Глава 1
Анатомо-физиологические данные нервной системы и спинного мозга
Развитие нервной системы
В начальной стадии формирования зародыша на дорсальной поверхности наружного зародышевого листка (эктодермы) дифференцируется мозговая, или медуллярная, пластинка, края которой сближаются, образуют медуллярный желобок, а затем медуллярную трубку, состоящую из удлиненных клеток медуллобластов и находящуюся в окружении обычных уплощенных эктодермальных клеток. Медуллобласты со временем превращаются в невробласты источник формирования нервных клеток и в спонгиобласты, из которых образуются глиальные элементы.
Мозговая трубка развивается неравномерно. Передний отдел ее быстро утолщается и переформировывается сначала в три мозговых пузыря: передний prosencephalon, средний mesencephalon и задний rhombencephalon. В дальнейшем из переднего, или первичного переднего, мозгового пузыря выделяется вторичный передний мозговой пузырь telencephalon. После этого оставшаяся часть первичного переднего мозгового пузыря выделяется в diencephalon. Задний мозговой пузырь также фрагментируется на два: задний мозг (metencephalon) и заможье (meylencephalon). Стадия трех пузырей сменяется стадией пяти пузырей. В дальнейшем из вторичного переднего мозгового пузыря образуются в основном большие полушария мозга конечный мозг (telencehalon), а полость его превращается в боковые желудочки мозга, каждый из которых имеет центральную часть и три рога. Центральная часть бокового желудочка располагается в глубине теменной доли полушария мозга, передний рог проникает в лобную, нижний в височную, а задний в затылочную долю мозга.
Первичный передний мозговой пузырь является источником формирования межуточного мозга (diencephalon). Полость первичного переднего пузыря преобразуется в третий желудочек мозга.
Из среднего мозгового пузыря формируется средний мозг (mesencephalon), состоящий из ножек мозга и пластинки четверохолмия. Расположенный между ними сильвиев водопровод представляет собой остаток полости среднего мозгового пузыря.
Задний мозг дифференцируется в варолиев мост и мозжечок. Из заможья образуется продолговатый мозг. Полости их превращаются в четвертый желудочек мозга.
Головной мозг формируется из стенок мозговых пузырей, составляющих на определенной стадии развития зародыша оральный отдел мозговой трубки. При этом полости мозговых пузырей сохраняют сообщение между собой и преобразуются во внутримозговые ликворные коммуникации.
Каудальная часть медуллярной трубки, не принимавшая участия в формировании мозговых пузырей, превращается в спинной мозг. Полость ее редуцируется в центральный канал спинного мозга, который в норме у человека замкнут. Спинной мозг включен в позвоночный канал, представляя собой тяж, слегка сплюснутый в переднезаднем направлении, длиной 41–45 см. Условная граница между продолговатым и спинным мозгом находится у верхнего края первого шейного позвонка.
Соотношение между длиной спинного мозга и позвоночного канала меняется в процессе развития организма. У новорожденного он заканчивается на уровне третьего поясничного позвонка, у взрослого человека нижний конец спинного мозга находится на уровне верхнего края второго поясничного позвонка, переходя в конечную нить.
Спинной мозг имеет 31–32 пары передних и столько же пар задних корешков. Участок спинного мозга, анатомически и функционально связанный с парой передних и парой задних корешков, называется сегментом. Каждый сегмент спинного мозга через посредство своих корешков обеспечивает иннервацию определенного участка тела, именуемого метамером. При этом входящие в метамер мышцы составляют миотом, а относящийся к одному метамеру участок кожи называется дерматомом.
Особенностью нервной системы новорожденного является ее относительная морфологическая и функциональная незрелость. В постнатальном развитии нервной системы важное значение имеет не только нарастание массы мозгового вещества, но и образование и дифференциация межнейрональных связей. У новорожденного основные функции регулирования различных физиологических процессов выполняет межуточный и средний мозг, при формировании условных рефлексов, связанных прежде всего с актом питания. Ребенок постепенно овладевает вначале примитивными статическими локомоторными функциями, в дальнейшем на их основе развиваются сложные движения.
Первый год жизни ребенка период наиболее интенсивного формирования двигательных навыков с закладыванием основ психической деятельности. У новорожденного преобладают импульсивные движения, которые тормозятся к концу 1-го месяца жизни в результате развития зрительного и слухового сосредоточения, способности фиксировать взглядом предметы. В течение 1–3 месяцев жизни идет дальнейшее развитие дистантных рецепторов, вступают в деятельность мышцы-антагонисты. С 3-го до 6-го месяца появляется способность устойчиво удерживать мышечные группы в известной степени сокращения, особенно в дистальных отделах конечностей. В течение года возникают более сложные, координированные движения.
На втором году жизни закладываются основы психической и речевой деятельности, ребенок начинает самостоятельно ходить. Непосредственный контакт с окружающими предметами способствует формированию чувства «Я». В возрасте от 2 до 3 лет ребенок четко определяет свой пол. В четыре и пять лет у ребенка формируются устойчивые элементы половой принадлежности. В возрасте до 2–2,5 лет ребенок общителен, дружелюбен, легко вступает в контакт с незнакомыми, редко испытывает чувство страха. В промежутке от 2 до 4 лет поведение ребенка заметно меняется. В первый пубертатный период наблюдается значительное увеличение роста, которое сопровождается некоторым рассогласованием нейроэндокринной и сосудистой регуляции. У ребенка отмечается самостоятельность, он владеет фразовой речью.
Во втором пубертатном периоде, в возрасте от 6 до 8 лет ребенок ведет себя в соответствии с признаками пола. У ребенка уже хорошо развиты моторика и речь, он умеет анализировать ситуацию. В то же время у него нет еще достаточной самокритики и самоконтроля, не выработана способность к длительному сосредоточению, в деятельности преобладают игровые элементы. Образцы того или иного поведения ребенок выбирает из принятых в окружающем обществе с его многочисленными стереотипами поведения.
Очень сложно протекает психосексуальная ориентация в истинный пубертатный период (12–16 лет). У девочек начинают активно функционировать половые железы, развиваются вторичные половые признаки, что ведет к формированию половой функции. С 11–12 лет у них появляются менструации. Для подростков становится характерным неустойчивость настроения, стремление к самостоятельности. Движения становятся неловкими, резкими, порывистыми, характерна неустойчивость и в психологических процессах. В этом периоде вегетативная регуляция несовершенна: отмечаются избыточная потливость, неустойчивость артериального давления, кожно-трофические нарушения, лабильность сосудистых реакций. Однако соматическое развитие в пубертатном периоде несколько опережает нервно-психическое, что может приводить к функциональным расстройствам нервной системы.
Меняется облик девочки в облик женщины. Развивается тазовый пояс с выраженностью подкожной жировой клетчатки в области таза и бедер, происходит формирование молочных желез, оволосение лобка с горизонтальной линией, появление женского типа гортани и высокого голоса. Окончательное формирование нервной системы в основном завершается к 18–20 годам. Психосексуальное созревание, начавшись в ранние школьные годы, минуя несколько последовательных стадий, завершается уже за пределами детства и юности 25–26 лет. Сложность и многоэтапность становления нервно-психических функций у женщин в онтогенезе имеет большое клиническое значение.
Патология нервной системы у женщин связана как с возрастным периодом, так и с репродуктивным. Частота многих заболеваний нервной системы в различных возрастных периодах неодинакова, а в период беременности некоторые неврологические заболевания оказывают влияние на течение беременности и, наоборот, беременность оказывает влияние на течение различных органических и функциональных заболеваний нервной системы. Методы неврологического обследования должны быть информативными, оперативными, объективными и щадящими в репродуктивный период жизни женщины.
Нервная клетка. Основной структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка нейрон, в котором различают тело клетки и отростки: дендриты и аксон. Нервный импульс распространяется всегда в одном направлении: по дендритам к телу клетки, по аксону от тела клетки (закон динамической поляризации нервной клетки Рамон-и-Кахаля). Нейрон система, имеющая множество «входов» (дендриты) и лишь один «выход» (аксон). Такая закономерность свойственна нервной системе в целом. Количество волокон, несущих импульсы к центру, превосходит число волокон, несущих импульсы к периферии (принцип «воронки», или общего конечного пути).
В функциональном отношении нейроны можно разграничить на афферентные, доставляющие импульсы к центру, эфферентные, несущие информацию от центра к периферии, и вставочные, в которых происходит предварительная промежуточная переработка импульсов и организуются коллатеральные связи.
Особое место занимают так называемые рецепторные афферентные нейроны, представленные ложноуниполярными клетками, проводящими возбуждение от рецепторов в центральную нервную систему. Тела этих нейронов находятся вне центральной нервной системы, в так называемых нервных ганглиях, располагающихся по ходу корешков спинальных или черепных чувствительных нервов. В отличие от других нервных клеток, рецепторный нейрон имеет два длинных отростка, один из которых является собственно аксоном, а другой аксоноподобно вытянутым дендритом.
Эфферентные нейроны, расположенные в центральной нервной системе, посылают импульсы к скелетным мышцам, обеспечивая регуляцию движения. Мотонейроны, непосредственно связанные с мышцами, расположены в передних рогах спинного мозга и двигательных ядрах черепных нервов. Наряду с ними в центральной нервной системе имеются эфферентные клетки, непосредственно не связанные с мышцами, а направляющие свои аксоны к мотонейронам передних рогов спинного мозга.
Вставочные нейроны, или интернейроны, составляют самую многочисленную группу нервных клеток в центральной нервной системе и значительно различаются как по структуре, так и по выполняемой функции. Принципиально их делят на возбуждающие и тормозящие.
В центральной нервной системе тела нейронов сосредоточены в сером веществе коре больших полушарий, подкорковых ядрах, ядрах ствола мозжечка, сером веществе спинного мозга.
Иннервацию внутренних органов обеспечивают афферентные и эфферентные нейроны, относящиеся к так называемой вегетативной, или автономной нервной системе. Афферентная вегетативная клетка, несущая в спинной мозг информацию от интероцепторов внутренних органов, представляет собой, как и другие рецепторные нейроны, ложноуниполярную клетку с аксоном и псевдоаксональным дендритом, тело которой расположено в спинальном узле. Эфферентная вегетативная клетка, находящаяся преимущественно в боковых столбах спинного мозга, не связана непосредственно с иннервируемой гладкой мышцей, чем отличается от переднерогового мотонейрона. Аксон эфферентного вегетативного нейрона заканчивается в вегетативном узле. Здесь расположен второй вегетативный эфферентный нейрон, аксон которого иннервирует соответствующий орган. Аксон первого нейрона называют преганглионарным, аксон второго постганглионарным. Узлы симпатической нервной системы, как правило, расположены вне иннервируемого органа, поэтому постганглионарные волокна достаточно длинны. Узлы парасимпатической нервной системы находятся в самом органе, реже в непосредственной близости от него.
Нервный импульс. Нервная клетка (тело и отростки) покрыта мембраной, избирательно проницаемой для ионов К+ в покое, а для ионов Na+ в состоянии возбуждения. Цитоплазма нервных клеток по сравнению с внеклеточной жидкостью содержит в 30–50 раз больше ионов К+, в 8-10 раз меньше ионов Na+ и в 50 раз меньше ионов Cl-. За счет высокой концентрации ионов К+ в цитоплазме нервной клетки по сравнению с внеклеточной жидкостью, избирательной проницаемости мембраны, возникает так называемый мембранный потенциал покоя, величина которого варьирует от 50 до 70 мВ. Величина потенциала покоя определяется соотношением числа положительно заряженных ионов К+, проникающих в единицу времени из клетки во внеклеточную жидкость, к числу ионов Na+, диффундирующих через мембрану в клетку (что несколько снижает потенциал покоя, вызванный диффузией ионов К+ из клетки). Чем выше это соотношение, тем больше амплитуда мембранного потенциала покоя.
Относительная стабильность концентрации ионов внутри клетки, несмотря на процесс диффузии, поддерживается благодаря существованию так называемого насоса, обеспечивающего «удаление» из цитоплазмы проникающих туда ионов Na+ и нагнетание в нее ионов К+, вследствие чего поддерживается ионная асимметрия. Энергетическое обеспечение работы насоса осуществляется при расщеплении макроэргических фосфорных соединений, в частности аденозинтрифосфата (АТФ), под воздействием фермента АТФазы.
Благодаря натрий-калиевому насосу восстанавливается нормальная ионная асимметрия между внеи внутриклеточной жидкостью.
Амплитуда потенциала действия варьирует от 80 до 110 мВ. Потенциал действия нейронов возникает при деполяризации мембраны до критического уровня, который неодинаков в различных участках клетки. Чем меньше необходимая степень деполяризации, тем выше возбудимость мембраны. При раздражении аксона достаточна деполяризация на 5-10 мВ, при раздражении клетки необходима деполяризация на 20–34 мВ.
При возникновении потенциала действия в определенном участке нервного волокна между этим и соседним участком появляются разность потенциалов и электрический ток. Под влиянием электрического тока мембрана соседнего (невозбужденного) участка деполяризуется, повышается натриевая проницаемость и за счет последующей ионной диффузии потенциал действия как бы смещается на новый участок мембраны: возникает распространение возбуждения. После прохождения возбуждения мембрана нервного волокна вновь восстанавливает нормальную ионную асимметрию, положительный заряд на наружной и отрицательный на внутренней поверхности.
Скорость проведения возбуждения (или импульса) определяется величиной омического сопротивления окружающей волокно среды, а также сопротивлением аксоплазмы на единицу длины, которая тем меньше, чем больше диаметр волокна. Скорость выше в волокнах большего диаметра, но при одном и том же диаметре скорость зависит от величины так называемого фактора надежности отношения амплитуды потенциала действия к порогу деиннервации. При повышении фактора надежности скорость проведения импульса увеличивается.
Аксоны многих нервных клеток покрыты миелиновой оболочкой, которая прерывается через каждые 2–3 мм, оставляя узкий участок неприкрытой миелином мембраны аксона (перехват Ранвье). Скорость проведения импульса в миелинизированных волокнах значительно выше, чем в немиелинизированных, и составляет до 120 м/с. Такая высокая скорость обеспечивается за счет особого, по сравнению с немиелинизированными волокнами, способа распространения возбуждения: не последовательно по ходу мембраны аксона, а с одного перехвата Ранвье на другой.
Нервные волокна в центральной и периферической нервной системе тесно прилегают друг к другу, выполняя вместе с тем различные функции и передавая импульсы в разном направлении к разным структурам нервной системы. Изоляция обеспечивается как миелиновыми оболочками, так и нейроглией, которой принадлежит важная роль в обеспечении нормального функционирования нервных клеток. Клетки нейроглии не только осуществляют изоляцию нейронов друг от друга, но и выполняют механическую опорную функцию и оказывают регулирующее влияние на ионный состав и метаболизм нервных клеток.
Межнейрональные связи и нервномышечная передача. Функциональная общность нервной системы обеспечивается благодаря наличию тесной связи между отдельными элементами.
Синапс состоит из трех основных элементов: пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны. Пресинаптическая мембрана представляет собой нейросекреторный аппарат, в котором синтезируется и выделяется медиатор, оказывающий тормозящее или возбуждающее действие на постсинаптическую мембрану иннервируемой клетки. Постсинаптическая мембрана обладает избирательной чувствительностью к химическому агенту медиатору и практически нечувствительна к раздражителю электрическим током. Наличие синапсов определяет одностороннее проведение нервного импульса (обратная передача возбуждения с постсинаптической на пресинаптическую мембрану невозможна), поскольку в нервных волокнах возбуждение может распространяться в обе стороны от стимула. Вместе с тем в синапсе замедляется скорость проведения. Длительность синаптической задержки варьирует в значительных пределах в зависимости от функционального назначения синапса и составляет 0,2–0,5 м/с в межнейрональных и нервно-мышечных синапсах, тогда как в нервных окончаниях гладкой мускулатуры достигает 5-10 м/с.
Терминали аксона, разветвляясь, могут оканчиваться на аксоне, дендритах или на теле следующей нервной клетки. В зависимости от этого различают аксо-аксональные, аксодендритические и аксосоматические межнейрональные синапсы. Кроме того, имеются нервно-мышечные синапсы, обеспечивающие связь аксона мотонейрона с волокном скелетной мышцы или аксона эфферентной вегетативной клетки с волокнами гладкой мышцы.
Нервный центр. Функциональная система. Существование полисинаптической нервной сети создает возможность формирования сложных структур, способных относительно автономно регулировать те или иные функции. Комплекс нейронов, участвующих в регуляции какой-либо функции, обозначается как нервный центр.
Функциональные системы, имеющие первостепенное жизненное значение, формируются в первую очередь. Поскольку в функциональную систему объединяются разные в эволюционном плане уровни, то в пределах одного и того же уровня можно наблюдать разные степени созревания отдельных элементов в зависимости от их вовлеченности в функциональную систему.
Принцип системогенеза важен для понимания не только особенностей развития нервной системы, но и нарушений, которые могут возникнуть в эмбриональном периоде. Чем в более раннем периоде внутриутробного развития отмечалось вредное воздействие, тем грубее и диффузнее нарушения, тем на большее число органов и систем они распространяются.
Анатомия нервной системы
Нервная система человека условно разделяется на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относятся головной мозг и спинной мозг. Черепные и спинномозговые нервы вместе с комплексом нервных узлов и нервных сплетений составляют периферическую нервную систему.
На основании функционально-морфологических особенностей выделяют также так называемую автономную, или вегетативную нервную систему. Вегетативная нервная система представлена определенными центрами в головном и спинном мозге и отличается своеобразием в распределении строения своего периферического отдела (вегетативных нервных волокон, узлов и сплетений).
В центральной нервной системе различают серое и белое вещество. Серое вещество скопление тел нейронов, белое вещество отростки нейронов, покрытых миелиновой оболочкой. В головном мозге серое вещество представлено в коре головного мозга, в коре мозжечка и в ядрах подкорковых узлов и ствола головного мозга. В спинном мозге серое вещество концентрируется в середине его, белое на периферии.
В головном мозге человека различают высший отдел новый мозг (neoencephalon), включающий основную массу коры больших полушарий; старый мозг (paleoencephalon), состоящий из различных по филогенетическому «возрасту» отделов обонятельного мозга; подкорковые ядра, входящие в состав стриопаллидарной системы; ствол мозга, в котором выделяют межуточный, средний мозг, мост мозга (варолиев мост) и продолговатый мозг. В неврологии к стволу мозга относят также мозжечок.
Большие полушария головного мозга. Большие полушария разделены по средней линии глубокой вертикальной щелью, в глубине которой правое и левое полушария соединены большой спайкой мозолистым телом. В каждом полушарии различают лобную, теменную, височную, затылочную доли и островок.
Доли мозговых полушарий отделяются друг от друга глубокими бороздами. Наиболее важны три глубокие борозды: центральная (роландова), отделяющая лобную долю от теменной; латеральная (сильвиева), отделяющая височную долю от лобной и теменной, и теменно-затылочная, проходящая по внутренней поверхности полушария и отделяющая теменную долю от затылочной. Более мелкие борозды отделяют друг от друга мозговые извилины. Наличие борозд и мозговых извилин значительно увеличивает общую поверхность головного мозга. Общая площадь коры полушарий составляет 2500 см2, причем 2/3 поверхности находятся в глубине борозд, а 1/3 на видимой поверхности полушарий.
Лобная доля отделяется от теменной центральной бороздой, от височной латеральной (сильвиевой) бороздой. На наружной поверхности лобной доли различают четыре извилины: вертикальную (прецентральную) и три горизонтальные (верхнюю, среднюю и нижнюю).
Вертикальная извилина заключена между центральной и прецентральной бороздами. Верхняя лобная извилина расположена выше верхней лобной борозды, средняя лобная извилина между нижней лобной и сильвиевой бороздами. На нижней (базальной) поверхности лобных долей различают прямую и орбитальную извилину, которые образованы обонятельной и орбитальными бороздами. Прямая извилина залегает между внутренним краем полушария и обонятельной бороздой. В глубине обонятельной борозды лежат обонятельная луковица и обонятельный тракт.
Лобная доля человека составляет 25–28 % площади коры. Средняя масса лобной доли 450 г. В извилинах лобной доли сконцентрировано несколько функционально важных центров. Функция лобных долей связана с организацией произвольных движений, процессов мышления.
Теменная доля отделена от лобной центральной бороздой, от височной сильвиевой бороздой, от затылочной воображаемой линией от верхнего края теменно-затылочной борозды до нижнего края полушария.
В теменной доле на наружной поверхности различают вертикальную постцентральную извилину и две горизонтальные дольки верхнетеменную и нижнетеменную.
Постцентральная извилина ограничена центральной и постцентральной бороздами, верхняя теменная долька расположена кверху от горизонтальной внутритеменной борозды, а нижняя книзу от внутритеменной борозды. Часть нижней теменной дольки, расположенную над задним отделом сильвиевой борозды, называют надкраевой (супрамаргинальной) извилиной, а часть, окружающую восходящий отросток верхней височной борозды, угловой (ангулярной) извилиной.
Функция теменной доли в основном связана с восприятием и анализом чувствительных раздражений, пространственной ориентации, регуляцией целенаправленных движений.
Височная доля отделена от лобной и теменной долей сильвиевой бороздой. На наружной поверхности височной доли различают верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины. Верхняя височная извилина располагается между сильвиевой и верхней височной бороздами, средняя между верхней и нижней височными бороздами, нижняя книзу от нижней височной борозды. На нижней базальной поверхности височной доли находится латеральная затылочновисочная извилина, граничащая с нижней височной извилиной, а более медиально извилина гиппокампа.
Функция височной доли связана с восприятием слуховых, вкусовых, обонятельных ощущений, анализом и синтезом речевых звуков, механизмами памяти.
В глубине сильвиевой борозды расположена так называемая закрытая долька, или островок. Островок прикрыт участками лобной, теменной и височной долей, которые составляют покрышку, или operculum. От примыкающих соседних отделов островок отделен круговой бороздой островка. Поверхность островка разделена на две части (переднюю и заднюю) продольной центральной бороздой островка. Функция островка связана с восприятием вкуса.
Затылочная доля занимает задние отделы полушарий. На наружной поверхности затылочная доля не имеет четких границ, отделяющих ее от теменной и височной долей. На внутренней поверхности полушария теменную долю от затылочной отграничивает теменно-затылочная борозда. Борозды и извилины наружной поверхности затылочной доли непостоянны и имеют вариабельную топографию. Внутреннюю поверхность затылочной доли шпорная борозда разделяет на клин (треугольной формы долька затылочной доли) и язычную извилину. Функция затылочной доли связана с восприятием и переработкой зрительной информации.
На медиальной поверхности полушарий над мозолистым телом находится поясная извилина, которая перешейком позади мозолистого тела переходит в парагиппокампову извилину. Поясная извилина вместе с парагиппокамповой извилиной составляет сводчатую извилину. На медиальной поверхности полушарий расположены участки коры, входящие в комплекс образований, относящихся к двум тесно связанным между собой функциональным системам обонятельному мозгу и лимбической системе.
Обонятельный мозг состоит из двух отделов периферического и центрального. Периферический отдел представлен обонятельным нервом, обонятельными луковицами, первичными обонятельными центрами. Центральный отдел включает извилину гиппокампа, зубчатую и сводчатую извилины.
Периферический отдел обонятельного анализатора связан с корковыми областями обоих полушарий.
Обонятельный мозг является одной из важнейших составных частей лимбической системы, объединяющей, кроме того, подкорковые структуры хвостатое ядро, скорлупу, миндалевидное тело, таламус, гипоталамус, а также многочисленные пути, связывающие эти образования между собой. Лимбическая система находится в тесной функциональной связи с ретикулярной формацией ствола мозга, составляет так называемый лимбико-ретикулярный комплекс.
Клетки коры больших полушарий менее специализированы, чем нейроны других отделов мозга, тем не менее определенные их группы анатомически и физиологически связаны с теми или иными специализированными отделами мозга. Микроскопическое строение коры головного мозга неодинаково в разных ее отделах.
В коре больших полушарий предполагают наличие 10–13 млрд нервных клеток и 100–130 млрд клеток нейроглии. Для коры характерна шестислойность ее структуры: первый слой зональный, второй наружный зернистый, третий пирамидный, четвертый внутренний зернистый, пятый слой больших пирамидных клеток, шестой полиморфный.
Морфологические различия коры позволили выделить отдельные корковые цитоархитектонические поля. Имеется несколько вариантов классификаций корковых полей. Большинство исследователей в настоящее время выделяет около 50 цитоархитектонических полей.
Бродман описал 52 цитоархитектонических поля в 11 областях коры больших полушарий: постцентральная область (поля 1, 2, 3, 43), прецентральная область (поля 4, 6), лобная область (поля 8-12, 44–47), островок (поля 13–16), теменная область (поля 5, 7, 39, 40), височная область (поля 20–22, 3638, 41, 42, 52), затылочная область (поля 17–19), поясная область (поля 23–25, 31–33), ретроспленальная область (поля 26, 29, 30), область гиппокампа (поля 27, 28, 34, 35, 48) и обонятельная область (поле 51), обонятельный бугорок, периамигдалярная область.
Подкорковые узлы. В толще белого вещества полушария мозга, вблизи от боковых желудочков, располагаются скопления серого вещества, называемые подкорковыми (или базальными) ядрами. К ним относятся хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро, ограда и миндалевидное тело. Чечевицеобразное ядро, находящееся несколько кнаружи от хвостатого ядра, разделено на скорлупу и бледный шар. В функциональном отношении хвостатое ядро и скорлупа объединяются в стриатум, а бледный шар вместе с черным веществом, красными ядрами, расположенными в ножках мозга, а также субталамическим ядром в паллидум. Вместе они представляют очень важное в функциональном отношении образование стриопаллидарную систему. По морфологическим особенностям и филогенетическому происхождению паллидум является более древним, а стриатум более молодым образованием. Паллидум содержит большое количество нервных волокон и некоторое количество крупных клеток. Хвостатое ядро и скорлупа включают в себя множество мелких и крупных клеток и наибольшее количество нервных волокон. В стриарной системе имеется соматотопическое распределение: в оральных отделах голова, в средних руки, в каудальных отделах туловище и ноги. Между стриарной и паллидарной системами существует тесная связь.
Стриопаллидарная система имеет многочисленные связи: пути, связывающие между собой образования стриопаллидарной системы; пути, связывающие стриопаллидарную систему с конечным двигательным путем и мышцей; взаимные связи с различными отделами экстрапирамидной системы и коры больших полушарий, и, наконец, пути афферентации.
Белое вещество больших полушарий состоит из нервных проводников, которые в соответствии с анатомическими и функциональными особенностями делят на ассоциативные, проекционные и комиссуральные. Ассоциативные волокна объединяют различные участки коры внутри одного полушария. Эти волокна бывают короткие и длинные. Короткие волокна обычно дугообразной формы. Они соединяют отдаленные участки коры.
Проекционные волокна связывают полушария головного мозга с нижележащими отделами мозга стволом и спинным мозгом. В составе проекционных волокон проходят проводящие пути, несущие афферентную (чувствительную) и эфферентную (двигательную) информацию.
Комиссуральные волокна соединяют топографически идентичные участки правого и левого полушарий. Комиссуральные волокна образуют мозолистое тело, переднюю спайку, спайку свода и заднюю спайку. Основная масса комиссуральных волокон проходит через мозолистое тело, соединяя симметричные участки обоих полушарий головного мозга.
Мозолистое тело дугообразная тонкая пластинка. Удлиненная средняя часть мозолистого тела кзади переходит в утолщение, а спереди искривляется и дугообразно загибается вниз. Мозолистое тело соединяет филогенетически наиболее молодые участки полушарий и играет важную роль в обмене информацией между ними. От мозолистого тела в белое вещество полушарий мозга отходят нервные волокна. Эти волокна лучеобразно расходятся, направляясь во все доли мозга.
Передняя спайка соединяет обонятельные области правого и левого полушарий. Спайка свода соединяет между собой гиппокамповы извилины правого и левого полушарий.
В заднем отделе III желудочка располагаются задняя мозговая спайка и уздечковая спайка, содержащие волокна, соединяющие структуры промежуточного мозга.
Внутренняя капсула. В глубине полушария, между хвостатым ядром и зрительным бугром с одной стороны и лентикулярным ядром с другой, располагается плотный слой проекционных волокон, имеющий на горизонтальном срезе вид тупого угла, открытого кнаружи. Во внутренней капсуле различают переднюю ножку, заднюю ножку и соединяющее их колено. Все отделы капсулы представлены восходящими и нисходящими волокнами, соединяющими кору больших полушарий с нижележащими отделами головного и спинного мозга. Передняя ножка внутренней капсулы представлена эфферентными волокнами, направляющимися из коры лобной доли к зрительному бугру (корково-таламический путь) и к мозжечку через мост (корково-мостомозжечковый путь). В колене и передних 2/3 задней ножки проходят нисходящие волокна от передней центральной извилины к передним рогам спинного мозга корково-спинномозговой путь (в передних 2/3 задней ножки) и к двигательным ядрам черепных нервов корково-ядерный путь (колено внутренней капсулы). В задней трети задней ножки проходят восходящие чувствительные волокна от зрительного бугра к задней центральной извилине (таламокорковый путь), восходящие пути зрительного и слухового анализаторов, направляющихся соответственно в затылочную и височную доли, а также нисходящие эфферентные волокна, идущие от нижних отделов затылочной и височной долей через мост к мозжечку (затылочно-височно-мостомозжечковый путь).
Промежуточный мозг. К промежуточному мозгу относятся следующие образования, расположенные парамедианно вокруг III желудочка: зрительный бугор таламус, надбугорье эпиталамус, забугорье метаталамус и подбугорье гипоталамус.
Зрительный бугор. Основная масса серого вещества промежу-точного мозга относится к зрительному бугру, расположенному по обе стороны III желудочка. Прослойками белого вещества таламус разделен на ядра, которых к настоящему времени насчитывается до 150. Однако основными являются передние, вентролатеральные, медиальные, задние и внутрипластинчатые ядра. Таламус имеет яйцевидную форму, передний отдел его заострен (передний бугорок), а задний округлен и утолщен (подушка). Снаружи зрительный бугор ограничен внутренней капсулой.
К эпиталамусу относятся поводок и шишковидное тело. Шишковидное тело соединено с мозгом двумя пластинками белого вещества: верхняя переходит в поводки, соединенные между собой спайкой поводков, а нижняя направляется вниз к задней спайке мозга.
Метаталамус представлен двумя образованиями медиальным и латеральным коленчатыми телами.
Таламус и метаталамус являются важнейшими афферентными центрами, коллекторами восходящих афферентных импульсаций, относящихся к глубокой и поверхностной чувствительности, первичными анализаторами зрения, слуха, вкуса.
Зрительный бугор имеет многочисленные афферентные и эфферентные связи с корой, полосатым телом, красным ядром, верхними холмиками, гипоталамической областью, ретикулярной формацией и мозжечком, структурами лимбической системы. Шишковидное тело относится к эндокринной системе, находится в тесных функциональных отношениях с гипофизом (передней долей) и надпочечниками, принимает участие в регуляции развития половых признаков (особенно в детском и пубертатном возрасте), а также в секреции альдостерона корой надпочечников.
Гипоталамус. Книзу от зрительного бугра располагается скопление высокодифференцированных ядер (32 пары), которые составляют гипоталамус. Ядра гипоталамуса разделяют на три группы (переднюю, среднюю и заднюю), каждая из которых имеет свое функциональное значение. К переднему отделу относятся паравентрикулярные, супрахиазмальные ядра, латеральные и медиальные части супраоптических ядер, к среднему отделу задние отделы супраоптических ядер, ядер центрального серого вещества III желудочка, мамиллоинфундибулярные (передняя часть), паллидоинфундибулярные, интерфорникальное ядра.
Задний отдел состоит из мамиллоинфундибулярных ядер (задняя часть), субталамического ядра (люисова тела), мамиллярного тела. Каждая группа ядер осуществляет регуляцию той или иной функции. Передние отделы гипоталамуса имеют отношение к интеграции преимущественно парасимпатической вегетативной нервной системы, задние симпатической, средние обеспечивают регуляцию деятельности желез внутренней секреции, обмен веществ.
Гипофиз, который является одной из важнейших эндокринных желез, в филогенетическом и функциональном отношении тесно связан с гипоталамусом. В гипофизе различают переднюю долю (аденогипофиз), заднюю долю (нейрогипофиз), а также промежуточную часть, расположенную в виде каймы в задней части передней доли. Передняя доля развивается из эпителия глоточного кармана Ратке, а задняя из инфундибулярного отростка гипоталамуса.
Являясь важнейшим вегетативным центром, гипоталамус связан вегетативными волокнами с гипофизом, эпифизом и серым веществом в окружности III желудочка и водопровода мозга (сильвиева водопровода), вегетативными ядрами продолговатого мозга. Кроме того, ядра гипоталамуса имеют многочисленные связи между собой, со зрительным бугром, стриопаллидарной системой, обонятельным мозгом, миндалевидным ядром.
Ствол мозга. Включает средний мозг, мост мозга и продолговатый мозг. Сверху и кзади от ствола мозга находится мозжечок, связанный с каждым из отделов ствола мозга парой ножек: верхними со средним мозгом, средними с варолиевым мостом и нижними с продолговатым мозгом. Ствол мозга во многом является аналогом спинного мозга. Двигательные ядра черепных нервов аналогичны переднему рогу спинного мозга, чувствительные заднему рогу спинного мозга. В стволе мозга различают основание и покрышку. В основании проходят главным образом нисходящие пути, в покрышке ядра черепных нервов и ретикулярная формация.
Ретикулярная формация представляет собой комплекс нервных клеток и волокон и расположена в центральной части покрышки ствола мозга на всем его протяжении. Волокна ретикулярной формации достигают передних отделов зрительных бугров.
К ретикулярной формации подходят многочисленные коллатерали от основных восходящих и нисходящих путей. Кроме того, ретикулярная формация имеет взаимные связи с гипоталамусом, зрительным бугром, образованиями стриопаллидарной системы, корой больших полушарий (особенно с корой лимбической системы), а также с мозжечком, ядрами ствола мозга и системой заднего продольного пучка. От ретикулярной формации отходят волокна к спинному мозгу (ретикулоспинальные пути). Структуры ретикулярной формации участвуют в деятельности дыхательного и сосудодвигательного центров продолговатого мозга, центра взора моста.
В стволе мозга располагаются также ядра и пути, относящиеся к стриопаллидарной системе (красное ядро, черное вещество), системе координации движений (нижняя олива), глубокой чувствительности (тонкое и клиновидное ядра), системе заднего продольного пучка (ядра Даршкевича).
Средний мозг. В центре среднего мозга проходит водопровод, соединяющий III–IV желудочки. Крышу среднего мозга составляет четверохолмие, основание ножки мозга; в средней части расположены ядра среднего мозга.
Ножки мозга острым углом сходятся к мосту мозга. Ножки представляют собой плотные тяжи белого вещества, содержащие нисходящие пути от коры к переднему рогу спинного мозга, двигательным ядрам черепных нервов и мозжечку. Ножки мозга можно условно разделить на три части: наружную, среднюю и внутреннюю. Снаружи проходят волокна затылочно-височно-мостового пути, которые затем направляются к мозжечку. В средней части ножки мозга проходят волокна корково-спинномозгового и корково-ядерного путей таким образом, что волокна, иннервирующие мышцы лица, расположены медиально, мышцы нижних конечностей посредине.
На границе ножек мозга с покрышкой располагается ядро черного вещества, лежащее в виде пластинки на проводящих путях. В среднем отделе между крышей (четверохолмием) и черным веществом находятся красное ядро, ядра III (глазодвигательного) и IV (блокового) нервов, задний продольный пучок, медиальная петля. Два ствола волокон задних продольных пучков расположены парамедианно у дна водопровода. Наружнее на этом же уровне лежат ядра III нерва (на уровне верхних холмиков) и IV нерва (на уровне нижних холмиков) так, что красное ядро оказывается помещенным между ними и задним продольным пучком с одной стороны и черным веществом с другой. В латеральном отделе среднего мозга проходит мощный ствол афферентных волокон медиальная петля, которую составляют два пути: бульботаламический, несущий импульсы глубокой чувствительности от тонкого и клиновидного ядер продолговатого мозга в зрительный бугор, и спиноталамический, являющийся проводником поверхностной чувствительности. В оральном отделе среднего мозга, кпереди от верхних холмиков, локализуются ядра заднего продольного пучка.
В окружности водопровода среднего мозга находится мощный слой ретикулярной формации. Над водопроводом среднего мозга располагается пластинка крыши среднего мозга (четверохолмие), представленная волокнами и ядрами, относящимися к анализаторам зрения и слуха. Верхние холмики соединены тяжами белого вещества с наружными коленчатыми телами, вместе с которыми они являются первичными зрительными центрами. Такая же связь имеется между нижними холмиками и внутренними коленчатыми телами (первичные слуховые центры).
От ядер верхних и нижних холмиков начинаются волокна тегментоспинального (покрышечно-спинномозгового) пути, участвующие в обеспечении старт-рефлексов.
Мост головного мозга. Лежит между средним мозгом и продолговатым мозгом. Вентральная часть моста образует толстый белый вал с резко выраженной поперечной волокнистостью. Посередине расположена основная борозда, в которой обычно лежит базилярная артерия. Оральная (передняя) часть моста содержит в основном продольные и поперечные волокна, в каудальной части, помимо проводящих волокон, находятся ядра черепных нервов (с V по VIII пару). Дорсальная поверхность моста представляет дно IV желудочка ромбовидную ямку. На поперечном срезе моста границу между дорсальной и центральной его частью составляет трапециевидное тело, волокна которого относятся к системе слухового анализатора. В вентральной части располагаются продольные волокна пирамидного пути, рассеянного здесь на множество мелких пучков между собственными ядрами моста, с которыми он имеет коллатеральные связи. От собственных ядер моста берут начало поперечные волокна к мозжечку, которые составляют его средние ножки и относятся к корково-мостозжечковому пути. Поэтому существует прямая зависимость между развитием коры больших полушарий, вентральной части мозга и мозжечка, и в связи с этим мост наиболее развит у человека.
В дорсальной части мозга находятся чувствительные пути: в латеральных отделах спиноталамический путь, более медиально медиальная петля, содержащая бульботаламический путь. В оральной части моста оба чувствительных пути сливаются в один плотный ствол (медиальная петля), идущий дорсолатерально в мосту и среднем мозге.
Продолговатый мозг. Продолговатый мозг, являясь непосредственным продолжением спинного мозга, в своем строении во многом повторяет структуру спинного мозга. Как и другие отделы ствола мозга, продолговатый мозг представлен проводящими путями и ядрами. Оральный отдел продолговатого мозга граничит с мостом, а каудальный без четкой границы переходит в спинной мозг. Условно нижним краем продолговатого мозга считают перекрест пирамид или верхний край 1-го шейного сегмента спинного мозга.
На вентральной поверхности продолговатого мозга располагается передняя срединная щель, по обе стороны от которой лежат пирамиды. Снаружи от пирамид расположены нижние оливы, соответственно которым на поверхности продолговатого мозга определяется продольный валик. Нижние оливы отделены от пирамид боковой передней бороздой. В каудальном отделе продолговатого мозга ниже ромбовидной ямки на дорсальной поверхности различимы задние канатики, в которых проходят пучки Голля и Бурдаха (тонкие и клиновидные пучки), разделенные непарной задней медиальной бороздой и парными заднелатеральными бороздами. В оральном отделе дорсальная поверхность продолговатого мозга открывается в полость IV желудочка, образуя задний угол ромбовидной ямки. Кнаружи от краев ромбовидной ямки на боковой поверхности продолговатого мозга прослеживается продольный валик, соответствующий веревчатым телам нижним ножкам мозжечка.
В вентральном его отделе проходит корково-спинномозговой путь, занимающий стволы пирамид. В центральной части располагаются волокна перекреста медиальной петли, несущие импульсы глубокой чувствительности от ядер Голля и Бурдаха к зрительному бугру. Вентролатеральные отделы продолговатого мозга занимают нижние оливы. Дорсальнее нижних олив проходят восходящие проводящие пути, составляющие нижние ножки мозжечка, а также чувствительный спиноталамический путь. В дорсальном отделе продолговатого мозга располагаются ядра каудальной группы черепных нервов (IX и XII пара), а также мощный слой ретикулярной формации.
Ромбовидная ямка. Дно IV желудочка имеет форму ромба, как бы вдавленного в дорсальную поверхность моста и продолговатого мозга. Верхние стороны ромба ограничены верхними ножками мозжечка, нижние нижними ножками. Верхние и нижние углы ромба соединяются продольной срединной бороздой. Кнаружи от этой борозды тянутся валики медиального возвышения, ограниченного снаружи бороздой (ограничивающая борозда). Из боковых углов ромбовидной ямки к середине тянутся парные мозговые полоски, разделяющие ромбовидную ямку на верхний и нижний треугольники.
В области ромбовидной ямки лежат ядра V–XII нервов, проекция которых на дно IV желудочка имеет большое значение в топической диагностике поражения ствола мозга.
В области верхнего угла располагаются ядра III и IV нервов. В наружном углу локализуются вестибулярные и слуховые ядра. Кнутри от них лежит параллельно срединной борозде чувствительное ядро тройничного нерва, еще более кнутри ядро одиночного пути (вкусовое ядро), относящееся к системе IX и X нервов. Парамедианно кпереди от ядра XII нерва и дорсального ядра X нерва находятся двигательное ядро IX и X нервов и слюноотделительные ядра. В верхней части срединного возвышения располагается бугорок лицевого нерва, образованный волокнами внутреннего колена лицевого нерва, огибающими ядро отводящего нерва.
Мозжечок. Расположен в задней черепной ямке под мостом мозга и продолговатым мозгом. Вверху он отделен от затылочных долей больших полушарий мозжечковым наметом. В мозжечке различают два полушария и червь, которые покрыты тонким слоем серого вещества корой мозжечка. Поверхность коры мозжечка значительно увеличена за счет глубоких параллельных дугообразных борозд, разделяющих мозжечок на листки. В филогенетическом отношении в мозжечке различают его древнюю, старую и новую части. К древнему мозжечку относится маленькая долька клочок, лежащая на основании полушария у средней ножки мозжечка, и связанная с клочком часть червя узелок. К старому мозжечку относится червь, к новому полушария.
В белом веществе полушария и червя мозжечка имеется несколько ядер. Парамедиально расположено парное ядро шатра nucl. fastigii, латерально от него мелкие островки серого вещества (шаровидное ядро nucl. globus), еще более латерально, вдаваясь в белое вещество полушарий, пробковидное ядро nucl. emboliformis. В белом веществе полушарий размещаются зубчатые ядра nucl. dentatus. Указанные ядра, как и весь мозжечок, имеют разный филогенетический возраст: ядро шара относится к древнему мозжечку, шаровидное и пробковидное к старому, а зубчатое к новому.
Мозжечок имеет три пары ножек: верхние направляются к пластинке крыши среднего мозга (четверохолмию), средние связывают мозжечок с мостом мозга, нижние с продолговатым мозгом.
Ножки мозжечка это стволы проводящих путей, направляющихся к мозжечку или от мозжечка. В нижних ножках мозжечка проходят афферентные и эфферентные пути, в основном связанные со структурами червя мозжечка. Основные восходящие пути в нижних ножках мозжечка следующие: от задних рогов спинного мозга (задний спинно-мозжечковый путь), от нижней оливы (оливо-мозжечковый путь). Первые четыре пути заканчиваются в ядре шатра, оливо-мозжечковый путь в коре мозжечка. В нижних ножках проходит несколько эфферентных путей, в конечном итоге направляющихся к переднему рогу спинного мозга: мозжечково-ретикулоспинномозговой, мозжечково-вестибулоспинномозговой (через латеральное вестибулярное ядро Дейтерса) и мозжечково-оливо-спинномозговой.
В наиболее мощных средних ножках мозжечка проходят мостомозжечковые волокна, являющиеся частью корково-мостомозжечковых путей, идущих от верхней лобной извилины и нижних отделов затылочной и височной долей через мост к коре мозжечка. В верхних ножках мозжечка проходят афферентный путь спинного мозга (передний спинно-мозжечковый путь) и нисходящий мозжечковорубро-спинномозговой путь, идущий от зубчатого ядра полушария мозжечка через красное ядро к переднему рогу спинного мозга.
Спинной мозг. Представляет собой цилиндрический тяж, расположенный в позвоночном канале. Длина спинного мозга составляет 42–46 см. По длиннику спинного мозга имеются два утолщения шейное и поясничное. Образование этих утолщений тесно связано с сегментарным принципом строения спинного мозга. В спинном мозге насчитывается в общей сложности 31–32 сегмента: 8 шейных (С1-С8), 12 грудных (Th1-Th12), 5 поясничных (L1-L5), 5 крестцовых (S1-S5) и 1–2 копчиковых (Co1Co2). Шейное утолщение располагается на уровне сегментов C5-Th1 и обеспечивает сегментарную иннервацию верхних конечностей. Поясничное утолщение соответствует сегментам L1-2-S1-2 и осуществляет сегментарную иннервацию нижних конечностей. Ниже поясничного утолщения спинной мозг заострен и образует мозговой конус, который заканчивается концевой нитью, достигающей копчиковых позвонков.
На уровне каждого сегмента от спинного мозга отходят две пары передних и задних корешков. На небольшом расстоянии от спинного мозга задние корешки имеют выраженное утолщение спинальный узел, содержащий чувствительные нервные клетки. На каждой стороне передний и задний корешки сливаются в единый ствол, образуя спинномозговой канатик.
На поперечном срезе спинной мозг представлен серым и белым веществом. Серое вещество по форме напоминает крылья бабочки и имеет задние рога, содержащие чувствительные клетки; передние рога, содержащие двигательные клетки, и боковые рога, в которых преимущественно расположены вегетативные симпатические или парасимпатические нейроны, иннервирующие внутренние органы. Используя контуры «бабочки» серого вещества, белое вещество спинного мозга условно разделяют на три канатика (столба): задний (кнутри от заднего рога), боковой (между задними и передними рогами) и передний (кнутри от переднего рога). Два задних канатика плотно прилегают друг к другу, а передние и левая половины серого вещества соединяются тонким перешейком (срединное проме-жуточное вещество), в центре которого располагается отверстие центрального канала.
Задние канатики образованы восходящими проводниками глубокой чувствительности. Медиально располагаются проводники глубокой чувствительности от нижних конечностей (тонкий пучок Голля), латерально от верхних конечностей (клиновидный пучок Бурдаха). Кроме того, в задних канатиках представлены проводники тактильной чувствительности.
В боковых канатиках спинного мозга располагаются нисходящие и восходящие проводники. К нисходящим прежде всего относятся волокна пирамидного (латерального корково-спинномозгового) пути, расположенного в задних отделах боковых канатиков у средней части заднего рога. Кпереди от пирамидного пути проходит красноядерно-спинномозговой путь, а также ретикуло-спинномозговой путь. Все нисходящие пути заканчиваются у клеток переднего рога спинного мозга. Вдоль всего латерального края бокового столба идут волокна восходящих спинно-мозжечковых путей: переднего спинномозжечкового пути Говерса и заднего спинно-мозжечкового пути Флексига. Кнутри от пути Говерса проходят восходящие волокна поверхностной чувствительности (латеральный спиноталамический путь). Помимо этого, в боковых канатиках проходит восходящий спинно-покрышечный путь, несущий проприоцептивную информацию к ядрам четверохолмия.
Передние канатики спинного мозга составлены преимущественно нисходящими путями от передней центральной извилины, стволовых и подкорковых образований к переднему рогу спинного мозга (передний неперекрещенный пирамидный путь, вестибуло-спинальный путь). В передних канатиках проходит тонкий чувствительный пучок передний спиноталамический путь.
Состав клеток, находящихся в задних и передних рогах спинного мозга, неоднороден. В задних рогах располагаются чувствительные клетки, отростки которых переходят через среднюю линию спинного мозга в боковой столб противоположной стороны и составляют путь поверхностной чувствительности. В основании заднего рога выделяется обособленная группа клеток, относящихся к системе мозжечковой проприоцепции. Отростки этих клеток направляются в боковые столбы спинного мозга и в составе спиноцеребеллярных путей доходят до ядер червя мозжечка.
В передних рогах спинного мозга различают три типа двигательных клеток: альфа-большие, альфамалые и гамма-нейроны.
В боковых рогах спинного мозга располагаются сегментарные вегетативные эфферентные клетки. На уровне сегментов C8-L3 располагаются эфферентные клетки симпатической нервной системы, на уровне C8-Th1 образован симпатический цилиоспинальный центр. На уровне крестцовых сегментов S2-S4 находится спинальный парасимпатический центр регуляции функции тазовых органов.
Периферическая нервная система. К периферической нервной системе относятся черепные и спинномозговые нервы, связанные со стволом головного мозга и спинным мозгом, их корешки и чувствительные узлы, а также нервные сплетения. Корешки спинномозговых нервов имеют строго сегментарное распределение и разделяются на задние, представленные чувствительными волокнами, и передние, представленные двигательными волокнами. Чувствительный межпозвоночный узел расположен по ходу заднего корешка вблизи от спинного мозга. В нем находятся чувствительные ложноуниполярные клетки, а также афферентные клетки вегетативной и мозжечковой проприоцептивной афферентации.
За спинномозговым узлом передний и задний корешки сливаются в общий ствол, образуя смешанный спинномозговой нерв. Последний по выходе из межпозвоночного отверстия делится на четыре ветви: переднюю, иннервирующую кожу и мышцы конечностей и передней поверхности туловища; заднюю, иннервирующую заднюю поверхность туловища; оболочечную, иннервирующую оболочки спинного мозга, и соединительную, направляющуюся к симпатическим узлам. Передние ветви нескольких соседних сегментов объединяются, образуя сплетения, из которых выходят периферические нервы. Как правило, периферические нервы смешанные, т. е. имеют в своем составе чувствительные, двигательные и вегетативные волокна.
Шейное сплетение образовано передними ветвями спинномозговых нервов четырех верхних шейных сегментов. Из шейного сплетения выходят периферические нервы, обеспечивающие иннервацию кожи и мышц затылочной области и шеи, а также диафрагму (диафрагмальный нерв).
Плечевое сплетение образовано передними ветвями спинномозговых нервов С5-С8 шейных сегментов из I грудного сегмента. Периферические нер-вы, берущие начало из плечевого сплетения, обеспечивают двигательную и чувствительную иннервацию плечевого пояса и верхних конечностей. Иннервация верхних конечностей осуществляется тремя основными нервами: срединным, локтевым и лучевым.
При формировании плечевого сплетения спинномозговые нервы первоначально объединяются в два пучка: с С5 по С7 и с С7 по Th1. В связи с этим в клинике может наблюдать-ся изолированное поражение верхнего или нижнего ствола волокон плечевого сплетения.
Поясничное сплетение образовано передними ветвями трех верхних поясничных спинномозговых нервов и частично коллатералями от Th12 и L4. Поясничное сплетение дает начало бедренному нерву и ряду более тонких нервных стволов, обеспечивающих чувствительную иннервацию передней, наружной и внутренней поверхностей бедра, частично области ягодицы, лобка, большой половой губы, а также иннервацию мышц, участвующих в разгибании голени, сгибании и приведении бедра и др.
Крестцовое сплетение образуется передними ветвями спинномозговых нервов, отходящих от L5S4, частично от L4 сегментов спинного мозга. Крестцовое сплетение обеспечивает иннервацию мышц задней поверхности бедра, голени, стопы, ягодичных мышц, отводящих мышц бедра, а также мышц промежности, чувствительную иннервацию промежности, половых органов, ягодиц, задней поверхности бедра, голени, стопы. Основными нервами, выходящими из сплетения, являются седалищный (его ветви большеберцовый и малоберцовый нервы), верхний и нижний ягодичные нервы и др.
Копчиковое сплетение образовано передними ветвями спинномозговых нервов S5-C1. Из него выходит несколько тонких заднепроходно-копчиковых нервов, оканчивающихся в коже у верхушки копчика.
Вегетативная нервная система. Представляет собой совокупность центров и путей, обеспечивающих регулирование внутренней среды организма. Вегетативная нервная система регулирует метаболические процессы, деятельность внутренних органов, гладкой мускулатуры, железистого аппарата, участвуя в интеграции внутренней среды организма в единое целое.
Между вегетативной и соматической (анимальной) нервной системой существует тесная взаимосвязь: все двигательные реакции получают вегетативно-трофическое обеспечение (изменение пульса, артериального давления, газообмена), а наряду с этим двигательные акты влияют на регуляцию вегетативных функций.
Основной принцип вегетативной регуляции рефлекторный. Афферентное звено рефлекса начинается с разнообразных интероцепторов, расположенных во всех органах. От интероцепторов по специализированным вегетативным волокнам или смешанным периферическим нервам афферентные импульсы достигают первичных сегментарных центров, а от них по эфферентным каналам проводятся регулирующие влияния к органам. В отличие от соматического спинального мотонейрона вегетативные сегментарные эфферентные пути состоят из двух нейронов: волокна от клеток боковых рогов прерываются в узлах, и уже постанглионарный нейрон достигает органа.
Вегетативные узлы образуют между собой многочисленные связи, а постганглионарные волокна сплетения. Центры вегетативной нервной системы расположены в коре головного мозга, а также в боковых рогах спинного мозга.
Симпатическая нервная система. В спинном мозге симпатическая система представлена клетками боковых рогов в сегментах C8-L3. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга в составе передних корешков, образуя преганглионарные волокна, и заканчиваются в пограничном симпатическом стволе. Меньшая часть волокон заканчивается в превертебральных и интрамуральных узлах, расположенных в стенках внутренних органов. Часть постганглионарных волокон, начинающихся в узлах пограничного симпатического ствола, идет в смешанные спинномозговые нервы, другая возвращается через задние корешки в спинной мозг и направляется в висцеральные вегетативные сплетения.
Пограничный симпатический ствол состоит из 20–25 узлов, соединенных продольными волокнами. Узлы шейного и грудного отделов пограничного ствола расположены по бокам от позвоночника, поясничного и крестцового отделов на передней поверхности позвоночника.
Шейный отдел пограничного ствола состоит из трех узлов верхнего, среднего и нижнего. Верхний шейный симпатический узел посылает постганглионарные волокна к четырем верхним шейным корешковым нервам, к сплетениям наружной и внутренней сонных артерий, к диафрагмальному и подъязычному нервам; 2 и 3-й симпатические узлы посылают постганглионарные волокна к 5-8-му шейным и 1-му грудному корешковым нервам, к щитовидной железе, к общей сонной и подключичной артериям. Нижний шейный симпатический узел часто сливается с первым грудным узлом, образуя звездчатый узел (nodus stellatus). От него отходят симпатические волокна к 6-8-му шейным корешковым нервам, к сонным, подключичным, позвоночным артериям, к сердцу, возвратному нерву.
Грудной отдел пограничного ствола состоит из 10–12 узлов. Постганглионарные волокна направляются к межреберным нервам, к сосудам и органам брюшной и грудной полостей. От 4-5-го грудных узлов отходят волокна к сердечному сплетению. От 5-10-го грудных узлов отходят большой и малый чревные нервы к солнечному сплетению.
Поясничный отдел пограничного ствола состоит из 3–4 узлов. Постганглионарные волокна идут к соответствующим корешковым нервам, солнечному сплетению, брюшной аорте. Крестцовый отдел представлен 3–4 узлами. Постганглионарные волокна направляются к крестцовым корешковым нервам, к органам малого таза.
Между симпатической и соматической сегментарной иннервацией нет полного соответствия. В области С8-Th3 локализуются центры для симпатической иннервации головы и шеи, в области Th4Th7 для иннервации рук, в области Th8-Th9 для иннервации ног.
Парасимпатическая нервная система представлена структурными образованиями в мозговом стволе и спинном мозге. В среднем мозге находится межэнцефальный отдел парасимпатической нервной системы: парасимпатические ядра (Якубовича) и центральное хвостовое (Перлиа), от которых отходят волокна в составе глазодвигательного нерва к gangl. ciliare.
В продолговатом мозге расположен бульбарный отдел парасимпатической нервной системы. Он представлен: 1) секреторными и слюноотделительными ядрами, верхним и нижним, иннервирующими слезную и слюнные железы, 2) задним ядром блуждающего нерва (nucl. dorsalis n. vagi), который иннервирует все внутренние органы, гладкую мускулатуру, отдает секреторные волокна.
В крестцовых сегментах спинного мозга находится сакральный отдел парасимпатической нервной системы, от которого отходят волокна, составляющие тазовый нерв, иннервирующий мочевой пузырь, прямую кишку, половые органы.
Парасимпатические узлы в отличие от симпатических располагаются не вблизи от спинного мозга, а интрамурально, непосредственно в иннервируемом органе.
Оболочки головного и спинного мозга, желудочки мозга. Циркуляция цереброспинальной жидкости. Головной и спинной мозг окружены тремя оболочками: мягкой (pia mater), непосредственно прилегающей к поверхности мозга; паутинной (arachnoidea), занимающей срединное положение, и твердой (dura mater).
Твердая мозговая оболочка имеет два листка. Наружный листок примыкает изнутри к черепу (выстилает также внутренний канал позвоночника), составляя его надкостницу. Внутренний листок в полости черепа на значительной площади сращен с наружным. В местах их расхождения образованы синусы ложа для оттока венозной крови из мозга. Во внутрипозвоночном канале между листками твердой мозговой оболочки (эпидуральное пространство) помещается рыхлая жировая ткань, снабженная развитой венозной сетью. В полости черепа эпидуральное пространство расположено между наружным листком твердой мозговой оболочки и костями черепа.
Паутинная оболочка отделена от твердой оболочки капиллярным субдуральным пространством, от мягкой мозговой оболочки субарахноидальным. В субарахноидальном пространстве между паутинной и мягкой оболочками протянуты тяжи и пластинки; проходящие в нем сосуды как бы подвешены в переплетении трабекул. Субарахноидальное пространство заполнено цереброспинальной жидкостью (ликвором).
Паутинная оболочка не заходит в щели между извилинами. Мягкая мозговая оболочка, находящаяся в тесном соприкосновении с веществом мозга, покрывает его и в тонких щелях, и в бороздах и на некотором протяжении сопровождает кровеносные сосуды, входящие в мозг. Вокруг мозговых сосудов имеются узкие пространства периваскулярные (при патологических процессах, например, при отеке мозга, они резко расширяются), которые можно проследить до самых мелких капиллярных разветвлений, а также вокруг нервных клеток (перицеллюлярные пространства). Периваскулярное, перикапиллярное и перицеллюлярное пространства носят название пространств Вирхова-Робена. Они заполнены цереброспинальной жидкостью и являются, таким образом, мельчайшими ликвороносными путями. Внутримозговые ликвороносные пути связаны с субарахноидальным вместилищем цереброспинальной жидкости.
Субарахноидальное пространство имеет несколько более или менее значительных расширений, заполненных ликвором. Такие полости называются подпаутинными цистернами. Наиболее мощной является мозжечково-мозговая (большая) цистерна, расположенная между мозжечком и продолговатым мозгом.
Особенно большим количеством цереброспинальной жидкости окружен наиболее ранимый, жизненно важный отдел мозга ствол. Вокруг ствола расширенное субарахноидальное пространство образует несколько цистерн. Между ножками мозга находится межножковая цистерна (cisterna interpeduncularis), кпереди от нее cisterna chiasmicus.
В области спинного мозга субарахноидальное пространство достаточно велико на всем протяжении. На уровне II поясничного позвонка, где заканчивается спинной мозг, субарахноидальное пространство образует конечную цистерну, размеры которой варьируют в зависимости от возраста.
Помимо субарахноидального пространства, цереброспинальная жидкость содержится в четырех желудочках головного мозга и в центральном канале спинного мозга. Желудочковая система состоит из двух боковых, III и IV желудочков мозга.
Боковые желудочки расположены в полушариях мозга и состоят из переднего рога, соответствующего лобной доле, тела желудочка, расположенного в глубине теменной доли, заднего рога, находящегося в затылочной доле, и нижнего рога, локализующегося в височной доле. В передних отделах внутренней поверхности боковых желудочков расположены межжелудочковые монроевы отверстия, через которые эти желудочки сообщаются с III желудочком.
На средней линии между зрительными буграми расположен III желудочек. Он посредством водопровода соединяется с IV желудочком.
IV желудочек через боковые отверстия (foramen Luschka) сообщается с субарахноидальным пространством и через foramen Magendi с большой цистерной. Непосредственным продолжением IV желудочка является центральный спинномозговой канал.
Общее количество цереброспинальной жидкости у взрослого 120–150 мл. При некоторых заболеваниях (гидроцефалия) количество жидкости может увеличиваться до 800-1000 мл.
Цереброспинальная жидкость продуцируется сосудистыми сплетениями желудочков, имеющими железистое строение, а всасывается венами мягких мозговых оболочек. Отчасти фильтрация цереброспинальной жидкости в венозное русло осуществляется через пахионовы грануляции выросты паутинной оболочки, вдающиеся в полость венозных синусов. Пахионовы грануляции у детей немногочисленны: у взрослых их число увеличивается и соответственно возрастает функциональное значение.
Цереброспинальная жидкость является не только механической защитой мозга, амортизирующей его при внешних воздействиях, толчках, сотрясениях, но и амортизатором колебаний осмотического давления, поддерживающим относительное его равновесие и постоянство в тканях мозга. Цереброспинальная жидкость играет определенную роль в тканях мозга, как посредник между кровью и тканью в отношении питания и обмена веществ мозга. Некоторые отработанные мозговой тканью продукты обмена выводятся из цереброспинальной жидкости в венозное русло. Проникновение из крови в цереброспинальную жидкость, а затем в ткань мозга возможно не для всех веществ. Многие лекарственные вещества, вводимые парентерально, не попадают в вещество мозга, тогда как легко обнаруживаются в других тканях.
Концентрация поступающих в мозг веществ, несомненно, зависит также от изменений циркуляции и общего количества цереброспинальной жидкости. Нарушение гематоэнцефалического барьера приводит к повышенной ранимости мозга при инфекционных и других заболеваниях организма.
Кровоснабжение головного и спинного мозга
Кровоснабжение головного мозга обеспечивается двумя артериальными системами: каротидной (аа. carotides internus) и вертебральной (аа. vertebralis). Вертебральные артерии берут начало от подключичных артерий, входят в канал поперечных отростков шейных позвонков, на уровне I шейного позвонка покидают этот канал и проникают через большое затылочное отверстие в полость черепа, где располагаются на основании продолговатого мозга. На границе продолговатого мозга и моста мозга вертебральные артерии сливаются в общий ствол крупной основной артерии. От каждой вертебральной артерии отходят и сразу направляются вниз к спинному мозгу две веточки, которые, сливаясь, образуют переднюю спинальную артерию (а. spinalis anterior).
Внутренняя сонная артерия является ветвью общей сонной артерии, которая слева отходит непосредственно от аорты, а справа от правой подключичной артерии. Внутренняя сонная артерия проникает в полость черепа через специальный канал, из которого выходит по обе стороны турецкого седла и зрительного перекрестка. Непосредственным продолжением внутренней сонной артерии является средняя мозговая артерия (а. cerebri media), идущая по сильвиевой борозде между теменной, лобной и височной долями. Сразу на основании мозга внутренняя сонная артерия отдает вперед под прямым углом переднюю мозговую артерию (a. cerebri anterior). Две передние мозговые артерии анастомозируют с помощью передней соединительной артерии (a. communicans anterior).
Связь двух артериальных систем (каротидной и вертебральной) осуществляется благодаря наличию артериального круга большого мозга (так называемого виллизиева круга). Базилярная артерия, образованная в результате слияния двух вертебральных артерий, вновь разделяется у переднего края моста мозга на две задние мозговые артерии (a. cerebri posterior), которые анастомозируют с внутренними сонными артериями посредством задних соединительных артерий. Виллизиев круг образуется основной артерией, задней соединительной, внутренней сонной (средней мозговой), передней мозговой и передней соединительной артериями.
Передняя мозговая артерия васкуляризует кору и субкортикальное белое вещество медиальной поверхности лобной и теменной долей, базальной орбитальной поверхности лобной доли, а также узкий участок передней и верхней частей наружной поверхности лобной и теменной долей, в частности верхние отделы передней и задней центральных извилин. Кроме того, передняя мозговая артерия снабжает кровью обонятельный тракт, передние 4/5 мозолистого тела, головку и наружную часть хвостатого ядра, передние отделы чечевицеобразного (лентикулярного) ядра, переднее бедро внутренней капсулы.
Корковые ветви передней мозговой артерии спускаются по наружной поверхности полушарий, анастомозируя с ветвями средней мозговой артерии. Таким образом, средняя часть передней и задней центральных извилин (проекция рук) васкуляризируется сразу из двух бассейнов.
Средняя мозговая артерия обеспечивает кровоснабжение коры и подкоркового белого вещества большей части наружной поверхности больших полушарий. На основании мозга средняя мозговая артерия отдает несколько глубинных веточек, сразу внедряющихся в вещество мозга и васкуляризующих колено и передние 2/3 задней ножки внутренней капсулы, часть хвостатого и чечевицеобразного ядер, зрительного бугра. Одна из ветвей a. lenticulostriata названа a. haemorragica, поскольку она служит одной из основных причин геморрагического поражения подкорковых узлов и внутренней капсулы. Другая веточка a. chorioidea anterior (нередко отходит непосредственно от внутренней сонной артерии) обеспечивает васкуляризацию сосудистых сплетений, а также может принимать участие в кровоснабжении хвостатого и чечевицеобразного ядер, двигательной зоны внутренней капсулы, пучка Грациоле, центра Вернике височной доли. В сильвиевой борозде от a. cerebri media отходит несколько артерий. Полярная, передняя, средняя и задняя височные артерии васкуляризуют височную долю, восходящая и горизонтальная теменные артерии обеспечивают питание теменной доли, к лобной доле направляется широкий общий ствол, распадающийся на лобно-орбитальную ветвь (васкуляризует среднюю и нижнюю лобные извилины), предцентральную (задненижний отдел лобной доли) и центральную (кровоснабжает центральную дольку). В отличие от передней мозговой артерии средняя мозговая артерия васкуляризует не только кору, но и значительную часть белого вещества, в том числе под корой верхнего отдела центральной дольки, относящегося к бассейну передней мозговой артерии, и внутреннюю капсулу.
Задняя мозговая артерия васкуляризует кору и субкортикальное белое вещество затылочной доли, заднего отдела теменной доли, нижней и задней частей височной доли. В месте своего отхождения от основной артерии a. cerebri posterior отдает несколько глубоких веточек, обеспечивающих питание задних отделов зрительного бугра, гипоталамуса, мозолистого тела, хвостатого ядра, части пучка Грациоле, льюисова тела. Задняя мозговая артерия участвует также в кровоснабжении четверохолмия и ножек мозга.
Кровоснабжение ствола головного мозга и мозжечка обеспечивается вертебральными артериями, базилярной и задними мозговыми артериями.
Основная артерия принимает участие в васкуляризации моста мозга и мозжечка. Кровоснабжение мозжечка осуществляется тремя парами мозжечковых артерий, две из которых отходят от основной артерии (верхняя и передняя нижняя), а одна (задняя нижняя) является наиболее крупной ветвью позвоночной артерии.
Позвоночные артерии образуют основную артерию, отдают две веточки, сливающиеся в переднюю спинномозговую артерию, две задние спинномозговые артерии, не сливающиеся и идущие раздельно по бокам задних канатиков спинного мозга, а также две задние нижние мозжечковые артерии. Позвоночные артерии васкуляризуют продолговатый мозг, задненижние отделы мозжечка, верхние сегменты спинного мозга.
Задняя нижняя мозжечковая артерия васкуляризует верхнебоковые отделы продолговатого мозга (веревчатые тела, вестибулярные ядра, ядро поверхностной чувствительности тройничного нерва, nucl. ambiguus, ствол спиноталамического пути), задненижний отдел мозжечка.
Отток крови из мозга осуществляется по системе поверхностных и глубоких мозговых вен, которые впадают в венозные синусы твердой мозговой оболочки.
Поверхностные мозговые вены (верхние и нижние) собирают кровь из коры больших полушарий и субкортикального белого вещества. Верхние впадают в верхний сагиттальный синус, нижние в поперечный синус и другие пазухи основания черепа. Глубокие вены обеспечивают отток крови из подкорковых ядер, внутренней капсулы, желудочков мозга и сливаются в одну большую мозговую вену (v. cerebri magna galeni), которая впадает в прямой синус. Вены мозжечка впадают в v. cerebri magna и синусы основания черепа.
Из венозных синусов кровь оттекает по внутренним яремным венам, позвоночным венам, а затем по v. v. brachiocephalicae и впадает в верхнюю полую вену. Кроме того, в обеспечении оттока крови определенное значение имеют диплоические вены черепа, v. v. emissariae (выпускники, соединяющие синусы с наружными венами черепа), а также мелкие вены, выходящие из черепа вместе с черепными венами.
Характерными особенностями вен мозга являются отсутствие в них клапанов и обилие анастомозов. Разветвленная венозная сеть мозга, широкие синусы обеспечивают оптимальные условия для оттока крови из замкнутой черепной полости. Венозное давление в полости черепа практически равно внутричерепному. Этим обусловлено повышение внутричерепного давления при венозном застое и, напротив, нарушение венозного оттока при внутричерепной гипертензии (опухоли, гематома, гиперпродукция цереброспинальной жидкости и т. п.).
Система венозных пазух насчитывает 21 синус (8 парных и 5 непарных). Стенки синусов образованы листками отростков твердой мозговой оболочки. На срезе синусы имеют довольно широкий просвет треугольной формы. Наиболее крупным является верхний сагиттальный синус. Он идет по верхнему краю серповидного отростка (falx cerebri), получает кровь из поверхностных мозговых вен и широко связан с диплоическими венами и эмиссариями. В нижнем отделе серповидного отростка располагается нижний сагиттальный синус, анастомозирующий с верхним сагиттальным синусом с помощью вен серповидного отростка. Оба сагиттальных синуса связаны с прямым синусом, находящимся в месте соединения серповидного отростка и мозжечкового намета. Спереди в прямой синус впадает большая мозговая вена, несущая кровь из глубоких отделов мозга. Продолжением верхнего сагиттального синуса под мозжечковым наметом является затылочный синус, идущий к большому затылочному отверстию. В месте прикрепления мозжечкового намета к черепу идет парный поперечный синус. Все указанные синусы соединяются в одном месте, образуя общее расширение confluens sinuum. У пирамид височной кости поперечные синусы делают изгиб вниз и дальше под названием сигмовидных синусов вливаются во внутренние яремные вены. Таким образом, кровь из обоих сагиттальных, прямого и затылочного синусов сливается в confluens sinuum, а оттуда по поперечным и сигмовидным синусам попадает во внутренние яремные вены.
На основании черепа расположена густая сеть синусов, принимающих кровь от вен основания мозга, а также от вен внутреннего уха, глаз и лица. По обе стороны от турецкого седла расположены пещеристые синусы (sinus cavernosus), которые с помощью клиновидно-теменных синусов (sinus sphenoparietalis), идущих вдоль малого крыла основной кости, анастомозируют с верхним саггитальным синусом. Кровь из пещеристых синусов вливается в сигмовидные синусы и далее во внутреннюю яремную вену. Связь синусов основания черепа с венами глаз (v. v. ophthalmicae), лица (v. angularis, plexus pterygoideus) и внутреннего уха может обусловить распространение инфекции (например, при отите, фурункулах верхней губы, век) на пазухи твердой мозговой оболочки и вызвать синусит и синус-тромбоз. Наряду с этим при закупорке пещеристых или каменистых синусов нарушается венозный отток по глазным венам и возникает отек лица, век, окологлазной клетчатки. Изменения на глазном дне, возникающие при внутричерепной гипертензии, обусловлены нарушением венозного оттока из полости черепа и, следовательно, затруднением поступления крови из глазной вены в пещеристый синус.
Кровоснабжение спинного мозга осуществляется передней и двумя задними спинномозговыми артериями, которые анастомозируют между собой, создавая посегментарные артериальные кольца. Спинномозговые артерии получают кровь из парных корешковых артерий, которые распадаются на две веточки к передней и к задним спинальным артериям.
Все корешковые артерии по длиннику спинного мозга можно отнести к трем основным системам, получающим кровоснабжение от позвоночных, межреберных, поясничных, позвоночно-поясничных и крестцовых артерий. Верхняя система отдает корешковые ветви ко всем шейным и II–III грудным сегментам спинного мозга. Она представлена aa. vertebrales, которые, таким образом, обеспечивают кровоснабжение передней и задней спинномозговых артерий, а также анастомозирующих с ними корешковых ветвей (отходят от восходящего ствола позвоночных артерий). Средняя система васкуляризует IV–VIII грудные сегменты, а нижняя (артерия Адамкевича) нижние грудные, все поясничные и крестцовые сегменты.
На поперечном срезе кровоснабжение белого вещества спинного мозга осуществляется мелкими веточками, отходящими перпендикулярно от сегментарного артериального кольца. Серое вещество васкуляризуется передней спинномозговой артерией, ветви которой проходят по передней срединной щели к перешейку серого вещества и там распадаются на более мелкие сосуды, анастомозирующие с радикальными веточками белого вещества. Наиболее разветвленная сеть сосудов располагается в окружности центрального канала и в области анастомозов. Из сети капилляров венозная кровь собирается в две крупные внутренние вены (vv. centrales), а также в наружные вены.
Корешковые вены относят кровь из спинного мозга в переднее и заднее позвоночные венозные сплетения, которые располагаются в эпидуральной клетчатке между двумя листками твердой мозговой оболочки. Из венозных сплетений кровь вливается в области шеи в позвоночные, межреберные и поясничные вены. Варикозное расширение внутренних позвоночных венозных сплетений может привести к сдавлению спинного мозга в позвоночном канале.