграции этих двух дисциплин, в результате которой возникают такие новые междисциплинарные отрасли, как биологическая физика и системная биология. Кажется, сейчас самое время вернуться к задаче, сформулированной Дарси Томпсоном: «Никто не может предвидеть, до какой степени математика сможет описать, а физика – объяснить строение тела. Может оказаться так, что все законы энергии, все свойства материи и вся химия… столь же бессильны объяснить тело, сколь они не в состоянии понять душу. Но лично я так не думаю». Многие согласились бы с духом этого заявления, хотя для достижения этой возвышенной цели могут потребоваться новые инструменты и концепции, в том числе и более тесное сотрудничество. Мне хотелось бы верить, что наша необычайно приятная совместная работа с Джимом и Брайаном, а также всеми нашими коллегами, постдокторантами и студентами внесла хотя бы небольшой вклад в осуществление этой мечты.

8. Сетевые принципы и истоки аллометрического масштабирования