Биологическая систематика: Эволюция идей. 4. Созревание научной систематики (Г. Ю. Любарский, 2011)

Эссенциалистский подход подразумевает возможность (в пределе – необходимость) из множества признаков, связывающих организмы в единую Естественную систему, выделить какой-то один (в широком смысле – например, один орган), отражающий сущность организмов, и по нему выстраивать всю эту Систему. Понятно, что такой метод основан на суждениях о том, что существенно или несущественно для организма: эти суждения отчасти вытекают из наблюдений над конкретными животными и растениями, но в не меньшей степени – и из неких общих натурфилософских представлений об их жизненных потребностях (метод Чезальпино, см. 3.4), а затем «навязываются» организмам, а через это и Естественной системе. Такое понимание противоречит сложности, многоаспектности организма – тому, что он есть по своему естеству, наделённый многими структурами и функциями, для понимания которых нужны специальные исследования. Без них эссенциалистский (в строгом толковании) подход способен давать лишь частные искусственные классификации, а не общую Естественную систему; это отчётливо осознавал и Линней (см. 3.5). О.-П. де Кандоль справедливо называет эссенциалистский способ оценки значимости признаков априорным – по умозаключению, противопоставляя его апостериорному – по наблюдению (Cain, 1959b).

Осознание этого породило движение систематики в антиэссенциалистском направлении – в сторону эпистемологической программы, обычно обозначаемой как эмпиризм. Последний основан не на дедуктивной, а на индуктивной схеме аргументации, в познании разнообразия вещей идущей не от общего к частному (как в родовидовой схеме), а от частного к общему и полагаясь больше на опыт и чувственное восприятие, чем на рационалистический дискурс. Начала этой эпистемологии заложены ещё в период зрелой схоластики английским философом Роджером Бэконом (Roger Bacon; ок. 1214–1294), при становлении философии и науки Нового времени они развиты в сторону сенсуализма англичанином Джоном Локком (John Lock; 1632–1704), в XIX веке французский философ Огюст Конт (Auguste Comte; 1798–1857) на их основе выстраивает позитивистскую доктрину науки. В рамках своей познавательной парадигмы Дж. Локк разделил «номинальную» и «естественную» сущности: эта последняя помещена не просто в само физическое тело организма, она сокрыта в каждой его отдельной частичке. В биологии эта концепция, по-видимому, не получила развития, но М. Ерешефский (Ereshefsky, 2001b) считает её чуть ли не предтечей генетики.

Эпистемология эмпиризма в своей развитой форме обозначила принципиальную границу между дедуктивным классификационным делением и эмпирическим индуктивным обобщением: для систематики это имеет тот смысл, что первое логическим видом завершается, второе им начинается (Wilkins, 2003). В своих онтологических основаниях она тяготеет к номинализму: в частности, Локк полагал, что роды и виды – это просто названия, используемые специалистами для общения между собой. Примечательно, что «в пику Аристотелю» он обозначил две названные категории нейтральными терминами «kind» и «sort», соответственно (Wilkins, 2010).

Следует заметить, что эмпиризм, по исходному замыслу отвергающий рациональный способ познания как частью схоластический и препятствующий постижению вещей в их «таковости» на основе чувственного опыта, в самой систематике несёт явный отпечаток рационализма. По крайней мере, учение М. Адансона и его последователей о естественном методе пропитано картезианской рациональностью: поэтому это рациональный эмпиризм, полагающийся на метод, а не на простое наблюдение как таковое. В этом смысле и метод Адансона, и метод Жюсьё радикально не отличаются от метода Чезальпино или Линнея: они полагаются на Метод и в этом смысле не только отрицают, но и продолжают схоластическую традицию.

Впрочем, у этой эпистемологии может быть и иная основа – иррациональная. Эмпиризм Ламарка, например, подпитывается религиозным сознанием, не позволяющим замахиваться на постижение «безграничной мудрости <Творца и замыкающим исследователя> в рамки простого наблюдения природы» (Ламарк, 1935, с. 58–59).

Эмпирический подход к разработке естественного метода систематики кроется в понимании самой Естественной системы (порядка) как системы сродства, раскрывающегося через общее сходство (habitus Линнея, § 163 в «Философии ботаники»). Это подчёркивает близкий коллега Бюффона – Луи Добантон (Louis Jean Marie Daubenton; 1716–1800): в статье «Ботаника» для очередного тома «Энциклопедии» Дидро он утверждает, что «естественный порядок основан на полном описании всех отношений сходства, нежели на том, что подчёркивает сходство по единственной части» (цит. по: Sloan, 1979, р. 121). Этой декларацией прежняя традиция «травников» (см. 3.3) фактически включается в новую традицию просветительства, призванного представлять Природу во всей её полноте, а не только в названиях и существенных признаках.

Из этого видно, что вопреки довольно распространённому мнению (Hull, 1965; Mayr, 1988а, b; Ereshefsky, 2001b) отнюдь не вся систематика рассматриваемой эпохи («до Дарвина») является эссенциалистской и что отнюдь не «дарвиновская революция» дала альтернативу аристотелеву эссенциализму (Stevens, 1984, 1994; Winsor, 2003, 2006; Levit, Meister, 2006) – это сделал эмпирический подход. Долее всего эссенциалистская трактовка сохранялась в отношении видов, что в общем вполне соответствует аристотелевскому пониманию сущности (Stamos, 2005).

Формирование эмпирической таксономической доктрины, акцентирующей внимание на сродстве как сходстве по многим, а не только существенным признакам, положило начало (главным образом в ботанике) так называемой эпохе естественных систем, которая сменила эпоху искусственных систем схоластов (Sachs, 1906; Камелин, 2004). Но, строго говоря, сама она стала не столько «эпохой», сколько «направлением», традицией: разработка такого рода систем шла параллельно с исследованиями типологического толка, которые были более популярны в зоологии (см. 4.2). В последней трети XIX столетия такое понимание естественной системы слилось с её пониманием как эволюционной (см. 4.3.7).

Нельзя не упомянуть, что в рассматриваемый период была развита собственно эмпирическая традиция травников и (может быть, в больше мере) французских энциклопедий, не предполагающая какого-либо метода. Она получила продолжение в форме научно-популярных изданий вроде знаменитой «Жизни животных» Альфреда Брэма (Alfred Edmund Brehm; 1829–1884). Впрочем, с начала XIX столетия – это уже совсем другой жанр, не вписывающийся в предмет собственно систематики.

4.1.1. Начало рационального эмпиризма: Адансон

Начало активного освоения рационального эмпиризма систематикой связывается с основополагающими трудами французского ботаника – Мишеля Адансона (Michel Adanson; 1727–1806), особенно с его двухтомной книги «Семейства растений» (Families des plantes, 1763–1764 гг.; переиздана в наше время: Adanson, 1966). Он был весьма начитан в области философии Просвещения, тесно общался с Дидро и д’Аламбером, первым среди систематиков-биологов сознательно и последовательно применил принципы рационального эмпиризма, достаточно свободные от априорных суждений о сущностях и существенных признаках (Stafleu, 1963). По Адансону, Естественная система сокрыта в Природе; если она истинная, она единственная; необходимо искать её в самой Природе на основе наблюдений и фактов. Между Природой и её исследователем не должно стоять никакой теории: связь между ними осуществляется не теорией, а методом: Природа и метод очень тесно связаны (картезианский рационализм), посредством метода природа «информирует» исследователя о своей структуре. Поскольку Естественная система единственна как часть единственной Природы, то и ведущий к ней естественный метод также единственный. Элементами искомой структуры являются естественные группы – те, которые реально существуют в природе и могут быть обнаружены. Соответственно единственное принимаемое Адансоном априорное допущение (достаточное условие) состоит в том, что мир структурирован: это было против Лейбница и частью против Бюффона (Stafleu, 1963, 1971).

Среди таких групп Адансон, в отличие от Линнея и его предшественников, уделяет особое внимание категории семейства, которую ввёл в оборот систематики Маньоль (см. 3.4); у обоих оно скорее эквивалентно порядку (отряду), чем внутриотрядной категории, как ныне. После Адансона семейство признают многие ботаники и зоологи как значимую самостоятельную категорию; иногда её даже считают особо выделенной в таксономической иерархии (Усов, 1867). Данное обстоятельство обозначает своеобразный разрыв между прежней схоластической и нарождающейся эмпирической систематикой: первая была систематикой родов и видов (см. 3.2), вторая формируется как преимущественно систематика семейств (Atran, 1987); впрочем, для обеих базовой остаётся категория вида.

Как показывает анализ вводного раздела в первом томе «Семейств растений» Адансона, у него, как и у Линнея, не было эксплицитно артикулированного метода как такового. Как и многие другие, Адансон полагает, что естественные группы связаны между собой множественными связями и не могут быть выявлены посредством какого-то одного признака: любой из них даёт лишь искусственные диагностические ключи. Но, в отличие от приверженцев схоластического метода, он уверен, что задача систематики – не в том, чтобы, полагая Естественную систему недостижимой, строить ту или иную искусственную систему по тому или иному существенному признаку, полагаясь на формальный метод. «Ботанические классификации, которые берут во внимание единственную часть или ограниченное число частей растения, – искусственные, гипотетические и абстрактные, они не могут быть естественными… Естественный метод… должен не зависеть от нашей воли, но быть основанным на природе существ, каковая природа включает совокупность их свойств и структур. Вне сомнений, естественный метод в ботанике может быть достигнут рассмотрением совокупности всех растительных структур» (Adanson, 1966, р. civ).

Таким образом, согласно Адансону необходимо следовать Природе и стремиться к выделению естественных групп за счёт использования всех доступных для анализа структур растений – корней, побегов, цветов, плодов, в той мере, в какой они могут быть охарактеризованы числом, формой, расположением, пропорциями и симметрией (Lesch, 1990). Примечательно, что много позже Б.М. Козо-Полянский (1922) обращает этот общий тезис в своеобразный критерий естественности: чем больше признаков, чем длиннее описание группы, тем она естественнее.

Важно подчеркнуть, что Адансона выводит свойства своего естественного метода из постулируемых свойств Естественной системы. Тем самым он не только кладёт предел схоластической традиции, опирающейся на формальный метод как таковой. Фактически Адансон предвосхищает один из ключевых для неклассической таксономической доктрины принцип соответствия (см. 6.1.2). С этой точки зрения едва ли корректно самообозначение позитивистски ориентированной фенетики, отвергающей априорные представления о Естественной системе, как «неоадансоновской» (см. 5.2.2).

Собственно классификационная процедура Адансона состоит в том, что он сначала выстраивает искусственные классификации по единичным признакам, а затем, сравнивая их умозрительно, пытается выявить на их основе естественные семейства – такие, которые присутствуют в большинстве этих первичных классификаций (Stafleu, 1963, 1966; Guedes, 1967; Winsor, 2004). Данный подход может быть представлен как поиск согласованной классификации на множестве исходных упорядочений (Nelson, 1979), в настоящее время он весьма популярен в численной филетике (см. 5.3.3). Все эти первичные классификации в процедуре их согласования имеют равный статус: однако это не означает отрицание того, что лежание в их основе признаки могут иметь разное значение. На самом деле Адансон утверждает, что признаки могут быть более или менее значимыми для итоговой естественной классификации, причём в разных семействах значимыми могут быть разные признаки (эта идея присутствует у Линнея, см. 3.5), но это может быть выявлено только a posteriori. Таким образом, в этой части метод Адансона отвергает аристотелевское взвешивание, присущее Чезальпино, но вполне согласуется с линнеевским афоризмом «род определяет признаки» (см. 3.5). Он обозначен как внутреннее взвешивание, основанное на анализе самих растений, в противовес внешнему, основанному на априорных критериях, привносимых исследователем (Burtt, 1966). При этом Адансон допускает, что «отнести к естественному семейству можно и тогда, когда какие-то признаки противоречат диагнозу… если что-то всё же напоминает это семейство» (Adanson, 1966, р. clviii). Р.В. Камелин (2004) склонен считать подобное утверждение проявлением образности восприятия изучаемых организмов; возможно, в этом действительно кроются причины в очередной раз возникающей своеобразной «проблемы Аристотеля» (см. 3.1), которая присутствует у «методистов» от Чезальпино до Линнея (см. 3.4, 3.5). С более рациональной позиции в этом постулате естественного метода можно усмотреть предвестие того, что позже будет названо политетической концепцией таксона (Sneath, 1964; см. 5.2.2.2, 6.3.1).

Практический результат применения метода Адансона не получил поддержки у ботаников того времени, в том числе из-за отрицания его автором принципов линнеевской номенклатуры, а потому и сам метод поначалу не был признан как естественный (Stafleu, 1963; Lesch, 1990). Однако по мере усиления рационально-эмпирического подхода в систематике этот метод стал получать всё большее признание, а в XX веке имя М. Адансона стало (по недоразумению, см. выше) нарицательным для фенетической школы систематики (Sneath, 1958, 1964; Sokal, Sneath, 1963; см. 5.2.2).

В большей мере «адансоновским» (в его понимании фенетиками) является естественный метод немецкого антрополога и зоолога Йоганна Блюменбаха (Johann Friedrich Blumenbach, 1752–1840), сочетающего приверженность некоторым натурфилософским идеям с эмпирическим подсчётов сходств. В своём «Руководстве…» (Handbuch der Naturgeschichte, 1779 г.) он утверждает, что «согласно нашей концепции естественного метода мы должны рассматривать не просто несколько отобранных признаков, но все внешние характеристики, т. е. всеобщий облик животных» (цит. по: Мауг, 1965а, р. 73). Поэтому «животные, которые сходны друг с другом по 19 структурам и различаются только по двадцатой, должны… группироваться вместе» (цит. по: Sloan, 1979, р. 131). Метод Блюменбаха акцентирует внимание на очевидном (в буквальном смысле), из-за чего человек выделяется из приматов, а птицы считаются «аномалией» животного мира (Канаев, 1963), на этом основании А. Ремане критикует его как поверхностный (Remane, 1956). Здесь важно подчеркнуть, что метод Блюменбаха – несомненно численно-фенетический в современном понимании (см. 5.3.2).

4.1.2. Продолжение рационального эмпиризма: Жюсьё, Кандоль, Стрикленд

Существенно иную версию рационально-эмпирической систематики, не столь резко порывающую с эссенциалистской традицией и потому более привлекательную для ботаников данной эпохи, предложил Антуан де Жюсьё (Antoine-Laurent de Jussieu; 1748–1836). Это наиболее известный член славного семейства французских учёных-ботаников XVIII – начала XIX веков, углублённо разрабатывавших Естественную систему растений и свой естественный метод её постижения.

А. Жюсьё – вполне зрелый натурфилософ, полагающий, что задача науки ботаники – постичь «неизменные законы, которые Природа запечатлела на растениях и которые открываются любому внимательному исследователю» (цит. по: Stevens, 1994, р. 354). Жюсьё привержен лейбницеву принципу непрерывности; соответственно он уверен, что поскольку «природа не делает скачков», всякая классификация высших категорий является «продуктом ума» (Stevens, 1994, 1997b). Но если выделять и обозначать виды и роды по диагностическим признакам, то получается просто «наука номенклатуры». Для того чтобы в системе было больше Природы, необходимо «внимательно исследовать и раскрывать всю организацию растений…, все признаки… и не упустить ничего, что позволило бы раскрыть взаимное сродство всех растений и достичь обладания полным знанием о них» (Stevens, 1994, р. 354). Такой естественный метод «связывает все формы растений в неразрывное целое и шаг за шагом следует от простого к сложному… в непрерывном ряду, подобно цепи, чьи звенья представляют бесчисленные виды» (op. cit., р. 355).

Естественный метод А. Жюсьё изложен в вводном разделе его книги «Роды растений…» (Genera plantarum…, 1774 г.) и позже детально обоснован в его же отдельном классическом труде «Принципы естественного метода…» (Jussieu, 1824). Он по сути стала первой сводкой по общим принципам так называемой «естественной систематики» (Sachs, 1906; Козо-Полянский, 1937; Уранов, 1979). Жюсьё в своих «Принципах…» фактически обобщил тот рационально-эмпирический подход, в основе которого лежит «проблема Аристотеля» (см. 3.1) и который присутствует у Линнея и Адансона. Сначала неким неочевидным образом фиксируются «очевидные» естественные группы, затем для них аналитически выявляются характерные признаки («род даёт признаки», по Линнею), производится «калькуляция» (т. е. оценка значимости, взвешивание) признаков по их постоянству в группах, после чего выясняется сходство по этим признакам других групп с уже выделенными – так последовательно выстраивается вся система.

В отличие от адансоновского, метод Жюсьё основан на субординации признаков по их значимости для организмов. Он утверждает: «для того, чтобы найти законы <взвешивания> признаков или их иерархию, необходимо изучить все части растения, познать их функции (роль), чтобы лучше определить их значение» (цит. по: Камелии, 2004, с. 36). Очевидно, отсылка к функциональной значимости несёт в себе заметный элемент аристотелизма; но эта значимость оценивается не на основании априорных оценок, как у Чезальпино (см. 3.2). Метод Жюсьё индуктивен и эмпиричен в том, что значимость приписывается признакам по результатам анализа постоянства присутствия соответствующих органов и анатомических структур у растений. Для этого принимается вполне априорное условие: чем более постоянны структуры, тем более они значимы для обладающих ими организмов, тем выше ранг соответствующих им признаков. Этот принцип субординации признаков, на основе которого определяются их таксономические ранги, лежит в основе выделения и ранжирования надвидовых таксонов. В отличие от этого, вид согласно методу Жюсьё определяется через сходство по признакам, устойчиво передающимся из поколения в поколение (Lindley, 1836).

Сочетание элементов эмпиризма и эссенциализма в методе Жюсьё, в отличие от адансонова, обусловило его значительную популярность в ботанике XIX столетия (Sachs, 1906; Уранов, 1979; Stevens, 1997b). Примечательно, что при разработке классификаций Жюсьё следует вполне прагматическому линнеевскому критерию: надвидовые таксоны, коль скоро они искусственны, должны быть и не слишком большими (у Жюсьё – не более 100 подтаксонов следующего ранга), и не слишком маленькими; последнее условие приводит к формальному запрету на монотипию (Stevens, 1997a,b). Лежащие в основе этого метода элементы эмпиризма обнаруживаются у многих последователей Жюсьё – прежде всего у швейцарских ботаников отца и сына де Кандолей, зоолога Кювье (последний, впрочем, более склонен к типологии, см. 4.2.2). Поэтому именно от разработанной А. Жюсьё классификации растений обычно ведут вышеуказанную «эпоху естественных систем» (Микулинский и др., 1973; Уранов, 1979; Stevens, 1997a,b).

Огюстен-Пирам де Кандоль (Декандоль-старший) (Augustin-Pyramus (Pyrame) de Candolle; 1778–1841) считает систематику «наукой чистого наблюдения» и согласен с Адансоном в том, что никакая теория не должна стоять между наблюдателем и природой. Подводя своего рода итог десятилетиям развития ботаники после Линнея в книге «Начальная теория…» (Candolle, 1813), он констатирует, что после Адансона и особенно Жюсьё спор между «априорными теоретиками» и эмпириками решился в пользу последних. Теперь, как полагает А. де Кандоль, совсем немногие ботаники уделяют внимание спекулятивным аспектам проблемы построения естественной системы, поскольку именно эмпирические подходы позволяют разобраться в этом разнообразии (Sachs, 1906; Stevens, 1994). Одна из причин состоит в том, что теоретические основания систематики в конце XVIII века в основном разрабатываются натурфилософами – сторонниками идеи всеобщей Лестницы природы (см. 3.6.2), которая явно противоречит наблюдаемому разнообразию организмов.

Однако естественный метод А. де Кандоля нагружен вполне серьёзной теорией: в его основе лежит структуралистский подход, частью заимствованный у Ж. Кювье (см. 4.2.2), частью – из кристаллографии (Lorch, 1961). Кандоль считает, что хотя функции важны для понимания жизнедеятельности растений, но для построения естественной системы сравнивать их следует только по структурным особенностям – по соотношению органов в растительном организме. Для этого последний нужно рассматривать в целом как совокупность этих соотношений, руководствуясь принципом симметрии, и сводить всё разнообразие к модификациям общего симметричного плана строения. Построение естественной системы заключается в выявлении симметрии исходного плана и выведения из него всех наблюдаемых вариантов, подобно тому как в кристаллографии выводят конфигурации кристаллов из основных типов симметрии (Sachs, 1906; Камелин, 2004). По Кандолю, признаки, описывающие симметрию, раскрывают сродство, физиологические – нет: здесь можно усмотреть зародыш идеи Дарвина о пользе в систематике неадаптивных признаков (см. 4.3.4).

Как видно, естественный метод О.-П. де Кандоля, основанный на принципе симметрии, предвосхищает некоторые концепции онтологически рациональной систематики XX столетия (см. 5.5.1.1). Действительно, в «Начальной теории…» Кандоль проводит чёткое различие между эмпирической и рациональной систематикой: первая упорядочивает таксоны вне связи с собственными характеристиками организмов (например, по их названиям), вторая основана на анализе этих характеристик (Candolle, 1813). Рациональная систематика разрабатывает естественную систему, которая отражает истинное природное сродство организмов, определяемое на основе принципа симметрии. В названной работе совокупность принципов построения естественной системы Кандоль впервые назвал таксономией. Эти его принципы реализованы в обширнейшем многотомном труде «Введение в естественную систему…» (Prodromus systematis naturalis…, 1824–1873 гг.), который начал он сам, а завершил его сын Альфонс де Кандоль (Alphonse de Candolle; 1806–1893). Этот последний, также очень авторитетный ботаник своего времени, оставил заметный след в систематике в качестве автора первого свода правил ботанической номенклатуры. Примечательно, что, формулируя эти правила, он отнюдь не настаивал на их незыблемости: напротив, А. де Кандоль предвидел, что в будущем правила будут существенно отличаться от линнеевской номенклатуры (Микулинский и др., 1973).

Существенно иной эмпирический метод, также в полной мере претендующий на естественность, отстаивает английский зоолог и геолог Хью Стрикленд (Hugh Edwin Strickland; 1811–1853) в статье с характерным названием «Об истинном методе открытия естественной системы…» (Strickland, 1841). Этот метод основан на придании особой значимости именно функциональным признакам и представляет собой пример причудливого совмещения прежних эссенциалистских и новых эмпирических принципов. Согласно Стрикленду «естественная система есть распределение (arrangement) видов согласно их существенным признакам», при этом под существенностью понимается (вполне по Аристотелю) «физиологическая важность… признаков для существования видов» (op. cit., р. 408; курс. ориг.). Сходство по существенным признакам является «сродством… которое определяет положение вида в естественной системе» («op. cit., р. 409; курс. ориг.). В отличие от этого, сходство по несущественным признакам является «аналогией, выражающей несущественное… случайное сходство, которое… никоим образом не участвует в <построении> естественной системы» (ibid., курс. ориг.). Здесь понятия сродства и аналогии целиком заимствованы у МакЛи (Williams, Ebach, 2008; см. 3.7.2).

Важно, что существенное сходство (сродство) Стрикленд предлагает подвергать измерению: «соответствие» видов по физиологически важным признакам даёт «приемлемо точную оценку степени сходства между ними» (Strickland, 1841, р. 409; курс, ориг.). Фенетическим (в перспективе) является отождествление сходства с расстоянием, вытекающее из представления Естественной системы как географической (таксономической) карты (см. 3.6.3). Фенетическим (в той же перспективе) можно считать и утверждение Стрикленда, что его подход является чисто индуктивным и свободным от каких-либо теоретических измышлений (O’Hara, 1992). Важной частью метода Стрикленда является представление сродства групп в виде ставшей популярной к этому времени «соединительной» схемы (рис. 7): она принципиально отличается от классификационного («делительного») «дерева Порфирия» (см. рис. 1) и по смыслу близка к будущим генеалогическим деревьям.

Как видно, важнейшей частью эмпирического подхода в систематике, сложившегося к началу XIX столетия, стало исключение единого основания деления из классификационного метода (о нём см. 3.2). Оно привело к отрицанию эссенциалистского определения таксона, т. е. через обладание всеми его членами общим для всех них существенным признаком. Это дало менее строгое определение таксона, при котором ни один из его членов не обязан полностью совпадать с прочими его членами хотя бы по одному признаку. Французский зоолог, один из основателей цитологии Шарль де Мирбель (Charles-Francois Brisseau de Mirbel; 1776–1854) назвал два указанных способа определения таксона монотипическим и политипическим, соответственно: позже они обозначены как монотетическое и политетическое (Sokal, Sneath, 1963; см. 5.2.2.2, 6.3.1).

Иллюстрацией применения метода эмпириков-рационалистов начала XIX столетия в его, так сказать, «чистом» виде, может служить неоднократно переиздававшаяся «Структурная ботаника» американца Эйзы Грэя (Asa Gray; 1810–1888). Он утверждает, что «естественная классификация в ботанике призвана организовать все известные растения в группы… так чтобы каждый вид, род, триба, порядок и т. д. были бы расположены рядом с теми, с кем они наиболее сходны во всех отношениях, или скорее в полном структурном плане» (Gray, 1879, р. 331). Как видно, здесь (если не считать ссылки на структурный план) присутствует эмпирическая фенетическая идея почти в чистом её виде (о ней см. 5.2.2.1).

Таким образом, выработанный в первой половине XIX века эмпирицизм акцентирует внимание на трёх важных пунктах разработки естественного метода систематики: на индуктивном алгоритме разработки классификаций, на использовании всех известных признаков и на политетическом определении таксонов. В основе этого лежит внимание к сродству, понимаемому как сходство по большой совокупности признаков или по нескольким существенным, которые нужно анализировать совместно. Это приводит к отказу от схоластической дедуктивной родовидовой схемы и связанного с ней принципа единого основания деления. В результате виды сначала группируются в роды, затем роды – в семейства и порядки и т. д. Эта процедура у Стрикленда чётко прописана в явном виде как (в современных терминах) аггломеративный алгоритм: сначала произвольно выбирается какой-то один вид, затем к нему добавляется ещё один, потом последовательно добавляются все прочие по мере их близости – и так пока не будет «собрана» вся естественная система (Strickland, 1841).

Рис. 7. Система сродства некоторых родов ракшеобразных птиц по X. Стрикленду (из Stevens, 1994, с изменениями).

Эмпирический крен в систематике начала XIX столетия – впрочем, как и в любое другое время, – порождает определённую опасность разрыва между уровнями теоретических и практических исследований: в результате последние в той или иной мере начинают воспроизводить практику народной систематики. Против такого развития систематики возражает типолог Ж. Кювье, полагая, что это приведёт лишь к тому, что практики-«гербалисты» перестанут думать. Натурфилософ Л. Агассис с явным неудовольствием отмечает, что усилиями М. Адансона, О.-П. де Кандоля и их последователей систематика утратила теорию и превратилась в простую инвентаризацию. Впрочем, с этим отчасти согласен и сам Кандоль, сетующий на то, что ботаники, особенно любители, видящие в систематике только прикладной аспект, наносят ей вред как научной дисциплине (Stevens, 1994).

4.1.3. Дальнейшее развитие

Эмпирическое понимание естественности как сродства, выраженного сходством по большому числу признаков, по достоинству оценили методологи науки того времени – зачинатели позитивистской философии. Так, английский философ и историк науки Уильям Уэеелл (William Whewell; 1794–1866) в своей фундаментальной книге «Философия индуктивных наук…» (The philosophy of inductive sciences…, перв. изд. 1837 г.; на русском издана его книга по истории наук: Уэвелл, 1867) с прямой ссылкой на Кандоля вводит максиму, согласно которой система, претендующая на статус естественной, должна устанавливаться так, «что порядок (arrangement), полученный по одной совокупности признаков, совпадает с порядком, полученным по другой совокупности» (Whewell, 1847, р. 539; курс. ориг.). Фактически этим утверждается индуктивный эвристический принцип, в настоящее время фигурирующий в систематике как принцип взвешивания по совместимости, или конгруэнтности (см. 6.6). Ещё далее идёт другой философ науки англичанин Джон Милль (John Stuart Mill; 1806–1873), предложив на этой основе общенаучный эпистемологический критерий различения естественных и искусственных классификаций. В книге «Система логики…» (A system of logic…, 1843 г.; русск. изд.: Милль, 1900) он утверждает, что «целям научной классификации больше всего отвечает объединение объектов в группы, в отношении которых может быть сделано больше общих суждений и эти суждения более важны, нежели те, которые могут быть сделаны в отношении любых других групп, в которые эти же объекты могут быть объединены… Таким образом построенная классификация является собственно научной или философской, именно она называется Естественной, в противовес технической, или искусственной классификации» (Милль, 1900, с. 573). В новейшее время миллева трактовка сочтена одним из наиболее общих и важных критериев естественности классификации, обеспечивающим её высокую эвристичность (Любищев, 1923, 1988; Gilmour, 1940; Розова, 1986; см. 5.5.2.1).

Возрастание эмпирической составляющей в разработке классификаций «методистами» усилило два момента, уже присутствовавших и в схоластически, и в натуралистически ориентированных подходах. Один из них – акцентирование внимания на видах как на том, что действительно существует в Природе. Это послужило одной из важных предпосылок для формирования дарвиновской модели эволюции (см. 4.3.4) и стало (с некоторыми поправками) ключевой идеей популяционной систематики (см. 5.7.2). Другой акцент – прагматический, ориентированный на таксоны высших рангов. Систематики разных эпох начиная с Рэя подчёркивают, что система таксонов – это не в последнюю очередь средство для ориентирования в разнообразии организмов, поэтому для неё очень важно быть компактной и удобной для запоминания (Cain, 1958; McNeil, 1979). Эмпирики довели этот критерий до логического завершения, установив некие оптимальные значения для объёмов порядков (отрядов), семейств и в меньшей степени родов (Bentham, 1875). Соблюдение или несоблюдение этого критерия стало одной из причин принятия или отвержения той или иной классификации (Stevens, 1996).

Основная форма классификаций, разрабатываемых систематиками-эмпириками в конце XVIII – начале XIX столетий, – иерархическая, хотя способы её представления весьма различны – от ступенчатых списков таксонов и классификационных деревьев до таксономических карт (см. 3.6.3). Увеличение числа известных форм с необходимостью привело к усложнению линнеевской иерархии за счёт включения в неё дополнительных рангов. Так, в диссертации Г. Сторра по млекопитающим (G.C.C. Storr, Prodromus methodi mammalium…, 1780 г.) полная иерархия включает следующую последовательность ступеней: Classis, Phalanx, Cohors, Ordo, Missus, Sectio, Coetus, Genus (см. Павлинов, 2003в); из них по крайней мере когорта в последующем стала одной из популярных категорий (Simpson, 1945). В ботанической сводке Дж. Линдли появилась дробная иерархия над отрядных рангов: Класс, Подкласс, Альянс, Естественный порядок, Порядок (Lindley, 1836), которые этот автор трактует вполне номиналистически (Stevens, 1997а). Английский ботаник, умеренный номиналист Джордж* Бентам (George Bentham; 1800–1884), подобно Чезальпино начавший свою учёную карьеру как логик (его раннему перу принадлежит «Очерк новой системы логики») и затем классифицировавший растения преимущественно как логик (Stevens, 2002; McOuat, 2003), считает желательным использовать непоименованные интерполированные категории между основными линнеевскими рангами для сохранения оптимальных объёмов таксонов, выделенных Линнеем и Жюсьё (Bentham, 1875). Примечательно, что Бентам не верит в эквивалентность таксонов одного ранга, поэтому выступает против унификации названий по окончаниям; указанную эквивалентность в начале XIX века отвергал и английский ботаник Роберт Браун (Stevens, 1997а). Этот номиналистический взгляд на природу таксономических категорий если не по сути, то по форме замечательным образом совпадает с предложениями новейшей ультракладистики (см. 5.7.4.5).

Важной частью эмпиризации и «прагматизации» систематики стала разработка более чётких правил наименования таксонов, в основу которой были положены линнеевские нормы. Эта потребность выросла из роста публикаций по практической систематике с описанием и переописанием массы новых таксонов и появления новых названий, в которых трудно было разобраться. Первые из таких правил в зоологии составили так называемый «Стриклендов кодекс», названный в честь его автора X. Стрикленда (о нём см. 4.1.2): он включает основные нормы присвоения и изменения названий таксонов животных (Strickland, 1837). В течение XIX века он был переработан в ряд национальных и международных кодексов зоологических номенклатуры. В ботанике аналогичные правила предложил А. де Кандоль в «Введении в естественную систему…», они были обобщены в т. н. «Парижском кодексе» в 1867 г. (Алексеев и др., 1989). Оба кодекса, ботанический и зоологический, в основных чертах сходны, но с тех пор развиваются параллельно, оба впервые зафиксированы в качестве официальных нормативных документов таксономической науки в конце XIX века (Джеффри, 1980; см. 5.1).

В ранних версиях этих кодексов ещё заметны некоторые элементы эссенциализма (например, название должно отражать существенное свойство группы), позже названия стали вполне формальными. Неким отголоском эссенциализма, как полагает Дж. Симпсон (2006), можно считать эмпирическую концепцию типа как эталона для сравнения: она составляет основу метода типа (см. 4.2.4), который зафиксирован во всех официально признанных таксономическим сообществом номенклатурных кодексах и составляет основу почти всей современной деятельности в практической систематике (Blackwelder, 1967; Майр, 1971; Джеффри, 1980).

Типология – одна из фундаментальных форм движения знания, равно как и его бытия. Типологическое представление о разнообразии стоит «в начале» знания: в силу особенностей восприятия человеком окружающего мира оно первично как в познавательном, так и (поэтому) в историческом аспектах. С другой стороны, типология, понимаемая как отражение сущностных представлений об этом мире, нередко считается вершиной познавательной деятельности – той точкой, где знание обращается в понимание (Успенский, 1965; Кордонский, 1989; Филатов и др., 2007). Рассматриваемая в качестве эпистемы, типология иногда обозначается как типологический подход (Плотников, 2010).

Один из базовых смыслов термина «типология», восходящий к представлениям Платона, определяется одним из значений его корня (греч. тояоа – образец): он отсылает к познанию разнообразия объектов через соотнесение с их некими фиксированными «моделями» – типами. Последнее понятие – ключевое для всей типологии, где оно понимается стационарно (экземпляр, план строения, образ и т. п.) или динамически (трансформация, метаморфоз), нередко фигурирует с разными приставками (архе-, прото-) и уточнениями (структурный, абстрактный, классификационный и т. п.; см. 4.2.1). Таким образом, разнообразие в типологии понимается не в общем смысле, а лишь в его преломлении через понятие типа (Щедровицкий, 1997), с которым, как видно из предыдущего, могут соотноситься весьма разные конструкты – и конкретный образец, и некая сущность, и закон трансформации. Если такого преломления или соотнесения не подразумевается, то и типологии нет. В этой связи расширенное понимание типологии как общего учения о разнообразии объектов (Мейен, Шрейдер, 1976; Мейен, 1978, 2007; Любарский, 1996а) и тем более как учения о сравнительном методе (Раутиан, 2001, 2003) вряд ли оправдано. Корректнее такой общий подход к познанию разнообразия называть диатропикой (Чайковский, 1990), которая рассматривает мир как реализацию разнообразия и ставит вопрос о законах, организующих это разнообразие (Моргун, 2006).

Философский контекст современного рассмотрения типологии во многом задаётся доктриной эссенциализма, которую обозначил К. Поппер в связи с анализом воззрений Платона и Аристотеля (Поппер, 1992; см. 3.1). Исходная трактовка эссенциализма преимущественно методологическая; однако последователи Поппера добавили к нему онтологическое понимание, подведя разные натурфилософские доктрины Платона и Аристотеля под общее учение о сущности (Hull, 1965; Ereshefsky, 2001b). А поскольку последнее в классической систематике тесно связано с понятием типа, такая объединительная трактовка эссенциализма и типологии, не делающая различий между разными категориями «типологии вообще», оказывается искажённой, на что указывали многие авторы (Grene, 1989; Шаталкин, 1993а, 1994, 1996а; Winsor, 2003, 2006; Васильева, 2005), и к тому же вполне негативной (Мауг, 1957; Hull, 1965; Майр, 1968, 1971; Ereshefsky, 2001b). В настоящее время интерес к этой доктрине возрастает: разрабатывается помологический эссенциализм (Bunge, 1979; Mahner, Bunge, 1997; Режабек, 2004) как общетеоретическая основа одной из версий современной типологии (см. 5.5Л.2).

В рамках понятийного аппарата, который разрабатывает М. Бунге в указанных работах, эта форма эссенциализма может считаться неотъемлемой частью всей классической науки Нового времени. Действительно, она занята выявлением фундаментальных неизменных законов, и имеются веские основания обозначать последние как платоновские идеи, считая их поиски следованием парадигме номологического эссенциализма (Режабек, 2004). И если не боятся ярлыков, исторически несущих в себе негативную оценку, то с данной точки зрения, скажем, определение вида либо через существенные признаки, либо через скрещиваемость, либо через единство происхождения (см. 6.3.2) – всё это ни что иное как указание тех или иных его свойств, каждое из которых в контексте некоторой биологической теории представляет его видовую сущность («видовость»); т. е. все эти определения – проявления объяснительного эссенциализма (Sober, 1980; Красилов, 1986).

Рассматриваемая в онтологическом аспекте, типология может быть названа естественной, поскольку обращена к «природе вещей» (Мейен, 1978). Здесь основным вопросом, на который ищется ответ, является «что?» (Мейен, Шрейдер, 1976; Мейен, 1978): ответ кроется в той самой чтойности, которая делает данную вещь или данную совокупность вещей – объект-систему или систему объектов общего рода (Урманцев, 1978) – тем, что он есть (Лосев, 1993; Поздняков, 2007). В такой трактовке типология обращена к объективной реальности, познаваемая при сравнении организмов друг с другом (Schindewolf, 1969), по духу она близка к современной онтологически рациональной систематике (Driesch, 1908; Но, 1988; Webster, Goodwin, 1996; см. 5.5.1.2). Как видно, типологическое направление, освобождённое от избыточного груза объективного идеализма, является такой же законной частью биологической систематики, как её филогенетическая ветвь (Bloch, 1956; Васильева, 1989, 2003).

Онтологическая составляющая той познавательной ситуации, в которой проводятся типологические исследования, базируется либо на стационарной, либо на трансформационной картине мира. В первом случае разнообразие организмов рассматривается как бытие – например, как иерархия планов строения; во втором случае – как становление, которое может трактоваться либо как вневременная эманация платоновского Единого или трансформация прототипа, либо как разворачивающийся во времени процесс эволюции (структуризации). Отношение к продукту типологического исследования – к группировкам организмов, получаемым в результате классифицирования (систематизации, типизации), – определяется тем, какая из натурфилософий, Платона или Аристотеля, кладётся в основу онтологии. Платоники являются реалистами, для них и типы как идеи-универсалии, и соответствующие им типологически заданные над видовые таксоны существуют объективно и распознаются исследователем-типологом. Аристотелики являются по преимуществу номиналистами: они отвергают объективное бытие идеи и сами «творят» эти таксоны (особенно высшие) сообразно тем, каковы сходства организмов по их сущностям-усиям.

Соотношение между систематикой и типологией понимается по-разному. В самом широком толковании типология включает всю систематику, т. е. и классифицирование групп организмов (таксономию в понимании Мейена), и дополнительную ей мерономию как классифицирование свойств организмов (Мейен, Шрейдер, 1976; Мейен, 1978; Любарский, 1996а). Взятая в более узком объёме, типология соотносится с морфологией (Troll, 1951; Riedl, 1983; Беклемишев, 1994), т. е. скорее относится к мейеновской мерономии. В одном из вариантов типология рассматривается не как некий подход к упорядочению разнообразия, а как его результат (Гарден, 1983). С точки зрения собственно систематики, в принятом в настоящей книге её понимании, классификационную типологию можно считать одним из её направлений (разделов), связанным с определением предмета, задач и принципов классифицирования через общую концепцию типа.

Хотя естественный метод Линнея и его прямых последователей нередко называют типологическим, типология в систематике (на самом деле две типологии, классификационная и организменная, см. далее) – феномен её послелиннеевского развития. Иногда даже противопоставляются «линнеевская» и «типологическая» системы (Чайковский, 1986). Классификационная типология оформилась к началу XIX столетия; в ней в определённой мере сохранены «родовые черты» эссенциализма – прежде всего разделение признаков на существенные и несущественные в аристотелевском понимании, но во многих отношениях типологическая систематика более «биологична», чем схоластика.

С формальной (классификационной) точки зрения разница между ними состоит в том, что схоластика подразумевает единое (в смысле – единственное) основание деления, пусть и включающее несколько признаков, тогда как типология более эмпирична и допускает несколько оснований деления (Marradi, 1990). Причина этих различий, не столь формальная, но весьма значимая, состоит в том, что биологов-типологов больше волнуют биологические причины строения живых существ, нежели их разделение по родам и видам, т. е. классифицирование как таковое. По крайней мере некоторые натуралисты, стоящие в истоках типологии, особенно такие как Гёте, вообще не были классификаторами и потому не имеют отношения к схоластической традиции. Другие, вроде Кювье, озабочены проблемами Естественной системы и естественного метода, но больше интересуются их именно естественными, нежели логическими аспектами. Именно в этом смысле типология «биологичнее» схоластики, её становление знаменует собой существенно новый – биологический (пост-схоластический) этап развития биологической систематики, Стафлё вполне обоснованно прилагает к ней эпитет «новой» (Stafleu, 1971).

В первую половину XIX столетия типология занимает одно из лидирующих мест в систематике (главным образом в зоологии благодаря авторитету Кювье), успешно конкурируя с другими направлениями и школами – формальной схоластикой, эмпирикой, океновской натурфилософией. Позже она заметно сдала свои позиции, уступив их эмпирическим и эволюционным подходам. Вместе с тем в тех разделах «нетипологической» систематики, которые исследуют таксономическое разнообразие на макроуровне, влияние типологических представлений поначалу остаётся достаточно большим: в классической филогенетике эволюция мыслится в категориях исторических трансформаций всё тех же типов как планов строения (см. 4.3.5).

На первых этапах становления систематики типологического (в самом широком понимании) толка в ней доминировало представление о рядоположенном Естественном порядке, заданном Лестницей существ (см. 3.6.1). Позже возникло (а затем и сменило первичное) представление о Естественной системе, подразумевающее более сложную картину структуры разнообразия, не сводимую к единому тренду (см. 3.4).

Типологическая процедура нацелена на раскрытие этого Порядка или этой Системы как выражения естественного закона, упорядочивающего разнообразие организмов (Любищев, 1982; Любарский, 1996а). Итогом этой процедуры является не классификация, а именно Система, отражающая «внутренний (имманентный природе классифицируемых объектов) порядок» (Захаров Б.П., 2005, с. 49). Типологическая система раскрывает каузальные отношения между организмами, обусловленные всем многообразием аристотелевских категорий причинности, и на этом основании считается более состоятельной в сравнении с эволюционной, которая апеллирует главным образом или исключительно к историческим причинам (Troll, 1951; Любищев, 1982). Поэтому типологическая система нередко противопоставляется всем прочим как синонимичная Естественной (Розова, 1986).

В любой версии типологии естественность таксономической системы определяется через понятие типа (или любого его производного): таксон может считаться естественным, если для него указан некий естественный тип, понимаемый как план строения или иная сущностная характеристика (Troll, 1951; Гарден, 1983). При этом сам тип естественен в той мере, в какой он основан на неких наиболее значимых, а не на произвольно выбранных характеристиках объекта. Соответственно ключевой для систематики принцип таксономического единства (см. 6.1.2) здесь очевидным образом обращается в принцип единства типа. Согласно этому принципу, для воплощения исследуемого разнообразия организмов в таксономическую систему необходимо для каждого выделяемого в ней таксона указать его тип (план строения и т. п.). В рамках объяснительной (каузальной) типологии (Ярцева, 1998) можно выделить два способа интерпретации причин типологического сходства организмов, служащего основанием для их группирования в таксоны (Amundson, 1998). Структуралистский подход акцентирует внимание на единстве типа как плана строения или как закона его трансформаций: здесь речь идёт о формальной или материальной категориях причинности. Функционалистский подход акцентирует внимание на финальных или действующих причинах: основной причиной сходства является единство функций и адаптаций.

Из предыдущего видно, что в типологии таксономическая система в значительной мере изоморфна системе типов (планов строения). Этот изоморфизм имеет несколько разный смысл в зависимости от того, как понимается соотношение между процедурами типологического анализа и собственно классифицирования. Если определение типа явным образом предшествует построению классификации (например, как основание деления), можно говорить о первичности типов относительно определяемых ими таксонов. Такой априорный подход более всего свойствен классической типологии с её склонностью к идеям натурфилософии и отчасти схоластики. В подходах более эмпирического толка, развитых в XX столетии (см. 5.4), подчёркивается апостериорное выявление типов таксонов на основе итеративной процедуры: уточнение таксономического положения организма приводит к уточнению представлений о проявляющемся в нём архетипе, и наоборот – всякое уточнение типа порождает ту или иную таксономическую перестройку (Панова, Шрейдер, 1975; Мейен, Шрейдер, 1976).

Если первичность типа относительно таксона доводить до логического конца, то систему таксонов следует мыслить как некий эпифеномен, надстраиваемый над системой архетипов и не имеющий самостоятельного бытия вне бытия архетипов. Иными словами, таксон объективен в той мере, в какой объективно существует архетип, на котором основан этот таксон (Захаров Б.П., 2005). С точки зрения одной из поздних версий аристотелевского учения, предполагающей иерархию первичных и более высокого порядка сущностей (см. 3.1), онтология таксонов в определённой степени зависит от их положения в иерархии системы: чем выше ранг таксона, тем больше в нём «номинального» и меньше «реального», наиболее реальны виды как наиболее близкие к организменному уровню (Любарский, 1996а; Захаров Б.П., 2005). Эту позицию можно рассматривать как умеренно-номиналистическую, или биономиналисти-ческую (см. 3.2). В тех версиях типологии, которые опираются на понимание типа, близкое по содержанию к платоновской идее, онтология таксонов трактуется в более реалистическом ключе: таксоны признаются объективно существующими независимо от их ранга (Васильева, 1992, 2007; см. 5.4.3).

Особую значимость изоморфизм архетипического устройства организмов и таксономического устройства классификаций приобретает при установлении иерархии последних. Действительно, организменная типология обосновывает таксономическую иерархию ссылкой на иерархию частей организма, в чём проявляется приверженность её сторонников идеям организмической натурфилософии (см. 4.2.5). Основная проблема здесь в том, что классификационный и организменный типы описывают существенно разные аспекты разнообразия: в одном случае это многообразие организмов в пределах таксона, в другом – многообразие частей в пределах организма (об этих и других трактовках понятия типа см. 4.2.1). Это создаёт нечто вроде онтологического разрыва между двумя типологическими конструктами: как утверждает Л. Васильева (2005), организменная трактовка типа (гётевский архетип) не может служить основой для разработки классификаций, этой цели может служить только классификационный (линнеевский) тип. Как представляется, это противоречие преодолевает своеобразный «силлогизм Любарского», со ссылкой на представления Гёте приписывающий структурированному разнообразию организмов статус сверхорганизма-архетипа (Любарский, 19916, 1996а; см. 4.2.3). Эта концепция явно перекликается с океновской натурфилософией (см. 3.7.3): мерономическая структура сверхорганизменного типа оказывается изоморфной иерархии классификационного типа, что позволяет по первой из них судить о второй.

Типологические школы, которые рассматривают тип в структурном аспекте как отражение аристотелевской усии, в идеале стремятся к монотетическому определению таксонов: необходимо, чтобы (а) все представители данного таксона обладали как минимум одним общим для них существенным признаком или единым синдромом таких признаков и (б) этот признак (синдром признаков) отсутствовал у всех организмов вне этого таксона. Оперирование динамическим типом допускает политетическое определение таксонов: объединяющим является не совпадение признаков как таковых, а их подчинение общему закону трансформации (Захаров Б.П., 2005). Данное обстоятельство подчёркивает концепция wr-гомологии, рассматривающая возможность сведения в общую систему организмы, существенно различающиеся планами строения, на основе гётевского архетипа (Williams, Ebach, 2008; см. 4.2.3).

В большинстве типологических исследований классического толка признаётся необходимость дифференциального взвешивания (оценки таксономической значимости) признаков, включая и их ранжирование. Ключевым критерием является интерпретируемость признака с точки зрения базовых положений типологической доктрины: может или нет он быть включён в типологическое описание организма или труппы организмов – в частности, в план строения или в трансформационную серию. Понятно, что таковы прежде всего морфологические (анатомические) признаки, им в типологии придаётся наибольший вес. Но так сложилось исторически, никакой особой теории здесь, по-видимому, нет: понятие (архе)типа может быть расширено до включения в него генетических механизмов морфогенеза (Шаталкин, 2002).

В типологической систематике связывание «веса» признака с аристотелевским учением о сущностях подразумевает априорный характер взвешивания. Некоторые классификационные трактовки типа в большей мере связаны с апостериорными оценками значимости признаков, определяемыми в ходе итеративной процедуры классифицирования (Мейен, 1978; Васильева, 1989, 1992). Ранжирование признаков представлено как восходящий к Чезальпино принцип субординации признаков (Cuvier, 1829) или правило единого уровня (Скарлато, Старобогатов, 1974; Старобогатов, 1989) или принцип координации рангов (Васильева, 1989, 1992, 2007), согласно которым таксоны одного ранга должны выделяться по однотипным признакам (см. 4.2.2).

Критерии дифференциального взвешивания признаков в типологии бывают двоякого рода: одни из них можно считать организменными, другие – классификационными. В первом случае речь идёт о существенности структур, характеризуемых признаками, для отправления жизненных функций организма: этот критерий восходит к усиологии Аристотеля. Понятно, что такое взвешивание по большей части относится к области неявного знания: систематик-типолог в основном руководствуется своей интуицией, накопленной по мере изучения своей группы. Этот критерий – априорный, его применение ведёт к хорошо известному из истории систематики обстоятельству, что разные исследователи, по-разному оценивая значение (значимость) одних и тех же структур, задают разные основания для разработки классификаций и соответственно получают разные типологические системы (Канаев, 1963). Классификационная значимость признаков определяется как постоянство признаков при группировании организмов в таксоны (критерий Жюсьё-Кювье, см. 4.2.2). В данном случае чем больше организмов из разных таксонов обладает данным свойством и в этом смысле чем более оно постоянно, тем выше таксономическая значимость и ранг описывающих его признаков. Если какие-то признаки не поддаются оценке с точки зрения присущих типологии весовых критериев, им неизбежно приписывается второстепенное значение, что делает типологию весьма консервативной в отношении некоторых фактологических новаций (Sokal, 1962). Последнее, в частности, относится к проблемной типологической интерпретации новейших молекулярных данных (Шаталкин, 2002).

Формы разрабатываемых в типологии классификаций бывают трёх основных вариантов – иерархические, табличные и сетевые схемы. Считается, что типологические видения разнообразия организмов более совместимы именно с иерархическими схемами, чем с какими-либо другими (Winsor, 1976; Stevens, 1984а). Они либо заимствуются из схоластической традиции (родовидовая схема, см. 3.2), либо из организмической натурфилософии и обосновываются ссылкой на иерархическое устройство организма как прообраз таксономической системы (см. 3.7.3; Любарский, 1996а, б; Захаров Б.П., 2005). Этому способствует освоение систематикой в XIX столетии палеонтологических и эмбриологических данных, которые формируют понимание связей между планами строения как диахронных, выражаемых иерархической системой разноранговых таксонов. Иные формы представления классификаций более присущи тем поздним школам типологии XX столетия, которые позиционируют себя как по преимуществу эмпирические (см. 5.4.2).

Развитие типологии начиная со второй половины XIX века находится под сильным давлением эволюционной концепции, проигрывая ей. Основная причина в том, что эта концепция, предложила новую интерпретацию Естественной системы, более привлекательную, нежели типологическая, в рамках материалистической онтологии. При этом некоторое значение имело то обстоятельство, что классическая филогенетика перехватила часть типологических конструктов, дав им своё толкование (см. 4.3.5). Это выразилось, в частности, в интерпретации прототипа «по Дарвину», т. е. как конкретную предковую форму (см. 4.3.4). Некоторое усиление получила, пожалуй, лишь та практическая систематика, которая активно использует эмпирический метод типа (см. 4.2.4).

4.2.1. Концепции типа

Многозначность понятия «тип», особенно если оно уравнивается с понятием «сущность», определяет многообразие способов его включения в познавательную ситуацию. С одной стороны, он может нагружаться собственной онтологией и считаться частью самой исследуемой реальности: такое понимание типа сродни платоновскому объективному идеализму. С другой стороны, тип может наделяться свойствами аристотелевской усии, в наиболее широком толковании представимый как «структура частей (морфология) и внешних функциональных связей (экология)» организма (Мейен, Шрейдер, 1976, с. 70–71). Наконец, ему может приписываться преимущественно эпистемологический статус как особой форме мышления (Любарский, 1996а; Захаров В.Д., 2005; Филатов и др., 2007), как способа «репрезентации и категоризации естественных феноменов, включая группирование и различение этих феноменов согласно выделенным признакам, а также исключение каких-то форм разнообразия» (Love, 2009, р. 53; также Amundson, 1998).

С объективистской точки зрения тип (архетип) в типологии – такое же фундаментальное обобщение, как и закон в физике: «организмы относятся к типу так же, как события относятся к закону, который они манифестируют» (Naef, 1919, s. 7). В такой трактовке тип есть объективная естественно-научная реальность, познаваемая при сравнении организмов друг с другом (Schindewolf, 1969). Здесь намечается некая аналогия между физическим законом и типом в биологии – разумеется, в указанном здесь его «законоподобном» понимании, а не в качестве наблюдаемого конкретного образца (Любарский, 1996а; см. 5.5.1.2). Фундаментальное сходство между ними в том, что ни классификационный тип, ни физический закон не наблюдаются непосредственно и с точки зрения номологического эссенциализма (Bunge, 1979; Mahner, Bunge, 1997; Режабек, 2004) являются одинаково состоятельными метафизическими сущностями. Разница же, формально говоря, лишь в объёме упорядоченной данным законом (архетипом) совокупности объектов (организмов таксона) и в содержании тех конкретных законов (архетипов), которые эти объекты упорядочивают (объединяют в таксон) (Мейен, 1978).

К такой трактовке близко уподобление морфологического типа (например, Urpflanze) теоретической модели (Bertalanffy, 1975); но в нём присутствует и более или менее выраженная эпистемологическая составляющая. Эта последняя позволяет по-разному акцентировать внимание на свойствах исследуемой совокупности вещей. С одной стороны, тип может выражать наиболее характерные, «типичные» в буквальном смысле свойства: это центральный тип (Remane, 1956). В рамках концепции естественного рода иногда используется сходное по значению понятие стереотипа как репрезентации совокупности объектов, объединяемых в данный естественный род неким существенным свойством (Rieppel, 2005b, со ссылкой на философа X. Патнэма). С другой стороны, тип как модель может фиксировать некое «предельное» свойство данной совокупности объектов для её изучения, поэтому он называется предельным типом (Филатов и др., 2007). Последний близок к тому, что М. Вебер (1990) называет идеальным типом, конструируемым как сугубо теоретическая схема: чем более резко и однозначно он сконструирован и чем, следовательно, он более «идеален» и в этом смысле «пределен», тем лучше он выполняет своё назначение в качестве вышеуказанной модели. Тип, понимаемый как такого рода эпистемологический инструмент, А. Лав (Love, 2009) называет репрезентационным\ по всей очевидности, это близко по смыслу к пониманию репрезентации как такой познавательной модели объекта, в которой учтены не все, но лишь существенные его свойства (Вар-тофский, 1988). В таком понимании типом можно считать всякий идеальный объект физики (например, абсолютно упругое тело или точечный заряд), который представляет собой особого рода абстрактную модель, удобную для применения математического метода описания.

Одной из версий репрезентационного понимания типа можно считать прагматический способ его фиксации исходя из конкретных задач конкретного исследования: сущность определяется как «существенность» для познания данного явления – например, в данном исследовании группы организмов (Любарский, 1996а; Раутиан, 2003). Понятно, что для разных задач в качестве сущностей (типов) могут фиксироваться разные свойства: такая точка зрения высказывается, например, в отношении способов выделения видов (Kitcher, 1984; Dupre, 1999; см. 6.3.2), гомологизации (Раутиан, 2003; см. 6.5.3). Подобным образом тип как контекстно выделенное существенное свойство нередко рассматривается в гуманитарных дисциплинах (Типология и классификация…, 1982). Очевидно, что в предельном случае такая трактовка приводит к чисто номиналистическому рассмотрению типа как понятия, «которому в природе ничего не соответствует» (Любарский, 1991 в, с. 144).

Из существования двух базовых концепций «природы вещей» – по Платону и по Аристотелю – развитие концепции типа в систематике изначально пошло двумя существенно разными (хоть и во многом параллельными) путями. Тип с самого начала рассматривался в двух разных ипостасях – как атрибут таксона или как атрибут организма. Это различие принято обозначать как классификационную (таксономическую) и организменную (морфологическую) трактовки типа (Voigt, 1973; Шаталкин, 1994, 1996а; Васильева, 1989, 1997, 1998, 2003, 2005; Поздняков, 2007). В рамках самой типологии первую можно выводить из Кювье, вторую – из Гёте; обе они присутствуют в типологической концепции гомологии по Оуэну. Двум названным трактовкам типа соответствуют два одноимённых теоретических направления в типологии. Первая трактовка применительно к предмету систематики подразумевает исследование надорганизменного многообразия: она преследует своей целью непосредственно разработку классификации организмов и характеристику выделенных таксонов. Вторая трактовка предполагает изучение разнообразия внутри организма, проявляющегося в различиях и отношениях между его частями (Любарский, 1996а; Шаталкин, 2002).

Разделение этих двух пониманий типа имеет большее значение для развития концепции гомологии: классификационный тип приводит к понятию специальной гомологии, организменный тип – к понятиям общей и сериальной гомологии (Voigt, 1973). Что касается собственно систематики, то при разработке классификаций они, по мнению Васильевой (1989), выполняют две существенно разные функции. Организменный (морфологический) тип есть тип сходства, обобщение сходных черт организации при объединении организмов в группы, это синтетический тип по Смирнову (Smirnov, 1925). Классификационный тип – это различающий тип, с его помощью исследователь соотносит между собой выделенные группы и организует их в общую классификацию. В основе представления Л.Н. Васильевой о различающем типе лежит традиционное для платоников понимание того, что отличие объекта по признакам от всех других подобных ему, взятых в их единстве, и есть идея объекта (Лосев, 1993). Используя более формальный понятийный аппарат, Л.Н. Васильева (2007; Vasilyeva, Stephenson, 2008) обозначает тип сходства как интенсиональный, различающий тип – как экстенсиональный. Данное разграничение соответствует двум общим пониманиям сущности – абсолютной (сущности проявляются в самих вещах) и реляционной (сущности вещей проявляются в их отношениях между собой) (Захаров Б.П., 2005). В терминах систематики это значит, что тип (сущность) таксона может быть связан либо с характеризующими, либо с отличающими признаками, соответственно (Kitts, 1983; Васильева, 1989).

Другим принципиально важным для типологии является рассмотрение общего разнообразия, как внутри-, так и межорганизменного, в двух аспектах – стационарном и динамическом. Им соответствуют ещё одна пара концепций типа – структурного (стационарного) и трансформационного (динамичного) (Meyer-Abich, 1943; Успенский, 1965; Hammen, 1981), на основе которых также выстраиваются одноимённые концепции типологии. В первом случае акцент делается на структуре связей между индивидуальными биологическими формами как элементами (архе)типа, во втором – на их взаимных трансформациях. О. Риппель приписывает структурному типу онтологию кластера с гомеостатическими свойствами (Rieppel, 2006b). Как классификационный, так и организменный типы допускают оба способа рассмотрения обобщаемого ими разнообразия.

В обеих этих трактовках основное содержание понятия типа может быть выражено платоновской формулой «единство во множественности». Она присутствует во многих концепциях, так или иначе стремящихся подвести разнообразие вещей под некий единый принцип или закон (Васильева, 1992, 2003–2004; Любарский, 1996а; Захаров Б.П., 2005). Например, таким образом иногда трактуется интуитивная онтология, лежащая в основании канторовой теории множеств, что служит поводом для её обвинения в «скрытом платонизме» (Белоусов, 1999).

В одной из версий структурного типа, стремящейся охватить всё многообразие группы, эта последняя, выделенная в результате типизации объектов, и обозначается как «тип», его проявления – не конкретные организмы, а скорее формы как таковые (Типология и классификация…, 1982). Простейшим воплощением такого типа таксона служит совокупность объединяющих и отличающих признаков группы, формой представления – некая таблица или решётка, в которой указаны эти признаки (Мейен, 1978, 2007; Васильева, 1989).

При «синтетическом» понимании структурный тип представим как некий идеальный объект, определяемый как тип по абстракции или тип по обобщению (Smirnov, 1925). Такой тип редуцирует совокупную характеристику данного таксона до наиболее типичных или «предельных» черт, присущих его членам. Простейшим способом его представления служит схематичное изображение воображаемого «организма» как идеальной формы (плана строения). Отсюда – диаграмматический и обобщённый типы (Remane, 1956; см. 5.4): в них отражены лишь такие черты всех организмов данного таксона, которые являются существенными или общими для них (Zangerl, 1948; Канаев, 1963, 1966; Раутиан, 2003). В эссенциалистской трактовке такая операция редукции обосновывается ссылкой на аристотелевское деление свойств организмов на существенные (сущностные) и случайные: именно первые дают тип, вторые – нет (Шаталкин, 1993а, 1994, 1996а). В этом состоит одна из основных функций данной версии типа в его эпистемологическом понимании – схематизация, облегчающая сравнение исследуемых групп (Cuvier, 1829; Кузин, 1987). Подобным образом обосновывается концепция конструированного типа в социологии (Беккер, Босков, 1961); сюда же относится вышеупомянутый идеальный тип в понимании Вебера. Тип по обобщению неким образом суммирует вариации, обнаруживаемые в данной группе организмов, не отсекая их, но представляя в некой единичной форме. У Е.С. Смирнова такой тип определяется через вычислительную операцию, в результате которой все показатели признаков усредняются: тип выступает как геометрическое место точек, центроид группы и т. п..

Теоретическое определение и представление классификационного стационарного типа не как обобщённого образца, а скорее как схематичного организма, при его толковании в духе эмпирицизма преобразуется в представление о конкретном организме (экземпляре) как эталоне таксона, носителе его типичных признаков. Такое понимание типа во многом определяет способ описания разнообразия организмов в практической систематике (Ogilvie, 2006). У. Уэвелл (1867) подчёркивает научную значимость такого подхода в дисциплинах, опирающихся на сравнительный метод исследования, противопоставляя его формульным определениям, принятым в математике, а через неё – отчасти в физике и химии (см. 4.2.4). Такое развитие представлений о классификационном (систематическом) типе дало повод обвинить всю практическую систематику, использующую этот подход, в «небиологичном» типологическом мышлении, противопоставленном «биологичному» популяционному (Мауг, 1957).

Классификационный тип вполне допускает динамическое толкование, органично встроенное в его эссенциалистскую трактовку. Так или иначе установленный образец или план может рассматриваться как первичный или исходный прототип (архц), из которого логически выводимы все реальные формы (организмы) данного таксона (Kalin, 1941, 1945; Zangerl, 1948). Этот прототип может быть наложен на (архетип-таблицу, указывая на множестве её элементов (ячеек) некую упорядоченность, в пределе обращающую таблицу в параметрическую классификацию (Любищев, 1982). В пределе такой тип становится трансформационным, в данном случае рассматриваемым как атрибут таксона. Все эти логические операции, связывающие разные формы в некую последовательность переходов (трансформаций), и представляют собой то, что можно назвать классификационным динамическим типом. Его своеобразным аналогом может служить звукоряд: мелодия включает несколько последовательно расположенных нот, но ни к одной из них, ни к «усреднённой» ноте она не сводима (Zangerl, 1948; Любарский, 1996а). Как видно, здесь нет и намёка на нечто преимущественно выделенное единичное: реальные формы, в совокупности составляющие трансформацию, в известном смысле эквивалентны, как эквивалентны ноты единой мелодии.

Такова, вообще говоря, позиция многих типологических концепций, рассматривающих разнообразие форм (организмов) как реализацию какой-то единой идеи или единого плана (Канаев, 1963, 1966).

Классификационный динамический тип, так же как и стационарный, при определённых допущениях может быть задан через операцию вычисления: такова возможная типологическая трактовка статистически выявляемых связей между переменными, одна из которых представляется типологически существенной (Типология и классификация…, 1982). С этой точки зрения типом может считаться, например, уравнение множественной регрессии, описывающее определённую упорядоченность исследуемого разнообразия организмов. Очевидно, что такой тип также не представим единично, он может быть осмысленно задан только на совокупности форм (организмов).

Концепция динамического классификационного типа интересна тем, что делает неактуальными многие возражения против проявлений типологического мышления. Действительно, по крайней мере в некоторых интерпретациях такой тип проявляется только в определённой упорядоченности совокупности форм и не сводим к какой-то одной из них (реальной или воображаемой). Как подчёркнуто выше, таксон, интенсионально заданный таким типом, вполне может быть политетическим, поскольку существенным является не обладание общим для всех форм признаком, а их подчинение общей закономерности. Последнее делает динамический (архе)тип эволюционно интерпретируемым, что подтверждает трактовка его как филокреода (Уоддингтон, 1970; Мейен, 1984)

На организменном уровне стационарное представление (архе)типа проявляется в отождествлении последнего с организмом как целым: этот общий тип дробится на отдельные типы для разных частей организма (Naef, 1931; Беклемишев, 1994). В типологии Р. Оуэна они соответствуют общим или сериальным гомологам и обозначаются как гомотипы (Hammen, 1981; см. 4.2.5); в типологии Мейена (1978) они также рассматриваются как элементы архетипа, обозначаются как мероны в узком смысле; в типологии Геккеля для них разработана весьма дробная классификация и терминология (см. 4.3.5). Важной частью этой концепции является представление об иерархическом устройстве организма-архетипа: общий архетип и его элементы (мероны) соотносятся как целое и часть, что позволяет выделять дискретные уровни иерархии в этом целом, каждому из которых соответствует специфическое сочетание меронов (Любарский, 19916, 1996а). Организменный архетип допускает понимание как частное воплощения (индивидуацию) платоновской идеи (Owen, 1848); в материалистической картине мира он рассматривается как некий аспект устойчивой структуры организма, обусловленной запрограммированным ходом его онтогенеза (Hall, 1992). Такое рассмотрение придаёт некий динамизм стационарной модели организменного архетипа, коль скоро последний обосновывается ссылкой на последовательность процессов онтогенетической дифференциации организма (Naef, 1939; Nelson, 1978; Platnick, 1979; Rieppel, 2008a). Организменный архетип может служить эвристикой, позволяя предсказывать существование невыявленных до сих пор элементов: таким образом, например, была предсказана и обнаружена межчелюстная кость у человека (Гёте, 1957).

В ряде школ типологического направления при рассмотрении типа на организменном уровне особый упор делают именно на его динамическом толковании: оно восходит к Гёте, который мыслил архетип как подвижный порядок (Гёте, 1957; см. 4.2.3). Этому соответствует понятие трансформационного (динамического) архетипа, который понимается как упорядоченная совокупность форм, связанных законами метаморфоза (Захаров Б.П., 2005; см. 5.4.1). Такой сложно понимаемый архетип – организменный в том смысле, что формы, связанные между собой единым метаморфозом, являются частями единого организма, а закон метаморфоза есть закон их взаимного превращения в пределах этого организма.

Развитие понимания обобщённого архетипа как сверхорганизма с иерархической организацией меронов (Любарский, 1996а) достаточно органично приводит к классификационной концепции иерархического типа как совокупности признаков, выделяющих таксоны на каждом уровне таксономической иерархии. В простейшем случае последний выступает как иерархия планов строения таксонов разного уровня общности по Кювье (см. 4.2.2). С этой точки зрения иерархический тип может быть представлен как носитель всей иерархии, воплощая в себе в той иной форме «всеобщий архетип» по Гёте (вопреки его исходному организменному пониманию). Иерархический тип может быть онтологизирован как платоновская идея, последовательно воплощённая в типах отдельных таксонов на разных иерархических уровнях классификации (Васильева, 1997, 2003; Vasilieva, 1999). По Васильевой, иерархический классификационной тип может выявляться и без обращения к организменному (архе)типу, не соответствуя расчленению организма на мероны.

Во второй половине XIX века понимание типа оказалась под влиянием эволюционных воззрений, особенно набирающей силу филогенетики. Это выразилось в определённой тенденции интерпретировать тип «по Дарвину» – как прототип, соответствующий предковой форме (Stevens, 1984). К началу XX столетия такая интерпретация целиком отошла к области филогенетической систематики, в которой понятие типа было отброшено, а собственно типологическое направление получило развитие в качестве неотипологии (см. раздел 5.4.1). Эволюционно интерпретированной является Васильевская концепция иерархического типа: взаимосвязанные иерархии таксонов и типов отражают последовательность появления различий в ходе эволюции (см. раздел 5.4.3).

Для полноты картины нельзя не упомянуть свободное от какой-либо метафизики сугубо эмпирическое понимание типа, присутствующее в гуманитарных дисциплинах. Там типом иногда считается просто совокупность объектов, обладающих общностью по тому существенному свойству, по которому выделена данная совокупность (Гарден, 1983; Рейнин, 2003). В биологической систематике такое толкование типа не популярно, хотя в эмпирической типологии ему может быть отчасти уподоблено понимание типа как многомерного гиперпространства для данной совокупности организмов (Sokal, 1962; см. 5.4.2).

Многообразие концепций типа отражено в нескольких их классификациях, в той или иной степени различных по содержанию и степени дробности (Remane, 1956; Шаталкин, 1994; Любарский, 1996а). Так, А. Ремане за основу берёт метод реконструкции типа и выделяет четыре основных его концепции: 1) диаграмматический тип – диаграмма или схема или формула, имеет смысл абстракции; 2) обобщённый тип – суммирует общие признаки таксона (все частные свойства сводятся к более общей форме); 3) центральный тип – определяется по «центральным» (усреднённым) значениям признаков; 4) систематический тип – обобщает те признаки, которые существенны для распознавания таксонов. В дробной классификации Шаталкина (1994) выделено 11 способов полагания типа. В представленном ниже перечне основных концепций типа они приведены соответственно возрастанию степени их теоретической («метафизической») нагруженности:

– тип как конкретный образец, произвольно назначаемый исследователем или выявляемый по результатам вычислительных операций. Таким номенклатурным типом может быть экземпляр (совокупность экземпляров) или таксон (род – типовой таксон семейства), но последний в конечном счёте всё равно определяется через экземпляр (род определяется через типовой вид, а вид – через типовой экземпляр);

– тип как совокупность объектов (организмов), обладающих общностью существенных свойств, по которым эта совокупность выделена (по Гардену);

– тип как гештальт, неявный образ организмов таксона, возникающий в сознании исследователя в результате изучения их разнообразия;

– тип как совокупность признаков, отличающих таксон от других в данной классификации; соответствует дифференциальному диагнозу таксона в традиционной систематике (различающий тип по Васильевой, систематический тип по Ремане); отчасти как совокупность признаков, значимых для распознавания групп в рамках данной исследовательской задачи (прагматический тип);

– тип как совокупность признаков, характеризующих таксон и делающих его тем, что он есть согласно некоторой классификации (архетип по Мейену, совокупность синапоморфий в кладистике);

– тип как геометрическое место точек для некоторой совокупности объектов (статистический тип по Смирнову, центральный тип по Ремане);

– тип как основание деления в схоластике; «организатор» иерархического строения классификации (иерархический тип по Васильевой);

– тип как многомерное гиперпространство (по Сокэлу, см. 5.4.2);

– тип как теоретическая модель изучаемого объекта (тип по Берталанфи, предельный тип, идеальный тип по Веберу, отчасти стереотип по Риппелю), может быть как стационарным, так и динамическим;

– тип как стационарная модель, способ представления основных особенностей организмов данного таксона, как схематичное изображение идеальной формы воображаемого типичного организма (план строения, Bauplan разных авторов, диаграмма-тический и обобщённый типы по Ремане, отчасти синтетический тип по Смирнову);

– тип как динамическая модель, трансформация или серия (архетип по Гёте и Любарскому, динамический тип по Нэфу, трансформационный ряд по Беклемишеву);

– тип как прототип (исходный план), начальная форма (реальная или воображаемая), из которой выводятся всё многообразие форм в данном таксоне (по Бюффону);

– тип как закон, обуславливающий упорядоченность организмов (тип по Дришу, трансформационный тип по Захарову);

– тип как платоновская идея (архетип по Оуэну).

4.2.2. Классификационная типология: Сент-Илер, Кювье

В биологии первые упоминания о типе, если не в буквальном, то в самом широком смысле – например, как о прототипе, относятся к середине XVIII века (Stevens, 1984, 1994). Типологическую терминологию используют Робине и Бюффон, для которых прототип есть аристотелевская «форма», идеальное организующее начало для «материи» (Канаев, 1963, 1966; Hammen, 1981; см. 3.6.2). Весьма продвинутой является типологическая концепция Феликса Вик д’Азира (Felix Vicq d’Azyr; 1748–1794), который в своём «Трактате по анатомии…» (Traite d’Anatomie..1786 г.) писал, что «природа следует, по-видимому, типу, или общей модели, не только в строении различных животных, но и в строении их разных органов» (цит. по: Бляхер, 1976, с. 141). Этим он впервые разделяет два понимания типа: одно для соотнесения разных организмов по однотипным частям, другое для соотнесения разных частей в пределах одного организма (Канаев, 1963; Hammen, 1981). Это разделение чётко обозначает две вышеупомянутые концепции типа – классификационного и организменного, соответственно. Позже оно легло в основу двух концепций гомологии по Оуэну (см. далее наст, раздел; также 4.2.5, 6.5.1): первое понимание дало начало специальной гомологии, второе – общей и сериальной гомологии. У Вик д’Азира присутствует указание на принцип корреляций между частями организма, декларирующий целостность его плана строения, причём и эта целостность, и дифференциация частей объясняются физиологическими потребностями организма. Можно также отметить явно обозначенный Вик д’Азиром закон места, позволяющий соотнести разные части у разных организмов по их взаимному расположению, что в последующем стало одним из критериев гомологии (Канаев, 1963). Примечательно, что хотя Вик д’Азир как анатом много внимания уделяет типологическим конструктам, как систематик он тяготеет к эмпирическому подходу, полагая, что естественные классы – такие, которые объединяют формы, наиболее сходные по многим признакам.

Типологическую концепцию на основе идеи Лестницы природы в её понимании Бюффоном (см. 3.6.2) развивает знаменитый зоолог и анатом Этьен Жоффруа де Сент-Илер (Etienne Geoffroy de Saint-Hilaire; 1772–1844). Основная проблема, которая его заботит и с формулировки которой он начинает свою «Философию анатомии…» (Philosophic anatomique…, 1818–1822 гг.; переизд. 1968 г.), состоит в следующем: можно ли свести организацию позвоночных животных, составляющих названную Лестницу, к одному типу? Строго говоря, ответ на него предопределён натурфилософской идеей, согласно которой, как полагает Сент-Илер, «Природа имеет лишь одну формулу для устройства тел всех земных существ; все тела построены по одному и тому же плану…; чтобы понять их аналогию…, не надо считаться ни с формой органов, ни с их функциями, ибо всё это изменчиво; внимание следует сосредоточить на частях, из которых эти органы составлены: вот что постоянно» (цит. по: Канаев, 1963, с. 186).

Поиски ответа на этот вопрос обогатили сравнительную анатомию, а с ней и систематику четырьмя ключевыми принципами (Амлинский, 1955; Канаев, 1963). Первый из них – теория аналогов: все организмы построены из одних и тех же «аналогичных материалов», все различия сводятся к соотношению между ними, что и позволяет опознавать и сопоставлять разные органы, скажем, у полипа и у слона. Следующий – принцип коннексий (взаимосвязей) утверждает, что одни и те же «материалы» (например, кости передней конечности) располагаются в одном и том же месте по отношению к другим смежным с ними «материалам» (например, мышцам). Этот принцип соответствует «закону места» Вик д’Азира (см. выше), является одним из ключевых в определении гомологии структур. Третий – принцип уравновешивания органов утверждает, что все изменения общего типа объясняются изменениями размеров и пропорций составляющих его частей. Этот принцип восходит к Аристотелю, в Новое время он известен как закон компенсации Лейбница: по сути, это некое биологическое воплощение столь популярных в физике фундаментальных принципов сохранения. Четвёртый – принцип избирательного сродства, или «влечение подобного подобным», напрямую (как это до него делает Бюффон, см. Greene, 1992) апеллирует к ньютоновскому закону притяжения тел и потому Сент-Илер считает его столь же всеобщим. Вслед за Вик д’Азиром он чётко различает соответствие разных органов одного животного и одного и того же органа у разных животных. Сент-Илер называет гомологичными те органы, в которых «обнаруживается один и тот же принцип формирования, единообразная тенденция повторяться и воспроизводиться одним и тем же образом» (цит. по: Бляхер, 1976, с. 147). Сравнение однотипных частей у разных животных он назвал наукой аналогией, сравнение однотипных повторяющихся частей у одного животного – наукой гомологией (Бляхер, 1976); при этом собственно аналогию он определил как «существенное» («философическое») сходство (Rieppel, 1988а, 1994). Эти «науки» Р. Оуэн позже назвал специальной и сериальной гомологией соответственно (см. 4.2.5).

Как видно, общую позицию Э. Жоффруа де Сент-Илера как анатома можно считать началом одного из направлений структурализма в сравнительной морфологии (Russell, 1916). Он сам весьма высоко оценивал свои принципы, считая, что его «философия анатомии» открывает новую эпоху в зоологии. Однако результат его знаменитого диспута с Ж. Кювье о единстве или множественности планов строения животных оказался не в пользу Сент-Илера, обвинённого в избытке спекулятивности. Поэтому и основные принципы его «философии» оказались на время забытыми и лишь позже некоторые из их возродились, составив основу учения о гомологии (Амлинский, 1955; см. 4.2.5).

Классификационную линию в типологии, как указано выше, развивает Жорж Кювье (George Leopold Chretien Frederic Dagobert Cuvier; 1769–1832) – знаменитый французский естествоиспытатель, одна из ключевых фигур в биологии рубежа XVIII–XIX веков (Канаев, 1976). Для его концепции классификационного типа базовым является понятие общего плана (plan generate) строения: основанные на нём идеи классификационной типологии изложены в вводном разделе 1-го тома книги «Царство животных» (Regne animal…, 1813 г.; неоднократно переиздавалась на европейских языках, цитируемое здесь английское издание известно как Cuvier’s Animal Kingdom, 1840). По Кювье, «существуют четыре основные формы, или четыре общих плана… согласно которым были созданы, по-видимому, все животные и последующие разделения которых являются просто незначительными модификациями, которые выражены в изменениях или добавлениях некоторых частей, не приводящих к существенным изменениям самого плана» (Cuvier’s…, 1840, р. 32). При этом варианты плана строения, от наиболее совершенного (исходного) до наиболее упрощенного, Кювье в «Уроках сравнительной анатомии…» (Legons d’Anatomie compare…, 1800 г.) называет типами (Hammen, 1981).

Ж. Кювье в своих исследованиях неизменно подчёркивает их эмпирический характер, полагая, что основная задача систематики – «описывать, классифицировать и называть». Его работы действительно более насыщены фактами в сравнении, скажем, с натурфилософскими штудиями Окена или Гёте. Средством достижения Естественной системы для него является «естественный метод… – идеал, к которому должна стремиться естественная история; если бы удалось достичь его, получилось бы точное и полное представление всей Природы» (Cuvier’s…, 1840, р. 15–16). Этот метод состоит в «выстраивании подразделений, из которых высшие включают низшие» (ibid.). Соответственно типологическая концепция Кювье есть по сути часть его естественного метода как пути к Естественной системе. Следует заметить, что Э. Геккель считал и сам метод Кювье, и получаемую на его основе классификацию животных более соответствующими представлениям о Естественной системе, чем линнеевские (Геккель, 1908).

Ключевым элементом естественного метода Кювье (и его многочисленных последователей), как и у Жюсьё (см. 4.1.2), является принцип субординации признаков, согласно которому признаки делятся на доминантные и подчинённые: первые определяют высшие таксоны, вторые – низшие. Эта субординация имеет сугубо «организменный» смысл – понимается как степень значимости (влияния) признаков в жизнедеятельности организмов: чем больше значимость, тем выше ранг. Таким образом, основной вопрос названного метода – выяснение того, «какие признаки животных имеют наибольшее для них значение и из них составить основание первого их деления. Очевидно, это знание должно выводиться из функций животных» (цит. по: Cain, 1959b, р. 196). Как видно, здесь речь идёт о вполне аристотелевском функциональном толковании организменной сущности, так что в этой части метод Кювье можно считать продолжением аристотелевской усиологии. Однако это едва ли даёт основание считать типологию Кювье организменной, а не классификационной: весь этот анализ нужен ему для того, чтобы составить воображаемый неизменный план «животных вообще» и всех его частных версий – «моллюсков вообще», «четвероногих вообще» и т. п. Этот план – по преимуществу структурный, подобный тому, что понимает под структурой Турнефор (о нём см. 3.4): «состав и расположение частей, составляющих тело» (цит. по: Webster, Goodwin, 1996, р. 15).

В методе Кювье оценка организменной (функциональной) значимости признаков, на основании которой устанавливается их таксономическая субординация, двоякая. С одной стороны, можно выводить заключения о значимости признаков для организмов на основе анализа их функций. С другой стороны, если это по каким-то причинам невозможно, их следует выводить из анализа распределений признаков: «вернейшее средство распознать важные признаки, которое вытекает из самой его природы, заключается в том, что они постоянны… Из их значения и из их постоянства равно следует правило, которому должно отдать предпочтение при выделении основных разделов <системы>, и по мере перехода к низшим разделам мы можем также переходить к субординатным и изменчивым признакам» (Cuvier’s…, 1840, р. 16). В этой части Кювье повторяет метод Жюсьё, дополняя его заимствованным у Вик д’Азира (см. выше) принципом корреляций частей; этот последний, в свою очередь, выводится из принципа условий существования, согласно которому одни органы образуют естественные сочетания (соответствия), а другие несовместимы. Согласно принципу корреляций, чем с большим числом структур органично связан данный признак, тем больше оснований считать его доминантным; другие признаки – подчинённые. Принципом корреляций Кювье обосновывает постоянство планов строения: любое существенное изменение плана ведёт к нарушению корреляций и делает его нефункциональным (Farber, 1976).

В отличие от представлений о всеобщей Лестнице природы (см. 3.6.2), Кювье исходит из невозможности объединить животных с растениями и всё животное царство в единый ряд. На основании четырёх общих планов строения он делит животных на четыре основных ветви – Позвоночные, Моллюски, Членистые, Лучистые. Каждая ветвь (enbranchement) характеризуется своим собственным извечным и неизменным общим планом. Но при этом представления о единстве и устойчивости исходного плана Кювье дополняет представлением о градациях совершенства для каждой из выделенных им ветвей. Таким образом, он просто понижает уровень общности единой Лестницы, строя для каждой ветви соответствующие ряды во вполне натурфилософском (причём платоновском) ключе. Всё царство животных и его основные ветви в Естественной системе по Кювье организованы так, чтобы отразить градации «животности», т. е. совершенства животных по тем свойствам, которые отличают их от растений; мерилом совершенства чаще всего служит сложность организации. Признаки, характеризующие эту «животность», с одной стороны, определяют деления планов строения на каждом уровне иерархии системы. С другой стороны, их степень развития (прежде всего степень сложности) определяет градации «животности» в каждом подразделении Системы. Последняя (как и у Линнея) начинается человеком как наиболее совершенным живым существом, общий порядок в ней задаётся степенью близости животных к человеку: сначала прочие млекопитающие, затем птицы, затем рептилии, завершается всё «зоофитами». Позже зоолог Анри Бленеиль (Henri Marie Ducrotay de Blainville; 1777–1850) обозначил выделенные Кювье основные ветви как таксономические типы, дав им ныне принятую классификационную (а не морфологическую) категориальную интерпретацию.

Общий типологический метод Кювье составляет основу многих более поздних исследований аналогичного толка. В частности, основная идея метода – таксономическое ранжирование признаков – отражена в правиле единого уровня Я.И. Старобогатова (Скарлато, Старобогатов, 1974; Старобогатов, 1989), в принципе координации рангов (Васильева, 1989, 1992, 2007), присутствует она и в типологии Г. Любарского (1996), позиционирующей себя как «наследницу Гёте». Концепция общего плана (как Bauplan) стала одной из ключевых в дальнейшем развитии типологии; она оказалась встроенной в попытку формализованного представления оснований биологической систематики (Woodger, 1937), в одну из версий современного кладистического анализа (Wagner, 1980). Во многом априорный подход к ранжированию признаков даёт повод для многочисленной критики этого метода, как и метода Линнея, сторонниками адансоновского подхода.

4.2.3. Организменная типология: Гёте

Основания типологии, связанной с разработкой концепции организменного типа, заложены великим немецким поэтом и натуралистом Йоганном Вольфгангом фон Гёте (Johann Wolfgang von Goethe; 1749–1832). Исходно эта концепция является в высшей степени натурфилософской и в малой степени связана с решением классификационных проблем и задач. Как начинающий ботаник-любитель и автор «Опыта метаморфоза растений» (Versuch die Metamorphosen der Pflanzen, 1790 г.; работа включена в русскоязычное издание: Гёте, 1957), Гёте не был знаком со специальными исследованиями в этой области, а исходил из других, преимущественно художественных и лингвистических оснований (Arber, 1950; Корона, 1987, 2001; Steigerwald, 2002). Лишь позже, уже имея готовую концепцию архетипа и метаморфоз, Гёте скорректировал её с учётом сложившихся к тому времени типологических представлений, главным образом под влиянием идей Вик д’Азира (Meyer, 1949; Hammen, 1981).

Центральными в типологии Гёте являются понятия архетипа и метаморфоза (трансформации). В своих натурфилософских представлениях он исходит из уподобления Природы сверхорганизму, разные части которого, претерпевая метаморфозы, дают начало всему разнообразию реальных форм. Соответственно множественность и разнообразие организмов интересуют Гёте в основном как отображение множественности взаимопревращающихся частей одного сверхорганизма (Свасьян, 2001). Как и принцип уравновешивания у Сент-Илера (см. 4.2.2), гётевская идея метаморфозов в своей основе имеет натурфилософский закон компенсации Лейбница. Архетип по Гёте является трансформационным (динамическим) в том смысле, что разные части организма представляют собой результат общего метаморфоза.

По исходному замыслу гётевский архетип – это некий выявленный исследователем подвижный порядок, идеальный закон, постигаемый путём мыслительной операции взаимопревращения разных форм (Bather 1927; Naef, 1931; Беклемишев, 1994; Любарский, 1996а; Свасьян, 2001; Захаров Б.П., 2005). Поэтому Гёте подчёркивает, что архетип, в отличие от стационарного плана строения, не может быть представлен в качестве какой-то отдельной конкретной формы: «единичное не может быть образцом всеобщего… классы, роды, виды и особи являются как частные случаи по отношению к закону; они содержаться в нём, но они не содержат и не дают его» (Гёте, 1957, с. 193). Такой архетип, в отличие от абстрактных схем типологов-структуралистов, не обедняет многообразие форм, явленных в конкретных организмах, а обобщает или даже обогащает их (Кузин, 1987; Любарский, 1996а; Захаров Б.П., 2005).

И всё же гётевский архетип может мыслиться как обобщённый идеальный организм – «прарастение» (Urpflanze), некий концепт, общая «идея» (Begriff), которая интегрирует все конкретные организмы. В таком понимании архетип является структурным: он представим как некое соотношение взаимопревращающихся частей, каждая из которых занимает в нём определённое место и по этому месту может быть опознана (как у Вик д’Азира, Кювье). Но это не объективная идея в смысле Платона (как у Оуэна), а результат работы мысли исследователя (Беклемишев, 1994), образ или «гештальт», по своей общности соотносимый не с организмом как таковым, а с его планом строения. Последнее особенно явствует из того, что уже упоминавшийся выше К. Карус (см. 3.6.2), большой почитатель идей Гёте (равно как и Окена), придаёт такому динамическому идеальному архетипу-организму диаграмматическую форму, представляя его как схему взаимопревращений элементов единого архетипического плана (Meyer, 1949; Hammen, 1981).

Парадокс (или как минимум своеобразие) такого понимания организменного архетипа с точки зрения систематики состоит в том, что оно, относясь по исходному замыслу к организму, пусть и абстрактному, на деле неявно обращено к классификационному типу. Действительно, поскольку, по Гёте, особи содержатся в таком законе, но не содержат его в себе и не дают его, то идеальные трансформации фактически явлены исследователю не в отдельном организме, а только в совокупности организмов как отдельных форм, связанных общим законом преобразования (или как ноты, связанные общей мелодией). Такой закон в некотором его предельном понимании и являет собою динамический архетип, который может быть помыслен для любой группы организмов: это в конечном итоге приводит к классификационному типу – иерархическому конструкту, аналогичному кювьеровской иерархии общих планов строения (см. 4.2.2). Данный парадокс легко решается в рамках натурфилософских взглядов Гёте, в основе которых лежит организмизм – уподобление Вселенной и любой её части сверхорганизму (см. 3.7.3). Соответственно этому «все организмы являются частями одного целого, одного организма» (Беклемишев, 1994, с. 148). Поэтому «понятие об организме есть понятие о высшем роде всех живых существ… <и в той мере, в какой> в качестве высшего рода „организм“ является архетипом всего живого… <в этой мере>… всякий архетип является организмом» (Любарский, 1996а, с. 48).

Принято считать, что гётевские представления об архетипе и его метаморфозах содержат в себе важные зачатки концепции гомологии (Бляхер, 1976; Rieppel, 1988а). Структуры, являющиеся результатом метаморфоза и связанные взаимными трансформациями, в некотором смысле – одно и то же, и в этом смысле они взаимно гомологичны (Bertalanffy, 1975; Goodwin, 1994; Panchen, 1999). Части, возникающие в результате внутриорганизменных трансформаций, в более поздней терминологии Р. Оуэна можно с некоторыми оговорками интерпретировать как сериальные гомологи (Panchen, 1999; см. 4.2.5). Но, с другой стороны, сведение всех частей организма к единому закону трансформации явно противоречит способу определения Оуэном общей гомологии как несводимости частей друг к другу в рамках общего архетипа. Поэтому едва ли есть основания полагать, что гётевская концепция лежит в основе представлений о всеобщем феномене упорядоченности разнообразия и обозначать эту упорядоченность как иггомологию (Williams, Ebach, 2008).

По-видимому, здесь нелишне заметить, что «выросшая из Гёте» современная общая концепция архетипа по своей значимости далеко выходит за пределы сферы морфологии и систематики. Хотя понятие архетипа как начала сущего можно найти значительно раньше, чем у Гёте (например, у Ансельма Кентерберийского, XI век, см. 3.7.1), известный швейцарский психолог и психоаналитик Карл Юнг (Carl Gustav Jung; 1875–1961) своё учение об архетипах «коллективного бессознательного» возводит именно к представлениям Гёте (Юнг, 1991). Подлежащую им натурфилософию можно считать одной из основ целостного, синтетического мировоззрения, «перпендикулярного» позитивистской аналитике, которую в систематике в рассматриваемую эпоху воплощает метод Адансона. В новейшее время это мировоззрение, обозначенное как «архетипическая философия природы», начинает претендовать на заметную роль в формировании естественно-научных парадигм (Card, 1996).

4.2.4. Метод типа

С точки зрения систематики основным вкладом типологии является специфическое для неё определение таксона через общность (архе)типа. Для того, чтобы показать, что два организма (два вида и т. п.) относятся к одному таксону, необходимо показать, что морфологически они являются «производными» одного (архе)типа. Соответственно этому оценивается значимость (вес) признаков, на основании которых выстраивается система таксонов: значимы те из них, которые входят в описание данного (архе)типа. При определении формы системы и рангов конкретных таксонов ключевое значение имеет принцип ранжирования признаков: таксону приписывается тот относительный ранг, на который указывают его отличия по признакам, занимающим определённое ранговое положение в иерархии все того же (архе)типа. Из этого видно, что вся данная позиция является в значительной мере номиналистической: иерархия таксономической системы оказывается в некотором смысле эпифеноменом иерархии (архе)типов.

Включение типологических воззрений в эмпирическую традицию систематики в первой половине XIX века привело к разработке метода типа как специфического способа описания и сравнения таксонов (Уэвелл, 1867; Farber, 1976; Winsor, 2003). Этот метод терминологически закрепил и узаконил практику сравнительных описаний, которую использовали в прото-таксономии и ранней таксономии: описание всякого рода начинается с какого-то одного вида, который становится стандартом сравнения для его представителей и в этом смысле «типичным», а прочие виды даются в сравнении с ним указанием отличительных признаков (см. 3.4). В начале XIX века такой метод является вполне рутинным для таксономической процедуры (Farber, 1976): так, Ж. Кювье в книге «Царство животных», опубликованной в 1817 г., подробно излагает его как эмпирическую часть своего естественного метода (см. 4.2.2). Тем не менее, автором собственно метода типа ныне считается X. Стрикленд, обнародовавший его в 1844 г. (Farber, 1976), автор самого словосочетания «метод типа» – У. Уэвелл (о нём см. 4.1.3).

Имея в виду два толкования типа – «умозрительное» (тип как образ) и «материальное» (тип как конкретный образец), Р. Фарбер разделил общую типологическую концепцию таксона на таковые классификационного (морфологического) типа и коллекционного типа, соответственно (Farber, 1976). Чтобы исключить из названия привкус эссенциализма, для видовых таксонов вторую версию предложено обозначать как метод экземпляра (Winsor, 2003). В методе типа последний выполняет три основные функции (Симпсон, 2006): (а) служит основанием для описания и определения данного таксона, (б) обеспечивает возможность последующей идентификации других экземпляров и (в) является преимущественно номенклатурным типом, т. е. служит носителем названия (номинофор) этого таксона. Следует заметить, что в приведённом перечне «определение» не является ни логическим, ни (строго говоря) типологическим: речь идёт просто об указании таксона ссылкой на его тип, т. е. в какой-то мере это его остенсивное определение. На практике метод означает, что систематик сравнивает всякий попавший в его руки образец с типом-стандартом и решает, достаточно ли они сходны для того, чтобы считать их представителями одного таксона, или они разнятся настолько, что их следует выделять в разные таксоны.

Примечательно, что вплоть до начала XX века, когда метод типа был включён в Кодексы таксономической номенклатуры, типичные (типовые) экземпляры не рассматривались как нечто особо значимое: их с лёгкостью заменяли по мере утраты коллекционного качества (Майр, 1971; Джеффри, 1980). В настоящее время названный метод составляет основу почти всей практической деятельности в систематике, присвоение типовым экземплярам особого номенклатурного статуса сделало обязательным их сохранение в музейных коллекциях.

У. Уэвелл подробно обсуждает эмпирический метод типа в эпистемологическом ключе и обосновывает его состоятельность. Он утверждает, что в классификации именно тип, а не логическое определение, задаёт естественную группу, представляет собой её образец, обладающий основными признаками этой группы. По мнению Уэвелла, «естественные группы лучше всего описываются не определением, которое обозначает их границы, но типом, который обозначает их центры. Тип всякой естественной группы – это образец, который обладает явным проявлением всех основных признаков класса» (Whewell, 1847, р. 461; курс. ориг.). В таком качестве типовой образец допускает возможность экстраполяции опыта, приобретённого при изучении одного экземпляра (образца), на то, что можно ожидать у других представителей данной группы. Поскольку для большинства систематиков того времени надвидовые таксоны (особенно ранга выше семейства) не были частью реальности, фиксация типовых экземпляров преследовала те же практические цели, что и искусственные системы: позволяла ориентироваться в многообразии форм (Stamos, 2005).

Широкое включение типа-стандарта в практику биологической систематики на фоне всё увеличивающегося объёма фактических коллекционных материалов привело к невероятному дробительству таксонов на видовом и родовом, а отчасти и на более высоких уровнях таксономической иерархии. Отчасти этому способствовало освоение практической систематикой некоторых идей дарвинизма, давших основание отождествить вид с минимальной эволюционной единицей (Майр, 1971; Stamos, 2005). Симпсон (2006), критикуя такую практику, упоминает рекомендации вроде «правила 15 %» или «правила 100 миль» в качестве пороговых критериев для выделения новых таксонов видовой номенклатурной группы при сравнении исследуемых экземпляров с типовым образцом. Последующее развитие концепции номенклатурного типа привело к тому, что наряду с главным типом (голотипом) стали выделять и второстепенные типы (котипы, паратипы, аллотипы), позволяющие отразить в типовой серии изменчивость таксона (Blackwelder, 1967; Майр, 1971). Тем не менее, в популяционной систематике (см. 5.7.2) такая эмпирическая (а точнее, чисто прикладная) типология вызвала не меньше критики, чем идеалистическая, а коллекционный тип, дабы подчеркнуть его архаичность, получил название «аристотелевского» (Майр, 1947; Майр и др., 1955).

4.2.5. Типологическая гомология: Оуэн

Важным развитием концепции организменного типа являются типологические воззрения английского зоологаанатома Ричарда Оуэна (Richard Owen; 1804–1892), заложившего основы общебиологической концепции гомологии. Само это понятие он заимствовал, по-видимому, из геометрии (Бляхер, 1976). Его собственные воззрения поначалу носят заметный отпечаток натурфилософии Л. Окена (см. 3.7.3), позже они получают платонистическое содержание: при изложении своих представлений Оуэн апеллирует к понятию платоновской идеи, отчасти понимаемой в смысле библейского «божественного разума» (Rupke, 1993; Amundson, 1998). Центральным для оуэновской концепции является понятие архетипа, заимствованное у Гёте (см. 4.2.3); но в отличие от последнего для Оуэна архетип – не нечто воссозданное умом исследователя и потому субъективно-идеальное, а реально (объективно) существующая извечная форма, организующая материю, при этом отчасти в трансформистском смысле (Camardi, 2001). Архетип – это и есть идея как таковая, первопричина морфологического строения организмов, та организующая сила, действием которой бесформенная материя трансформируется и воплощается в конкретные планы строения – адаптации к конкретным условиям среды (Owen, 1848). В значительной мере эти представления перекликаются с теми, основанными на библейской мифологии, где фигурируют «божественные архетипы» как элементы плана творения (см. 3.7.1).

Начатки учения о гомологиях восходят к работам ранних типологов – Ф. Вик д’Азира и Э. Жоффруа де Сент-Илера (см. 4.2.2), нумеролога У. МакЛи (см. 3.7.2), у R Оуэна оно получает завершённую концептуальную и базовую терминологическую разработку (Бляхер, 1976; Holssfeld, Olsson, 2005). Ранняя трактовка гомологии (сродства по МакЛи) и аналогии у Оуэна ещё не слишком оригинальна, их определения в «Словаре» в конце его «Лекций по сравнительной анатомии…» (Owen, 1843) вполне рабочие: гомология – это «один и тот же орган у разных животных независимо от различий в форме и функции» (р. 379); аналогия – это «часть или орган одного животного, который имеет ту же функцию, что и другая часть или орган другого животного» (р. 374). Примечательно, что вопреки расхожему мнению Оуэн не считает гомологию и аналогию взаимоисключающими: один и тот же орган может быть одновременно как гомологом, так и аналогом в зависимости от аспекта рассмотрения – структурного или функционального (Panchen, 1994).

Существенно более развитая концепция, в которой гомология определяется через архетип, представлена в специальной работе «Об архетипе и гомологиях…» (Owen, 1848). Оуэн различает следующие формы гомологии как структурного соответствия частей или органов: (а) общую гомологию как соответствие части тела или органа у данного организма элементу-гомотипу обобщённого организма-архетипа; (б) сериальную гомологию как соответствие частей или органов, расположенных вдоль тела и последовательно реализующих идею единого архетипического гомотипа в пределах данного организма; (в) специальную гомологию как соответствие частей или органов у разных организмов, по-разному реализующих у них идею единого архетипического гомотипа (Канаев, 1963; Бляхер, 1976; Hammen, 1981).

Из этого видно, что оуэновская концепция гомологии – сугубо теоретическая: она не просто фиксирует разное соответствие структур с помощью частных определений, но и объясняет происхождение сериальных и специальных гомологий через их идеальную связь с общей гомологией, а эту последнюю – через связь с идеальным архетипом (Panchen, 1994). Так, соответственные части (органы, элементы в общем смысле) разных организмов являются одним и тем же как специальные гомологи и обозначаются одним термином, потому что они – производные одного и того же элемента общего архетипа. Таким образом, данная концепция является иерархической, как минимум трёхуровневой: высшему уровню принадлежит архетип (идея) обобщённого организма, среднему – общие гомологии, низшему – реализации последних как специальных и/или сериальных гомологий. При этом сериальные гомологии в некотором смысле реализуют идею линейной Лестницы природы, специальные гомологии более соответствуют идее иерархической Системы природы (Panchen, 1999).

Из предыдущего видно, что представление Оуэна о гомологии есть часть его веры в то, что все живые существа устроены по единому плану строения, выражаемому единым архетипом. Это представление и связанное с ним понятие гомологии есть часть общей натурфилософской картины мира, согласно которой Природа (и олицетворяющий её обобщённый сверхорганизм-архетип) устроена так, что структурирована в своих существенных основах единственным образом. Соответственно расчленение архетипа на общие гомологи также дано единственно возможным способом, что влечёт за собой единственно возможные соответствия специальных и сериальных гомологий. С этой точки зрения установление гомологий равносильно умопостижению платоновских идей, а конкретная процедура гомологизации – это в определённой мере скорее техническая задача, чем методологическая проблема, связанная с разным пониманием гомологий. Наверное, по этой причине Р. Оуэна не занимают вопросы частных критериев гомологии (впрочем, самого этого понятия тогда ещё не было): он просто воспроизводит принципы Жоффруа де Сент-Илера (см. 4.2.2). Непонимание этого натурфилософского ядра оуэновской концепции составляет один из источников современной проблемы гомологии – обозначение разных явлений, не сводимых к типологическому конструкту, одним общим типологическим понятием (Борхвардт, 1988; Brigandt, 2002, 2003а; см. 6.5).

Рассматривая оуэновскую концепцию гомологии с точки зрения во многом исходной для неё гётевской концепции архетипа, можно считать, что метаморфозы частей в пределах одного организма дают сериальную гомологии, а между организмами – специальную гомологию (иногда её называет частной, см. Бляхер, 1976). Проблемной является увязывание гётевского архетипа с оуэновской общей гомологией: с точке зрения Гёте её, наверное, допустимо считать, как сериальную гомологию, проявлением общего метаморфоза; с точки зрения Оуэна это едва ли возможно, поскольку исчезает фундаментальная разница между общей и сериальной гомологиями. Как бы там ни было, в контексте систематики оуэновский архетип – в такой же степени классификационный, в какой и организменный. Для Оуэна-систематика единство архетипа – вот что объединяет организмы в Систему; вариации этого архетипа – вот что даёт подразделения Системы. В этом можно усмотреть следы лейбницева принципа непрерывности, устанавливающего изоморфизм (взаимоподобие) организмов и их частей и позволяющего благодаря этому соотносить их между собой – гомологизироватъ.

Очень скоро и сама концепция гомологии по Оуэну, и её терминологическое оформление начали подвергаться пересмотру. Так, немецкий палеозоолог Генрих Брони (Heinrich Georg Bronn; 1800–1862) в своих «Морфологических исследованиях…» (Morphologische Sudien…, 1858 г.) на основе оуэновского учения предложил несколько иную терминологию: общую гомологию он назвал гомономией, специальную гомологию – гомотипией, сериальную гомологию – гомонимией (Бляхер, 1976). У Геккеля межорганизменные соответствия получили филогенетическую интерпретацию и название гомофилии; он предложил и более проработанную трактовку внутриорганизменных (сериальных в общем смысле) гомологий (см. 4.3.5). При филогенетической интерпретации специальных гомологий особое внимание стали уделять различению моно- и полифилетического происхождения гомологичных структур с введением соответствующей терминологии (Р. Лэнкестер, С. Майверт), наиболее значимым стало введение понятий гомогении и гомоплазии (см. 4.3.5, 5.7.1.3).

В общих чертах сходную частью с оуэновской, частью с геккелевской (т. е. филогенетически интерпретированную) классификацию гомологий развивает немецкий анатом Карл Гегенбаур (Carl Gegenbaur; 1826–1903). Он начинает как чистый типолог, понимая гомологию как строго структурное соответствие, но позже в цикле исследований, который открывают «Основы сравнительной анатомии» (Grundziige der vergleichenden Anatomie, 1870 г.), добавляет генеалогическую и онтогенетическую составляющие (Hall, 1995). В отличие от Оуэна он выделяет только два основных типа гомологий – общую и специальную, включая в первую разные проявления сериальной гомологии, заимствованные у Геккеля. Третьей общей категорией у него является добавленная позже в другой работе гомоморфия как гомологичное сходство, не связанное с единством происхождения (термин заимствован у анатома М. Фюрбрингера, близок по смыслу к гомоплазии). Очень важно, что Гегенбаур разграничивает специальную гомологию на полную и неполную в зависимости от степени совпадения развивающихся структур или частей у разных организмов (Бляхер, 1976; Laubichler, Maienschein, 2003; Лаубихлер, Майеншайн, 2004). Эта последняя идея во второй половине XX века стала одной из ключевых для биологической концепции гомологии (Wagner, 1989; см. 6.5.2).

Общее понятие гомологии как одно из центральных для всех дисциплин, опирающихся на сравнительный и сравнительно-исторический методы, будет активно обсуждаться на протяжении всей новейшей истории систематики, множа её концепции и трактовки (см. 6.5.1).

XIX столетие в истории систематики оказалось весьма продуктивным: оно породило или окончательно сформировало все те школы, которые получили дальнейшее развитие в XX столетии. Это последнее – скорее продолжение и конкретизация теоретических концепций XIX столетия в свете новой фактологии (главным образом молекулярной), комментарии к ним, разработка инструментов (главным образом количественных методов) для их реализации. В ретроспективной оценке из идей XIX столетия наиболее существенное влияние на будущее систематики оказала идея трансформизма, давшая материалистическое объяснение причины разнообразия организмов как результата длительного исторического развития биоты.

На мировоззренческом уровне эта идея обосновывается натурфилософскими представлениями о Вселенной как о саморазвивающейся системе. На эмпирическом уровне она с начала XIX века весомо подпитывается геологическими реконструкциями (Ляйель) и тесно связанными с ними богатыми палеонтологическими находками (Кювье). Их принципиальное значение состоит в том, что они дают вполне наглядное представление об истории – последовательностях смен геологических формаций и сопряжённых с ними палеофаун. При этом утверждается существенно более длительное время истории Земли и жизни на ней в сравнении с тем, что предполагает абсолютно доминировавшая до сей поры Библия. Всё это означает ни что иное как явное, чуть ли не зримое (в форме геохронологии) введение «стрелы времени» в рассуждения о трансформациях биологических форм, в отличие от того, что подразумевают, например, идеалистические метафоры Боннэ или Гёте.

Идее трансформизма в историческом и логическом плане предшествовала идея развития без эволюции и истории без эволюции. Первая присутствовала в натурфилософских системах Лестницы природы и организмизма (см. 3.6.2, 3.7.3); вторая – например, в кювьеровом катастрофизме (Bather, 1927). В современном собственно эволюционном смысле эта идея активно вызревала на протяжении первой половины XIX столетия и к его середине уже, что называется, «витала в воздухе» (Gould, 1977, 2002). Об этом свидетельствует, например, популярность книги шотландского политика и издателя Роберта Чамберса (Robert Chambers; 1802–1871) «Следы естественной истории творения» (Chambers, 1845), выдержавшей за короткий период более десяти переизданий. В ней в доступной форме, хоть и без особой аргументации, излагается нечто вроде общей картины трансформизма (исторического развития) Земли и живых существ от простейших форм до самых сложных. В совокупности с «Принципами геологии» Ч. Ляйеля она породила буквально ожидание того, что должна вот-вот появиться концепция, наподобие ньютоновской «небесной механики» предлагающая простое «механическое» объяснение взаимопревращений биологических видов (Corsi, 2006).

Многие авторы настаивают на том, что в биологии эволюционная идея в определённой степени «вторична» относительно данных систематики в историческом плане, а отчасти и в логическом (Naef, 1919; Любищев, 1966, 1982; Мейен, 1984; Brady, 1985; Panchen, 1992; Winsor, 2009). Этот тезис служит основным аргументом против концепций эволюционно интерпретированной систематики (см. 5.7.1.1). Однако соотношение между эволюционными и таксономическими концепциями значительно сложнее и не сводимо к простой формуле «первичное-вторичное». В историческом отношении «после этого» вовсе не означает «вследствие этого»: эволюционная идея сформировалась скорее в рамках общей космогонической доктрины, нежели была «придумана» для объяснения классификаций (см. 3.7.4). Иными словами, трансформистские и таксономические концепции поначалу развивались во многом параллельно, чтобы соединиться в XIX столетии усилиями первых эволюционистов-биологов (Hennig, 1966; Павлинов, 2009а).

4.3.1. Ранние концепции

Разнородность натурфилософских воззрений конца XVIII – первой половины XIX веков естественным образом привела к формированию трансформистских концепций разного толка. Оставляя пока в стороне проблему механизмов и рассматривая трансформизм с формальной (феноменологической) точки зрения, можно указать следующие основные идеи: представление Природы как однонаправленного линейного Естественного порядка; как Естественной системы в форме иерархии естественных групп или таксономической карты; уподобление Природы сверхорганизму. Каждая из них порождает некую специфическую концепцию трансформизма.

С точки зрения систематики основное различие между ними задаётся теми аспектами исторического развития, которые представляются наиболее значимыми для каждой из трансформистских доктрин: их принято обозначать как анагенез, кладогенез и семогенез (Loevtrup, 1975; Павлинов, 2005b, 20076). Существенное значение для расхождения моделей имеет предполагаемый уровень упорядоченности исторического развития, который определяется соотношением закономерной (номогенетической) и случайной (тихогенетической) составляющих этого процесса. Признание доминирования закономерной составляющей даёт понимание исторического процесса как однонаправленного, ведущего от простейших к наисложнейшим организмам в рамках единого тренда (идея биологического прогресса). Такое представление об историческом развитии вырастает прежде всего из идеи Лестницы совершенствования (Ламарк), в данном случае наиболее значим анагенетический аспект развития. Доминирование случайной составляющей даёт дивергентную модель исторического развития: оно более позднее, акцентирует внимание на последовательном расхождении биологических форм, т. е. на кладогенезе (Дарвин). Организмическая немецкая натурфилософия породила гармоничный взгляд на историю биологических форм, согласно которому биологический прогресс (анагенез) сочетается с процессами разделения (кладогенез) групп организмов и их свойств (Геккель). Примером трансформизма, акцентирующего внимание на семогенетическом аспекте, может служить эволюционная концепция Э. Копа. Все эти концепции охарактеризованы далее в соответствующих разделах.

В рамках трансформизма специфическое толкование получает проблема определения границ между группами, выделяемыми в классификации, непосредственно влияющая на признание их реальности или номинальности. Ультраноминализм в сочетании с натурфилософским принципом непрерывности полагает историческое развитие как сплошную (без разрывов) временную цепочку организмов или онтогенезов. Совокупность всех таких цепочек составляет нечто вроде общего «потока развития», отдельные фрагменты которого дискретны либо в силу вымирания промежуточных форм, либо фиксируются исследователем достаточно произвольно: такова позиция «классификационного ламаркизма». Если этот «поток» ветвится, что подразумевает возможность иерархического представления разнообразия, такое понимание исторического развитие создаёт предпосылки как минимум для умеренного номинализма (или вытекает из него?), когда каждое разветвление может трактоваться как основание для фиксации (квази)дискретных групп: такова позиция «классификационного дарвинизма» и филогенетики. В обоих случаях одним из условий решения проблемы проведения границы оказывается масштаб рассмотрения: на уровне организмов границу провести невозможно, крупномасштабное представление разнообразия это сделать позволяет. Следует подчеркнуть, что при умеренном номинализме основное внимание устремлено на низшие категории разнообразия: обсуждаются главным образом вопросы изменяемости видов, их соотношения с внутривидовыми формами («классификационный дарвинизм»). Согласно этим воззрениям, надвидовые группы, если и существуют как продукт Природы, то именно как совокупности видов, в таком качестве они и формируются постепенно в истории по мере умножения числа видов и накопления различий между ними. Такова позиция большинства школ систематики, признающих постепенный характер дивергентной эволюции. Модель, которую можно обозначить как в основном реалистическую, принимает как данность дискретность таксонов высокого ранга, выделяемых в классификациях: это приводит к допущению возможности их скачкообразного возникновения, что соответствует сальтационистской концепции эволюции.

Особого упоминания заслуживает концепция биологической эволюции английского философа Герберта Спенсера (Herbert Spencer; 1820–1903), который первым использовал этот термин в современном понимании (см. 3.7.4). Основу этой концепции составляет не теория происхождения, где одни формы (расы, подвиды, виды) превращаются в другие, а теории структуризации: у Спенсера это выглядит как трансформация гомогенного в гетерогенное (Спенсер, 1899). В данном случае имеется в виду порождение одним многого внутри этого одного: последовательный, растянутый во времени процесс развития целого за счет усложнения его собственной иерархической структуры. Это делает более чем прозрачной этимологию спенсеровского толкования эволюции, которым историческое развитие уподоблено индивидуальному. Здесь отчётливо виден некий отголосок идей преформизма, явно присутствующих у Боннэ в его понимании эволюции (см. 3.6.2), а если заглядывать ещё далее вглубь истории, то спенсеровская эволюционная модель отчасти перекликается с эманацией платоновских идей (см. 3.1). Тем примечательнее, что в настоящее время она в какой-то мере поддерживается синергетикой (Баранцев, 2003), а в более частной форме – структуралистской концепцией развития (Но, 1988, 1992). Эта общая идея весьма значима для систематики, хоть пока ещё ею почти не освоена (см. 5.4.3): она позволяет снять некоторые возражения против эволюционной интерпретации таксономической системы, противопоставляющие непрерывность эволюции дискретности таксонов и таксономических категорий.

4.3.2. Систематика и генеалогия

Для систематики включение трансформистских идей в рассмотрение отношений между организмами, по сути, представляет собой эволюционное истолкование натурфилософского сродства, выраженного в общем или существенном сходстве (O’Hara, 1991; Павлинов, 2009а). В эволюционной интерпретации сродство понимается как кровное родство, а система отношений по сродству – как родословная или генеалогия., действительно подразумевающая, что одни организмы (группы организмов) произошли от других. Собственно говоря, уподобление родственных отношений между группами организмов кровному родству между людьми и стало ключевым для освоения систематикой эволюционной (филогенетической) идеи (Reif, 2007). Она даёт простое и вполне очевидное объяснение разной степени сродства и сходства организмов разной давностью их происхождения от общих предков.

Родословные схемы в эпоху Возрождения были крайне популярны среди дворянства; в научных исследованиях первые опыты применения понятий родства и генеалогии присутствуют в описаниях генетических (т. е. по происхождению) связей между человеческими языками и племенами в XVI веке; позже определённое внимание этому вопросу уделяют Г. Лейбниц и А. Гумбольдт (Иванов, 1954); к их методу восходит стемматика (стемматология), изучающая генеалогию текстов (Koerner, 1983). Идею применения генеалогического подхода к биологическим объектам впервые в самом общем смысле высказал, по-видимому, И. Кант исходя из своей космологической доктрины (Кант, 1999). Рассматривая разнообразие организмов в историческом («генетическом») ключе, Кант намечает, а его ближайший последователь Кристоф Гиртаннер (Christoph Girtanner; 1760–1800) фиксирует необходимость раздельного рассмотрения сходства и родства и важность генеалогической классификации организмов – распределения различных классов животных и растений по порядку их возможного происхождения (Sloan, 1979; Lenoir, 1980).

Зарождающаяся генеалогическая идея в систематике более всего проявляется в понимании биологической природы вида. Намёки на её «генеалогическое» (историческое) истолкование можно увидеть в «Истории животных» Аристотеля, у Дж. Рэя в его «Историирастений...» (Комаров, 1944; Завадский, 1968; Скворцов, 1971; O’Hara, 1993). У Бюффона и вслед за ним у Канта и Гиртаннера, у зоологов Иллигера и Кювье чётко разделяются два понимания вида – морфологическое и историческое, последнее проявляется в стремлении определять природу вида не через сходство его членов или некую скрытую сущность, а через его историю – объединяющее происхождение организмов друг от друга или от их общих предков (Borgmeier, 1957; Sloan, 1979).

Основным способом представления родословных и генеалогий служат древовидные схемы; поэтому одновременно с идеей генеалогических классификаций в биологическую систематику проникают и «деревья историй» (O’Hara, 1992, 1994, 1996; Barsanti, 1992; Павлинов, 2009a). P. О’Хара подчёркивает принципиальное отличие этих деревьев от классификационных: они не делят понятия, а воспроизводят историю. Поэтому в самой систематике их предшественниками являются не делительные классификационные «деревья Порфирия», а соединительные сетевые схемы, показывающие сродство (близость) организмов в сочетании с таксономическими картами (см. 3.6.3). Упоминание о «Дереве жизни», противопоставленном «Лестнице природы», можно найти у Ш. Боннэ (см. 3.6.2). На возможность представить Естественную систему в форме генеалогического дерева одним из первых обратил внимание немецко-российский естествоиспытатель, географ и путешественник Пётр-Симон Паллас (Peter Simon Pallas; 1741–1811) (Barsanti, 1992; Сытин, 1997; Воронцов, 2004; Archibald, 2009). В своём «Указателе...» он пишет (Pallas, 1766, р. 23–24), что «система органических тел лучше всего представима в образе дерева, который идёт прямо от корня от наиболее простых растений и животных тесно соприкасающимся двойным животным и растительным стволом; первый из которых идёт от моллюсков к рыбам, с отходящим между ними большим боковым ответвлением к насекомым, затем к амфибиям, и на самой вершине расположены четвероногие, но прежде них немного ниже – ещё одна крупная боковая ветвь птиц». Первые опубликованные родословные деревья для таксонов появились в самом начале XIX века (Barsanti, 1992; Archibald, 2009): «ботаническое дерево» можно найти в книге «Опыт новой классификации растений» (Essai d’une nouvelle…, 1801 г.) полузабытого французского ботаника Огюстена Огъе (Augustin Augier) (Stevens, 1983), «зоологические деревья» опубликованы в «Философии зоологии» Ламарка; следующими почти через полвека стали древовидные графы у уже упоминавшегося (см. 4.2.5) немецкого палеозоолога Г. Бронна, у Э. Геккеля и Ч. Дарвина (Stevens, 1982; Williams, 2007а). Особенно популярными генеалогические (филогенетические) древеса стали начиная с 1860-х годов после выхода основополагающих работ Геккеля. Почти полувековой разрыв между самыми первыми и последующими таксономическими деревьями объясняется особой популярностью в это время таксономических карт как формы представления Естественной системы (см. 3.6.3).

Важно однако подчеркнуть, что обращение к древовидной схеме означает нечто существенно большее, чем просто графическое представление Естественной системы в её генеалогическом понимании. Оно знаменует собой смену когнитивного стиля – переход от мышления в категориях стационарных (вневременных) групп, присущего схоластике, типологии и эмпирике, к мышлению в категориях последовательного (временного) происхождения, которое систематика осваивает вместе с общей идеей трансформизма (O’Hara, 1991, 1992; Sandvik, 2008). Р. О’Хара обозначает их соответственно как «group thinking» и «tree thinking»; последнее не представляется слишком удачным по следующей причине. Дерево является лишь способом представления филогенетических отношений, причём не единственным (см. далее наст, раздел). Поэтому соответствующий когнитивный стиль в более общем смысле лучше называть филогенетическим, полагая «tree thinking» его частным операциональным эквивалентом (Павлинов, 2007в).

Древовидные (в узком смысле) схемы акцентируют внимание главным образом на кладогенетической составляющей исторического развития, позволяя наглядно отображать монофилетическое происхождение групп. Наложение анагенетического аспекта на кладогенетический даёт такую древовидную схему, в которой явно обозначен основной ствол, указывающий доминирующий тренд исторических преобразований, а боковые ветви идут параллельно, также подчиняясь этому тренду (филогенетические деревья Геккеля, см. 4.3.5). Если происхождение групп признаётся полифил етическим, метафора дерева оказывается неадекватной: в данном случае более подходящей формой представления исторического развития оказывается «куст» или даже «газон», где каждый побег берёт начало от своего корня (гомологические ряды Копа, см. 4.3.6).

4.3.3. Первые эволюционисты

Одну из первых достаточно развитых и целостных эволюционных концепций в биологии изложил французский натуралист Жан-Батист Ламарк (Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet de Lamarck; 1744–1829). Как некоторые его знаменитые предшественники (например, Дж. Рэй, см. 3.4), он начал как ботаник (Flore Frangaise, 1778 г.), а позже переключился на зоологию (Systeme des animaux sans vertebres, 1801 г.). Основной труд Ламарка – «Философия зоологии» (Philosophic zoologique, 1809 г.; русск. пер.: Ламарк, 1935), где изложено его эволюционное учение и представлена основанная на нём классификация животных.

А.И. Шаталкин (2009) полагает, что Ламарк пришёл к эволюционной идее как систематик. Эта мысль повторяет расхожее мнение о том, что вообще в биологии первые эволюционисты были исходно систематиками и поэтому названная идея вторична относительно классификационной. Это не совсем так: как отмечено выше, скорее, представления и о порядке в Природе, и о его возникновении были равноправными частями общего натурфилософского мировосприятия. Что касаемо Ж.-Б. Ламарка, то его эволюционная концепция – отражение его приверженности идее Лестницы природы (см. 3.6.1).

Ламарк утверждает, что «природа начала и вновь начинает ещё поныне с образования простейших тел; что непосредственно она образует только их, т. е. только эти первые наброски организации, для обозначения чего и служит термин самопроизвольные зарождения» (Ламарк, 1935, с. 64, курс. ориг.). Поскольку эволюция происходит постепенно, то вопреки утверждению Бюффона (см. 3.6.2) «вид… сложился тоже незаметно и последовательно, имеет исключительно относительное постоянство и не может быть так стар, как природа» (op. cit., с. 65, курс. ориг.). Впрочем, не следует обольщаться тем, что Ламарк часто пишет о виде: для него как последователя Жюсьё (Turrill, 1942а) вид – «так называемый», поскольку «природа… даёт нам, строго говоря, только особей, происходящих одни от других; что же касается видов…. к названию вида как к обозначению всякой группы сходных особей… небесполезно прибегнуть… с целью облегчить изучение и познание огромного количества разных тел» (op. cit., с. 71–72, курс. ориг.). Такова ключевая позиция «классификационного ламаркизма»: таксоны условны, они вводятся как дискретные единицы классификации просто для обозначения основных этапов общего однонаправленного тренда эволюции, каковой тренд определяет порядок размещения таксонов (рис. 8).

Как систематик Ламарк чётко различает естественный «порядок» (или размещение, arrangement) и искусственную «классификацию». Он подчёркивает, что при выстраивании порядка «отнюдь не всё равно, с какого конца начать общее распределение животных… <которое> отнюдь не зависит от нашего выбора» (op. cit., с. 213). Поскольку природа «могла произвести их <животных> в последовательном порядке… она начала с простейших и только в конце дошла до самых сложных организаций» (op. cit., c. 213–214): здесь, как видно, Ламарк вслед за Боннэ протестует против сложившейся к началу XIX века «нисходящей» рядоположенности классификаций, свойственной схоластам и типологам. В силу совершенно постепенного характера исторического развития «не только виды, но и целые отряды и иногда даже классы представляют почти цельные участки естественного ряда… Образуемый <животными> неправильный и разветвлённый ряд не имеет в своих отдельных частях никаких перерывов или по крайней мере не всегда имел их, если верно, что таковые встречаются кое-где благодаря некоторым вымершим видам» (op. cit., с. 60). Последнее замечание в последующем стало одним из обычно повторяемых обоснований существования разрывов между группами; в частности, его упоминает Ч. Дарвин.

Практически одновременно с Ламарком идея трансформизма в его историческом толковании выкристаллизовывается в Германии на основе организмической натурфилософии. Если у Л. Окена развитие Природы как сверхорганизма лишь подразумевается (см. 3.7.3), то у двух его соотечественников и близких сторонников она высказывается вполне явным образом (Richards, 1992). Один из них – анатом и физиолог Фридрих Тидеман (Friedrich Tiedemann; 1781–1861), который в своей незавершённой трёхтомной «Зоологии…» (Zoologie…, 1808–1814 гг.) констатирует очень важную аналогию между индивидуальным и историческим развитием: «точно так, как всякий организм начинается с простой формы и в ходе своего метаморфоза становится более развитым, так и всеобщий животный организм, по-видимому, начинает своё развитие с простейших животных форм, т. е. с представителей низших классов» (цит по: Richards, 1992, р. 43–45). Естествоиспытатель Готфрид Тревиранус (Gottfried Reinhold Treviranus; 1776–1837) в 6-томной фундаментальной «Биологии…» (Biologie; oder die Philosophic der lebenden Natur, 1802–1821 гг.) также пишет, что «всё животное царство имеет те же периоды развития, которые проявляются у отдельных организмов. Те виды и роды животных, которые претерпели развитие, могут быть уподоблены органам, которые изменились в ходе развития животного» (цит по: Richards, 1992, р. 45–46). В этом «параллелизме» проявляется единство развивающейся Природы как целого: по Тревиранусу, организм является частью вида, вид – частью некоторого рода и групп более высокого ранга, они являются частями всей живой природы, а эта последняя – часть сверхорганизма Земли. Важно, что Тревиранус идёт дальше этой констатации и по сути кратко намечает ключевые положения теории эволюции как адаптациогенеза: единство развития всего живого начиная с простейших форм есть результат приспособления организмов к условиям обитания и сохранения приобретённых приспособлений в результате наследования (Геккель, 1908). Следует отметить также немецкого ботаника Вильгельма Хофмайстера (Wilhelm Friedrich Benedikt Hofmeister; 1824–1877), который в своём труде по индивидуальному развитию растений «Сравнительное изучение…» (Vergleichende Untersuchungen der Keimung…, 1851 г.) указывает на происхождение одних групп растений от других (Turrill, 1942b).

4.3.4. Микроэволюция: Дарвин

Для обоснования генеалогической идеи в систематике особое значение имеют исследования знаменитого английского натуралиста-зоолога Чарльза Дарвина (Charles Robert Darwin; 1809–1882), именем которого названо одно из ключевых направлений эволюционизма – дарвинизм. В последнем эволюция рассматривается как постепенное расхождение (дивергенция) внутривидовых форм (рас) и их превращение в виды: отсюда название основополагающей книги Ч. Дарвина «О происхождение видов…» (On the Origin of Species…, 1859 г.; неоднократно издавалась по-русски; здесь даны ссылки на издание 1987 г.). Эта эволюционная концепция отражает приверженность Дарвина лейбницеву принципу непрерывности, ссылкой на него («Природа не делает скачков») объясняются постепенные трансформации видов под влиянием условий обитания. Для формирования атеистического мировоззрения огромное значение имеет книга Дарвина «Происхождение человека…» (The descent of man…, 1871 г.), в которой он дал толкование с позиций своей теории генеалогическому древу человека, несколько ранее разработанному Э. Геккелем.

В формировании онтологического базиса систематики эволюционного направления основной смысл дарвинизма заключается в том, что он указывает довольно простой способ и естественный механизм трансформации видов. Этот способ – родственное происхождение, сопутствуемое изменениями (descent with modification), этот механизм – естественный отбор индивидуальных вариаций на основе внутривидовой конкуренции (Дарвин, 1987). В какой-то мере данный механизм обоснован Дарвином исходя из положений, выдвинутых английским демографом и экономистом Томасом Мальтусом (Thomas Robert Malthus; 1766–1834) в его книге «Опыт о законе народонаселения» (Essay on the principle of population, 1798 г.). Всё это обеспечило быструю популярность дарвиновской идеи среди материалистически ориентированной публики, в том числе среди систематиков, которым Дарвин достаточно просто объяснил происхождение и «форму» Естественной системы в понятиях, совместимых с существующей физической картиной мира (Ruse, 1979а; Panchen, 1992). Поэтому усилиями главным образом неодарвинистов XX столетия историю систематики (и вообще биологии) делят на «до Дарвина» и «после Дарвина». Разумеется, эта позиция достаточно предвзятая, но она верно отражает то обстоятельство, что после выхода «Происхождения видов…» основные дебаты среди теоретиков-эволюционистов велись и ведутся вокруг дарвиновской модели трансформизма.

Один из ключевых пунктов «классификационного дарвинизма» составляет генеалогическое понимание Дарвином Естественной системы как «великого Дерева Жизни… <на котором>… ветви различной величины представляют собой целые отряды, семейства и роды» (Дарвин, 1987, с. 97). В поздних переизданиях «Происхождения видов…» он ссылается на генеалогические построения Геккеля в «Общей морфологии…» и полагает, что тот «показал, каким образом в будущем будет строиться классификация» (op. cit., с. 316). В целом согласно Дарвину «наши классификации предполагают связь более глубокую, чем простое сходство… Общность происхождения, единственная известная причина близкого сходства организмов, и есть та связь между ними, которая… до некоторой степени раскрывается перед нами при помощи классификаций» (op. cit., с. 298). «Общность происхождения и есть та скрытая связь, которую бессознательно ищут натуралисты, а вовсе не какой-то неизвестный план творения… <поэтому>… расположение группы внутри каждого класса в должном подчинении и отношении друг к другу должно быть строго генеалогическим» (op. cit., с. 302, курс. ориг.). Иными словами, «истинная или даже единственно возможная система… должна быть генеалогической, и она была бы естественной в самом строгом смысле» (op. cit., с. 304). Важно, что степень и характер различий при построении генеалогической системы не учитываются: «размер различий в разных ветвях или группах, находящихся на одной и той же степени кровного родства с общим предком, может колебаться весьма значительно» (op. cit., с. 302, курс. ориг.). Совокупность этих суждений, принципиальных для последующего формирования филогенетической систематики, Райф называет «центральным открытием» Дарвина (Reif, 2006а).

Генеалогические представления Дарвина иллюстрирует его хорошо известная схема генеалогических цепочек (рис. 9). Из неё отчётливо виден второй пункт «классификационного дарвинизма», который в XX веке стал первым (Мауг, Воск, 2002). Суть этого пункта в том, что вся эволюционная, а с ней и классификационная концепция дарвинизма сосредоточена на видовом-подвидовом уровне, т. е. является (в более поздней терминологии) микроэволюционной. Данное обстоятельство сыграло решающую роль в формировании неодарвинизма и основанной на нём популяционной систематики в первой половине XX столетия (см. 5.7.2). Примечательно, что хотя Дарвин всю свою книгу посвятил «происхождению видов», в отношении видовой категории его позиция во многом является номиналистической. Он, в отличие от Линнея, отрицает разницу между видами и внутривидовыми формами, объясняя это непрерывностью процесса эволюции. По Дарвину «разновидности – просто виды в процессе образования, или… зарождающиеся виды» (Дарвин, 1987, с. 81). Из этого короткого пассажа видно, что он принимает известную эквивалентность видов и внутривидовых форм из-за невозможности «различения варьирующих форм, местных форм, подвидов и замещающих видов» (op. cit., с. 44) и предсказывает, что со временем удастся освободиться «от тщетных поисков за… неуловимой сущностью слова „вид"» (ор. cit., с. 357). В отсутствие же критериев разграничения таких форм в чисто практических целях «при разрешении вопроса, следует ли известную форму признать за вид или разновидность, единственным руководящим началом является мнение натуралистов, обладающих верным суждением и большой опытностью» (op. cit., с. 44). Впрочем, в известной мере мнение о номинализме Дарвина в отношении видов преувеличено, объясняется формой представления его идей по поводу механизмов эволюции и прежде всего непрерывности переходов от разновидностей к видам (Stamos, 1996, 2003).

В отношении надвидовых таксонов позиция Дарвина, как отмечено выше, сходна с далее рассматриваемой геккелевой (см. 4.3.5), в том числе и в обосновании иерархии генеалогической системы ссылкой на ветви разного порядка, расположенные на родословном дереве (см. Краткий обзор гл. IV «Происхождения видов…»). Более того, со ссылкой на Кювье он признаёт единство типа как реальную основу надвидовых групп, но даёт этому эволюционную интерпретацию: «все органические существа созданы по двум великим законам – Единства типа и Условий существования… Единство типа… – то основное сходство в строении, которое… совершенно независимо от их образа жизни. По моей теории единство типа объясняется единством происхождения» (Дарвин, 1987, с. 149). Хиатусы между этими типами являются результатом эволюции: «вымирание… играло важную роль, определяя и расширяя интервалы между различными группами… Таким образом мы можем объяснить обособленность целых классов друг от друга…» (op. cit., с. 314). На этот тезис Дарвина довольно активно ссылаются в дальнейшем при рассмотрении соотношения между филогенетическими схемами и классификациями; он отчасти используется в виде принципа решающего разрыва в школе эволюционной таксономии (Майр, 1971; Симпсон, 2006; см. 5.7.3) и принят во внимание в разработке принципа дополнительности как одного из фундаментальных обобщений в систематике (Скарлато, Старобогатов, 1974; см. 6.1.2).

В обсуждении принципов построения Естественной системы Ч. Дарвин явно тяготеет к адансоновскому подходу (о нём см. 4.1.1), дополняя его рассуждениями о соотношении между признаками, сходством и генеалогическим родством. Так, Дарвин утверждает, что «организмы… могут быть классифицированы… либо искусственно на основании единичных признаков, либо естественно на основании большого числа признаков» (Дарвин, 1987, с. 297). Вместе с тем Дарвин чётко указывает некоторые общие критерии распознавания признаков, позволяющих судить о родстве, исходя из того, что «признаки, которые считаются натуралистами за указание истинного сродства между… видами, унаследованы ими от общего прародителя» (op. cit., с. 302). Поэтому «ничего не может быть ошибочнее такого взгляда… что наибольшее значение в классификации имеют те особенности строения, которые определяют образ жизни и место… в экономии природы», при этом «чем меньше какая-либо часть организма связана с какими-либо особыми функциями, тем больше она имеет значение для классификации» (op. cit., с. 298): позже это утверждение было обозначено как принцип Дарвина (Майр, 1971). Вместо исходно аристотелевского понимания существенности признаков вводятся два вполне количественных критерия, которые в современной терминологии (см. 6.6.2) обозначены как критерии общности и конгруэнтности: «если <несущественный> признак преобладает у большого числа различных видов…, то он и приобретает большое значение, так как мы можем объяснить его присутствие у столь многих форм с весьма различными привычками только унаследованием от общего прародителя… Если несколько признаков, хотя бы и несущественных, выражено в большой группе организмов, отличающихся различным образом жизни, то на основании теории родственного происхождения мы можем быть почти уверены, что эти признаки унаследованы от общего предка… такие комплексы признаков имеют особенное значение в классификации» (Дарвин, 1987, с. 306–307). Следует отметить, что критерий общности во многом воспроизводит представления Жюсьё и Кювье о ранжировании (субординации) признаков на основании их «постоянства» (см. 4.2.2), а критерий конгруэнтности во многом совпадает с естественным методом Адансона (см. 4.1.1).

Дарвину принадлежит первая отчётливая историческая (точнее, генеалогическая) трактовка гомологии и аналогии (Бляхер, 1976). Он берёт основные понятия у Р. Оуэна (см. 4.2.5) и объясняет, что гомологичные структуры наследуются от общего предка в ходе дивергентной эволюции, а аналогичные возникают независимо в ходе параллельной эволюции. Первые являются следствием кровного родства и отражают его, вторые возникают у неродственных организмов под действием естественного отбора, т. е. являются приспособительными. Из этого следует однозначный вывод, вытекающий из общего принципа определения значимости признаков: генеалогии следует реконструировать по гомологичным, а не аналогичным признакам, поскольку первые указывают на общее происхождение, а вторые нет. Одновременно Дарвин указывает на определённое значение принципа аналогичных изменений, согласно которому «члены одного и того же класса, хоть и связанные только отдалённым родством, унаследовали так много общего в их строении, что способны под влиянием сходных побуждающих причин и изменяться сходным образом» (op. cit., с. 311).

Значение идей «классификационного дарвинизма» для развития теории систематики весьма велико. Он в неявной форме утвердил долго вызревавшую новую онтологию таксона – не класса или естественного рода (в логическом смысле), а исторической группы (Queiroz, 1988; Webster, Goodwin, 1996; см. 6.3.1). Эта общая идея будет время от времени высказываться на протяжении XX столетия, её фундаментальность будет осознана и начнёт активно обсуждаться во второй его половине (см. 5.7.4.4, 6.3.1). Дарвин впервые явно высказал идею, что классификация должна отражать генеалогию, хотя и в настолько общей форме, что для её реализации понадобилась кладистика (Reif, 2006а, 2007а; см. 5.7.4.4). Дарвиновское понимание гомологии и определение таксономической значимости признаков на основании эволюционных критериев стали одними из ключевых в систематике эволюционного направления. Акцентирование внимания на генеалогических отношениях дало начало школам филогенетической систематики от Геккеля до Хеннига (Padian, 1999, 2004). С другой стороны, принцип аналогичных изменений имеет большое значение для формирования собственно эволюционной таксономии (Дж. Симпсон, А. Расницын, см. 5.7.3). Ключевая для Дарвина идея постепенного видообразования посредством естественного отбора легла в основу микроэволюционной доктрины неодарвинизма, а через неё – уже упоминавшейся популяционной систематики. Вместе с тем, определённый «видовой нигилизм» Дарвина стал одной из причин кризиса представлений о виде, поразившего систематику в конце XIX века (см. 4.3.7).

4.3.5. Монофилизм: Геккель

В трудах великого немецкого зоолога, анатома и эволюциониста Эрнста Геккеля (Ernst Heinrich Philipp August Haeckel; 1834–1919) во вполне развитой форме представлена классическая филогенетика как основа для разработки филогенетических (генеалогических) классификаций. Как отмечено выше, исходная естественнонаучная позиция Геккеля является вполне натурфилософской: в одной из своих лекций он ссылается на Канта как на человека, первым подарившего миру всеобъемлющее эволюционное учение (Геккель, 1907), история живого для него есть развитие «генеалогического индивида» (Radi, 1930). Поэтому хотя Геккель со ссылкой на Дарвина много пишет о происхождении видов, его трансформизм является макроэволюционным. Это отчётливо видно из геккелевых генеалогий: в отличие от дарвиновской схемы, масштаб рассмотрения истории происхождения организмов задан не подвидовым-видовым уровнем, а значительно более высоким – главным образом уровнем типов и классов.

Первый из фундаментальных трудов Э. Геккеля – двухтомная монография «Общая морфология организмов…» (Generelle Morphologie…, 1866 г.); в популярной форме её основные идеи изложены в книге «Естественная история миротворения» (Natiirliche Schopfungsgeschichte, 1868 г.; русск. пер.: Геккель, 1908–1909); подробное изложение понятийного аппарата дано в «Антропогенезе» (Anthropogenic, 1874 г.); завершает «филогенетический цикл» трёхтомная книга «Систематический филогенез…» («Systematische Phylogenie…, 1894–1896 г.). В определённом смысле весь цикл являет собой первый опыт построения генеалогического «Дерева жизни» как формы представления Естественной системы: Геккель уверен, что «древовидная форма Естественной системы может стать понятной лишь тогда, когда мы признаем её за действительное родословное дерево организмов» (Геккель, 1909, с. 365; курс. ориг.). При этом в основу своих построений он кладёт дарвиновскую эволюционную концепцию: полное название «Общей морфологии…» включает ссылку на дарвиновскую «революционную теорию происхождения» (Darwin reformierte Descendenztheorie) (Haeckel, 1866).

В этой книге введено понятие филогенеза – основополагающее для всей будущей систематики эволюционного направления. Поскольку Геккель не утруждал себя разработкой строгих определений и формулировок, это понятие исходно весьма многозначное и в разных работах (или даже в разных главах одной книги) имеет разное толкование (Dayrat, 2003). В самом общем смысле он понимает филогенез как «родословную историю», реконструируемую на основании палеонтологии: «филогенез включает палеонтологию и генеалогию», филогенез есть «палеонтологическое развитие» (цит. по: Williams, Ebach, 2008, р. 49–50). Вместе с тем, следует различать две более узкие трактовки филогенеза: в одних случаях Геккель имеет в виду генеалогическую цепочку или группу организмов (видов), в других – историческую последовательность формирования морфологических структур (Dayrat, 2003). В современных терминах они соответствуют кладогенетической и семогенетической концепциям филогенеза (Павлинов, 2005b).

Вообще говоря, Э. Геккель – скорее морфолог-филогенетик, чем собственно систематик, его больше волнуют формы организмов и их преобразования, нежели группирование этих организмов в таксоны. Поэтому филогенез и онтогенез для него – части общего «морфогенеза» (Haeckel, 1866). При этом он морфолог, мыслящий в основном типологическими категориями: как отмечено выше, главам «Общей морфологии» он предпослал эпиграфы из Гёте, большим поклонником которого был (в частности, принял его «морфологию» взамен более распространённой в то время «анатомии»). Геккеля больше всего интересуют проблемы и законы исторического формирования и изменения планов строения, определяющих группы организмов, – т. е. именно «систематический филогенез», а не «филогенетическая систематика» в более позднем её понимании. При этом генеалогические схемы Геккеля – это в значительной мере трансформистски трактуемые типологические построения, во многом заимствованные у Кювье и Бэра. Данное обстоятельство подчёркивается тем, что он нередко применяет понятия «ствол» (Stamm) и «ветвь» (Phylum) как синонимы понятия «тип» не только в таксономическом, но и в морфологическом смысле (Канаев, 1966; Dayrat, 2003). «Каждый тип со своим „специальным планом“ является… отдельной самостоятельной ветвью» (Haeckel, 1866, Bd 2, S. 388).

Таким образом, при построении сравнительно-морфологических схем Геккель выступает как натурфилософ-типолог, при их интерпретации – как натур фило со ф-эволюционист. Он не выстраивает заново филогенетические «сценарии» на основании исходных данных морфологии, эмбриологии и палеонтологии, а «прикладывает» к готовым типологическим схемам (т. е. фактически к классификациям) генеалогическую интерпретацию и соответственную терминологию (Remane, 1956; Williams, Ebach, 2008). Образно говоря, «Геккель только поместил в историческое измерение схемы классификации, которые уже были созданы такими учёными как Кювье» (Брайдбах, 2004, с. 31). Поэтому «систематический филогенез» Геккеля иногда называют «эволюционной» или «скрытой» типологией (Remane, 1956; Беклемишев, 1994; Levit, Meister, 2006; Di Gregorio, 2008; см. 5.4.3). Один из противников филогенетического подхода в систематике назвал Геккеля «скрытым типологом», а его метод – «наивной филогенетикой», коль скоро речь идёт не о собственно филогенетическом исследовании, а «о филогенетической интерпретации естественной систематики» (Naef, 1919, S. 3).

Существенное (с точки зрения онтологии) отличие геккелевого подхода от собственно типологического состоит в том, что воображаемые типологические конструкты (планы строения) у Геккеля наделяются реальным «физическим» бытием. Последнее проявляется в том, что прототипы и архетипы отождествляются с предковыми формами, давшими начало некоторому числу потомков в результате процесса исторического развития. Впрочем, эти формы подразумеваются скорее как некие достаточно обобщённые организмы-монеры, их реальность имеет специфический натурфилософский оттенок. Во всяком случае, это вряд ли дискретные виды в их таксономическом понимании: для Геккеля генеалогические цепочки состоят из конкретных организмов, связанных кровным родством и составляющих филы (или филоны). Каждая из них – это «совокупность всех тех организмов, в общем происхождении которых от одного предка мы не можем сомневаться» (Геккель, 1909, с. 33). Такую группу-филу Геккель называет монофилетической; если группа происходит от разных предковых форм-монер, она является полифилетической.

Следует отметить, что Геккель неизменно подчёркивает гипотетический характер исторических реконструкций, называя последние генеалогическими гипотезами. Их он разделяет на две основные формы: единичная (монофилетическая) гипотеза сводит всё многообразие к единственному предку, множественная (полифилетическая) гипотеза означает, что разные виды (независимо самозародившиеся монеры) дали начало разным классам (Геккель, 1909). Примечательно, что по Геккелю для высших организмов наиболее вероятны монофилетические гипотезы, для низших – полифилетические: эта общая идея получает поддержку в связи с новейшими изысканиями в области симбиогенеза (Gordon M.S., 1999).

Коль скоро речь зашла о гипотетическом характере генеалогических реконструкций, следует отметить, что Э. Геккель в понимании условий их разработки выказывает себя как вполне зрелый последователь гипотетико-дедуктивной схемы аргументации (о ней см. 6.1.1). Он подчёркивает в заключительном разделе своей «Естественной истории…», что следует различать общую эволюционную теорию как незыблемую основу всех таких реконструкций и частные эволюционные гипотезы, выводимые дедуктивно из неё применительно к конкретным фактам (Геккель, 1909). На этом Геккель специально останавливается в связи с вопросом о происхождении человека, полемизируя с антропологом Р. Вирховом: если мы признаём эволюционную теорию в общем случае для всего живого, то мы обязаны признавать её и в частном случае для объяснения генеалогии человека. На этом фоне отрицание значения базовой эволюционной модели для построения филогенетических классификаций сторонниками современной структурной кладистики (см. 5.7.4.6) выглядит странным анахронизмом.

Основной формой представления генеалогической гипотезы для Геккеля и для всех его последователей, как отмечено выше, служит филема – родословное, или генеалогическое дерево, которое позже почти неизменно стало называться филогенетическим (сам Геккель последний термин не использует) Оно, как и у Бронна (см. 4.3.2), представляет собой ветвящуюся схему с основным стволом и многочисленными боковыми ветвями разного порядка, что соответствует масштабу фил. Как центральный ствол, так и основные ветви дерева имеют чёткую направленность – от низших форм к высшим. Это особенно видно на одном из первых геккелевых деревьев – вполне живописной знаменитой «монофилетической генеалогии организмов» во 2-ом томе «Общей морфологии» (Haeckel, 1866; рис. 10). В этом проявляется основное содержание эволюционных представлений Геккеля, включающих восходящий к натурфилософской идее Лестницы совершенствования «закон прогресса (совершенствования)» и дарвиновский «закон дивергенции» (Dayrat, 2003). Важно, что последний понимается так, что дивергирующие формы, постепенно накапливая различия, повышают свой ранг подобно тому, как ветви по мере роста повышают свой порядок. Как видно, общий подход Геккеля в определённой степени воспроизводит таковой Кювье, который также строил отдельные «лестницы»-ряды для выделенных им планов строения (см. 4.2.2). Разница в том, что организмическая натурфилософия Геккеля-эволюциониста делает эти ряды восходящими, тогда как у Кювье-типолога они нисходящие.

Что касается собственно Естественной системы, то здесь Геккель следует Дарвину и считает, что «существует одна естественная система организмов, и эта система есть родословное дерево организмов» (Haeckel, 1866, Bd 1, S. 37), которая получает такое значение благодаря учению о трансформизме (Геккель, 1909). Однако нередко приписываемая Геккелю афористическая формула «Естественная система должна основываться на филогенезе» не вполне верна: он отождествляет названную систему не с филогенезом вообще, а с его частью (или аспектом) – генеалогией. Эта система «должна попытаться представить нам, каким образом различные классы, порядки, семейства, роды и виды… соответствуют различным ветвям, сучьям или стволам родословного дерева» (Геккель, 1909, с. 4). В общем случае система представляет собой, образно говоря, результат «распиливания» этого дерева на части. Она является иерархической, при этом иерархия таксонов соответствует иерархии (порядку) ветвей. Примечательно, что наиболее реальной категорией Геккель считает тип (ветвь, phylum), «который является реальным единством множества принадлежащих друг другу форм» (Haeckel, 1866, Bd 2, S. 313): в этом проявляется его приверженность типологическим идеям Кювье, для которого основными подразделениями Естественной системы также были «ветви» (embranchement), каждая со своим планом строения (см. 4.2.2). В каждом типе (филуме) рядоположенность таксонов определяется вышеупомянутым «законом совершенствования» – от низших организмов к высшим.

Рис. 10. Родословное дерево животных по Геккелю (из Haeckel, 1866).

Генеалогическая трактовка Естественной системы превращает общий для всей систематики принцип таксономического единства (см. 6.1.2) в ключевой для систематической филогенетики (и выросшей из неё филогенетической систематики) принцип монофилии. Он означает, что в этой системе разрешены монофилетические группы и запрещены полифилетические. Соответственно основная задача систематики – выявление среди множества возможных группировок организмов тех, которые с наибольшим вероятием могут считаться монофилетическими, т. е. филами. Однако в применении этого принципа остаются весьма заметными типологические истоки всей геккелевой филогенетики: в филу объединяются не все потомки предковой формы, а лишь те, которые сохраняют унаследованные от неё типические черты (Dayrat, 2003), т. е. (в современной терминологии) являются не столько кладами (ветвями), сколько градами – ступенями развития данного типа. В этом – принципиальная особенность филогенетической систематики в её классической геккелевой версии в отличие от кладистической хенниговой (Шаталкин, 1988).

Параллельность основных ветвей генеалогического дерева друг другу и главному стволу объясняется как результат параллельной эволюции: представления о ней естественным образом продолжают общую натурфилософскую идею упорядоченности развития «генеалогического индивида». Она означает параллельное развитие разных ветвей монофилетических групп: эта трактовка восходит к Дарвину (см. 4.3.4) и предполагает, что чем более родственны группы, тем больше сходны их эволюционные тенденции (Scott, 1896). Таксономическая трактовка параллелизмов, позволяющая выделять (в современной терминологии) парафилетичекие группы (см. 5.7.1.3), восходит к дарвиновскому принципу аналогичных изменений (см. 4.3.4), в настоящее время активно разрабатывается школой собственно эволюционной таксономии в форме принципа единства эволюционных тенденций (см. 5.7.3).

Обоснование генеалогии через реконструкции филогенезов (семогенезов) как трансформаций планов строения приводит к тому, что в общем методе геккелевой филогенетики наибольшее значение придаётся консервативным признакам, свидетельствующим о единстве плана (это идея Дарвина). Поскольку планы строения в данном случае отождествляются с предковыми формами, разработка генеалогических гипотез в значительной мере сводится к реконструкциям наиболее вероятных предковых морфологий, для которых по возможности ищется соответствие в палеонтологическом материале. Поэтому важной частью филогенетики «по Геккелю» является вполне типологический метод реконструкции предка (Северцов, 1939; Татаринов, 1976), что дало повод многочисленным её обвинениям в типологичности и избыточной спекулятивности.

Сосредоточенный на реконструкциях филогенезов как трансформаций планов строения, Геккель не уделяет особого внимания проблеме гомологии, принимая её в генеалогическом смысле в основном по Дарвину (см. 4.3.4). Оуэновскую специальную гомологию он называет просто гомологией, или гомофилией, «возникшей вследствие общего происхождения… <тогда как> аналогии зависят от одинакового приспособления» (Haeckel, 1866, Bd. 2, S. 411). Зато Геккель в первом томе «Общей морфологии…» значительное внимание уделяет детализации понятий, связанных с сериальной гомологией, и выделяет следующие её категории, частью заимствуя и модифицирую терминологию Бронна (см. 4.2.5): гомодинамию (для метамеров), гомотипию (для антимеров = билатеральных структур), гомономию (для парамеров, лежащих вокруг поперечной оси тела или органа) и гомонимию (для эпимеров, т. е. сегментов, расположенных на поперечной оси тела) (Haeckel, 1866; см. также Бляхер, 1976).

Важное уточнение генеалогической трактовки гомологии, в общей форме предложенной Дарвином и Геккелем, дал английский зоолог Э. Рэй Лэнкестер (Edward Ray Lankester; 1847–1929). В небольшой, но весьма значимой статье «Об использовании термина гомология…» (Lankester, 1870) он предложил вообще исключить общее оуэновское понятие гомологии как идеалистическое: он использует нейтральный термин соответствие (agreement), позже вошедший в общее употребление (см. 6.5.1), и выделяет две его генеалогически осмысленные материалистические категории соответствий. По Лэнкестеру, если сходные структуры унаследованы от единой структуры у общего предка и в этом смысле «генетически связаны», их соответствие следует называть гомогенией: это обозначает оуэновскую специальную гомологию в филогенетическом смысле, близко к геккелевой гомофилии. Соответствующие структуры у Лэнкестера обозначены как гомогены. Все прочие случаи соответствий, не подпадающие под определение гомогении, он предлагает называть гомоплазиями; к их числу относятся любые аналогии (по Геккелю), а также сериальная гомология (по Оуэну). В современной филогенетической систематике понятия гомогении и гомоплазии являются одними из ключевых (см. 5.7.4.4, 6.5.2).

Одновременно с Лэнкестером Дж. Майверт (Mivart, 1870) предложил существенно более детальную проработку общих понятий гомологии и аналогии, показав сложную картину соответствий в зависимости от фило- и онтогенетических причин возникновения сходства. Он выделяет две общие категории гомогениий: «с одной стороны, онтогенетическую гомогениию между частями, которые не являются генеалогически однородными, и генеалогическую (ancestral) гомогениию между частями, которые не являются онтогенетически однородными» (Mivart, 1870, р. 116). На основании двух этих категорий Майверт выделил более двух десятков вариантов морфологических соответствий, указывая на плавные переходы между ними: например, по Майверту существует гомологическая аналогия. Эта терминологическая система осталась почти без последствий, но предложенное Майвертом совместное рассмотрение общего учения о гомологии на основе онтогенетических и филогенетических аспектов соответствия структур станет одной из ключевых тем в конце XX столетия (см. 6.5.2).

Для полноты характеристики роли Э. Геккеля в развитии таксономических доктрин следует указать, что к концу жизни он склонялся к идее рациональной систематики – к построению системы организмов на основе общих законов преобразования типов симметрии (см. 5.5.1.1). В этом, очевидно, проявились основные научные интересы Геккеля, лежащие скорее в области морфологии, нежели филогенетики как таковой. Данное обстоятельство фактически выпало из внимания систематиков – как филогенетиков, так и рационалистов.

4.3.6. Полифилизм: Коп

Ещё одну эволюционную концепцию в те же 1860-е годы предложил американский зоолог-палеонтолог Эдвард Коп (Edward Drinker Соре; 1840–1897): по предполагаемым механизмам её обычно классифицируют как неоламаркистскую или относят к ортогенетическим (номогенетическим) концепциям.

Рис. 11. Схема соотношения гомо- и гетерологических по Э. Копу (из Павлинова, 2005б, схематично).

Она первоначально изложена в статье «Возникновение родов» (The origin of genera, 1868 г.) и в развёрнутой форме представлена в сводке «Возникновение наиболее приспособленного…» (Соре, 1887). Её основу составляет то же допущение, что и у Ламарка и частью Геккеля: эволюция однонаправленна, в ней объективно существуют общие закономерности, которым подчиняются разные организмы. В отличие от классического ламаркизма (см. 4.3.3), эта направленность выглядит не как единая и единственная Лестница совершенствования, а как несколько (много) параллельных филетических рядов, по которым происходит сходное развитие организмов, последовательно проходящее одни и те же фазы совершенствования (анагенез, термин Копа). Соответственно адекватной формой представления этой эволюционной модели служит не дерево и даже не куст, а «газон» (рис. 11); впрочем, эта теоретическая модель не мешала Копу рисовать стилизованные филогенетические деревья во вполне генеалогическом гекке-левом духе (Соре, 1896).

Важная особенность коповской концепции эволюции состоит в том, что в ней рассматривается не столько происхождение видов или родов, сколько происхождение их признаков, носители которых – организмы, относящиеся к этим видам и родам. По Копу, «история возникновения некоторого типа, такого как вид, род, отряд и т. п., – это просто история возникновения структуры или структур, которые соответственно определяют эти группы» (Соре, 1887, р. 130). В терминах филогенетики это значит, что если модель Дарвина и в меньшей степени Геккеля является генеалогической, то модель Копа – семогенетическая. Он заимствует из химии понятия гомологических и гетерологических рядов и встраивает их в свою теорию: «среди высших <по рангу> групп животных можно выявить серии, „гомологичные“ в том же смысле, как спирт… с его производными; а составные части каждой из них могут быть… „гетерологичными“ подобно эфирам, альдегидам, спиртам» (op. cit., р. 95); при этом «гетерология – то, что Свэйнсон и другие называют „аналогией“, в отличие от сродства» (op. cit., р. 96).

С точки зрения систематики основные положения концепции Э. Копа и других исследователей, акцентирующих внимание на полифилетических группах (Ш. Депере, Л. Берг и др.) можно представить следующим образом. Прежде всего (в терминах Геккеля), принцип монофилии здесь совершенно чужд, таксоны возникают в результате параллельной эволюции: «роды и разные другие группы произошли не от единственного генерализованного рода и т. п. той же группы, но от соответствующего рода одной или более других групп» (op. cit., р. vi). Из этого следует, что трактуемая по Копу Естественная система представляет собой иерархию как моно-, так и полифилетических групп. В такой системе каждый «класс есть серия (scale) отрядов, отряд – триб… семейство состоит из одной или нескольких серий родов» (<op. cit., р. 45). В каждой из этих серий соответствующие таксоны размещены «параллельно» и таким образом, как это диктуется гетерологическими рядами. Выделяемые группы задаются признаками, которые ранжированы на видовые, родовые, семейственные и т. п., при этом, правда, принципы ранжирования признаков (в отличие, скажем, от естественного метода Кювье, см. 4.2.2) явным образом не указаны. Признаки разных рангов в эволюции взаимно независимы, так что «процесс развития видовых и родовых признаков происходит не одновременно… поэтому виды могут быть перемещены из одного рода в другой без утраты их видовых признаков, а роды – из отряда в отряд без утраты их родовых признаков» (op. cit., р. 123).

Таксономическая интерпретация коповской эволюционной модели, при которой внимание акцентируется не на таксонах, а на признаках, отчасти возвращает в систематику аристотелевскую концепцию вида как сущности (см. 3.1). Вид или род в таком понимании – это не столько сама группа организмов, сколько некое свойство, позволяющее выделить эту группу среди других групп. В целом, как можно полагать, в онтологическом плане таксоны в данной классификационной доктрине, как и в типологии, представляют собой нечто вроде эпифеноменов: они не имеют самостоятельной реальности, являются производными от эволюирующих признаков. Одной из форм представления соотношения гомо- и гетерологических рядов может служить периодическая система (см. 5.5.1.3)

4.3.7. Первая реакция

Понимание Естественной системы как отражение филогенеза (в какой бы то ни было его трактовке) делает её в теории отчасти «вторичной» относительно последнего, при том что сами филогенетические реконструкции на практике во многом «вторичны» относительно типологических или просто сходственных. Это переносит основную методологическую проблематику построения названной системы с неё самой на реконструкцию филогенезов: важны не столько принципы построения Естественной системы как таковой, сколько принципы филогенетических реконструкций. Признаки и сходства значимы не сами по себе, а как отражение генеалогических (филогенетических) связей. Центральным является общий метод (или принцип, или закон) тройного параллелизма между рядами форм в палеонтологической летописи, онтогенезе и систематическом размещении видов; в данном случае в редакции не Агассиса, а Геккеля (Bryant, 1995).

Чуть ли не «линейный» перенос принципов филогенетики на принципы систематики дал эволюционное освещение первостепенной проблемы реальности таксонов и границ между ними, ранее активно обсуждавшейся схоластами и типологами. Почти все теоретики-эволюционисты на основании признания принципиальной непрерывности реальных генеалогических цепочек утверждают условность названных границ, т. е. склоняются к их вполне номиналистической трактовке. Этим они органично вписались в ту традицию, которая характерна для большей части систематики конца XVIII – первой половины XIX столетия (Turrill, 1942b) и которая продлилась во многом в XX веке (Майр, 1971).

Объяснение системы через филогенез одни систематики восприняли весьма воодушевлённо: необходимо, чтобы классификация соответствовала филогенезу, полифилетические группы должны исключаться (например, Bessey, 1897; Wettstein, 1901). При этом, однако, между сторонниками данного подхода с самого начала возникли разногласия о том, как трактовать филогенез и как его «переводить» на язык таксономии. Так, вопреки дарвиновской концепции неоднократно подчёркивается, что филогенез не сводим к генеалогии и не должен трактоваться столь упрощенно (Engler, 1898; Osborn, 1902). Палеонтологи – сторонники геккелевской филогенетики считают, что филогенетические схемы обязаны основываться на палеонтологии, без которой они являются чисто умозрительными (Scott, 1896). При таксономической интерпретации филогенетических схем у Дарвина и Геккеля основным является принцип монофилии, однако признание параллельной эволюции как фундаментального свойства монофилетических групп делает невозможным однозначное соотнесение ветвей генеалогического дерева и таксонов Естественной системы. У Копа подчёркивание параллельной эволюции приводит к тому, что моно- и полифилетические (точнее, парафилетические в современной терминологии) группы оказываются равно естественными. Обсуждение этих вопросов стало особенно острым во второй половине XX века в связи с формированием кладистической версии филогенетической систематики (Hennig, 1950, 1966; Simpson, 1961; см. 5.7.1).

В рассматриваемый период впервые поднимаются серьёзные проблемы критериев отбора признаков (см. Козо-Полянский, 1922; Turrill, 1942а). Здесь достаточно чётко обозначились две позиции, соответствующие двум трактовкам Естественной системы – по Кювье и по Адансону-Жюсьё. В первом случае речь идёт о небольшом числе значимых признаков, выбранных на априорной основе: такова позиция Геккеля, она получила популярность главным образом среди зоологов (Гекели, Лэнкестер, Гертвиг и др.: см. Зенкевич, 1937). Во втором случае система строится по большому числу признаков с более или менее одинаковыми «весами»: наиболее обоснована та родословная схема и основанная на ней система организмов, которая поддерживается наибольшим числом признаков (в современной терминологии – это критерий или принцип конгруэнтности, см. 6.6.2), при этом не связанных напрямую с частными адаптациями (принцип Дарвина, 4.3.4). Этой позиции придерживаются в основном ботаники (см. Turrill, 1942 a,b).

Среди последних наиболее значимыми фигурами обычно считают немецких систематиков Августа Эйхлера (August Wilhelm Eichler; 1839–1887) и Адольфа Энглера (Adolf Engler; 1844–1930). Их метод представляет собой по сути генеалогическую интерпретацию естественной системы Гукера-Бентама, в свою очередь основанной на идеях Жюсьё и Кандоля, основные отличия состоят в понимании близости как кровного родства и в разграничении эволюционно примитивных и продвинутых групп (Turrill, 1942а; Камелии, 2004; Stuessy, 2008). Учитывая исторические корни этих систем, Ч. Бесси считает, что «ни одна из них сегодня не является адекватным выражением нашего знания структуры и родства покрытосеменных» (Bessey, 1897, р. 172), а Козо-Полянский (1922) вообще полагает, что такого рода системы на самом деле являются «антифилогенетическими». Он считает первым истинным филогенетиком-систематиком среди ботаников голландца Филиппа ван Тигема (Philippe van Tieghem;

1839–1914), изложившего «истинную филогению» растений в фундаментальной сводке «Elements de botanique» (1898 г.; русск. пер. «Общая ботаника», 1901 г.). Тем не менее, важно отметить, что именно Энглер, возможно, первым предваряет собственно классификацию изложением принципов филогенетической систематики: их важную часть составляют правила «прогрессии» – закономерностей исторического развития органов и структур, по которым строится система таксонов (Уранов, 1979; Камелии, 2004). Этим он определил на многие годы стиль аргументации классической, да и в значительной мере также кладистической филогенетики. У Энглера соотношение между (в современной терминологии) анагенетической и кладогенетической составляющими филогенеза представлено в форме наложения генеалогического дерева на концентрически представленные уровни продвинутости (Engler, 1898).

Другие систематики отнеслись к отождествлению филогенетической и естественной систем достаточно враждебно, полагая, что они разрабатываются на разных основаниях: первая – на априорном взвешивании небольшого числа признаков (гомологий), вторая – на большом числе равно значимых признаков. Соответственно они разделяют эти две категории систем, но при этом с противоположных позиций. Те, кто отдаёт предпочтение филогенезу, полагают геккелевы филогенетические системы выше декандолевых естественных (Bessey, 1897). В противоположном случае считается важным продолжение традиции эмпирических естественных систем, основанных на анализе многих признаков без «филогенетического довеска» (Gray, 1876; Camel, 1883). Отмеченный выше подход Эйхлера-Энглера в какой-то мере примиряет эти позиции, хотя едва ли самым удачным образом.

Наконец, многие встретили генеалогическую идею вполне равнодушно – просто как ещё один (наряду с прочими) натурфилософский изыск, как очередную спекулятивного трактовку фундаментального понятия сродства (Turrill, 1942b). Одна из причин состоит в том, что новые идеи фактически не привели к новым методам: принцип монофилии остался вполне декларативным, в практике классифицирования руководящей по-прежнему доминировала общая классическая «формула», на этот раз лишь трактуемая в терминах кровного родства, – объединять сходное и разделять различное (Green, 1909; Heslop-Harrison, 1960; Blackwelder, 1967). Именно это имеет в виду Козо-Полянский (1922), критикуя классификационные идеи тех последователей Жюсьё и Кандоля, которые просто облачили их эмпирические классификации в филогенетическую «обёртку». Поэтому, строго говоря, такой подход почти не изменил существующих классификаций, лишь дав им иное толкование (Stevens, 1984; Скворцов, 2005). Известнейший английский ботаник Уильям Гукер (Хукер; William Jackson Hooker; 1785–1865), в целом соглашаясь с эволюционной концепцией дарвинизма, в 1860 г. в работе «О флоре Австралии…» пишет, что сторонники и противники Дарвина «используют одни и те же методы и следуют одним и тем же принципам» и что систематики-практики «не должны использовать <дарвинистические> гипотезы при трактовке видов» (цит. по: Endersby, 2009, р. 1499, курс. ориг.).

Следует отметить, что признание идеи эволюционного развития органического мира вовсе не обязательно влечёт за собой признание её как основания для построения Естественной системы. К числу тех, кто наряду с Дж. Гукером одним из первых провозгласил это, относится английский зоолог, приверженец и известный популяризатор дарвинизма Томас Хаксли (Гекели; Thomas Henry Huxley; 1825–1895). Он считает, что Естественная система должна строиться на чисто морфологических основаниях без привлечения весьма недостоверных генеалогических гипотез: систематика должна быть «точным и логическим упорядочиванием проверяемых фактов» (Huxley, 1864). При этом может быть столько классификаций, сколько свойств организмов или их отношений между собой или с другими объектами может быть использовано при классифицировании. Его собственный классификационный подход скорее отражает взгляды Бэра, чем Дарвина: так, в системе млекопитающих, организованной согласно неким общим законам эволюции, размещение отрядов отражает «прохождение» ими одних и тех же гипотетических стадий маммализации, как они явлены в сравнительной анатомии и эмбриологии (Huxley, 1880). Впрочем, это не помешало Т. Хаксли ревизовать классификацию наземных позвоночных на основании строго филогенетических принципов и, в частности, поместить птиц вместе с рептилиями в одну группу Sauropsida (Huxley, 1867).

Одним из важнейших следствий освоения эволюционной идеи систематикой рассматриваемого периода стал кризис концепции линнеевского вида. Образно говоря, эта идея нанесла сильный удар по классическому пониманию вида (Комаров, 1940; Завадский, 1968); Э. Майр (1968, с. 27) прямо написал, что Дарвин «уничтожил вид как конкретную естественную единицу». Как отмечено выше (см. 4.3.4), «классификационный дарвинизм» привёл к уравниванию видов с внутривидовыми группами – расами, подвидами, морфами и т. п. Впрочем, не только дарвинизм оказал существенное влияние на этот кризис: справедливо отмечается (Регель, 1917; Юзепчук, 1958; Завадский, 1968), что большую роль здесь сыграл неоламаркизм, придающий эволюционный (а тем самым и таксономический) смысл малейшим вариациям, связывая их с прямым воздействием условий обитания. О какой бы частной эволюционной концепции не шла речь, довод «против вида» был один: коль скоро виды взаимо-превращаются, их нельзя выделять в традиционном смысле как дискретные единицы. Примечательно, что этот тезис – своего рода «зеркальная калька» с довода «против эволюции» ортодоксальных систематиков: коль скоро выделяемые ими виды дискретны, то постепенной эволюции нет.

Однако едва ли этот кризис был порождён самой эволюционной идеей: она скорее подкрепила своими аргументами идею дробной иерархии низших таксономических категорий, которую ранее высказывали на иных основаниях (Павлинов, 2009а). Так, в одном из ранних своих произведений ботаник-логик Дж. Бейтам писал, что в природе «нет такой вещи как species infima, поскольку любая <группа>, какой бы низкой <по рангу> ни была, может быть подвергнута дальнейшему делению» (Bentham, 1827; цит. по: McOuat, 2003, р. 215). Этим тезисом, совпадающим с таковым Милля (см. 4.1.3), фактически отвергается утверждаемый Линнеем особый статус вида в таксономической иерархии; впрочем, позже Бейтам всё же принял линнеевскую концепцию вида (см. далее наст, раздел). Своего рода предтечей «видового нигилизма» на биологической основе был французский ботаник Алексис Жордан (Claude Thomas Alexis Jordan; 1814–1897), который предложил считать истинными элементарными видтли-монотипами мелкие морфологические вариации, устойчиво воспроизводящиеся в череде поколений (Завадский, 1968); тем самым он отверг «линнеевский вид» как базовый объект систематики, заменив его вариететами (Скворцов, 1971, 2005). Жордан, вообще говоря, следовал концепции Жюсьё, который определял вид через устойчивость воспроизводства признаков в поколениях (Lindley, 1836; см. 4.1.2). Его позиция впервые изложена в 1840-е годы, но Жордан также отстаивает её и позже (Jordan, 1873). Примечательно, что он был одним из первых, кто призывал работать с «живым материалом» и экспериментально исследовать устойчивость признаков (Tur-rill, 1940). Этот аспект «жорданизма» будет подхвачен в начале XX века экспериментальной систематикой (см. 5.7.2).

Таким образом, логическое и эволюционное обоснования сколь угодно дробной классификации организмов на низших уровнях разнообразия фактически совпали. Если эволюционная концепция придаёт особое значение локальным формам, то нет никаких препятствий считать их «видами» как в логическом, так и в реалистическом смыслах. Поэтому нет ничего удивительного в том, что эволюционные представления дали новый стимул номиналистическому пониманию вида: раз виды непрерывно меняются, они – «человеческое изобретение… делаются для удобства» (Bailey, 1896, р. 457–458). В предельном случае любые надорганизменные группировки, вполне в традициях номинализма XVIII века, считаются искусственными. Одним из ярких выразителей этих воззрений является российский зоолог Сергей Алексеевич Усов (1827–1886): в своём глубоком труде «О систематических категориях» (Усов, 1867) он утверждает со ссылкой на Канта, что вид есть некий идеальный образ, ноумен. Известный русский ботаник-физиолог и дарвинист Климент Аркадьевич Тимирязев (1843–1920) в своём очерке по теории эволюции на основании анализа работ Дарвина и Геккеля приходит к заключению, что «вид и разновидность – только… отвлечённые понятия: в природе они не существуют» (Тимирязев, 1904, с. 81).

Но чаще эволюционисты исповедуют умеренный номинализм: виды трактуются номиналистически, тогда как локальные формы вполне реалистически; эта позиция позже была обозначена как биономинализм (Maimer, Bunge, 1997). Так, австрийский ботаник А. Кернер писал в 1881 г., что «объединение в одном идеальном виде группы мелких видов (рас) недопустимо. Задачей… является именно описание реально существующего, а не созидание идеальных видов, которые являются результатом спекуляций» (цит. по: Камелии, 2004, с. 19). Сходной позиции придерживается его российский коллега Сергей Иванович Коржинский (1861–1900), который в книге «Флора Востока Европейской России» утверждает, что «расы суть истинные систематические и географические единицы. Они подлежат исследованию и изучению, как нечто действительно существующее. Между тем виды и подвиды представляют нечто условное» (Коржинский, 1893, с. 76; см. также Комаров, 1927). Зачастую к пониманию «линнеевского вида» добавляется явный оттенок типологии, что придаёт ему негативную оценку. Так, крупный российский ботаник-систематик Владимир Леонтьевич Комаров (1869–1945) в работе «Вид и его подразделения» (Комаров, 1902) утверждает, что «понятие „вид“… есть идеальное представление об общем типе» (с. 250), поэтому «основной единицей исследования надо считать не отвлечённое типовое понятие „вид“, а реальную генетическую группу „расу“, иначе подвид или вид второго порядка» (с. 252).

Для отражения такого рода взглядов потребовалась более дробная таксономическая иерархия. С 1860-х годов в оборот зоологической систематики вошли новые таксономические категории – подвид (subspecies, Henry Bates), сборный вид (conspecies, Hermann Schlegel); ботаники особое внимание стали уделять вполне традиционному понятию расы (proles). Со временем было предложено приписывать этим единицам видовой статус и обозначать их линнеевскими биноменами. Так, немецкие ботаники «П. Ашерсон и П. Гребнер видели задачу систематики в том, чтобы давать латинское название каждой морфологически различимой форме» (Завадский, 1968, с. 64), «не считаясь с тем, наблюдаются ли наследственные или ненаследственные признаки» (Регель, 1917, с. 176). Э. Геккель (1909) в своём анализе генеалогии человеческих рас последние нередко обозначает как виды, причём оба термина применяет как синонимичные (как и логик Милль). Сходную позицию занимает авторитетный немецкий ботаник-эволюционист Карл Нэгели (Carl Wilhelm von Nageli; 1817–1891), который вслед за Дарвином отвергает разницу между видом и внутривидовыми формами (Bonneuil, 2002).

Всё это породило во второй половине XIX века мощное движение «дробителей» (так называемая аналитическая школа систематики), согласно которому всякие устойчивые вариации в пределах линнеевского вида, особенно если они имеют свои ареалы, должны получать официальный таксономический статус и обозначаться линнеевскими биноменами. Что и дало повод обозначить сложившуюся ситуацию в систематике второй половины XIX столетия как «кризис вида» – понятно, что с точки зрения сторонников популярной в XX столетии «широкой» концепции вида (Скворцов, 1967, 1972, 2005; Завадский, 1968; Майр, 1968, 1971; Bonneuil, 2002).

Но в рассматриваемое время было немало и «объединителей», составляющих синтетическую школу систематики, – приверженцев широкой концепции вида, восходящей к Линнею и его предшественникам. Они протестовали против безудержного «производства видов» (подразумеваются «элементарные виды» Жордана и его последователей), угрожающего известному порядку в систематике; примечательно, что среди них много неэволюционистов, но скорее адансонианцев, чем типологов (Bonneuil, 2002). Таковы в первую очередь уже упоминавшиеся Дж. Гукер и Дж. Бейтам, которые объявили «крестовый поход» против видодробителей: в фундаментальной сводке «Роды растений…» (Genera plantarum…, 1862–1883 гг.), установлено нечто вроде «стандарта» для широкой трактовки вида в ботанике (Bonneuil, 2002). Примечательно, что «поздний» Бентам-ботаник, не в пример «раннему» Бентаму-логику (см. выше), был вполне линнеевцем в своих таксономических предпочтениях: в отношении видов он придерживался линнеевской широкой трактовки, признавая их естественность, а надвидовые таксоны полагал целесообразным устраивать так, чтобы их было удобно «удерживать в памяти» (Stevens, 2002; см. также 4.1.3). И хотя эта позиция касается в основном собственно систематики, она в определённой мере подпитывается и общими представлениями о «природе вещей»: во всяком случае, известный немецкий натурфилософ-материалист Фридрих Энгельс (Friedrich Engels; 1820–1895) в «Диалектике природы» приблизительно в это время писал, что «без понятия вида вся <биологическая> наука превращается в ничто» (Энгельс, 1964).

Из предыдущего видно, что вопреки декларированному мнению (Майр, 1947) основы будущей широкой политипической концепции вида закладывались отнюдь не в рамках микроэволюционной (в частности, дарвиновской) парадигмы. Значение последней для систематики рассматриваемого и частью последующего периодов заключается в акцентировании внимания на различиях между низшими таксономическими единицами: коль скоро эволюция начинается с формирования локальных рас, именно они в первую очередь заслуживают внимания систематиков-эволюционистов, причём не только дарвинистов, но и ламаркистов. Данное обстоятельство привело к существенно более дробной, чем в собственно линнеевской систематике, стратификации таксономических подразделений вида, на чём и сосредоточилась в первой половине XX века популяционная систематика (см. 5.7.2).