Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности. Введение. Почему жизнь такова, какова она есть? (Ник Лейн, 2015)

Nick Lane

The vital question

Energy, Evolution, and the Origins of Complex Life

Книга издана при поддержке “Книжных проектов Дмитрия Зимина”.

© Nick Lane, 2015

© К. Сайфулина, М. Колесник, перевод на русский язык, 2018

© А. Бондаренко, художественное оформление, макет, 2018

© ООО “Издательство Аст”, 2018

Издательство CORPUS ®

Никто не может сказать, почему жизнь такова, какой мы ее знаем. Вся сложная жизнь на Земле восходит к общему предку. Это был одноклеточный организм, возникший из простых бактериальных предшественников в результате уникального стечения обстоятельств: единственный раз за 4 млрд лет. Было ли это исключительным событием – или планета помнит и другие, неудачные “эксперименты” по созиданию сложной жизни? Неизвестно. Ясно лишь, что общий предок был уже очень сложной клеткой. В своем совершенстве он был сравним с клетками нашего организма[1], и эту сложность унаследовали не только вы и я, но и все остальные его потомки, от деревьев до муравьев. Взгляните на свою клетку под микроскопом и сравните ее с клеткой амебы: боюсь, вы не сможете различить их. При этом я почти уверен, что я не амеба. Дело не ограничивается внешним сходством. Для всех сложных форм жизни характерен один и тот же набор проработанных биологических механизмов, от полового размножения до апоптоза (клеточного самоубийства) и старения. Ничего похожего у бактерий не встречается. До сих пор нет единого мнения, почему общий предок всего живого объединил в себе множество этих уникальных черт, а также почему у бактерий нет и намека на независимое возникновение таких признаков. Если эти признаки развивались под действием естественного отбора, каждый шаг которого давал некоторое преимущество, то почему эти же признаки не возникли у разных групп бактерий?

Развитие жизни на Земле вообще идет странным путем. Жизнь возникла спустя примерно полмиллиарда лет с момента формирования планеты (около 4 млрд лет назад), но, достигнув уровня бактерий, развитие остановилось на два с лишним миллиарда лет – срок, равный половине возраста Земли. Бактерии 4 млрд лет сохраняют простоту морфологии (но не биохимии). Совсем иначе дело обстоит с морфологически сложными организмами: растения, животные, грибы, водоросли и одноклеточные протисты отделились от единого общего предка сравнительно недавно: полтора-два миллиарда лет назад. Их общий предок уже был клеткой “современного” типа со сложным внутренним строением и поразительно мощными молекулярными механизмами. Работу последних обеспечивали биохимические наномашины, структура которых кодировалась тысячами новых генов, большая доля которых неизвестна у бактерий. Не сохранилось никаких переходных форм, “недостающих звеньев”, способных указать пути и причины возникновения этих сложных признаков и перебросить мост через пропасть между морфологической простотой бактерий и огромной сложностью всей остальной жизни. Вот она, “черная дыра” эволюции.

Мы ежегодно тратим миллиарды долларов на биомедицинские исследования, пытаясь найти ответ на сложнейший вопрос: почему мы болеем? Мы располагаем гигантским объемом данных о взаимодействии генов, белков и целых регуляторных сетей. Мы строим детализированные математические модели и разрабатываем компьютерные симуляции для проверки предсказаний. Но при этом мы не знаем, как возникло то, что мы изучаем! Как можно надеяться понять причину болезни, если мы понятия не имеем, почему клетки устроены именно так? Мы не можем судить об обществе, не зная его истории. Точно так же мы не сможем разобраться в работе клеток, если не узнаем, как они возникли. Смысл этих вопросов выходит далеко за пределы практической значимости: ответы на них могут помочь приблизиться к пониманию, почему мы здесь. Какие законы обусловили рождение Вселенной, звезд, Солнца и, в конечном счете, жизни? Если где-то еще во Вселенной может появиться жизнь, то будет ли ее развитие подчиняться тем же законам? Если существует инопланетная жизнь, похожа ли она на земную? Способность задаваться метафизическими вопросами – одно из тех свойств, что делают нас людьми. Прошло более 350 лет с момента открытия клеток, а мы до сих пор не знаем, почему земная жизнь такова.

Вы могли даже не заметить своего незнания. Учебникам и журналам часто не удается в достаточной степени осветить эти “детские” вопросы. Интернет затягивает в вязкую трясину всевозможных неупорядоченных фактов, смешанных в разных пропорциях с чушью. Но проблема не только в избытке информации: немногие биологи понимают, что в их отрасли знаний зияет брешь. Большинство биологов занимается другими вопросами: изучает крупные организмы, отдельные группы растений или животных. Сравнительно немногие работают с бактериями, и еще меньше тех, кто посвятил себя изучению ранней эволюции клеток. Проблем добавляют и креационисты с их “разумным замыслом”. Признавая, что у нас пока нет ответов на все вопросы, мы рискуем развязать руки воинствующим скептикам, которые из этого признания радостно делают вывод, что мы вообще не располагаем сведениями об эволюции. Конечно, у нас есть такие сведения. Более того, их пугающе много. Гипотезы о происхождении жизни и ранней эволюции клеток должны объяснять множество фактов и при этом не противоречить ни одному из них. Совокупность этих фактов можно представить в виде хрустального башмачка, который должен прийтись точно впору. Гипотеза должна безболезненно умещаться в “башмачок” фактов, а также предсказывать существование неочевидных связей, что можно экспериментально проверить. Нам очень многое известно о естественном отборе и некоторых других, более случайных, формирующих геном процессах. Все эти факты согласуются с концепцией эволюции клеток. Но “башмачок” все еще ждет нужную ножку. Мы не знаем, где Золушка, и не знаем, почему жизнь пошла именно таким своеобразным путем.

Ученые любознательны. Если бы эта проблема и вправду была такой явной, какой она кажется мне, о ней все уже знали бы. Но на самом деле даже ее существование далеко не очевидно. Ответы, понятные лишь узкому кругу исследователей, противоречат друг другу, и за ними уже трудно разглядеть изначальный вопрос. К тому же ключи к решению этой проблемы могут лежать в разных, довольно далеко отстоящих друг от друга дисциплинах: в биохимии, геологии, филогенетике, экологии, химии, космологии. Редкий человек может назвать себя компетентным во всех этих областях. Нам повезло жить во времена стремительного развития геномных технологий, в разгар научной революции. В нашем распоряжении тысячи целиком расшифрованных геномов, общая протяженность которых измеряется миллиардами знаков. Нередко они несут противоречащие друг другу послания из далекого прошлого. Интерпретация этих данных требует наличия строгого логического, вычислительного и статистического аппарата и понимания биологических закономерностей. Мнения, суждения, интерпретации повисли тяжелыми тучами. В моменты, когда между ними появляется просвет, открывается сюрреалистический вид, всякий раз все страннее. От привычной картины не осталось и следа, а новая пугает. С точки зрения исследователя, ищущего себе великие задачи, от этой просто дух захватывает. Главные вопросы биологии все еще ждут ответов. Эта книга – моя собственная попытка подступиться к ним.

Как бактерии связаны со сложными формами жизни? Корни этого вопроса уходят в 70-е годы XVII века, когда голландец Антони ван Левенгук открыл микроорганизмы. В резвящихся “зверушек” сначала мало кто верил, но вскоре существование микробов подтвердил не менее изобретательный Роберт Гук. Левенгук в знаменитой работе 1677 года описал бактерий, которые были “необыкновенно малы – настолько малы, что, по-видимому, и целая сотня их, выстроенная в ряд, не превысила бы песчинки. Чтобы сравняться с ней, потребовался бы по крайней мере десяток тысяч этих существ”. Многие сомневались, что Левенгук увидел бактерий при помощи своих примитивных микроскопов, хотя сейчас это считается бесспорным фактом. Левенгук находил бактерий везде: и в дождевой воде, и в море, даже на собственных зубах. Он интуитивно провел границу между “зверушками” и “гигантскими чудищами” – микроскопическими протистами – с их “лапками” (ресничками) и занятными повадками. Он даже заметил, что самые большие клетки состоят из множества “глобул” (шариков), которые он сравнивал по размеру с бактериями (хоть и не использовал этот термин). Среди глобул Левенгук почти наверняка увидел клеточное ядро: хранилище генов всех сложных клеток. После этого на несколько столетий все утихло. Знаменитый систематик Карл Линней спустя полвека после Левенгука просто отнес все микроорганизмы к роду Chaos (бесформенные) внутри типа Vermes (черви). Эрнст Геккель, великий немецкий эволюционист, современник Дарвина, вновь отделил бактерии от остальных микроорганизмов. И все же в идейном плане значительных шагов не было сделано до середины XX столетия.

Проблема систематики бактерий встала особенно остро при попытке объединить их в группы по биохимическим признакам. Бактерии из-за невероятно разнообразных метаболических путей кажутся совершенно не поддающимися такой классификации. Они могут расти почти на чем угодно: на цементе, аккумуляторной кислоте, бензине. Но если все эти сильно различающиеся способы существования не имеют ничего общего, как мы можем классифицировать бактерий? И как разобраться с ними без классификации? Подобно тому, как периодический закон принес в химию логику и связность, биохимия упорядочила науку об эволюции клеток. Голландец Алберт Клюйвер показал, что, несмотря на исключительное разнообразие живых организмов, их жизнедеятельность поддерживают очень схожие биохимические процессы. Столь различные процессы, как дыхание, брожение и фотосинтез имеют единую основу, а это свидетельствует о том, что все живое восходит к общему предку. Что справедливо для бактерий, справедливо и для слонов, утверждал Клюйвер. С точки зрения биохимии, барьер между бактериями и сложными клетками незначителен. Биохимия бактерий несравнимо многообразнее, но ключевые процессы поддержания жизнедеятельности у них по существу такие же, как у сложных клеток. Возможно, ближе всего к пониманию различия между бактериями и сложными клетками подошли ученик Клюйвера Корнелис ван Ниль и Роджер Станьер. Бактерия, утверждали они, неделима, как и атомы, и представляет собой минимальную функциональную единицу. Многие бактерии, как и мы, способны дышать кислородом, но бактериальная клетка вовлекается в этот процесс целиком: в ней нет предназначенных для дыхания компартментов, как в наших клетках. Бактерии делятся пополам, когда вырастают, но функционально они неделимы.

Так началась первая из трех биологических революций второй половины XX века, не оставивших камня на камне от прежних представлений о живом. Первая революция началась в “лето любви” 1967 года, а разожгла ее Линн Маргулис. “Сложные клетки появились не в ходе «классического» естественного отбора, – утверждала Маргулис. – Они зародились в оргии взаимного ублажения, когда клетки были так близки, что даже проникали друг в друга”. Долговременное сотрудничество нескольких видов называется симбиозом и напоминает обмен товарами и услугами. В случае микроорганизмов товары – это метаболические субстраты, дающие энергию для поддержания жизни клеток. Маргулис говорила об эндосимбиозе – разновидности симбиоза, при котором поддерживающие друг друга клетки находятся внутри клетки хозяина, почти как магазины под крышей одного торгового центра. Догадки на этот счет появились еще в начале XX века, а их развитие поразительно напоминает судьбу теории тектоники литосферных плит. Очертания Африки и Южной Америки выглядят так, будто эти материки составляли единое целое, а после разошлись, но это незамысловатое наблюдение долго казалось нелепым. Точно так же многим приходило в голову, что некоторые структуры сложных клеток подозрительно напоминают бактерии, даже будто бы самостоятельно растут и делятся. Может, это и есть бактерии?

Подобно теории тектоники литосферных плит, эти идеи опередили свое время и не получили развития до 60-х годов, начала эры молекулярной биологии, когда подтверждение этих идей стало возможным. Это и сделала Линн Маргулис. Она исследовала две специализированные клеточные структуры: митохондрии и хлоропласты. В митохондриях осуществляется клеточное дыхание – сжигание пищи в кислороде с выделением энергии, которая идет на поддержание жизненных процессов клетки. Хлоропласты – особые приспособления фотосинтезирующих растений, преобразующие энергию солнечного света в энергию химических связей. Эти органеллы (греч. “миниатюрные органы”) сохранили собственные геномы, кодирующие несколько десятков генов, задействованных в механизмах дыхания и фотосинтеза. Как только были получены точные последовательности этих генов, стало ясно, что митохондрии и хлоропласты произошли от бактерий. Но обратите внимание, что я говорю “произошли от бактерий”: сейчас это уже не бактерии, они утратили автономность, так как большая часть их жизненно важных генов (минимум 1,5 тыс.) находится в ядре – генетическом “центре управления” клетки.

Маргулис оказалась права насчет происхождения митохондрий и хлоропластов: к 80-м годам в этом почти никто уже не сомневался. Но другие ее идеи оказались чересчур смелыми. Она была убеждена, что сложная клетка, которую сейчас называют эукариотической (греч. “с настоящим ядром”), представляет собой эндосимбиотическую мозаику. Маргулис считала, что и многие другие компоненты эукариотической клетки произошли от бактерий. Так, реснички (“лапки”, обнаруженные Левенгуком), по мысли Маргулис, произошли от спирохет. Таким образом, эукариотическая клетка произошла в результате целой серии слияний, что в дальнейшем оформилось в виде теории серийных эндосимбиозов. Не только отдельные клетки, но и весь мир является результатом совместной жизнедеятельности колоссального числа бактерий: так гласит гипотеза Геи Линн Маргулис и Джеймса Лавлока. Но если гипотеза Геи (очищенная от телеологии Лавлока) сейчас переживает возрождение, превратившись в более строгие “системные исследования Земли”, то идея сложной “эукариотической” клетки как бактериального ансамбля не получила большой поддержки. Все-таки большинство клеточных структур не похоже на потомков бактерий, и не найдено никаких генетических признаков, которые бы это подтверждали. Конечно, в чем-то Маргулис была права, но во многом и заблуждалась. Маргулис скончалась от инсульта в 2011 году. Она производила довольно противоречивое впечатление пренебрежением к дарвиновской гипотезе отбора, верой в конспирологию и воинственным феминизмом. Для одних она остается примером героини-феминистки в науке, другие считают ее чудачкой. Увы, большая часть ее наследия весьма далека от реальной науки.

Второй революцией была революция филогенетики – она касалась проблемы происхождения генов. Саму возможность филогенетического анализа предсказал в 1958 году Фрэнсис Крик: “Биологи должны понимать, что вскоре появится наука, которую можно будет назвать «белковая систематика» – изучение аминокислотных последовательностей белков организмов и сравнение их у разных видов. Можно утверждать, что эти последовательности – самое точное проявление фенотипа организма, и в них может быть скрыто огромное количество информации об эволюции”. Предсказание сбылось: сейчас биология в высокой степени является наукой об информации, заключенной в последовательностях белков и генов. Мы сравниваем уже не сами аминокислотные последовательности, а последовательности “букв” ДНК, которые кодируют белки (этот метод обладает большей чувствительностью). Но Крик, при всей его прозорливости, не мог представить себе секреты, которые хранят гены.

Карл Везе начал свою работу в 60-х годах. Через десятилетие она наконец принесла плоды. Везе выбрал один ген, чтобы сравнивать его у разных видов. Кроме того, этот ген у всех выбранных организмов должен выполнять одну и ту же функцию: настолько важную для клетки, что даже незначительные изменения в его работе в процессе естественного отбора должны устраняться. Если большая доля изменений не сохраняется, ген должен эволюционировать невероятно медленно. Эти условия необходимы, если мы хотим выявить отличия между видами, накопившиеся за миллиарды лет, и построить всеобщее дерево жизни, восходящее к началу времен. Везе обратился к базовому свойству клеток: способности производить белки.

Сборкой белков в клетках занимаются замечательные наномашины: рибосомы. Сложно найти более подходящий символ для информационной эпохи биологии, нежели рибосома (разве что двойная спираль ДНК). Рибосома почти невообразимо мала. Они мельче даже клеток, а ведь мы на протяжении почти всей истории даже не подозревали об их существовании. В одной клетке печени 13 миллионов рибосом. Впрочем, в атомном масштабе это массивные, сложно устроенные суперструктуры.

Рибосомы состоят из нескольких функциональных единиц – подвижных частей механизма, который работает, как высокоточный конвейер. Рибосома втягивает в себя нуклеотидную ленту с инструкциями, считывает последовательность, в которой закодирован белок, и переводит ее в аминокислотную последовательность. Чтобы это сделать, она собирает нужные “кирпичики” – аминокислоты и соединяет в длинную цепь в порядке, который продиктован кодом. Рибосома “ошибается” лишь в одной “букве” на 10 тыс. – реже, чем роботы на фабриках. Рибосомы работают со скоростью примерно десять аминокислот в секунду – построение белка, состоящего из нескольких сотен аминокислот, занимает менее минуты. Везе избрал одну из субъединиц рибосомы – так сказать, одну из деталей машины, – и сравнил кодирующую ее последовательность у разных видов, от бактерий, например кишечной палочки (Escherichia coli), до человека.

Его открытия перевернули нашу картину мира. Везе без труда удалось разделить бактерии и сложные эукариоты. Он построил дерево, ветвление которого отражает генетическое родство видов внутри главных групп и родство между группами. Здесь удивляло лишь то, сколь мало различаются растения, животные и грибы. Но было и то, чего совсем никто не ожидал – обнаружился третий домен жизни. Некоторые простые организмы, принадлежащие к новому домену, были давным-давно известны, но их по ошибке принимали за бактерии. Они выглядят совершенно как бактерии: столь же малы и со столь же неразличимой структурой. Найденное отличие по рибосомной субъединице повисло в воздухе, подобно улыбке Чеширского кота: улыбка налицо, а кота не видно. Эта новая группа по сложности, может быть, и не достигала уровня эукариот, но их гены и белки чрезвычайно отличались от бактериальных. Вторую группу “простых клеток” стали называть “археи”, предположив, что они древнее бактерий. Скорее всего, это предположение неверно: согласно современным представлениям, эти две группы появились примерно в одно и то же время. Но на уровне генов и биохимии пропасть между бактериями и археями столь же глубока, как между бактериями и эукариотами (то есть нами). В знаменитом “трехдоменном” дереве жизни Везе археи и эукариоты – сестринские группы, недавно отделившиеся от общего предка.

У архей и эукариот действительно много общих черт. Особенно они схожи в реализации генетической информации (то есть в том, как они прочитывают свои гены и по этим данным строят белки). При этом археи обладают лишь зачатками эукариотической сложности. У них почти нет структур, похожих на изощренные молекулярные машины эукариот, а те, что имеются, устроены гораздо проще. Но Везе нисколько не смущала пропасть между сложной морфологией эукариот и примитивностью бактерий. Согласно его гипотезе, никакой пропасти не существует – каждый из трех предложенных им доменов представляет собой огромную, пышно цветущую ветвь эволюционного дерева, эти домены равноправны, и нет причин, чтобы отдавать предпочтение одному из них. Более того, Везе отказался от прежнего термина прокариоты (который означает “доядерные” и может применяться и к бактериям, и к археям), так как построенное им филогенетическое дерево не давало генетических оснований для разделения организмов на прокариоты и эукариоты. Напротив, все три домена, по мнению Везе, уходят корнями в невообразимо далекое прошлое, к загадочному общему предку, из которого они каким-то образом “выкристаллизовались”. К концу своей жизни Везе принял почти мистический взгляд на ранние этапы эволюции и призвал к холистическому подходу. Это довольно забавно, если вспомнить, что революция в биологии, которую он сам спровоцировал, основана на редукционистском, по сути, исследовании одного гена. Сейчас уже ни у кого не осталось сомнений, что бактерии, археи и эукариоты представляют собой отдельные группы и что Везе был прав. Однако его призывы к холизму, то есть к целостному подходу в изучении организмов и их геномов, на наших глазах инициировали третью революцию, которая разрушила его собственное творение.

Третья революция все еще продолжается. Она требует более сложной аргументации, чем предыдущие, но по значению гораздо превосходит их. Эта революция выросла из двух предыдущих. Дерево, построенное Везе, отражает расхождение одного фундаментально важного гена в трех доменах. Согласно гипотезе Маргулис, происходило обратное: гены разных организмов сходились в ходе эндосимбиотических слияний и поглощений. Если попытаться отобразить этот процесс на древе, мы получим срастание ветвей – противоположность тому, что утверждал Везе. Эти гипотезы не могут быть одновременно верными, и ни одна из них не является полностью ошибочной. Истина, как часто бывает в науке, лежит посередине. Но не думайте, что это означает некий компромисс: настоящая картина гораздо удивительней того, что предлагают обе гипотезы.

Мы знаем, что митохондрии и хлоропласты произошли от бактерий в результате эндосимбиоза, а другие части сложной клетки появились более традиционным образом. Вопрос: когда и как именно? Хлоропласты присутствуют лишь у водорослей и растений и, скорее всего, появились у их общего предка, а значит, это относительно позднее приобретение. Митохондрии, напротив, есть у всех эукариот (гл. 1), значит, они приобретены раньше. Но насколько? Иначе говоря, какой была клетка, заполучившая митохондрии? Согласно взгляду авторов учебников, это была довольно сложно устроенная клетка, похожая на амебу: хищник, способный ползать, изменять форму своего тела и заглатывать другие клетки (фагоцитоз). Иными словами, митохондриями обзавелась клетка, которая уже была почти полноценной эукариотой. Сейчас известно, что это не так. Проведенное в последние несколько лет сопоставление множества генов у более репрезентативных видов позволило сделать однозначный вывод: клетка-хозяин принадлежала к домену археи. Все археи – прокариоты. У них по определению не должно быть ядра, полового размножения и других присущих сложным организмам свойств, в том числе способности к фагоцитозу[2]. В плане морфологической сложности клетке-хозяину было почти нечем похвастаться. Но каким-то образом она заполучила бактерии, которые стали митохондриями, и лишь после этого приобрела сложные свойства. Если так, то единственное в истории возникновение сложной жизни зависело от митохондрий. Они инициировали этот процесс.

Эту смелую идею – что сложная жизнь возникла в результате единичного эндосимбиоза архейной клетки-хозяина и бактерии, которая впоследствии стала митохондрией, – высказал в 1998 году потрясающе проницательный и вольнодумный биолог-эволюционист Билл Мартин. Идея возникла на основе мозаичности генов в клетках эукариот, в обнаружении которой главную роль сыграл сам Мартин. Рассмотрим какой-нибудь биохимический путь, например брожение. Археи и бактерии осуществляют брожение совершенно по-разному и с использованием совершенно разных генов. Эукариоты заимствовали некоторые гены у бактерий, другие – у архей, и создали на их основе свой гибридный биохимический путь с прочно связанными стадиями. Из такой генетической мозаики собран не только путь брожения, но и почти все остальные биохимические процессы в сложных клетках. Просто кошмар!

Мартин все тщательно продумал. Почему клетка-хозяин получила так много генов от эндосимбионтов и почему так прочно вплела их в ткань своего генома, заменяя собственные гены чужими? Ответ Билла Мартина и Миклоша Мюллера на этот вопрос называется “водородная гипотеза”. Мартин и Мюллер утверждали, что клетка-хозяин была археей, способной расти на двух простых газах: водороде и углекислом газе. Эндосимбионт (будущая митохондрия) был бактерией и снабжал клетку-хозяина необходимым для роста водородом. Обстоятельства этого сотрудничества, выясненные логическим путем, указывают, как клетка, которая сначала жила на простых газах, дошла до того, чтобы перерабатывать органику (пищу) для своих эндосимбионтов. Но сейчас это не важно. Мартин предсказал, что сложная жизнь произошла в результате единичного эндосимбиоза лишь двух клеток. Он заявил, что клетка-хозяин была простой археей, без эукариотической сложности; что никогда не существовало промежуточной эукариотической клетки без митохондрий; что приобретение митохондрий и возникновение сложной жизни было одним и тем же событием; что все удивительные особенности сложных клеток (от ядра до полового размножения и фагоцитоза) появились после приобретения митохондрий в том уникальном эндосимбиозе. Это одно из самых глубоких прозрений в эволюционной биологии. Работы Мартина заслуживают гораздо более широкой известности. Они и стали бы знамениты, если бы суждения Мартина не смешивали с теорией последовательных эндосимбиозов (которая, как мы убедимся, не позволяет предсказать ничего из этого). Все детально проработанные суждения Мартина целиком основаны на геномных данных, собранных в последние два десятилетия. Его работа – монумент во славу биохимической логики. Если бы существовала Нобелевская премия по биологии, трудно найти кого-либо, кто заслуживал ее больше Мартина.

Рис. 1. Химерное происхождение сложных клеток. На филогенетическом дереве, построенном в 1998 году Биллом Мартином по результатам полногеномного анализа, изображены три домена: бактерии, археи и эукариоты. Эукариоты имеют химерное происхождение: гены архейной клетки-хозяина смешались с генами эндосимбионта. В конечном счете архейная клетка превратилась в эукариотическую с присущей той сложной морфологией, а ее эндосимбионт – в митохондрию. Позднее одна из ветвей эукариот приобрела второго эндосимбионта, который дал начало хлоропластам водорослей и высших растений.

Итак, мы вернулись к тому, с чего начали. Мы знаем о жизни неимоверно много, но по-прежнему не знаем, почему жизнь такова, какова она есть. Нам известно, что сложные клетки за 4 млрд лет эволюции возникли лишь однажды – в результате единичного эндосимбиоза археи и бактерии. Мы знаем, что вследствие этого возникли характерные черты сложных организмов, но по-прежнему непонятно, почему у бактерий и архей они отсутствуют даже в зачаточном состоянии. Неизвестно, что сдерживает бактерий и архей, почему они сохраняют простую морфологию при исключительном биохимическом и генетическом разнообразии и удивительной способности питаться всем, чем угодно, включая камни и нефть.

Я убежден, что ключ к разгадке этой тайны скрывается в причудливом механизме, посредством которого клетка производит энергию. Этот механизм накладывает на клетку множество ограничений, роль которых пока не оценена по достоинству. Почти все клетки для жизнеобеспечения используют энергию потока протонов (положительно заряженных атомов водорода). Это аналогично электрическому току, но в качестве заряженных частиц выступают протоны. Энергия, которую мы извлекаем из пищи, сжигая ее в процессе дыхания, расходуется на перекачку протонов через мембрану, и в результате они накапливаются с одной стороны и создают своего рода напор. Проходя обратно сквозь мембрану, поток протонов поставляет энергию для поддержания жизни клетки – подобно тому, как поток воды, вращая турбины, обеспечивает энергией гидроэлектростанцию. Никто не предвидел, что клетки поддерживают жизненные процессы за счет энергии протонного градиента. Питер Митчелл выдвинул это предположение в 1961 году и следующие 30 лет занимался разработкой своей гипотезы. Митчелл был одним из самых незаурядных ученых XX века, а его идея – самой парадоксальной в биологии со времен Дарвина и сопоставимой с идеями Эйнштейна, Гейзенберга и Шредингера в физике. Сейчас в деталях, на молекулярном уровне, известно, как именно используется энергия протонов. Стало ясно, что использование энергии протонного градиента – такое же фундаментальное свойство жизни на Земле, как и генетический код[3]. Но нам по-прежнему неизвестно, как и почему появился этот парадоксальный механизм управления потоком энергии. Так что, на мой взгляд, два главных вопроса современной биологии таковы: почему жизнь выбрала именно такой причудливый путь развития, и почему клетки используют такой странный механизм энергетического обмена.

Я считаю, что эти два вопроса тесно связаны, и моя книга – попытка на них ответить. Надеюсь, вы проникнетесь той идеей, что энергия играет в эволюции ключевую роль и мы откроем тайну жизни, лишь рассматривая ее с позиций энергетики. Я попробую доказать, что:

– жизнь и энергия с самого начала были взаимосвязаны и что все фундаментальные свойства жизни есть следствие неравновесных процессов на нашей неспокойной планете;

– жизнь появилась благодаря потоку энергии, а использование протонного градиента сыграло центральную роль в появлении клеток и наложило структурные ограничения на бактерий и архей;

– ограничения, определившие дальнейшую эволюцию клеток, обрекли бактерий и архей на морфологическую простоту, несмотря на все их биохимические ухищрения;

– лишь такое редчайшее событие, как эндосимбиоз, в результате которого бактерия попала внутрь археи, позволило обойти эти ограничения и открыло путь к развитию клеток невообразимой сложности;

– тесные взаимоотношения дались клетке и ее эндосимбионту совсем не просто, и поэтому сложные организмы возникли лишь однажды;

– характер этих взаимоотношений позволяет предсказать появление некоторых признаков сложных клеток (наличие ядра, полового размножения, существование двух полов и разделение клеток организма на “бессмертные” клетки зародышевой линии и “бренные” соматические, что означает появление генетически предопределенной смерти);

– рассмотрение жизни в энергическом контексте способно пролить свет на вопросы нашей собственной биологии, в том числе на эволюционный компромисс между плодовитостью и приспособленностью, а также на старение и болезни.

Я надеюсь, что понимание этих вещей может улучшить наше здоровье или хотя бы углубить знания о строении организма.

Может быть, в научном мире это не самый уместный аргумент, однако в биологии есть добрая традиция написания подобных книг, идущая от Дарвина, который называл “Происхождение видов” длинной цепочкой доказательств. Книга по-прежнему остается лучшим способом изложить свое видение того, как из фактов формируется гипотеза. Питер Медавар говорил, что гипотеза – это мысленный прыжок в неизвестность. Но когда этот прыжок совершен, хочется поведать о нем другим. Научная гипотеза должна обладать предсказательной силой, и предсказания должны быть проверяемыми. Для ученого нет ничего обиднее, чем слышать, что его гипотеза не то что неверна, а просто не поддается проверке. Здесь я изложу гипотезу о связи эволюции с энергией по возможности связно, подробно и доступно. Эта книга отчасти основана на моих собственных исследованиях (см. библиографию), отчасти на чужих. Наиболее плодотворно я сотрудничал с Биллом Мартином из Дюссельдорфского университета – человеком с поразительным умением всегда оказываться правым, Эндрю Помянковски, эволюционным генетиком с математическим складом ума, моим коллегой из Университетского колледжа Лондона, а также с несколькими удивительно способными аспирантами. Для меня это честь и великое удовольствие. Впрочем, мы в самом начале пути.

Я попытался сделать книгу краткой и емкой. Кое-какие данные и доводы я излагаю сжато, а что-то, напротив, освещаю очень подробно. Важно, чтобы любой смог найти что-либо полезное для себя в книге, посвященной главным образом биохимии. Немногие из нас способны ясно представить себе инопланетного вида субмикроскопический ландшафт из гигантских взаимодействующих молекул, который составляет истинную материю жизни. Дело в самой науке. Именно она и определила форму моего произведения. Называть вещи своими именами – например, называть лопату лопатой – это старинная добродетель. Это подводит сразу к сути. Вам надоело бы каждые несколько страниц встречать напоминания, что лопата – это инструмент, который используется для погребения. Хотя называть митохондрию митохондрией, в отличие от случая с лопатой, не очень помогает прояснить суть, получается громоздко, если раз за разом писать: “Все крупные сложные клетки (как наши собственные) содержат миниатюрные энергетические станции, которые давным-давно образовались из свободноживущих бактерий, а сейчас снабжают нас необходимой энергией”. Вместо этого я могу написать: “У всех эукариот есть митохондрии”. Это звучит внушительно. Если вы усвоили некий термин, он становится исполненным смысла, причем в такой сжатой форме, что сразу возникает вопрос: как эта штука возникла? Этот вопрос приводит к границе, за которой лежит неизвестность – к самому интересному, что только есть в науке. Я старался не использовать без необходимости профессиональный язык и время от времени объясняю термины. Но, надеюсь, они станут для вас хорошо знакомыми. На всякий случай я поместил в конце книги краткий глоссарий.

Искренне надеюсь, что вам будет интересно. Этот дивный новый мир увлекает: идеи, возможности, растущее понимание нашего места во Вселенной… Я лишь намечу контуры огромного и почти неизведанного пространства – от зарождения жизни до здоровья и смертности людей. К счастью, все эти вопросы объединены несколькими базовыми идеями, которые связаны с протонными градиентами на мембранах. Для меня лучшими книгами по биологии, начиная с Дарвина, всегда были такие, которые представляли собой “цепочки доказательств”. Я также старался следовать этой традиции. Я докажу, что энергия ограничивала и направляла эволюцию жизни на Земле; что те же силы должны действовать во всей Вселенной; что синтез энергетики и эволюционного учения может обладать огромной предсказательной силой и помочь нам понять, почему жизнь такова, какова она есть – не только на Земле, но и в любом месте, где она могла бы существовать.