Глава I
Основы морфологии растений
Морфология растений (морфо – форма, логос – наука) – наука о закономерностях внешнего строения растений. Внимание к особенностям строения растений человек проявлял с древнейших времен. Однако как исходный раздел ботаники морфология растений стала развиваться в то время, когда возникла необходимость различать и систематизировать растения. Особое внимание уделялось хозяйственно-ценным, декоративным и лекарственным растениям.
Орган – часть растения, выполняющая определенные функции. У низших растений тело – слоевище не расчленено на органы. Высшие (листостебельные) растения характеризуются наличием побега. У многих высших растений образуется корень. В зависимости от функций выделяют вегетативные и генеративные органы. Вегетативные органы выполняют функции, связанные с индивидуальной жизнью каждой особи. Они осуществляют процессы питания, дыхания, защиты, вегетативного размножения и другие. Выделяют два основных вегетативных органа – побег и корень. Генеративные органы осуществляют функции, связанные с формированием особых клеток, участвующих в размножении растений. К ним относятся: цветок, плод. Они обеспечивают сохранность вида и его распространение на новые территории.
Корень и корневая система. Корень – это основной вегетативный орган растения, располагающийся обычно в почве. Большинство корней имеют цилиндрическую форму и радиальную симметрию. Его верхушка вытянута на конус и направлена к центру Земли, то есть он обладает положительным геотропизмом. Для корней характерен только верхушечный рост и боковое ветвление. На меристематическом кончике корня находится чехлик, защищающий верхушечную меристему. Боковые корни закладываются эндогенно. Корни могут образовываться на стебле и листьях. У некоторых растений на корнях формируются почки, однако, на корнях никогда не образуются листья и не формируются генеративные органы. Корень образуется из зародышевого корешка семени и обычно первым появляется у растений.
Корень выполняет опорную функцию, заякоревая растение в почве. Он поглощает из почвы воду с растворенными в ней минеральными солями и проводит их до побега. В клетках корней из солей, поглощенных из почвы, и органических веществ, поступивших в клетки корня из листьев, образуется ряд важных органических соединений (аминокислоты, гормоны, алкалоиды). Синтезированные в корнях вещества передвигаются в другие органы. Некоторые вещества в корнях откладываются в запас. У ряда многолетних растений корни способны к сокращению и втягиванию основания побега в почву. Благодаря этому почки на побегах у трав, кустарников, кустарничков оказываются погруженными в верхние почвенные слои. Там они защищены от зимних холодов и иссушающего летнего зноя. У некоторых растений (осины, облепихи, осота, малины и других) на корнях закладываются придаточные почки. Из них формируются придаточные корнеотпрысковые побеги, которые могут служить для вегетативного размножения. Корни растений выделяют в почву различные органические вещества – сахара, кислоты (уксусную, муравьиную) и некоторые минеральные соединения, которые переводят трудно растворимые вещества в легко усвояемые. Благодаря корневым выделениям вокруг растений создается ризосфера – наиболее благоприятная зона для развития различных микроорганизмов, деятельность которых имеет большое значение в питании растений. Корневые выделения могут угнетающе воздействовать на рядом растущие растения. Аллелопатия – влияние совместно произрастающих растений друг на друга, обеспечивая их взаимодействие.
В строении корня в соответствии с выполняемыми им функциями выделяют 4 зоны (резких границ между ними нет, а наблюдается постепенный переход от одной зоны к другой):
1. Зона деления расположена на верхушке корня (около 1 мм) и прикрыта корневым чехликом. Корневой чехлик защищают эту зону от повреждений.
2. Зона растяжения характеризуется растяжением образовавшихся клеток, что обусловливает рост корня в длину.
3. Зона всасывания четко заметна благодаря наличию корневых волосков, которые осуществляют поглощение из почвы воды и минеральных солей.
4. Зона проведения или ветвления. Ветвление корня – это процесс образования на нем новых корней. У всех семенных и многих высших споровых растений ветвление корня боковое, так как новые дочерние корни появляются сбоку на материнском.
У растения обычно имеется не один корень, а несколько и чаще – много. Все корни одного растения образуют корневую систему. Таким образом, корневой системой называют совокупность всех корней растения. Корневая система обеспечивает более надежное закрепление растения в почве. При множественности корней увеличивается всасывающая поверхность, через которую в растение поступает вода и минеральные соли, так как каждый отдельный корень близ верхушки имеет зону всасывания.
Рис. 1. Типы корневых систем. Классификация к. с.: по форме: 1 – мочковатая; 2 – стержневая; по происхождению: I – система главного корня; II – смешанная к.с.; III – придаточная к.с.; а – главный корень, б – боковые корни, в – придаточные корни
Корневая система может быть образована корнями разными по происхождению: главным, боковыми и придаточными (рис. 1). Главный корень у растения всегда один, его называют корнем 1-го порядка. Начало ему дает корешок зародыша семени. При ветвлении главного корня в зоне ветвления образуются боковые корни 2-го порядка. На них, в случае их ветвления, возникают боковые корни 3-го порядка и т. д. Корни, образующиеся на побегах, называют придаточными («стеблеродные» придаточные корни). Ветвясь, они так же дают начало боковым корням. Придаточные корни могут образовываться и на более старых участках главного корня («корнеродные» придаточные корни).
В состав корневой системы входят корни, отличающиеся по строению и функциям. Выделяют следующие функциональные типы корней: 1) скелетные – опорные, обладающие механической прочностью, одревесневающие многолетние корни; 2) ростовые корни – быстро нарастающие своими верхушками, постоянно удлиняющиеся, но мало ветвящиеся; 3) сосущие корни – тонкие интенсивно ветвящиеся, недолговечные корни; 4) втягивающие – корни, сокращающиеся в длину, обычно существуют один сезон; 5) эфемерные (временные) – тонкие, многочисленные недолговечные корни, появляющиеся во влажные периоды вегетативного сезона; 6) запасающие корни – утолщенные, слабо ветвящиеся, накапливающие в своих тканях значительные запасы питательных веществ; 7) корни находящиеся в симбиозе с низшими растениями: а) микоризные корни; б) образующие клубеньки с азотофиксирующими бактериями.
Существует несколько классификаций корневых систем: по форме, происхождению, глубине проникновения в почву, степени ветвления и охвата почвы.
1. По форме корневые системы делят на стержневые и мочковатые. Стержневой называют корневую систему, у которой хорошо развит главный корень, а придаточные и боковые занимают подчиненное положение (одуванчик лекарственный, клевер горный, лопух большой). Если у растения преобладают придаточные корни, а главный развит слабо или вовсе отсутствует, корневую систему называют мочковатой. Она свойственна злакам, луку репчатому, подорожнику большому, лютику едкому. В процессе жизни растения возможна смена стержневой корневой системы на мочковатую. Иногда выделяют «вторично-стержневую» корневую систему. У растений может сформироваться корневая система, сходная со стержневой, где господствующее положение занимает придаточный по происхождению корень – «вторичный стержневой корень». Нередко выделяют бахромчатую корневую систему. Она характерна для растений образующих длинные корневища (вороний глаз четырехлистный, копытень европейский, колокольчик персиколистный): от их узлов отходят небольшие «мочки» придаточных корней.
2. По происхождению выделяют систему главного корня, придаточную и смешанную корневые системы. Система главного корня образована хорошо развитым главным корнем и отходящими от него боковыми. Придаточная корневая система характеризуется наличием у растения только придаточных и боковых корней. Если в образовании корневой системы принимают участие все три типа корней (главный, боковые и придаточные), корневую систему называют смешанной.
3. По глубине проникновения корней в почву выделяют три типа корневых систем: поверхностные (20–50 см), глубинные (2–10 и более метров) и универсальные (с корнями, глубоко уходящими в почву и поверхностными). В условиях сухого и жаркого климата у растений обычно развивается глубокоуходящая корневая система, нередко достигающая грунтовых вод. Напротив, в условиях вечной мерзлоты в северных районах (в тундре, в лесотундре), где в течение короткого и холодного лета почва прогревается на небольшую глубину, у растений развивается поверхностная корневая система. Не проникают глубоко в почву корни растений, произрастающих на болоте, где грунт перенасыщен водой и растение испытывает недостаток в кислороде.
4. По степени ветвления и охвата почвы различают экстенсивные (маловетвистые, охватывающие большой объем почвы) и интенсивные (сильно разветвленные и небольшие по объему захвата почвы).
У одного и того же вида растений в зависимости от почвенно-грунтовых условий формируется разная корневая система. Сосна на болоте образует поверхностную корневую систему, а на умеренно влажных и не очень бедных почвах – более мощную, состоящую из глубоко проникающего в почву стержневого главного корня и длинных боковых.
Изучение корневой системы растений имеет большое практическое значение. Изменяя условия выращивания растений, можно регулировать процесс формирования корневой системы. Так при удалении (пикировке) главного корня развивается более мощная и разветвленная корневая система за счет боковых корней. Объем корневой системы можно увеличить при окучивании растений. В этом случае на побегах будут образовываться придаточные корни. Эти приемы активно используются при выращивании растений.
Побег и система побегов. Побег – вегетативный орган, состоящий из стебля, листьев и почек – стебель с листьями и почками (рис. 2). Основная функция побега – «воздушное питание», то есть образование из неорганических веществ органических. Эту функцию выполняют главным образом листья. Побег, кроме того, является органом, на котором формируются цветки, созревают плоды и семена.
Рис. 2. Побег: А – побег бузины в олиственном состоянии; Б – побег бузины в безлистном состоянии; В – фрагмент побега с листовым рубцом; 1 – стебель, 2 – лист, 3 – пазушная почка, 4 – узел, 5 – междоузлие, 6 – пазуха листа, 7 – метамер, 8 – листовой рубец, 9 – листовой след
Осевой частью побега является стебель. Листья на нем занимают боковое положение. Угол, образованный листом и вышерасположенным участком стебля, называют пазухой листа. В пазухе листа, над листом на стебле находится боковая, или пазушная почка. На верхушке стебля обычно расположена верхушечная почка. Участок стебля, от которого отходит лист и пазушная почка, называют узлом, а участок стебля между двумя соседними узлами – междоузлием.
В условиях сезонного климата, осенью листья большинства растений опадают, и побег состоит из стебля и почек. На наличие листьев указывают листовые рубцы, образовавшиеся после листопада. При рассмотрении листового рубца под лупой можно увидеть пучки листового следа. Таким образом, побег может находиться в двух состояниях олиственном и безлистном.
Все структурные части побега, за исключением верхушечной почки, закономерно повторяются. Эта характерная особенность большинства побегов получила название метамерность. Метамер – узел с листом, пазушной почкой и нижерасположенным междоузлием.
Почка – зачаточный побег (еще неразвернувшийся побег). В почке можно различить конус нарастания, зачаточный стебель и зачаточные листья. В некоторых почках заложены зачатки цветков и почки следующего порядка. Периферические листовые образования выполняют защитную функцию и часто видоизменяются в почечные чешуи. Почки разных растений весьма разнообразны по строению и функциям. Их можно классифицировать, используя разные критерии (некоторые из них перечислены ниже).
По положению на побеге различают верхушечную и боковые почки. Благодаря верхушечной почки происходит нарастание побега в длину. Боковые почки осуществляют ветвление побега. Боковые, или пазушные почки могут располагаться по одной или по нескольку в пазухе одного листа. Почки образующие вертикальный ряд называют сериальными (сериес – ряд). У жимолости наблюдается восходящий ряд, а у грецкого ореха и ежевики – нисходящий. Если почки расположены сбоку друг от друга, их называют коллатеральными (кон – вместе, латерас – боковой). Они характерны для чеснока, лука круглого и т. д.
Кроме верхушечной и пазушных почек у растений нередко образуются почки на других участках побега и на корнях – придаточные почки. Они возникают эндогенно, на уже дифференцированной части органа. Придаточные почки могут формироваться на листьях (брио-филлиум, сердечник луговой), на междоузлиях (мать-и-мачеха) или корнях (малина, ольха, тополь). Растения, на корнях которых формируются придаточные почки, называют корнеотпрысковыми. Строение почки. По особенностям строения выделяют вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные почки (рис. 3).
Рис. 3. Почки. Строение почек бузины: I – вегетативная почка: А – внешний вид; Б – продольный разрез; II – смешанная почка: А – внешний вид; Б – продольный разрез; 1 – почечные чешуи; 2 – зачатки зеленых листьев; 3 – конус нарастания; 4 – зачаточный стебель; 5 – зачаточное соцветие; III – серия листовых образований; а – листья переходной формации; б – листья срединной формации
У подавляющего большинства растений в зимний период листья опадают, а почки сохраняются благодаря наличию почечных чешуй (видоизмененных листьев) – плотных, нередко опушенных и пропитанных смолистыми веществами. Почечные чешуи выполняют защитную функцию, предохраняя почки от высыхания, промерзания, проникновения внутрь почки бактерий, грибов и других болезнетворных организмов. Выше почечных чешуй от зачаточного стебля почки отходят зачатки зеленых листьев. В пазухе последних нередко закладываются зачатки дочерних почек (почки следующего порядка). В верхней части почки расположен конус нарастания. Таким образом, у почки есть все части свойственные взрослому побегу: стебель, листья и почки. Почки, имеющие такое строение, называют вегетативными. Смешанные (вегетативно-генеративные) почки имеют зачатки цветка или соцветия. Как правило, зачаточное соцветие или цветок расположен на верхушке почки, где у вегетативной почки расположен конус нарастания.
Смешанные почки (у сирени, бузины, конского каштана) более округлые по сравнению с более вытянутыми – вегетативными. У ряда растений (вишня, миндаль, вяз, бобовник) в почках отсутствуют зачатки вегетативных листьев, и под почечными чешуями расположены только зачатки соцветия. Их называют генеративными. Частным случаем генеративной почки является бутон, у которого заложен только зачаток одного цветка (шиповник). Весной из вегетативной почки формируется вегетативный побег, а из генеративной и смешанной – генеративный побег.
По наличию или отсутствию почечных чешуй. У большинства растений сезонного климата нижние листовые зачатки, как было отмечено выше, видоизменяются в почечные чешуи. Их называют закрытыми. У крушины, калины-гродовины из нижних листовых зачатков формируются зеленые ассимилирующие листья. Такие почки называют открытыми. Они характерны и для многих комнатных (фикус) и водных (элодея) растений.
Длительность нахождения почки в состоянии покоя. При формировании молодого побега поведение расположенных на нем почек может быть различным. Почки, развертывающиеся одновременно с ростом материнского по отношению к ним побега, называют почками обогащения. Формирующиеся из них побеги обогащения значительно увеличивают фотосинтезирующую способность. Такие почки характерны для однолетних трав (фасоль, иван-да-марья, василек синий и другие) и некоторых многолетних растений (василек луговой, колокольчик раскидистый, вероника длиннолистная). У деревьев и кустарников побеги обогащения, формирующиеся в тот же сезон, образуются очень редко (у березы, жимолости лесной). Наиболее часто образование побегов обогащения у древесных растений происходит на вырубках.
Почки, впадающие на некоторое время в период покоя, а затем (на следующий год) образующие новые побеги называются покоящимися, или почками регулярного возобновления. Они обязательный признак любого многолетнего травянистого и древесного растения. Именно они обеспечивают многолетность существования особи.
Некоторые почки на побеге не раскрываются и на следующий год и остаются еще некоторое время (иногда очень длительное) в состоянии покоя. Это спящие почки. Они не отмирают, а нарастают на величину, равную годичному приросту стебля, на котором они располагаются. Конус нарастания спящей почки ежегодно производит некоторое количество новых метамеров (узлов с листовыми зачатками), а наружные чешуевидные листья постепенно опадают. Спящие почки – резерв растения. При обмерзании или обламывании побегов спящие почки пробуждаются и дают начало новым побегам. Развитие побегов из спящих почек нередко можно наблюдать после рубки деревьев. Образующиеся на пнях побеги нередко за год достигают больших размеров и имеют очень крупные листья. Интенсивный рост этих побегов обеспечивается обильным водоснабжением и подачей питательных веществ мощной корневой системой, которая в недалеком прошлом снабжала питательными веществами все дерево. Побеги с крупными листьями, развивающимися из спящих почек, нередко называют водяными побегами.
Развертывание побега из почки и его развитие. В жизни побега различают 2 этапа. Период формирования побега как зачаточного образования называют внутрипочечным или эмбриональным. При развертывании почки эмбриональный период в жизни побега сменяются внепочечным или постэмбриональным периодом. С наступлением весны почки трогаются в рост и отрастают новые побеги (стебли с листьями и почками). Пронаблюдать процесс развертывания побега можно еще до наступления весны, поставив в воду ветки деревьев или кустарников (особенно во второй половине зимы). Развертывание побега начинается с набухания почки, почечные чешуи раздвигаются, зачатки зеленых листьев увеличиваются в размерах. Вскоре после прорастания почки почечные чешуи опадают, а оставшиеся рубцы от опавших чешуй образуют на побеге почечное кольцо. По длительно сохраняющимся почечным рубцам можно установить возраст ветви дерева или кустарника. Одновременно наблюдается удлинение междоузлий за счет активно делящихся клеток вставочной меристемы. В этот период происходит интенсивный рост листовых пластинок с морфологически верхней стороны, и лист отгибается от стебля. Благодаря вставочному росту между основанием листа и пластинкой формируется черешок. Закладка боковых побегов происходит как внутри материнской почки, так и в период внепочечного роста побега.
Понятие о годичном и элементарном побегах. Годичный побег – побег, рост и формирование которого во внепочечный период жизни заканчивается в течение одного года. В условиях сезонного климата это происходит за один вегетационный период. Интенсивность роста и развития отдельных метамеров различна. Часто у основания побега междоузлия короткие и узлы сближены, выше по побегу, они становятся более длинными, а на верхушке снова наблюдается уменьшение длины междоузлий (максимальные размеры междоузлий, листьев, почек соответствуют срединным метамерам). Развитие элементарного побега происходит по одновершинной кривой за один ростовой толчок, или один период видимого роста. Нередко у дуба при исследовании годичного побега можно отметить, что он сформировался в результате двух периодов роста. Таким образом, следует говорить, что годичный побег состоит из двух элементарных побегов. Между двумя элементарными побегами отсутствуют чешуевидные листья, то есть почечное кольцо не формируется. У растений бессезонного климата годичные побеги состоят, как правило, из нескольких элементарных побегов.
Морфологические типы побегов. Побеги различаются:
1. По длине междоузлий. Удлиненный – побег, у которого четко выражены междоузлия и узлы находятся далеко друг от друга. Укороченные – побеги, у которых узлы сближены, и междоузлия практически не выражены или отсутствуют (подорожник). У одного и того же растения наряду с удлиненными побегами могут развиваться и укороченные (яблоня, береза, осока волосистая). Обычно укороченные побеги характеризуются небольшим годичным приростом. У некоторых растений (сосна, плаун) годичные побеги обычно более 10 см длины, но имеют сближенные междоузлия. Такие побеги лучше называть длинными (рис. 6). Укороченные побеги травянистых растений называют розеточными (примула, одуванчик, подорожник). Полурозеточные побеги (живучка ползучая, нивяник, василек луговой, колокольчик персиколистный) характеризуются сближенными узлами в базальной части побега и удлиненными – в средней его части. В области соцветия узлы могут быть как удлиненными (колокольчик раскидистый), так и сближенными (колокольчик скученный). У пастушьей сумки обыкновенной, редьки дикой и других по мере раскрывания цветков происходит удлинение узлов в соцветии.
2. По функциям. У многих растений наблюдается специализация побегов. У древесных растений удлиненные побеги часто вегетативные (выполняют ростовую и трофическую функцию), а укороченные – генеративные. У вяза, бобовника, волчьего лыка полностью отсутствуют зеленые листья на генеративных побегах. У травянистых растений часто наблюдается обратная корреляция. Укороченные побеги – вегетативные, а удлиненные – генеративные (ландыш, подорожник).
3. Положение побегов в пространстве. Побеги могут быть прямостоячими (или ортотропными), горизонтальными (или плагиотропными), приподнимающимися (или анизотропными), наклонными, обвивающимися вокруг опоры, цепляющимися за опору (рис. 4). Разнообразие положения побегов разных растений в пространстве позволяет произрастать большему числу видов на той или иной территории.
4. По времени формирования побегов из почек. Мы уже рассматривали (см. Разнообразие почек) особенности формирования побегов обогащения (силлептические), побегов возобновления и водяных побегов.
Образование системы побегов. Формирование системы побегов происходит благодаря их ветвления и нарастания. Ветвление побега – процесс, приводящий к формированию побега на материнском побеге, то есть на побеге одного порядка формируются побеги следующего порядка.
Существует два типа ветвления побега: 1) верхушечное, 2) боковое. В процессе исторического развития растений характер ветвления изменялся. Верхушечное, или дихотомическое ветвление характерно для плаунов, некоторых папоротников и отдельных семенных растений (некоторых пальм). Выделяют равнодихотомическое (равновильчатое) ветвление – формирующиеся побеги одинаковые и неравнодихотомичское (неравновильчатое) – один побег оказывается более мощным и является как бы продолжением материнского побега.
Рис. 4. Типы побегов по расположению в пространстве: 1) – ортотропный (гвоздика Фишера); 2) – плагиотропный (вербейник монетчатый); 3) – анизотропный (плаун); 4) – вьющийся (вьюнок полевой); 5) – цепляющийся (горошек мышиный); 6) – наклонный (береза повислая)
Для подавляющего большинства семенных растений характерно боковое ветвление. Начало новому побегу дают боковые почки. Образование боковых побегов увеличивает их общее число. Возрастает общая поверхность органов воздушного питания, что чрезвычайно важно для растений, ведущих «прикрепленный» образ жизни.
За счет верхушечной почки происходит нарастание побега в длину. В течение ряда лет в результате деятельности одной меристемы формируются многолетние оси одного порядка. Такой тип нарастания называется моноподиальным (рис. 5). Так нарастает клен, ель и другие. Однако у ряда растений верхушечная меристема на определенном этапе формирует соцветие и дальнейшее моноподиальное нарастание становится невозможным.
У некоторых видов (береза, ива, липа) происходит отмирание верхушечной почки или даже части побега. Нарастание подобных растений происходит из боковых почек. Осенью после отмирания верхушечной почки и части побега одна из боковых почек становится по положению верхушечной, но наличие рубца от отмершей верхушки побега (веточного рубца) свидетельствует, что данная почка являются боковой. Такой тип нарастания называется симподиальным.
Таким образом, для семенных растений характерно два способа формирования многолетних осей: 1) моноподиальное нарастании и боковое ветвление (клен, дуб, ясень), 2) симподиальное нарастание и боковое ветвление (береза, ива, липа).
Рис. 5. Моноподиальное нарастание многолетних осей при боковом ветвлении. Ветка клена американского (2 года): а – верхушечная почка; б – пазушная почка; в – листовой рубец; г – почечное кольцо
Главный и боковые побеги. Главный побег формируется при прорастании семян из зародышевой почки. Из него в тот же год (или в последующие) начинает формироваться система побегов. Из верхушечной почки происходит нарастание главного побега, побега первого порядка. Из боковых почек в результате бокового ветвления формируются боковые побеги, побеги второго порядка. Боковые побеги второго также нарастают и ветвятся, образуя побеги третьего порядка, и так далее.
Акротония, мезотония, базитония. Эти три варианта ветвления побега различают в зависимости от расположения наиболее сильно развитых боковых побегов на материнском. При акротонном (греч. акрос – верхушка, тонос – сила, мощь) ветвлении наиболее мощные боковые побеги образуются на верхушке материнского побега, при мезотонном (греч. мезос – середина) – в середине, а при базитонном (греч. базис – основание) – в его основании. Частным случаем бокового ветвления является кущение побега. При этом боковые побеги формируются из почек, расположенных на укороченной части в основании побега.
Формирование ствола и кроны у деревьев. Деревья характеризуются образованием единственного ствола, обычно в его верхней части наблюдается интенсивное ветвление (акротонное), что приводит к формированию кроны. Нарастание ствола может быть как моноподиальным, так и симподиальным. В последнем случае ствол формируется в результате деятельности боковых почек по происхождению. Верхушечные почки, а чаще и небольшая верхняя часть побега развиты слабо и быстро отмирают. Формирование кроны происходит за счет пазушных почек и связано с разной интенсивностью ветвления. Угол наклона боковых ветвей относительно ствола также существенно влияет на своеобразие формы кроны. Обычно первые боковые ветви более слабые и быстро отмирают. Так у ели формирование полноценных ветвей кроны начинается только с 6–8 года, а иногда и позднее. Часто форма кроны напрямую зависит от условий произрастания растения. Одиноко стоящие деревья имеют значительно менее развитый ствол и более мощную крону. В густом лесу деревья образуют высокий ствол и небольшую крону на самой верхушке.
Формирование кустарников. Кустарники формируют несколько стволиков, которые сменяют друг друга по мере старения. Образование новых стволиков происходит за счет спящих почек, расположенных у основания материнского стволика. Они могут располагаться и приземно и подземно. Нарастание ствола происходит в течение нескольких лет. Ветвление происходит за счет пазушных почек. Степень ветвления различна у разных видов и часто зависит от фитоценоза. Если общая длительность жизни кустарника может достигать несколько сотен лет, то стволики живут около 20–40 лет. Однако эта величина колеблется в широких пределах: от 2 – у малины до 60 – у караганы.
Образование системы побегов у трав. Травянистые растения характеризуются большим разнообразием побеговых систем, которые образуются в результате бокового ветвления и моноподиального или симподиального нарастания. Обычно большая часть годичного прироста трав отмирает в год формирования. Многолетние побеговые системы обычно расположены в почве или плотно к ней прижаты. Наибольшее значение при характеристике побеговых систем травянистых растений имеет тип нарастания и длина годичного прироста. На основании этих признаков выделены модели побегообразования многолетних трав (длиннопобегая симподиальная – вероника длиннолистная, купена лекарственная; полурозеточная симподиальная – вереника колосистая, колокольчик персиколистный; розеточная моноподиальная – подорожник большой, одуванчик лекарственный; длиннопобеговая моноподиальная – вербейник монетчатый, вероника лекарственная).
Понятие о монокарпическом побеге. Монокарпический (моно – один, карпос – плод) побег цветет и плодоносит один раз. Понятие монокарпический побег, обычно используют для характеристики травянистых растений. Судьба монокарпического побега у разных растений может складываться по-разному:
1. Побег переходящий к цветению в первый год своего развития – моноциклический (купена многоцветковая, копытень европейский).
2. Побег, переходящий к цветению только на второй год жизни – дициклический побег (медуница неясная, земляника лесная, лютик кашубский).
3. Если побег переходит к цветению только на третий или в последующие годы – полициклический побег (грушанка круглолистная, овсяница овечья).
Кроме вышеназванных, существуют побеги, которые никогда не переходят к цветению. Они получили название побегов с неполным циклом развития. Причины этого могут быть разными: 1) неблагоприятные условия; 2) возрастное состояние; 3) специализация побегов у одного растения. К последней группе растений можно отнести моноподиально нарастающие побеги у подорожника большого, одуванчика лекарственного.
Листорасположение – это порядок расположения листьев на стебле (рис. 6). У одних растений от узла отходит лишь один лист, как, например, у березы, дуба, липы, лютика. Такое листорасположение называют очередным. Если на узле более одного листа – мутовчатое, его частным случаем является супротивное, при котором в пределах узла находятся два листа, обычно расположенных друг против друга (супротивно), как у клена, бузины, калины, вероники. У ряда видов (вороний глаз, ветреница, элодея, можжевельник) от узла отходят три или большее число листьев. Во всех случаях листья, отходящие от двух соседних узлов, никогда не располагаются друг над другом, а только под углом друг к другу. При таком листорасположении достигается минимальное затенение одного листа другим. Нередко у растений наблюдается неодинаковое разрастание черешков и пластинок и размещение листьев в одной плоскости, при этом образуется как бы сплошной зеленый экран, воспринимающий падающие лучи Солнца. Такое расположение листьев по отношению к источнику света (часто в условиях затенения) называют листовой мозаикой.
Рис. 6. Типы листорасположения: А – очередное (липа); Б – супротивное (вербейник монетчатый); В – мутовчатое (вербейник обыкновенный)
Стебель. Центральной, осьевой частью побега является стебель. Стебель выполняет опорную, транспортную и запасающую функции. Зеленые стебли также участвуют в воздушном питании растений. Стебель – опора для листьев, цветков, плодов, почек и развивающихся из них боковых побегов. По проводящим тканям стебля снизу вверх и сверху вниз осуществляется передача воды и растворенных в ней питательных веществ. В тканях стебля откладываются запасные вещества. Молодые зеленые стебли наряду с листьями участвуют в синтезе органических веществ из неорганических. У некоторых растений зеленые листья отсутствуют (саксаул, кактус, спаржа, иглица и другие), и стебель является основным органом воздушного питания.
На стебле выделяются узлы и междоузлия. Форму стебля обычно определяют по его поперечному срезу, сделанному на уровне междоузлия. У разных растений она не одинаковая, но постоянна для вида или даже рода, семейства. Это нередко имеет таксономическое значение. Чаще стебель округлый с ровным или ребристым краем. Он может быть четырехгранным (крапива, шалфей), трехгранным (осока), крылатым (чина лесная) и т. д. Стебель бывает гладким или опушенным, что определяется наличием различных волосков на эпидермисе.
Лист представляет собой боковой орган побега, расположенный на стебле. Функции листа: 1) фотосинтез, 2) транспирация, 3) газообмен. Более подробно с этими понятиями Вы познакомитесь в курсе физиологии растений.
Основными частями листа являются пластинка, черешок, прилистники и основание (рис. 7). Их строение соответствует тем функциям, которые лист выполняет, тем не менее, у разных растений они неодинаковые по форме и размерам (рис. 8). Пластинка – это расширенная, пластинчатая часть листа. Именно эта часть листа выполняет перечисленные выше функции. При пластинчатой форме органа достигается максимальная его поверхность, и как следствие высокая фотосинтетическая активность. В основании пластинка переходит в стеблевидный черешок. Его основная функция – размещение листовой пластинки в наиболее выгодном для растения положении в пространстве, а так же обеспечении пружинистости листа, то есть предотвращении повреждений листа при различных ударах. Он в свою очередь в нижней части переходит в основание листа, которое непосредственно связано со стеблем. Основание – это обязательная часть листа. У некоторых растений (морковь, пшеница) она разрастается и охватывает стебель над узлом. Такое основание называют влагалищем.
Рис. 7. Простые листья: 1 – листовая пластинка; 2 – черешок; 3 – основание; 4 – прилистники; а – влагалище; б – язычок; в – раструб
Прилистники – это выросты на основании листа. Их функция, в основном, связана с защитой листовой пластинки в период внутрипочечного развития. Однако у некоторых растений прилистники способны выполнять самостоятельные функции и во взрослом состоянии. Они могут значительно разрастаться как у гороха и напоминать пластинку, выполняя при этом фотосинтезурующую функцию. У желтой акации, крыжовника прилистники превращаются в колючки и служат как защитные образования. Лист называют полным, если у него есть пластинка, черешок, основание, прилистники. Полный лист у рябины, розы, дуба, черемухи. У первых двух из указанных растений все части листа сохраняются в течение всей жизни. У дуба взрослые листья не имеют прилистников, так как они рано отмирают, выполнив функции по защите пластинки зачаточного листа почки. При развертывании почки и формировании побега прилистники у дуба, березы, липы и ряда других растений опадают.
Рис. 8. Особенности морфологии листа: 1 – части листа: а – полный лист; б – сложный лист с прилистниками; в – прилистники срослись с черешком; г – раструб; д – ложномутовчатое листорасположение (например, у подмаренников), е – вздутое влагалище, ж – трубчатое влагалище (например, у злаков); 2 – положение листа на стебле: а – длинночерешковый лист, б – короткочерешковый, в – сидячий, г – низбегающий, д – стеблеобъемлющий, е – пронзенный, ж – сросшиеся листья; 3 – форма основания листовой пластинки: а – клиновидное, б – округлое, в – сердцевидное, г – срезанное, д – стреловидное, е – копьевидное, ж – неравнобокое, з – суженное; 4 – форма верхушки листа: а – тупая, б – усеченная, в – острая, г – заостренная, д – остроконечная, е – выемчатая; 5 – форма края листа: а – цельнокрайний, б – зубчатый, в – двоякозубчатый, г – пальчатый, д – двоякопильчатый, е – неравнопильчатый, ж – городчатый, з – выемчатый, и – волнистый, к – реснитчатый
Лист называют неполным, если у него отсутствует, хотя бы одна из его частей: черешок (лист сидячий), прилистники или пластинка. Сидячий лист у алоэ, колокольчика персиколистного, гвоздики Фишера. У этих растений так же отсутствуют и прилистники. Последних нет и у сирени, капусты, картофеля. Редко, но может отсутствовать пластинка. Тогда ее функции выполняют другие части: прилистники (чина безлисточковая), уплощенный черешок (у некоторых акаций).
Рис. 9. Сложные листья: 1 – однолисточковый (лимон); 2 – тройчатосложный (название вида); 3 – пальчатый (каштан конский); 4 – парноперестый (чина луговая); 5 – непарноперестый (малина лесная); а – основание; б – прилистники; в – рахис; г – листочек; д – черешочек; е – прилистничек
Простые и сложные листья. Лист с одной пластинкой, не имеющий сочленения с черешком или основанием называют простым. Лист называют сложным (рис. 9), если у него одна или несколько пластинок, каждая из них имеет собственное сочленена с общим черешком – рахисом. Каждую листовую пластинку сложного листа называют листочком, или пластиночкой.
Рис. 10. Типы расчленения листа
Однолисточковый сложный лист – у лимона, мандарина, трехлисточковый сложный лист – у земляники, клевера, пальчатый лист – у люпина, каштана конского, непарноперистый лист – у рябины, ясеня (верхний листочек один, и только боковые листочки располагаются парами на общем черешке) и парноперистый – у сочевичника, гороха (все листочки занимают боковое положение на общем черешке и располагаются парами).
Сложные листья часто путают с простыми (рис. 10, 11), имеющими глубоко рассеченную пластинку: тройчаторассеченную – у ветреницы, пальчоторассеченную – у лапчатки прямостоячей, непарноперисторассеченную – у лапчатки гусиной, лировидный лист – у картофеля (лист непарноперисторассеченный с наиболее крупным верхним сегментом). Каждую отдельную часть пластинки называют сегментом. Сегмент не имеет сочленения с черешком. Форма и размеры листьев важный таксономический признак.
Разнообразие листовых пластинок. Пластинки простых листьев и листочки сложных листьев очень разнообразны по общему очертанию (округлые, овальные, яйцевидные, линейные и другие), по форме края пластинки (край может быть цельным, зубчатым, пильчатым, волнистым), характеру жилкования (рис. 11).
Рис. 11. Формы листовой пластинки
Многочисленные жилки пересекают пластинку в разных направлениях. На пластинке может быть одна мощная жилка, идущая по ее середине. Это главная жилка. От нее в стороны отходят более тонкие боковые, которые в свою очередь неоднократно ветвятся (береза, дуб). Такое жилкование пластинки называют перистым (или перисто-сетчатым). При наличии нескольких крупных, более или менее одинаковых жилок, сближенных в основании пластинки и расходящиеся веером (герань, лютик), жилкование называют пальчатым (или пальчато-сетчатым). Если крупные жилки проходят вдоль пластинки параллельно друг другу, то жилкование называют параллельным (пшеница, овсяница). Дуговидное жилкование наблюдается у листьев (ландыш, подорожник), крупные жилки, помимо центральной, изогнуты подобно дуге (рис. 12).
Рис. 12. Формы жилкования листа: а – дихотомическое; б – пальчатое; в – перистое; г – параллельное; д – дуговое
Три формации листьев. В основании годичного побега расположены листья низовой формации (почечные чешуи, чешуи луковиц), выполняющие защитную функцию. Обычно они чешуевидные или пленчатые, бурые, бледно-зеленые. Обычные зеленые листья образуют срединную формацию. Листья верховой формации расположены в области соцветия, являются кроющими листьями цветков и выполняют защитную функцию (для бутонов). У некоторых растений (марьянник дубравный) они окрашены в яркий цвет и служат для привлечения насекомых.
Все различия листьев срединой формации у одного растения относят к гетерофиллии. Наиболее ярко она проявляется у стрелолиста, лютика кашубского, колокольчика круглолистного и обусловлена влиянием экологических условий. Анизофиллия – разнолистность срединных листьев, расположенных на одном узле или соседних. Эти различия обусловлены действием силы тяжести.
Продолжительность жизни зеленых листьев у разных растений неодинаковая и колеблется от нескольких недель до 20 и более лет (у ели Шренка – до 27 лет, у вельвичии удивительной – свыше 100 лет). Наиболее скоротечна жизнь листьев у эфемеров (однолетние) и эфемероидов (многолетние растения), которые вегетируют в течение короткого периода. Эфемеры завершают свое развитие уже весной в теплое и влажное время, а летом сохраняются только плоды и семена. У эфемероидов (тюльпаны, нарциссы, гиацинты, подснежники) после отмирания надземных побегов остаются подземные видоизмененные побеги. У подавляющего числа наших древесных и травянистых растений листья живут в течение одного вегетационного периода. Если ежегодно многолетнее растение в течение какого-то отрезка времени находится в безлистном состоянии его называют листопадным (дуб, береза, лиственница). Вечнозелеными называют растения, имеющие круглый год зеленые листья. Однако вечнозеленость не означает, что лист живет вечно. Благодаря формированию новых олиственных побегов до того, как опадут листья на старых, растения выглядят постоянно зелеными. У многих вечнозеленых растений листья живут больше одного астрономического года. В Подмосковье у ели листья сохраняются 5–7 лет, у сосны – 3–4 года, у брусники – 2–4 года, у копытня – 14–16 месяцев.
Листопад – естественный процесс отделения листа от стебля. Вы наблюдали этот процесс осенью, когда деревья и кустарники сбрасывают осенний желто-оранжевый наряд. Изменение окраски листьев с зеленой на желто-золотистую и оранжевую – это результат разрушения хлорофилла и накопления каротина и ксантофилла в хромопластах и антоциана в вакуолях. Существенные изменения происходят в основании листа на клеточном уровне. Прежде всего начинает закладываться пробка, которая покрывает тот участок, где появится рубец от отделившегося листа. Наружу от пробки формируется отделительный слой. Межклетное вещество, соединяющее клетки этого слоя, ослизняется и клетки отделяются друг от друга. Иногда разрушению подвергаются и оболочки клеток. Обычно лист еще некоторое время сохраняется на стебле благодаря проводящим пучкам. При нарушении этой связи, особенно при порывах ветра, лист опадает.
У растений умеренного климата листопад приурочен к осени (концу вегетационного периода) и имеет приспособительный характер. Идет подготовка растений к длительному периоду покоя во время зимы. Сбрасывая листья, растение освобождается от накопившихся в листьях конечных продуктов обмена, вредных для растения. Кроме того, если бы листья остались и продолжали испарять, растение погибло от иссушения, так как с похолоданием замедляется и практически прекращается подача воды из почвы. Так же на олиственных ветвях задерживалось бы много снега, что привело к повреждению крон. У ели, сосны и других деревьев, остающихся зелеными на зимний период, выработались свойства, обеспечивающие их сохранность зимой с листьями (игольчатые листья, упругие ветви, конусовидные кроны).
Одним из важнейших факторов, стимулирующих сбрасывание листьев, – уменьшение длины светового дня. Листопад наследственно закрепленное свойство растений. Он определяется внутренними факторами и ритмом развития растения.
Метаморфозы вегетативных органов. Под метаморфозом понимают видоизменения органов, возникающее в процессе эволюции в связи со сменой или усилением одной из функций и генетически закрепленное в потомстве.
При усилении запасающей функции значительно увеличивается диаметр корня. У некоторых двулетних растений: моркови, репы, свеклы образуются корнеплоды. В их формировании наряду с основанием главного корня принимает участие основание побега. В образовании корнеплода моркови большая часть принадлежит корню, в отличие от корнеплодов репы и свеклы, у которых небольшая часть принадлежит побегу.
В образовании корневых шишек принимают участие придаточные корни. Корневые шишки (рис. 13) характерны для чистяка, ятрышника, аспарагуса.
Рис. 13. Корневые шишки: а – георгины; б – чистяк; в – любка
У некоторых растений для поддержания побегов в воздушной среде образуются дополнительные корни. Они могут отходить от кроны и, достигнув поверхности почвы, интенсивно ветвятся (например, у баньяна). Корни напоминают по форме столбы и называются столбовидными. У кукурузы и ризофоры от нижних участков стебля нередко отходит множество ходульных корней. У фикуса каучуконосного образуются досковидные корни (сходны по внешнему виду с досками). Морфогенез последних, в отличие от столбовидных и ходульных, связан не только придаточными, но и боковыми корнями. Побеги плюща, стремясь к солнцу, обвивают различные деревья или прикрепляются к стенам. Удерживаться на поверхности им помогают корни-прицепки.
Многие тропические растения (например, мангровые – авицения), произрастающие на пресноводных болотах и мелководьях океанических побережий, развивают специальные дыхательные корни – пневматофоры. Они появляются на подземных боковых корнях и растут вертикально вверх, поднимаясь над водой или почвой (имеют отрицательный геотропизм).
Условия произрастания растений нередко существенно влияют на особенности строения их корней. Так есть целая группа растений произрастающих в кронах деревьев. Их корни свешиваются с ветвей и способны подобно поглощать влагу и пылевидные частицы, взвешенные в воздухе (подобно губке или фильтровальной бумаги). Такие корни характерны эпифитам, обитающим во влажных тропических лесах (орхидные, папоротники).
У некоторых растений корни видоизменяются в присоски, внедряются в ткани растения-хозяина и поглощают из клеток воду с растворенными питательными веществами. Одна группа растений (иван-да-марья, погремок, омела) имеют зеленую окраску и способны самостоятельно образовывать органические вещества. Им необходимы только вода и минеральные вещества. Такие растения относят к полупаразитам. Другие (повилика, заразиха) не имеют зеленой окраски, питаются готовыми органическими веществами, всасывая их из другого растения. Их относят к группе паразитов.
Метаморфозы побега. Аналогичные органы (греч. аналогия – соответствие) – это органы, выполняющие одинаковые функции и имеющие сходный внешний вид, но различные по своему происхождению. Например, колючки выполняют у растений функции защиты от уничтожения животными, а также предохраняют от излишнего испарения, но у разных растений они имеют различное происхождение. Так, у гледичии, боярышника, дикой груши, дикого лимона колючки – это видоизмененные стебли, у барбариса – листья, а у белой акации – прилистники. Шипы – это выросты коры стебля (шиповник, малина, ежевика, крыжовник). Гомологичные органы (греч. гомология – согласие, единодушие) – это органы, которые имеют одинаковое происхождение, но могут различаться по форме и выполняемой функции. Так, защитная кроющая почечная чешуя, колючка барбариса, усик у гороха, ловчий снаряд у мухоловки – органы, которые сильно различаются по внешнему виду и по выполняемым функциям, но все они представляют собой видоизмененный лист. Такие органы, как клубень картофеля, луковица тюльпана, корневище пырея, колючки гледичии – видоизмененный побег. Рассмотрим основные типы специализированных и метаморфизированных органов побегового происхождения.
Корневище (греч. rhizome – корнеподобный) – многолетний подземный побег, выполняющий функции вегетативного размножения, возобновления, расселения и запасания веществ (рис. 14). Корневище обычно не несет зеленых листьев, а узлы выделяются по чешуевидным листьям, рубцам и пазушным почкам. От корневища отходят придаточные корни, расположенные, главным образом, в узлах мочками или поодиночке. В зависимости от степени развития междоузлий корневища подразделяют на длинные, короткие и укороченные.
Рис. 14. Корневища: а – пырея ползучего; б – купены
Существует два способа формирования корневищ. У копытня, манжетки, гравилата, земляники, медуницы и подобных первоначально весь побег надземный. Он несет и чешуевидные и зеленые розеточные листья. В дальнейшем листья отмирают, а стеблевая часть втягивается в почву, утолщается за счет отложения запасных веществ, и превращается в корневище. Таким образом, в структуре побега можно различить две фазы: надземную и подземную. Такие корневища называют надземнообразующимися или эпигеогенными. У пырея, вороньего глаза, купены, вероники длиннолистной корневище формируется из почки, находящейся под землей. Такие корневища, изначально подземного происхождения называют гипогеогенными. В этом случае корневища обычно тонкие и служат для вегетативного размножения. Корневища различают по типу нарастания. Симподиально нарастающие корневища характерны для сныти, горошка мышиного, купены. Моноподиально нарастающие корневища образуются у вороньего глаза, кислицы обыкновенной. Кроме того, корневища различают по толщине, направлению роста и другим признакам. При ветвлении корневища образуется куртина надземных побегов, которые фактически принадлежат одной особи. Нарастая верхушкой (дистальной частью), корневище постепенно отмирает в старой (проксимальной части), что часто приводит к вегетативному размножению.
Каудекс (лат. caudex – ствол, пень) развивается у многолетних трав и кустарников с хорошо развитым стержневым корнем (клевер горный, колокольчик скученный, люпин многолетний). Он представляет собой своеобразный многолетний орган побегового происхождения с обычно одревесневшими нижними участками побегов, переходящие в деревянистый стержневой корень (рис. 15). Побеговое происхождение каудекса можно установить по листовым рубцам и закономерному расположению почек. Каудекс несет многочисленные почки возобновления и обычно служит местом отложения запасных питательных веществ. От корневищ каудекс отличается и способом отмирания (от центра к периферии).
Рис. 15. Каудекс клевера горного
Столоны (лат. stolonis – корневой побег) – однолетние удлиненные горизонтальные побеги с ярко выраженной функцией вегетативного размножения и распространения (рис. 16). Недолговечность столона обеспечивает быстрое отделение дочерних особей, начало которым дают почки на верхушке столона. При ветвлении столона усиливается вегетативное размножение и образуется большое количество дочерних особей.
По месту образования различают подземные и надземные столоны. У адоксы, седмичника, картофеля удлиненные побеги с чешуевидными листьями (низовой формации) формируются в почве. Верхушечные почки столонов сильно утолщаются и превращаются в клубень. Надземные столоны имеющие зеленые листья называют плеть (живучка ползучая, звездчатка дубравная) или чешуйчатые – ус (земляника). Плеть, таким образом, кроме захвата площади обитания и расселении дочерних особей, принимает участие в фотосинтезе. Верхушечная почка усов и плетей занимает вертикальное положение и формирует розеточный побег. В результате укоренения последнего и отмирания столона образуется молодое растение. Столон земляники состоит из двух тонких длинных междоузлий и узла с двумя чешуевидными листьями. У одного растения за год в результате образования усов и их ветвления может образоваться до 5–6 и даже более дочерних особей.
Рис. 16. Столоны: 1 – седмичник европейский; 2 – земляника лесная; 3 – костяника
Клубень – укороченный побег с утолщенным стеблем, в котором накапливаются запасные вещества, позволяющие переносить неблагоприятный период и служить для возобновления. Клубни нередко служат и для вегетативного размножения. Выделяют поземные и надземные клубни. Подземные клубни (рис. 17) обычно возникают на столонах (картофель, топинамбур), реже формируются путем разрастания гипокотиля (цикламен). Чешуевидные листья клубня картофеля быстро отмирают, и остающиеся листовые рубцы получили название бровки. В пазухе каждой бровки сидят группы почек – глазки. Глазков больше на вершине клубня и меньше к его основанию. Расположение глазков на клубне спирально, аналогично их положению на стебле. Клубни цикламена лишены листьев.
Рис. 17. Подземные клубни: 1 – картофель; 2 – цикламен
Надземный клубень капусты кольраби представлен вздутым стеблем, несущим зеленые листья. Подобные клубни образуются в основании боковых побегов и у некоторых тропических эпифитных орхидей.
Мелкие клубни формируются в пазухах листьев (чистяк). У горца живородящего в области соцветия формируются небольшие клубни в виде выводковых почек. Тонколистный сердечник образует своеобразные листовые клубни – видоизмененные листовые пластинки, сидящие на черешках корневищ.
Луковица – укороченный побег с хорошо развитыми мясистыми чешуевидными листьями. Очень короткий стебель называют донцем. В листьях луковицы накапливаются вода и питательные вещества, обеспечивая переживание растением неблагоприятного периода года. Луковицы также выполняют функции вегетативного возобновления и размножения. Они характерны для эфемероидов (тюльпаны, луки, пролеска, подснежник).
Луковицы растений весьма разнообразны (рис. 18). Обычно луковицы образуются в почве, реже на воздушных побегах (зубянка луковичная). Сочные листья луковицы могут быть образованы чешуевидными запасающими листьями (лилия кудреватая, рябчик русский) или утолщенными основаниями листьев срединной формации (гиацинтик беловатый). Луковицы лука репчатого, лука огородного, подснежника снегового сформированы основаниями зеленых листьев и листьями низовой формации.
Рис. 18. Луковицы: 1 – туникатная; 2 – полутуникатная; 3 – черепитчатая; а – донце; б – придаточные корни; в – чешуи; г – почка
Луковицы могут быть однолетними (тюльпан, лук, кандык) и многолетними (нарцисс, амариллис). По способу нарастания луковицы подразделяют на: моноподиальные (возобновление идет из верхушечной почки, а цветоносные побеги образуются из пазушных почек – нарцисс, подснежник), и симподиальные (цветоносный побег развивается из верхушечной почки, а возобновление происходит из пазушной – тюльпан, рябчик, лук). У луковиц одних растений запасающие чешуи широкие и охватывают полностью или почти полностью расположенные выше чешуи (гиацинт, тюльпан). Луковица такого типа называют пленчатой, туникатной или концентрической. У других растений чешуи узкие, черепитчато прикрывающие друг друга (лилия), соответственно, и луковицу называют черепитчатой. Между указанными типами чешуй имеются всевозможные переходы. В том случае, когда в рост трогаются две или несколько боковых почек, луковицы ветвятся и образуют луковицы-детки. При нарушении связи между материнской и дочерними луковицами наблюдается вегетативное размножение. Наиболее ярко вегетативное размножение проявляется у растений (у некоторых видов гусиного лука, пролески), дочерние луковицы которых образуются на верхушке столона, вырастающего из пазушной почки луковицы.
Весьма своеобразные луковицы образуются у чеснока. В пазухе сухих листьев расположены сочные коллатеральные почки – зубки.
Клубнелуковица гладиолуса (рис. 19) по внешнему виду похожа на луковицу. Однако на продольном срезе отчетливо видно, что запасающую функцию выполняет стебель, а листья сухие.
Рис. 19. Клубнелуковица гладиолуса: а – стеблевая часть; б – чешуи; в – листья; г – почки-детки; д – зачаточное соцветие
Суккуленты (лат. sukkulentus – сочный) – растения с сочными и утолщенными стеблями (кактусы, молочаи) или листьями (агавы, алоэ), служащие своеобразными резервуарами запасания влаги. Они встречаются главным образом в засушливых областях Африки и Америки.
Особенности строения дали возможность суккулентам, экономично расходуя воду, выдерживать длительные периоды засухи и зноя. Кактусы (греч. kaktos – колючий) – семейство цветковых растений с мясистыми стеблями, покрытыми колючками и шерстистыми волосками. В процессе приспособления к жизни в пустыне, кактусы «потеряли» листья (интенсивно испарявшие влагу) и приобрели своеобразный облик. Листья и неразвитые боковые побеги видоизменились в колючки, а стебли приняли шаровидную или цилиндрическую форму, позволяющую вместить наибольший объем воды при наименьшей испаряющей поверхности. На верхушке побега кактусов находится верхушечная почка. Боковые почки сосредоточены в так называемые ареолах, из которых вырастают колючки, цветки и побеги.
Водозапасающими органами могут быть не только листья и стебли, но и почки. Кочан – метаморфоз почки в суккулентный орган, образующийся у культурной капусты (двулетнее растение). К концу первого года верхушечная почка увеличивается в размерах (накапливает много воды и растворимых запасных веществ), но не развертывается и почка превращается в кочан. На второй год (после перезимовки в искусственных условиях) верхушечная почка кочана продолжает развитие и дает удлиненный цветоносный побег. У брюссельской капусты в первый год на стебле образуется до 20–30 качанчиков величиной с грецкий орех. Качанчики – метоморфизированные боковые почки.
Колючки – острые, твердые и одревесневающие образования (простые или разветвленные), выполняющие защитную функцию. Они различаются по происхождению (рис. 20).
Колючки у боярышника, терна, гледичии – результат метаморфоза побега; у барбариса, кактусов – листа, а у акаций – прилистников листа. Происхождение колючки можно определить по ее положению на растении. Так, у боярышника колючка образуется в пазухе листа и представляет собой видоизмененный побег. У барбариса колючка располагается под почкой или боковым побегом. Колючки караганы по положению соответствуют прилистникам. У гледичии мощные разветвленные колючки образуются на стволах из спящих почек. Следует не путать колючки с шипами шиповника, которые являются выростами стебля.
Усики – нитевидные образования, обеспечивающие наиболее благоприятное положение растений в пространстве (рис. 21). Они характерны для многих лазящих растений (горох, чина, тыква и другие). Стебель у таких растений обычно тонкий и слабый, неспособный сохранять вертикальное положение. Усики могут быть побегового (виноград, бриония) или листового (горох, чина) происхождения. Все листочки чины безлисточковой видоизменились в усики, а фотосинтезирующую функцию взяли на себя крупные зеленые прилистники. У сассапариля (смилакс) в усики превращаются прилистники, а у рябчика верхушка листа. Происхождение усика в одних случаях можно определить по их положению на побеге, в других – необходим анатомо-морфологический анализ.
Конец ознакомительного фрагмента.