2. Пигментообразование
Окраску шерсти и кожи определяет пигмент меланин, синтезируемый в пигментных клетках – меланоцитах. Меланоциты образуются из неврального листа зародыша под контролем рецептора Endothelin B (см. раздел «Оверо»), отвечающего за дифференциацию клеток. За развитие и миграцию меланоцитов отвечает ген КIT (см. разделы Тобиано, Сабино, чалость, чепрачность).
Красящее вещество меланин образуется в виде гранул (меланосом) на эндоплазматическом ретикулуме. Количество синтезируемого пигмента, его вид и способ отложения в волосе контролируются целым рядом генов (соответвственно MATP, МС1R, ASIP и др.).
Меланин имеет две основные формы: черно-коричневый эумеланин и красно-желтый феомеланин. Обе формы синтезируются из заменимой кислоты тирозина (рис. 1). Исходный фермент тирозиназа присутствует в меланоцитах всегда. В небольших количествах оба пигмента синтезируются в зрелых меланоцитах постоянно. Решающим для формирования окраски является соотношение этих пигментов.
При наличии высокой концентрации активизированной формы тирозиназы производится большое количество эумеланина, который «перекрывает» феомеланин. Если активной тирозиназы синтезируется мало, преобладает желтый пигмент, что обуславливает красно-коричневую окраску волоса. Более точно процесс пигментообразования пока не изучен.
Рисунок 1. Синтез пигмента
Эумеланин представляет собой нерастворимый полимер индола и хинона, связанный с протеином, исключительно устойчивый к воздействию химических веществ. Темные волосы являются более устойчивыми к физическим воздействиям, нежели светлые. Эумеланин может быть синтезирован любыми меланоцитами, а меланосомы, его содержащие, могут существенно отличаться друг от друга по насыщенности окраски, форме и размеру.
Феомеланин, напротив, растворим в щелочах, и синтезируется только в меланоцитах корней волос и кожи. Меланосомы, содержащие феомеланин, однообразны по форме, размеру и окраске.
Наряду с типом образующегося пигмента на цвет волоса оказывают влияние структура волоса, морфология пигментных гранул (меланосом), форма меланоцитов, миграция и созревание пигментных клеток, гормоны, окружающие клетки, факторы внешней среды. Зависимость окраски волоса от большого количества факторов в некоторых случаях затрудняет определение масти лошади.
Альбинизм
До сих пор ни у одной протестированной лошади не была обнаружена мутация в локусе тирозиназы, связанная с проявлением альбинизма, кроме того, нет ни одной масти, сходной по проявлению с мутациями в данном локусе, обнаруженными у других млекопитающих. Истинных альбиносов (полностью депигментированных животных с красной радужной оболочкой глаз) среди лошадей обнаружено не было. Генотип белых лошадей с розовой кожей и светлыми глазами объясняется действием описанных выше локусов. Случаи красноглазости, несмотря на упоминания в старой иппологической литературе, у лошадей достоверно зафиксированы не были. Таким образом, считается, что альбинизм у лошадей не встречается.