Раздел III. Организменный (онтогенетический) уровень организации живого/Размножение – фундаментальное свойство жизни
Размножением называется способность особи производить себе подобных, то есть давать потомство. Необходимость продолжения рода обеспечивается программой организма, которая имеет генетическую основу и выполняется при участии кластеров – интегрированных блоков генов. Это блоки эволюционной памяти, где отражены важнейшие этапы эволюции данного вида. Никто не учит живые организмы совершать порой чрезвычайно сложные действия для того, чтоб обеспечить появление и нормальное развитие своего потомства. Указанные особенности закреплены эволюционно и проявляются в виде инстинктов.
Составными элементами размножения являются наследственность, рост и развитие.
Наследственность обеспечивает тождество между родителями и потомками, тем самым, сохраняя непрерывность жизненного пути.
Рост – механизм, восстанавливающий дефинитивное состояние особей. В отсутствие роста любой способ размножения приводит к быстрому измельчению потомства и угасанию жизненного цикла в данной генетической линии.
Развитие – важный, но не обязательный элемент размножения. У некоторых примитивно организованных живых существ развитие выпадает, поскольку основные черты клеточной организации сохраняются.
Функция размножения отличаются от многих других функций тем, что служит интересам вида, а не индивидуума. В ходе эволюции жизненный успех сопутствовал тем видам, которые лучше размножались и давали более плодовитое потомство с лучшими шансами на выживание. Именно этим объясняется, почему многие особенности живых организмов, как структурные, так и поведенческие, подчинены интересам размножения, а в ходе онтогенеза для этого формируются специальные системы органов.
Типы размножения
Бесполое размножение животных может происходить следующими способами.
1. Митотическим делением клетки. Это наиболее распространенный способ репродукции клеток, свойственный многоклеточным и одноклеточным организмам.
2. Простым делением клетки. Так размножаются, в частности, прокариотические клетки.
3. Шизогонией, или множественным делением, которое представляет более редкую форму, свойственную, например, некоторым простейшим организмам.
4. Почкованием клетки, которое бывает наружным и внутренним. При наружном почка образуется на поверхности клетки, при внутреннем изнутри, причем перед отделением почки поступают в специальную полость внутри материнской клетки и лишь затем выводятся наружу. Данный способ хорошо выражен у сосущих инфузорий – сукторий.
Рис. 27. Почкование дрожжевых грибов.
5. Спорообразованием, репродукцией при помощи спор, форма типичная для простейших споровиков.
6. Вегетативное размножение характеризуется тем, что начало новому организму дают группы клеток или многоклеточные зачатки, иногда участки тела родителя. Вегетативный способ наиболее широко распространен у низших представителей животного царства (кишечнополостных, губок), но может наблюдаться и у относительно высокоорганизованных животных (кольчатых червей).
Половое размножение животных получило в природе доминирующие положение, потому что является неиссякаемым источником изменчивости в результате перекомбинаций генетического материала. Оно совершается с участием половых клеток, гамет.
Половые клетки, гаметы, являются высокоспециализированными клетками, предназначенными для полового размножения. Их главная функция – осуществить перенос в закодированном виде генетической информации от родительских форм к потомкам, обеспечить формирование зиготы. Тем самым, с помощью половых клеток реализуется механизм наследственности.
Известны две группы половых клеток: мужские гаметы – сперматозоиды (спермии) и женские гаметы — яйцеклетки (овоциты, яйцевые клетки). Первые способны к различным по форме и быстроте типам движений, вторые – неподвижны, имеют систему оболочек и могут включать различные количества питательного материала необходимого для развития зародыша.
Принципиальные отличия половых клеток от соматических (телесных) состоят в следующем:
1. Зрелые гаметы гаплоидны, то есть содержат половинный набор хромосом.
2. В половых клетках резко изменены объемные соотношения ядра и цитоплазмы (ядерно-цитоплазматический коэффициент). В закончивших развитие половых клетках процессы метаболизма замедлены.
Развитие половых клеток
Развитие половых клеток, гаметогенез, включает процессы сперматогенеза и овогенеза. Эти процессы происходят в половых железах, гонадах, которые называются соответственно семенники и яичники.
Сперматогенез
Развитие мужских половых клеток включает четыре стадии: размножение, рост, созревание, формирование.
У человека все они совершаются в семенниках и продолжаются с периода полового созревания до старости (рис. 28).
Рис. 28. Схема гаметогенеза.
Размножение. В период полового созревания у лиц мужского пола в канальцах семенников начинается митотическое деление диплоидных первичных половых клеток сперматогоний. Этот процесс продолжается непрерывно десятки лет. В результате количество клеток существенно возрастает.
Рост. На стадии роста размеры клеток несколько возрастают, и они превращаются в сперматоциты. Важным событием этого этапа является репликация ДНК при сохранении неизменным числа хромосом.
Созревание. Главным для данной стадии служит процесс мейоза, включающий два последовательных клеточных деления с образованием четырех гаплоидных клеток сперматид.
Формирование. Путем сложных преобразований у сперматид формируется жгутик – специальный органоид движения и образуются зрелые половые клетки спермии (сперматозоиды).
Овогенез
Развитие женских половых клеток происходит в яичниках женщины и заканчивается в маточных трубах. Здесь выделяются три стадии: размножение, рост, созревание.
В организме женщины овогенез начинается уже в период эмбрионального развития, но затем приостанавливается до начала полового созревания.
Размножение. Суть процесса – деление путем митоза диплоидных первичных половых клеток – овогоний. В результате в яичниках закладывается значительный резерв клеток для последующего развития.
Рост. Процессы роста начинаются с периода полового созревания и имеют целью создать в половой клетке запасы питательных веществ. В результате величина клеток значительно возрастает, и они превращаются в овоциты. На этом этапе происходит также репликация ДНК при сохранении неизменным числа хромосом. В яичниках человека процессы роста сопряжены с увеличением фолликулов, в которых находятся половые клетки (рис. 29).
Рис. 29. Развитие фолликулов с половыми клетками в яичниках человека.
Созревание. На данной стадии совершается мейоз, существенно отличающийся от мейоза в семенниках. Первое деление мейоза заканчивается образованием двух гаплоидных клеток: крупного овоцита и мелкого первичного полоцита. Второе деление мейоза (происходит у млекопитающих животных и человека в ходе оплодотворения) сопровождается образованием крупной зрелой яйцеклетки и вторичного мелкого полоцита. Таким образом, в процессе мейоза образуется только одна полноценная женская гамета, где концентрируется весь питательный материал – желток. Три полоцита в размножении не участвуют.
Мейоз
Это центральное событие гаметогенеза, в результате которого незрелые диплоидные половые клетки с набором хромосом – 2n, превращаются в зрелые гаметы с набором хромосом – n.
Мейоз включает два последовательных клеточных деления. Первое называют редукционным, так как оно приводит к возникновению гаплоидных клеток. Второе деление — эквационное (уравнительное), в результате чего количество гаплоидных клеток увеличивается.
Синтез ДНК предшествует только первому редукционному делению. В ходе деления мейозом наблюдаются такие же фазы, как при митозе: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.
Рис. 30. Общая схема последовательных стадий мейоза: профаза I: а – лептотена; б – зиготена; в – пахитена; г‒ диплотена; д – диакинез. е – метафаза I; ж – анафаза I; з‒ телофаза I. и – интеркинез; к – метафаза II; л – анафаза II; м – телофаза II.
Первое деление мейоза (редукционное)
Профаза. Происходит формирование веретена деления клетки. Процесс спирализации хромосом протекает сложно и имеет ряд особенностей, в связи с чем здесь выделяется несколько стадий:
Лептотена – увеличение ядра клегки, начало спирализации хромосом, которые видны в виде тонких нитей в нуклеоплазме (а).
Зиготена – хромосомы хорошо контурированы, гомологичные хромосомы сближаются (конъюгируют) и образуют пары – биваленты (б).
Пахитена – каждая хромосома в биваленте подразделяется на две четко выраженные хроматиды, в результате чего формируются тетрады (греч. tetra – четыре). На этой стадии происходит кроссинговер – обмен участками хроматид гомологичных хромосом. Обмениваться фрагментами могут как внутренние, так и внешние хроматиды (в).
Диплотена – гомологичные хромосомы расходятся в области центромер. Но связь в точках перекреста (хиазмы) сохраняется (г).
Диакинез – ядерная оболочка исчезает, а гомологичные хромосомы, отойдя друг от друга, удерживаются лишь в точках хиазм и приобретают форму колец, петель или крестов (д).
Метафаза. Формирование веретена деления клеток завершено. Хромосомы прикреплены к нитям веретена центромерами и располагаются по экватору клетки (е).
Анафаза. Силы притяжения между гомологичными хромосомами падают, и происходит синхронное расхождение гомологичных хромосом к противоположным полюсам веретена деления клетки. При этом в разные стороны отходят целые гаплоидные наборы хромосом. Каждая хромосома имеет две хроматиды (ж).
Телофаза. У полюсов клетки формируется по гаплоидному (одинарному) набору хромосом, но каждая из хромосом содержит двойное количество ДНК, поскольку состоит из двух хроматид (з). Короткий интеркинез (и).
Формула генетического материала будущих дочерних клеток – n2с.
Второе деление мейоза (эквационное)
Второе деление обычно начинается сразу после первого деления мейоза. Синтез ДНК перед этим делением не происходит. Характер деления напоминает митоз. Однако, особенностью его является то, что клетки, вступающие в деление, обладают гаплоидным набором хромосом.
Профаза и метафаза совершаются обычным путем. Анафаза имеет принципиальное отличие от первого мейотического деления. К полюсам веретена клетки расходятся хроматиды от одной хромосомы (в анафазе первого деления расходились целые хромосомы из гомологичных бивалентов). В итоге второго деления телофазные дочерние клетки сохраняют гаплоидный набор хромосом, но количество ДНК уменьшается в них в два раза (рис. 30, к, л, м).
Таким образом, в результате мейоза из одной исходной клетки образуется четыре половые клетки. Их итоговая генетическая формула nс.
Обратим внимание на дальнейшее преобразование генетического материала в половых клетках при оплодотворении.
В проникшем в яйцеклетку сперматозоиде при образовании мужского пронуклеуса происходит синтез ДНК. Синхронно с этим происходит синтез ДНК и в женском пронуклеусе. Зрелые пронуклеусы имеют генетическую формулу – n2с. при их слиянии образуется диплоидная зигота 2n4с. Зигота делится путем митоза на две клетки (бластомеры), с формулой 2n2с. Так завершаются сложнейшие преобразования материала наследственности.
Биологическое значение мейоза
1. В результате мейоза из диплоидных первичных половых клеток образуются гаплоидные зрелые половые клетки – гаметы.
2. В ходе мейоза происходит перекомбинация генетического материала в половых клетках, что обеспечивает наследственную изменчивость организмов.
3. Мейоз приводит к образованию сперматозоидов с разными половыми хромосомами X, Y, что в дальнейшем является решающим при формировании пола в процессе оплодотворения.
Строение половых клеток
Яйцеклетки имеют округлую форму, систему оболочек, ядро с гаплоидным набором хромосом (пронуклеус) и овоплазму, в которой может содержаться определенное количество включений, необходимых для развития зародыша. В зависимости от количества желточных включений размеры их варьируют от мкм до см. Типы яйцеклеток:
1. Изолецитальные яйцеклетки, мелкие, с очень небольшим количеством желточных включений относительно равномерно распределенных в цитоплазме. Ядро обычно занимает центральное положение в клетке (яйцеклетки моллюсков, иглокожих, ланцетников и млекопитающих).
2. Телолецитальные яйцеклетки, более крупные, богатые желтком. Включения распределены неравномерно, большая часть их концентрируется в одной из полусфер, где образуется вегетативный полюс клетки. Ядро находится в противоположной, бедной желтком зоне – анимальный полюс. Различают умеренно телолецитальные (у амфибии) и резко телолецитальные (у птиц) яйцеклетки.
3. Центролецитальные яйцеклетки, в них ядро занимает центральное положение, а вокруг располагаются желточные зерна. Поверхностные слои цитоплазмы свободны от желтка и перед оплодотворением сюда мигрирует ядро (яйцеклетки членистоногих).
В процессе исторического приспособления животных к условиям существования происходило усложнение организации яйцеклеток. Изменялось содержание желтка, имело место перестройка яйцевых оболочек. Различают первичные, вторичные и третичные оболочки яйцевых клеток. Первичная оболочка (желточная) вырабатывается самой яйцеклеткой и представлена тонкой цитоплазматической мембраной, придающей яйцеклетке определенную форму. Вторичная оболочка – продукт деятельности фолликулярных (питающих) клеток яичника, окружающих овоцит. Она хорошо выражена у яйцеклеток человека, млекопитающих животных и называется прозрачной оболочкой. Третичная оболочка формируется за счет секретов полового тракта при перемещении яйцевой клетки по половым путям (студенистая оболочка яиц амфибий, скорлуповая оболочка яиц птиц).
Рис. 31. Яйцеклетка человека в фолликуле яичника.
Сперматозоиды – мелкие подвижные клетки, длина которых измеряется в микрометрах. В сперматозоидах человека выделяют ряд отделов: головку, шейку, тело и жгутик (хвост), который заканчивается концевой нитью. Снаружи клетка покрыта плазмалеммой. Головка уплощена, имеет размеры 6х4 мкм, содержит ядро с нечеткой ядерной оболочкой и особым образом конденсированным хроматином. ДНК имеет кольцевую форм.
Начальный участок головки прикрыт акросомой в виде уплощенного мешочка. В нем находится акросомный матрикс богатый гидролитическими ферментами (гиалуронидаза, протеаза). В короткой шейке содержится центросома, от которой начинается аксонема жгутика. Тело длиной 6—10 мкм богато митохондриями, расположенными по спирали вокруг осевой нити аксонемы. Митохондрии связаны со специфическим белком убиквитином, который служит маркером отцовских митохондрий и способствует их разрушению после формирования зиготы. Жгутик состоит из аксонемы и добавочных парааксонемных структур. Длина его 50 мкм. В основе аксонемы лежит система микротрубочек (центральная пара и 9 периферических пар-дуплетов). Движение жгутика происходит за счет скольжения соседних дуплетов относительно друг друга (рис. 32).
При изучении микропрепарата у человека можно обнаружить наряду с нормальными определенный процент гигантских и карликовых форм, а также конические, грушевидные и двухголовые сперматозоиды. Состав популяции мужских половых клеток у отдельных индивидуумов остается стабильным в течение длительных периодов жизни. Эякулят фертильных лиц должен содержать не менее 30% нормальных сперматозоидов.
Рис. 32. Строение сперматозоида человека.
Онтогенез и его периодизация
Онтогенез – это индивидуальное развитие организма от момента формирования зиготы до естественного окончания жизни.
В основе онтогенеза лежит последовательная передача наследственной информации на всех этапах существования организма в определенных условиях среды. Онтогенез различных представителей животного мира отличается общей продолжительностью, скоростью и характером дифференцировок и детерминаций. Существуют различные схемы периодизации онтогенеза, применяемые для решения конкретных научных задач. Одной из наиболее распространенных является эколого-эмбриологическая схематизация. Согласно ей, онтогенез подразделяется на два основных периода – эмбриональный и постэмбриональный.
Первый период – эмбриогенез охватывает промежуток времени от оплодотворения до завершения основных процессов формирования тканей и органов. В зависимости от типа онтогенеза конец эмбрионального периода связывают с рождением (внутриутробный тип), выходом из яйцевых оболочек (личиночный тип) или освобождением от зародышевых оболочек (неличиночный тип развития).
Второй период — постэмбриональный следует за эмбриональным и отражает дефинитивное состояние организма.
Эмбриогенезу предшествует прогенез, или предзародышевый период, когда происходит развитие половых клеток.
Применительно к человеку употребляют термины – антенатальный (дородовый) и постнатальный (послеродовый) периоды жизни.
Эмбриогенез протекает стадийно. В нем выделяют следующие этапы: 1) оплодотворение, 2) дробление, 3) гаструляция – образование зародышевых листков, 4) гисто- и органогенез, формирование тканей и органов.
Эмбриональное развитие. Оплодотворение
Оплодотворение – это слияние сперматозоида и яйцеклетки, в результате чего возникает зигота, новый организм с диплоидным набором хромосом.
Оплодотворению предшествует осеменение, совокупность процессов, ведущих к встрече мужских и женских гамет. В естественных условиях осеменение бывает наружным или внутренним. При наружном яйцеклетки и спермии выводятся из организма, во внешнюю среду, при внутреннем, спермии вводятся в половые пути самки путем спаривания животных.
У представителей разных систематических групп животного царства оплодотворение имеет свои особенности, что связано с экологией, характером осеменения, типом яйцевой клетки, морфологией и физиологией половой системы самцов и самок. Несмотря на это, можно выделить общие биологические закономерности данного процесса у животных. Оплодотворение не мгновенный акт, его подразделяют на три последовательные фазы.
I фаза – сближение гамет в пространстве. Своевременный контакт спермиев и яйцеклеток имеет исключительно важное значение для нормального оплодотворения, так как зрелые гаметы, выделенные из половых желез, быстро «стареют» и через определенное время теряют оплодотворяющую способность. Встрече половых клеток способствуют следующие факторы: 1) биологически активные вещества гомоны, продуцируемые в окружающую среду зрелыми половыми клетками (фертилизин), 2) движение спермиев, характер которого может быть поступательно-прямолинейным при внутреннем осеменении или спиральным в случае наружного осеменения, 3) разность биоэлектрических потенциалов яйцевой клетки и среды, включающей мужские половые клетки. Вероятность встречи гамет зависит от числа спермиев, выделяемых при половом акте самцом. Многие виды животных продуцируют избыточное количество мужских половых клеток.
II фаза – контакт гамет – сингамия, проникновение спермия в яйцеклетку и ее ответная реакция. Несмотря на то, что в оплодотворении участвует большое число спермиев, непосредственно в яйцеклетку в норме проникает обычно один (моноспермия). Лишь у некоторых видов животных в яйцо попадает несколько спермиев (полиспермия) У разных видов это происходит на определенных стадиях созревания овоцита.
При взаимодействии мужской и женской гамет возникает акросомная реакция. Суть ее состоит в морфофункциональных изменениях акросомы спермия, в результате чего выделяются акросомальные ферменты (гиалуронидаза, трипсиноподобный энзим и др.), необходимые для оплодотворения. У многих животных имеет место выталкивание из акросомы более или менее длинной нити, которая попадает в особый воспринимающий холмик на поверхности яйцеклетки. Акросомная реакция способствует не только внедрению спермия, но и служит предпосылкой для реализации процессов, активирующих яйцо, то есть побуждающих его к развитию.
Контакт спермия с мембранами яйцевой клетки сопровождается кортикальной реакцией активации яйца. Суть ее в распаде или уменьшении плотности мелких кортикальных гранул на поверхностном слое овоплазмы. Эти гранулы имеются у представителей многих групп животных, в том числе далеких в систематическом отношении. Импульс активации приводит также к изменению биоэлектрической активности, связанной с физико-химическими процессами в поверхностных слоях овоплазмы. Видимым отражением этого у некоторых животных служит образование особой оболочки оплодотворения. Она является надежным механизмом, блокирующим проникновение в яйцо дополнительных спермиев при моноспермном оплодотворении.
III фаза – формирование мужского и женского пронуклеусов и образование зиготы. Ядерное вещество спермия (мужской пронуклеус) в овоплазме быстро увеличивается в размерах и достигает примерной величины женского пронуклеуса. Они сближаются и сливаются, в результате чего возникает синкарион – ядро зиготы.
Зигота – качественно новая клетка с диплоидным набором хромосом. В ней резко активированы процессы жизнедеятельности (степень метаболизма, уровень тканевого дыхания и др.), связанные с основной функцией нового организма – сохранением индивида и вида.
Особенности оплодотворения у человека и млекопитающих животных
Оплодотворение у человека происходит в маточных трубах, у млекопитающих животных в яйцеводах. Указанные органы женской половой системы обеспечивают продвижение яйцеклеток и ранних зародышей из яичников по направлению к матке (рис. 33).
У животных встреча мужских и женских гамет строго синхронизирована во времени и в пространстве. Это связано с наличием у самок млекопитающих ритмичных половых эстральных циклов, развитием в определенной стадии цикла половой доминанты и физиологическими механизмами осеменения. Спаривание животных возможно в конкретной фазе цикла (эструс), видимым проявлением которой является течка (половая охота). Введенные в половые пути спермии быстро достигают яйцеводов. К этому моменту закончен рост фолликулов яичников – пузырьковидных образований, содержащих овоциты. Происходит разрыв фолликулов (овуляция), и овоциты попадают в яйцеводы (у некоторых видов овуляция возникает в результате спаривания животных). В силу названных особенностей осеменения контакт гамет – сингамия всегда происходит у животных только в яйцеводах.
У человека эволюция репродуктивной функции привела к возникновению полового менструального цикла. Воспроизведение подчинено воле, половой процесс контролируется сознанием и не зависит от стадии цикла. Поэтому поступление спермиев в маточные трубы имеет произвольный характер и не всегда совпадает с выходом овоцитов из фолликулов яичников. Контакт может произойти не только в любом отрезке маточных труб, но и матке. Соответственно возрастает вероятность участия в оплодотворении стареющих гамет, мужских или женских. Это значительно усиливает опасность нарушения эмбриогенеза.
Рис. 33. Образование и развитие зиготы в маточных трубах (яйцеводах).
Для млекопитающих животных и человека характерен феномен капацитации спермиев. Капацитация предшествует внедрению мужской клетки в яйцо и представляет начальную стадию активации спермия. С его поверхности удаляются белки семенной жидкости, затем изменяются гликопротеиды плазматической мембраны. Заключительная фаза активации – акросомная реакция, при которой ферменты акросомы – гиалуронидаза, акрозин и другие выделяются в окружающую среду. Под влиянием указанных ферментов в местах контакта спермия с прозрачной оболочкой (вторичная оболочка) яйца происходит расщепление гиалуроновой кислоты и некоторых белков, что облегчает прохождение спермия в околожелточное пространство. Здесь спермий соединяется с плазматической мембраной овоплазмы и прикрепляется к ней постакросомальной областью. Это наиболее активный фрагмент мужской половой клетки, так как именно он формирует смешанный (аллогенный) участок плазматической мембраны мужской и женской гамет.
Спермий оказывается включенным в состав овоплазмы, что сопровождается реакцией активации яйца (рис. 34). Суть ее – образование новой плазматической мембраны из мембран распавшихся кортикальных гранул. Указанная мембрана блокирует полиспермию (у многих видов млекопитающих блок полиспермии осуществляется еще на стадии прохождения спермия через прозрачную оболочку).
Рис. 34. Последовательные этапы оплодотворения у человека.
В процессе сингамии происходит второе мейотическое деление овоцита, в результате чего образуется яйцеклетка, в которой формируется женский пронуклеус. Ядерный материал мужской половой клетки превращается в овоплазме в мужской пронуклеус за счет массивной гидратации хроматина. Пронуклеусы сближаются, между их мембранами образуются пальцевидные выросты. При этом митохондрии сперматозоида, содержащие ДНК, разрушаются посредством связанного с ним белка убиквитина. В итоге пронуклеусы сливаются (синкарион) и образуется диплоидное ядро зиготы. Таким образом, сформирован новый одноклеточный организм.
Дробление
Развитие зиготы происходит путем ее последовательных митозов. Процесс этот называют дроблением, а образующиеся зародышевые клетки бластомерами. Дробление имеет ряд особенностей: митотический цикл характеризуется малой продолжительностью, в нем отсутствуют пре- и постсинтетические фазы, синтез белка до определенной стадии репрессирован. Поскольку постмитотического роста у зародышевых клеток нет, бластомеры уменьшаются в размерах и, хотя их общее число быстро увеличивается, объем зародыша на ранних стадиях развития существенно не меняется. В начале дробления бластомеры сходны между собой, в дальнейшем отдельные группы зародышевых клеток все более отличаются друг от друга, приобретают специфические черты. В процесс развития включаются факторы регуляции и морфологические факторы, связанные с дифференциальной активностью генов.
Рис. 35. Типы яйцеклеток и способы их дробления (изображены вверх анимальным полюсом). Дробление: 1 – полное равномерное, 2 – полное неравномерное, 3 – полное поверхностное, 4 – дискоидальное.
Характер дробления зависит от типа яйцевых клеток и загруженности овоцита желтком (см. рис. 35).
При полном (голобластическом) дроблении зигота делится целиком и полностью. Таким путем развиваются в основном бедные желтком изолецитальные яйцеклетки, например, млекопитающие животные, а также ланцетники.
В случаях неполного (меробластического) дробления делится только часть цитоплазмы яйцеклетки, свободная от желточных включений. В зависимости от особенностей строения яйца неполное дробление бывает дискоидальным или поверхностным. При дискоидальном дроблении сегментация происходит на анимальном полюсе, а вегетативный полюс яйца остается интактным. Такой способ характерен для резко телолецитальных клеток, содержащих значительные запасы питательного материала (птицы). Поверхностное дробление свойственно центролецитальным клеткам. При этом делится вся свободная от желтка периферическая зона овоплазмы (насекомые).
Завершается дробление образованием бластулы. Это многоклеточный зародыш, имеющий бластодерму – стенку тела, образованную бластомерами, и полость – бластоцель. Существуют различные виды бластул. В случаях поверхностного дробления полость оказывается заполненной желтком, возникает перибластула. При дискоидальном дроблении зародышевые клетки распластаны в виде диска на желтке, бластоцель представлена узкой щелью, формируется дискобластула.
У человека и млекопитающих животных в результате дробления образуется бластоциста (зародышевый пузырек) (рис. 36).
Рис. 36. Этапы образования бластулы.
Стенки ее ограничены трофобластом, одним слоем резко уплощенных клеток. Это внезародышевый материал так как участия в построении тела зародыша не принимает, а служит источником провизорных структур. На внутренней поверхности трофобласта, в одном из участков, сосредоточена ограниченная внутренняя группа зародышевых клеток эмбриобласт, из которого формируется сам зародыш. Полость бластоцисты заполнена жидкостью. Бластула путем сложных преобразований превращается в гаструлу.
Рис. 37. Ранние стадии развития ланцетника. I – яйцеклетка, II – 2, 8, 32 бластомера, III – стадия бластулы, IV – гаструла, V – образование осевого комплекса органов: 1 – нервная пластинка, 2 – хорда, 3 – эктодерма, 4 – энтодерма, 5 – мезодерма.
Гаструляция
Гаструляция – это направленное перемещение больших групп эмбриональных клеток к местам закладок будущих систем органов. В результате образуются зародышевые листки. Они состоят из клеток, отличающихся по величине, форме взаимной локализации и другим признакам. Название листка соответствует его положению. У представителей типа губок и кишечнополостных гаструла состоит из двух слоев клеток – эктодермы (наружного зародышевого листка) и энтодермы (внутреннего зародышевого листка). Все другие вышестоящие типы животных включают организмы, которым свойственна трехслойная гаструла. Помимо экто- и энтодермы в ней выделен третий (средний) зародышевый листок мезодерма.
Образование гаструлы у различных представителей животного мира может осуществляться несколькими способами: инвагинацией (впячиванием), иммиграцией (выселением клеток), деляминацией (расслоением); эпиболией (обрастанием).
Классическим примером гаструляции путем инвангинации служит эмбриональное развитие ланцетника (рис. 37). В бластуле ланцетника группа бластомеров одного из участков однослойной бластодермы начинает впячиватся внутрь бластоцеля, постепенно подстилая изнутри наружный слой клеток. В результате образуется экто- и энтодерма, которые замыкают полость первичной кишки — гастроцель.
Указанная полость сообщается с внешней средой отверстием бластопором. Позднее формируется мезодерма в виде парных выростов стенки первичной кишки (мезодермальные карманы).
Дальнейшая дифференцировка зародышевых листков приводит к вычленению органов осевого комплекса: нервной трубки, хорды, сомитов – спинных сегментов, на которые подразделяются дорсальные участки мезодермы. Разделение происходит от головной части зародыша к хвостовой. Это находит отражение в последовательности замыкания отделов нервной трубки, сегментации мезодермы, удлинении хорды.
У человека гаструляция происходит в две фазы. Сперва образуется двухслойная гаструла путем деляминации эмбриобласта. Вторая фаза характеризуется возникновением среднего зародышевого листка и появлением осевого комплекса зачатков.
Гисто- и органогенез
Зародышевые листки являются тем материалом, из которого у всех многоклеточных организмов образуются зачатки определенных тканей и органов. В первоначально однородном клеточном составе каждого зародышевого листка появляются разнородные участки, отличающиеся морфологически и функционально. В дальнейшем они обособляются анатомически, а их клетки специализируются на выполнении определенных функций. Так, из эктодермы выделяются эмбриональные зачатки: кожная эктодерма и нейроэктодерма, из которых развиваются кожные покровы и нервная система. Энтодерма преобразуется в эпителий кишечной трубки. Наиболее многочисленны производные мезодермы: мышечные ткани, каналы выделительной системы, различные соединительнотканные структуры, кровеносная система.
Эмбриональная индукция
В ходе эмбрионального развития, начиная с периода дробления, отдельные клетки или группы клеток выбирают свои направления развития, то есть начинают дифференцироваться. В результате происходит детерминация частей зародыша, когда возникают качественные различия между отдельными структурами. Эти процессы обусловлены дифференциальной экспрессией генов. Суть ее в том, что на определенных этапах включаются механизмы транскрипции одних генов при одновременном выключении или подавлении активности других генов зародышевых клеток. В результате образуются в очень небольших количествах специальные белки (минорные белки), определяющие специализацию отдельных групп клеток зародыша.
В настоящее время выяснено, что некоторые группы зародышевых клеток или эмбриональные ткани могут обладать индуцирующим эффектом, т.е. определять направление развития прилежащих к ним структур и последующую судьбу возникшего эмбрионального зачатка.
Критические периоды развития
Это периоды наибольшей чувствительности зародыша к различным повреждающим факторам. Указанные факторы называют тератогенными. Действие тератогенных факторов нередко сопровождается возникновением уродств или пороков развития, которые наблюдаются как у животных, так и у человека. Эмбриогенез характеризуется рядом пусковых этапов. Критические периоды как раз и связаны с включением пускового механизма этапа. Если он пройден благополучно, далее следует нормальный рост и дифференцирование. У каждого органа есть свой «пусковой этап» и критический период.
У человека и млекопитающих животных 1-й критический период совпадает с имплантацией зародыша в стенку матки. Второй критический период приходится на стадию плацентации. У низших позвоночных критические периоды отмечены на стадии гаструляции и нейруляции.
Постэмбриональный период развития
Постэмбриональное развитие начинается с момента рождения или выхода из яйцевых оболочек и заканчивается естественной смертью.
Различают прямое и непрямое постэмбриональное развитие.
Прямое развитие. Для этого способа характерно последовательное преобразование органов и систем органов зародыша в соответствующие структуры взрослой особи. Новорожденный имеет тот же план строения, что и взрослый организм, отличаясь от него лишь меньшими размерами и временным отсутствием половой системы. Основные этапы развития: а) рост и формирование, б) зрелость (половое созревание), в) старость. Подобным образом развиваются паукообразные, часть насекомых, птицы, млекопитающие.
Непрямое развитие. Протекает с метаморфозом. Метаморфоз может быть полным и неполным. При полном метаморфозе из яйца выходит личинка, по строению и экологии выразительно отличающаяся от дефинитивной (окончательной) особи. Личинка занимает определенную экологическую нишу и представляет высоко активную жизненную стадию (интенсивно питается, расселяется, растет). Личиночная стадия сменяется стадией куколки. Личинка одевается системой оболочек, перестает питаться и становится неподвижной. Её внутренние органы подвергаются гистолизу (растворению тканей). Сохраняются лишь определенные группы клеток – имагинальные диски, из которых затем развивается окончательная форма. Разрывая оболочки, взрослая особь выходит во внешнюю среду и занимает новую экологическую нишу. Так развивается часть насекомых, что способствует снижению внутривидовой конкуренции (рис. 38).
Рис. 38. Развитие насекомых с неполным (I) и полным (II) превращением. 1 – яйца; 2, 3, 4, 5, 6 – личинки; 7 – куколка; 8 – взрослая форма.
Неполный метаморфоз характеризуется чертами подобия личинки и взрослой особи. Однако, они сохраняют для себя свои экологические ниши и различаются многими параметрами строения и жизнедеятельности. Превращение личинки во взрослую особь протекает медленно, имеет место наличие промежуточных стадий и линьки.
Процессы развития в постэмбриональном периоде определяются многими эндогенными и экзогенными факторами. К числу первых следует отнести нейрогуморальную регуляцию. Если молодым головастикам скармливать гормон щитовидной железы тироксин, они очень быстро пройдут метаморфоз и превратятся в карликовых лягушек, которые никогда не вырастут. К экзогенным факторам, влияющим на развитие, следует отнести питание, освещенность, температура и др.
Применительно к человеку используют понятия: антенатальный (дородовый) и постнатальный (послеродовый) период развития. Последний включает ювенильный период, пубертатный период, первый и второй период зрелости, период старости и время долгожительства (свыше 90 лет).
Возрастные периоды человека
Возрастные периоды – это те или иные временные промежутки, которые необходимы для завершения определенного этапа морфологического и функционального развития отдельных тканей, органов, систем организма и всего организма в целом. На протяжении жизненного цикла человека выделяют три основных периода:
• период роста и развития, становления функциональных систем, продолжающийся до возраста морфологической, половой, психологической зрелости;
• период относительной стабильности, зрелости функциональных систем организма;
• период угасания, ослабления и деструкции функциональных систем во время старения организма, который наступает после прекращения репродуктивной функции.
Продолжительность жизни
Ведущим показателем онтогенеза является продолжительность жизни. Выделяют:
1. Абсолютную продолжительность жизни – время существования особи от момента рождения до естественной смерти;
2. Видовую продолжительность жизни, средний максимальный возраст особей данного вида при оптимальных условиях их существования (детерменирован генетически и для человека составляет 89±5 лет.);
3. Ожидаемую продолжительность жизни, число лет, которое предстоит прожить представителю данного поколения при сложившемся уровне смертности для данной группы. В истории человечества продолжительность жизни возросла от 21—23 лет (архантропы) до 70 лет и боле в настоящее время.
Современные демографы, работая с человеческими популяциями, определяют среднюю продолжительность жизни в отдельных популяциях. Человек, улучшая среду своего обитания и совершенствуя элементы жизни значительно увеличил среднюю продолжительность жизни. Наиболее заметный перелом произошел на протяжении 20 века в целом ряде высокоразвитых стран. Он связан с повышением жизненного уровня, улучшением системы питания и жизненных условий, а также санитарно-гигиеническим и медицинским обслуживанием. Определенную роль сыграл высокий образовательный и культурный ценз население развитых стран. Так, в восьмидесятых годах прошлого столетия продолжительность жизни женщин в Италии составляла 77,4 года, мужчин – 70,7 года. В Японии соответственно 79,6 г. и 74,1 г. Прослеживается отчетливая закономерность: женщины живут дольше мужчин. Это связано с физиологическими особенностями женского организма и определенным запасом «биологической прочности», обусловленный репродуктивной функцией женщин, (механизмы вынашивания плода, деторождения и вскармливания его).
Однако, социально-контролируемая компонента, играя значительную роль в продолжительности жизни, не может являться единственным определяющим фактором. Продолжительность жизни это один из видовых показателей, складывающийся эволюционно. Срок жизни на уровне вида или популяции в определенной мере генетически детерминирован и связан с механизмами старения. Подтверждением этого могут являться следующие факты. Различия продолжительности жизни у монозиготных близнецов составляет 36 месяцев, у дизиготных 74,6 месяца. В больших семьях великороссов и малороссов продолжительность жизни на протяжении наибольшего числа поколений имела положительную корреляцию. Существуют наследственные болезни, в том числе и моногенной природы (синдром Марфана, прогерия), при которых продолжительность жизни резко снижена, и характеризуется ранним симптокомплексом процессов старения.
Существенным подтверждением генетического феномена, определяющего продолжительность жизни независимо от социальных факторов, является долгая жизнь отдельных людей. У человека известны случаи достижения возраста, превышающего 120 лет. Это следует рассматривать как явление гетерозиса, быстро затухающего в поколениях. Русские революционеры Николай Морозов и Вера Фигнер провели по 30 лет жизни в одиночных камерах Шлиссербургской крепости и дожили соотвественно до 90 и 92 лет, то есть достигли периода долгожительства.
Структуру продолжительности жизни определяют с помощью таблиц выживания (демографические таблицы). В них содержаться сведения о характере распределения смертности по возрастам.
Продолжительность жизни изучает наука геронтология. Раздел медицины, занимающийся проблемами старости, называется гериатрия. Перед геронтологией стоит основная задача – добиться, чтобы длительность жизни современного человека соответствовала той, которая определяется его биологической природой как вида.
Сохранение целостности организма: Виды регенерации
Регенерация – общее свойство жизни, обеспечивающее состояние гомеостаза, постоянства внутренней среды организма.
Под регенерацией понимают способность живых организмов восстанавливать клетки, ткани, органы и даже части тела, утраченные в процессе нормальной жизнедеятельности или при повреждениях.
Впервые явление регенерации описал в 1744 г. швейцарский натуралист аббат А. Трамбле на примере восстановления тела и щупалец у гидры. В дальнейшем излюбленным объектом изучения регенерации стал плоский червь планария, способность которого к восстановлению при самых замысловатых повреждениях оказалась необыкновенной. Планария составила целую эпоху в учении о регенерации.
Регенерация происходит на разных уровнях организации живого: молекулярном, клеточном, тканевом, органном и организменном. К регенерации способна молекула ДНК (репарация ДНК). На клеточном уровне восстанавливаются клетки крови лейкоциты и эритроциты, время существования которых в периферическом кровотоке ограничено.
На тканевом уровне отрастает эпидермальный слой кожи, сброшенной животным при линьке. Отдельный орган молочный зуб замещается постоянным в определенном возрасте у человека. Восстанавливаются даже целые части тела, например, рога у самцов оленей, сброшенные естественным путем.
Различают два основных вида регенерации: физиологическую и репаративную.
Физиологической регенерацией называют восстановление структур, утраченных в ходе нормальной жизнедеятельности. Это естественный процесс обновления, идущий непрерывно в онтогенезе, но с различной интенсивностью и скоростью на определенных этапах. Он обеспечивает возможность постоянного выполнения жизненных функций. Физиологическая регенерация лежит в основе важного свойства жизни – самообновления. Отдельные примеры ее приведены выше. Контролируется и направляется процесс нейрогуморальным путём. В экспериментах на птицах показано, что при удалении гипофиза линька у кур замедляется, а при введении тиреотропного гормона ускоряется. У кастрированных птиц линька происходит непрерывно.
Репаративная регенерация – это восстановление определенных структур или их замещение после повреждения. Очевидно, что этот процесс совершенствовался и усложнялся в ходе эволюции, так как представлял шансы на выживание после экстремальных воздействий. Поэтому диапазон репаративной регенерации очень значителен – от восстановления отдельных клеток до реконструкции частей тела.
В ходе репаративной регенерации может наблюдаться наряду с нормальным процессом гипотипия и гипертипия. Гипотипия – это недостаточное восстановление, например, у амфибий отрастает один или два пальца конечностей взамен всех утраченных. Гипертипия – избыточное восстановление. После отрыва хвоста у ящериц иногда наблюдается формирование двух и более хвостов.
Существует два вида репаративной регенерации — гомоморфоз и гетероморфоз. При гомоморфозе восстанавливается морфологическая структура такого же типа как утраченная. Гетероморфоз – это атипичная регенерация с восстановлением иной морфологической структуры. Например, поврежденная мышечная ткань замещается соединительной тканью. На органном уровне вместо удаленного у рака глаза формируется антенна. Ведущей причиной таких явлений считается нарушение нейротрофических процессов в поврежденной области.
Пути репаративной регенерации
Выделяют три основных направления, по которым может осуществляться репаративная регенерация: эпиморфоз, морфолаксис, эндоморфоз.
Эпиморфоз – это отрастание от раневой поверхности. Процесс складывается из нескольких последовательных стадий:
1. Эпителизация раневой поверхности после отделения структуры;
2. Образование регенерационной бластемы, недифференцированной обособленной группы клеток (ростковая почка);
3. Дифференцировка клеток зачатка и закладка тканевых компонентов;
4. Рост и Формообразование.
Подобным образом регенерируют обычно утраченные конечности или другие выступающие части тела. Для инициации процессов эпиморфоза необходимы регуляторные воздействия со стороны нервных проводников (периферические нервы) в области повреждения.
Морфолаксис – регенерация путем перестройки сохранившегося участка без новообразования. Регенерат от раневой поверхности не отрастает, происходит только перегруппировка на клеточном и тканевом уровне оставшихся частей. Размеры нового органа значительно меньше, чем исходного и разграничить регенерат и культю трудно. Примером может служить регенерация лапки таракана, щупальца у гидры, и т. д.
Конец ознакомительного фрагмента.