Избранные лекции по курсу биологии. Лекция № 3. ТЕМА: БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ (Г. А. Адельшина, 2012)

План:

1. Понятие о жизненных циклах.

2. Эмбриональный период развития.

3. Провизорные органы зародышей позвоночных.

4. Критические периоды развития человека.

5. Постэмбриональный период развития человека

Жизнь во времени организована как смена поколений организмов. Организмы каждого поколения осуществляют закономерный процесс развития или жизненный цикл.

Жизненным циклом называют последовательность стадий развития, через которые проходят представители данного вида от зиготы одного поколения до зиготы следующего. Сложность жизненных циклов у разных организмов различна. Жизненные циклы животных довольно разнообразны и могут включать две или больше форм. Например, у насекомых: яйцо – личинка – куколка – взрослая особь.

Единицей при изучении жизненного цикла может быть как один онтогенез, так и ряд сменяющих друг друга онтогенезов. Онтогенез – это индивидуальное развитие особи, т. е. вся совокупность ее преобразований от зарождения (оплодотворения яйцеклетки, начала самостоятельной жизни органа вегетативного размножения или деление материнской одноклеточной особи) до конца жизни (смерти или нового деления особи). Термин “онтогенез” ввел Э.Геккель в 1866 г.

Различают два главных типа индивидуального развития – непрямое (с метаморфозом) и прямое. Непрямой тип характеризуется наличием особой вставочной формы – личинки, более или менее отличной от зрелой особи по строению тела и ведущей активный образ жизни. При прямом развитии зародышевый период заканчивается рождением молодой формы, имеющей общий план строения, набор органов и систем, характерный для зрелого состояния, но отличающейся меньшими размерами, функциональной и структурной незрелостью органов и систем. Этот тип развития присущ животным, откладывающим яйца с высоким содержанием желтка (высшие позвоночные). Тип развития плацентарных млекопитающих и человека является вариантом прямого развития, но отличается тем, что непосредственно по окончании зародышевого периода после рождения новый организм не способен к самостоятельному образу жизни, т. к. нуждается в специфическом питании – молоке.

Первый этап жизненного цикла человека ( эмбриогенез ) на ранних стадиях развития зародыша имеет много сходного с птицами, рептилиями и другими позвоночными. Так, например, все развиваются из оплодотворенного яйца, у зародышей сходна форма тела, отмечается наличие хвоста, зачатков конечностей, жаберных карманов, есть хорда и т. д.

Все это свидетельствует о происхождении позвоночных от общего предка. Таким образом, онтогенез всякого организма является кратким и сжатым повторением филогенеза данного вида (биогенетический закон).

Зародышевое сходство у позвоночных животных

По мере развития зародыша идет расхождение признаков, и он приобретает черты, характеризующие тот вид, к которому принадлежит.

В индивидуальном развитии выделяют эмбриональный и постэмбриональный периоды. У плацентарных животных и человека указанные периоды называются дородовым (антенатальным) и послеродовым (постнатальным). Эмбриогенез начинается с образования зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) и заканчивается рождением организма (у человека и плацентарных животных), либо выходом из яйцевых (при личиночном типе развития) или зародышевых (при не личиночном типе развития) оболочек. После рождения наступает постэмбриональный (постнатальный) период, и организм начинает самостоятельно жить, непосредственно взаимодействуя с окружающей средой.

Эмбриогенез и постэмбриональное развитие принято подразделять на стадии, различающиеся по конкретному содержанию происходящих изменений. Так, например, эмбриональный период у животных, размножающихся половым способом, в том числе и у человека, представлен следующими стадиями: зиготной, дроблением (бластула), гаструляцией, гисто- и органогенезом. Зародыш млекопитающих и человека до образования зачатков органов принято называть эмбрионом, а в дальнейшем – плодом.

Стадия зиготы представляет собой одноклеточную стадию развития нового организма. В зиготе идет интенсивный синтез белка, наблюдаются значительные перемещения цитоплазмы.

Дробление и образование бластулы. Начальный этап развития зиготы носит название дробления. В этот период происходит ряд повторяющихся митозов клеток зародыша, и организм превращается в многоклеточный. Отличительной чертой при этом является отсутствие роста новообразующихся клеток перед очередным делением. Благодаря этому объем тела зародыша не изменяется. Клетки, образующиеся в процессе дробления, называются бластомерами. Они не разъединяются друг от друга, а остаются соединенными.

Дробление яйца ланцетника: А- зигота; Б- стадия 2-х бластомеров;

В- стадия 4-х бластомеров; Г- морула; Д- бластула; Е- гаструла.

Дальнейшее деление в продольном и поперечном направлениях приводит к образованию морулы (“morum”– тутовая ягода). Затем внутри морулы появляется небольшая, все увеличивающаяся полость – бластоцель. Бластомеры по мере увеличения их числа располагаются на поверхности и образуют бластодерму. Дробление яйца заканчивается образованием бластулы (полого пузырька, заполненного жидкостью). Процесс оплодотворения и бластогенеза у человека длится 7 дней.

На стадии гаструляции происходит расчленение клеточного материала на два (например, у кишечнополостных) или три зародышевых листка. Зародыш на этой стадии называется гаструлой. У человека гаструляция происходит в матке. Образование гаструлы у различных типов животных происходит по-разному.

Выделяют 4 основных способа гаструляции :

1. Инвагинация (впячивание) – происходит впячивание внутрь бастоцеля целого участка клеточного пласта, не утратившего эпителиальной структуры. Образуется двухслойный мешок, наружной стенкой которого является первичная энтодерма, а внутренний слой образует энтодерму. Впячивание формирует гастроцель (первичный кишечник), а ведущее в нее отверстие – бластопору (первичный рот).

2. Эпиболия (обрастание) возникает у некоторых животных с резко выраженным телолецитальным строением яиц (т.е. яйца их содержат большое количество желтка). Делящиеся бластомеры с большим содержанием желтка не способны к каким-либо перемещениям, поэтому на них наползают более быстро делящиеся мелкие клетки.

3. Иммиграция (выселение) сводится к выселению в полость бластоцеля отдельных клеток, высвободившихся из стенки бластулы. Выселившейся клетки образуют энтодерму (например, у гидроидного полипа).

Типы гаструляции

4. Деляминация (расслоение) происходит в случае отсутствия клеточных перемещений. Дробление бластомеров происходит параллельно поверхности зародыша синхронно и идет как бы расщепление одного слоя клеток на два слоя. Пласт первых клеток образует эктодерму, а внутренний пласт – энтодерму.

Образование 3- его зародышевого листка ( мезодермы ) идет обычно двумя способами :

1) Телобластический способ характерен для первичноротых (у кольчатых червей, например). На границе между экто- и энтодермой, по бокам бластопора, к концу гаструляции появляются особые клетки – телобласты, которые путем последовательных делений образуют мезодермальный слой.

2) Энтероцельный способ можно наблюдать у вторичноротых (позвоночные, иглокожие). Материал будущей мезодермы вворачивается вместе с энтодермой в составе единого гастрального впячивания. Клетки, формирующие мезодерму появляются в виде карманоподобных выступов первичного кишечника.

Схема образования мезодермы у первичноротых и вторичноротых.

Однако описанные способы гаструляции редко встречаются в чистом виде, т.к. чаще наблюдается смешанный способ гаструляции (у некоторых амфибий). У человека гаструляция происходит после имплантации зародыша в слизистую матки на 7-е сутки. Из зародышевого диска развиваются зародышевые листки и желточный мешок, а из других клеток – зародышевые оболочки.

Стадия гисто– и органогенеза соответствует образованию тканей и органов. Гистогенез представляет собой дифференцировку зародышевых листков и закладку различных тканей. Органогенез – это процесс формирования органов и систем органов, в построении которых участвуют ткани. Поэтому стадия органогенеза рассматривается вместе с гистогенезом.

В рассматриваемой стадии можно выделить две фазы. Первая, называемая нейруляцией, включает образование комплекса осевых органов – нервной трубки, хорды. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой. Вторая фаза заключается в образовании остальных органов, построении различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации, установлении определенных пропорций.

Отличительной чертой первой фазы органогенеза служит то, что в морфологические перестройки, сопровождающие образование центральной нервной системы, вовлекается почти весь зародыш. Развитие других органов представляет собой пространственно ограниченные процессы.

Конец ознакомительного фрагмента.