Антропология и концепции биологии. Глава 4. Размножение и индивидуальное развитие организмов (Н. А. Курчанов, 2006)

В процессе эволюции живых организмов происходила и эволюция способов размножения, разнообразие которых наблюдаются у ныне живущих видов. Все варианты размножения можно разделить на два принципиально отличающихся типа – бесполое и половое.

Бесполое размножение

Бесполое размножение – это размножение без участия половых клеток. Оно происходит посредством клеток (одной или группы) материнского организма. Существует много разновидностей бесполого размножения.

Деление. Происходит путем митоза и характерно в первую очередь для представителей одноклеточных организмов.

Спорообразование. Происходит при помощи специализированных клеток – спор, имеющих гаплоидный набор хромосом. Каждая спора способна давать новый организм.

Почкование. Образование на теле взрослого организма «почки» из соматических клеток, которая отделяется и дает новую особь.

Вегетативное размножение. Строго говоря, это специфически растительный способ бесполого размножения – усами, побегами, корнеплодами и другими частями тела растений.

К бесполому размножению относятся различные варианты фрагментации – разделение тела организма на части, дающие новые организмы. Обычно это размножение в искусственных условиях. Оно широко используется в экспериментальной эмбриологии.

Весьма специфичным способом бесполого размножения является полиэмбриония – деление эмбриона на стадии 2–8 клеток, из которых образуются новые эмбрионы. Если все предыдущие варианты не характерны для высокоорганизованных животных, то полиэмбриония встречается даже у млекопитающих, в том числе и у человека.

При любых формах бесполого размножения потомки обладают генотипом, идентичным материнскому. Таким образом, все потомство одного материнского организма оказывается генетически однородным. Бесполое размножение – это более древний, первичный способ размножения. У ряда ныне живущих животных оно возникло как вторичное явление.

Половое размножение

Половое размножение – это размножение при помощи специализированных половых клеток – гамет. Обычно при половом размножении происходит слияние гамет двух родительских организмов в процессе оплодотворения. Таким образом, создается новая комбинация генов, осуществляется комбинативная форма наследственной изменчивости, обеспечивающая большие возможности приспособления организмов к изменяющимся условиям внешней среды. В этом заключается эволюционное преимущество полового размножения по сравнению с бесполым. В природе встречается особая форма полового размножения, представляющая собой развитие организмов из неоплодотворенной яйцеклетки – партеногенез. Партеногенез распространен среди самых разных групп животных. Проявляется двумя вариантами.

Облигатный партеногенез является естественным способом размножения организма, характерным для некоторых видов. Факультативный партеногенез представляет вариант, когда яйцеклетка может развиваться как с оплодотворением, так и без оплодотворения (рис. 4.1).

Рис. 4.1. Факультативный партеногенез характерен для пчел

Партеногенез вызывает большой общетеоретический интерес, так как он показывает, что гаплоидная яйцеклетка обладает всей полнотой генетической информации, необходимой для развития организма. В связи с этим проведены многочисленные эксперименты по искусственному партеногенезу.

В конце XX века зародилась новая междисциплинарная наука – биология развития, объединившая достижения эмбриологии, генетики, биохимии, цитологии и ставшая одним из ведущих направлений в познании «феномена жизни». Биологию развития можно рассматривать как современную эмбриологию – науку с богатой историей, посвященную процессам эмбрионального развития и формирования половых клеток. В эмбриологии давно сложились основные понятия и терминология этой науки.

Онтогенез и прогенез

Онтогенез – это процесс индивидуального развития организмов. Традиционно под онтогенезом понимается процесс развития многоклеточного организма, образующегося в результате полового размножения от момента образования зиготы до смерти особи. Но понятие «онтогенез» применимо и к одноклеточным организмам, и к различным вариантам бесполого размножения. Эти онтогенезы могут значительно различаться между собой, могут иметь различные факторы развития, но в них всегда можно выделить начало и конец.

Наиболее сложный онтогенез характерен для высокоорганизованных животных. В нем выделяют два этапа: эмбриогенез – период от оплодотворения до выхода из яйцевых оболочек (до «рождения») и постэмбриогенез – период от «рождения» до смерти.

Прогенез включает процессы, предшествующие онтогенезу, но необходимые для его реализации: образование клеток, участвующих в размножении (гамет, спор), их развитие и дифференцировка, процесс оплодотворения.

Разнообразие жизненных циклов в природе

В природе встречается большое разнообразие процессов онтогенеза и прогенеза. Следствием такого разнообразия явилась закономерная смена гаплоидного и диплоидного состояний, которая получила название «жизненный цикл». В эволюционном ряду живых организмов, среди огромного множества жизненных циклов четко видна тенденция к существованию в диплоидном состоянии по мере усложнения организации. Эта тенденция вытекает из генетических преимуществ, которые дает диплоидный кариотип.

У протистов сложно провести границу между прогенезом и онтогенезом. Жизнь большинства протистов протекает в гаплоидном состоянии. Диплоидной может быть только «зигота» (слияние двух особей), быстро претерпевающая мейоз. Такой мейоз называется зиготическим.

Вряд ли правомерно называть половым размножением различные виды обмена, передачи или объединения генетического материала у одноклеточных организмов (конъюгация, копуляция). Скорее эти явления, предназначенные для рекомбинации генетического материала у бактерий и протистов, служат аналогом полового процесса.

У растений наблюдается четкая смена поколений – гаплоидного (гаметофит) и диплоидного (спорофит). Каждому поколению соответствует свой онтогенез и прогенез. В спорофите представлены процессы спорогенеза: микроспорогенез (образование микроспор) и мегаспорогенез (образование мегаспор). Микроспоры обычно дают мужской гаметофит, а мегаспоры – женский гаметофит.

В гаметофитах происходит гаметогенез – образование мужских и женских половых клеток. Мейоз у растений происходит во время спорогенеза, поэтому он назывется спорическим. Гаметы, в свою очередь, образуются путем митоза гаплоидных клеток и участвуют затем в процессе оплодотворения.

Если проследить эволюцию растений, то четко видна тенденция к превалированию спорофита и редукции гаметофита в жизненном цикле. Только у мхов преобладает гаметофит, у всех остальных отделов – спорофит. У покрытосеменных растений наблюдается крайняя редукция гаметофита, представленного всего несколькими делениями в зародышевом мешке и пыльцевых зернах. Основная часть жизненного цикла проходит в диплоидном состоянии.

Животных можно рассматривать как организмы с полной редукцией гаплоидного поколения – гаплоидными у них являются только гаметы. Мейоз у животных происходит во время гаметогенеза, поэтому он называется гаметическим. Различают два вида гаметогенеза: сперматогенез (процесс образования мужских половых клеток – сперматозоидов) и оогенез (процесс образования женских половых клеток – яйцеклеток). Сперматогенез происходит в семенниках (мужских половых железах), а оогенез – в яичниках (женских половых железах).

Чередование поколений у животных иногда выражается чередованием полового способа размножения с бесполым или партеногенетическим. Это чередование может происходить с той или иной степенью регулярности. Примером крайне нерегулярного события может служить полиэмбриония у человека – все случаи рождения однояйцовых близнецов.

Оплодотворение

Оплодотворение – это процесс объединения мужской и женской гамет. При этом формируется генотип особи, несущий информацию от обоих родителей. Оплодотворение влечет за собой два важных следствия: активация яйцеклетки (стимуляция ее к развитию) и восстановление диплоидного набора ядра путем слияния гаплоидных ядер гамет. Это довольно сложный, многоэтапный, каскадный процесс, завершающейся образованием зиготы. Несмотря на интенсивное изучение и огромное практическое значение для человека, в нем еще слишком много неясного.

С образования зиготы начинается онтогенез особи при половом размножении. Время существования зиготы до дробления можно рассматривать как первую стадию эмбриогенеза.

Половое размножение, для которого характерно образование гамет, обычно подразумевает наличие двух полов. Однако в природе встречаются виды, у которых одна особь способна производить и мужские, и женские гаметы. Это явление называется гермафродитизмом. У большинства гермафродитных видов имеются биологические барьеры, препятствующие самооплодотворению.

Эмбриогенез и постэмбриогенез

Процессы эмбриогенеза в природе отличаются особой сложностью и разнообразием. У многоклеточных животных они обычно включают в себя ряд последовательно сменяющих друг друга стадий: зиготы, дробления, гаструляции, органогенеза. Стадии эмбриогенеза мы рассмотрим далее на примере позвоночных.

Большое разнообразие онтогенезов наблюдается также в постэмбриональном периоде. В природе встречаются два варианта постэмбриогенезов.

Прямое развитие. Новорожденный организм обладает чертами организации взрослого организма, хотя и отличается от него размерами, пропорциями, недоразвитием половой системы, «ювенильными» особенностями.

Непрямое развитие (с метаморфозом). Рождается личинка, имеющая организацию, принципиально отличную от организации взрослого организма. Когда личинка достигает определенного уровня развития, происходит ее метаморфоз, в процессе которого формируются признаки взрослого организма. Как правило, метаморфоз связан с изменением образа жизни. Метаморфоз имеет место и в развитии некоторых растений (например, у паразитических растений).

Развитие с метаморфозом, вероятно, является более древним видом. Хотя в процессе эволюции многие животные перешли на прямой путь, развитие с метаморфозом чрезвычайно широко распространено в природе и встречается не только у низкоорганизованных, но и у высокоорганизованных групп (рис. 4.2). Оно имеет свои преимущества: способствует распространению малоподвижных видов, позволяет шире использовать различные экологические ниши и источники питания.

Рис. 4.2. Метаморфоз характерен для многих высокоорганизованных животных

Завершается онтогенез процессом старения и смертью организма. О механизмах старения в настоящее время имеются различные мнения. Известно, что в природе организмы обычно не доживают до старости. Если какие-либо гены связаны с позитивным и негативным эффектом, то отбор будет направлен на то, чтобы задержать проявление негативного эффекта до возраста, до которого этот организм все равно не доживает (Кейлоу П., 1986). Примером искусственно созданных условий, нарушающих эту закономерность, являются лаборатория и человеческое общество.

Разнообразие органического мира дает самое широкое многообразие онтогенезов. Хотя в учебниках процессы развития обычно демонстрируются на примере млекопитающих, к которым относится человек, не следует забывать, что для понимания общих закономерностей необходимо изучать онтогенезы разных представителей животных, растений, грибов, протистов. Этим занимается особая наука – сравнительная эмбриология. Мы сейчас ограничимся рассмотрением прогенеза и эмбриогенеза позвоночных.

Происхождение и развитие половых клеток животных

Гаметогенез у животных проходит в несколько этапов (табл. 4.1).

Таблица 4.1. Этапы гаметогенеза у животных

На 1-м этапе (период размножения) первичные клетки (сперматогонии и оогонии) делятся митозом.

На 2-м этапе (период роста) половые клетки не делятся, а только увеличиваются в размерах, в результате чего они превращаются в сперматоциты 1-го порядка и ооциты 1-го порядка.

На 3-м этапе (период созревания) происходят два последовательных мейотических деления. Процессы сперматогенеза и оогенеза в этом периоде проходят по-разному. У млекопитающих из сперматоцита 1-го порядка образуется два гаплоидных сперматоцита 2-го порядка, а из них 4 сперматиды. В оогенезе из ооцита 1-го порядка образуются гаплоидные ооцит 2-го порядка и 1-е направительное тельце. Из ооцита 2-го порядка образуются яйцеклетка и 2-е направительное тельце. Направительные тельца, которые почти не содержат цитоплазмы вследствие неравномерного деления, дегенерируют.

В сперматогенезе выделяют еще 4-й период (формирования), в котором в результате цитоморфологических изменений из сперматид образуются сперматозоиды: формируются жгутики, конденсируется хроматин, изменяется форма клетки. Одной из специфических структур сперматозоида является акросома, содержащая литические ферменты, растворяющие яйцевые оболочки.

Если процессы гаметогенеза исследованы относительно подробно, то в вопросе происхождения половых клеток еще много неясного. Большинство авторов придерживаются взглядов о внегонадном возникновении первичных половых клеток (ППК) у позвоночных и их последующей миграции в половые железы. У млекопитающих, в том числе у человека, ППК появляются в стенке желточного мешка. Только после миграции в гонаду они становятся «настоящими» мужскими или женскими половыми клетками.

Регуляция гаметогенеза

Яйцеклетка является, пожалуй, наиболее уникальной из всех клеток в природе. Она в высшей степени специализирована для выполнения своей функции – рождения нового организма (Токин Б. П., 1987).

Яйцеклетки почти всех животных имеют особые морфологические образования – оболочки, которые могут служить показателем их высокой специализации и дифференциации. Функции оболочек весьма многообразны. Самая общая – защитная функция, особенно важная у яйцекладущих животных, развитие которых проходит вне организма матери. Другими функциями являются: трофическая, поддержание хода формообразовательных процессов, предотвращение полиспермии и т. д. Структура оболочек сильно различается в зависимости от их происхождения и от условий, в которых проходит развитие зародыша. Яйцевые оболочки делятся на три вида.

Первичная оболочка – образуется путем секреции веществ ооцитом.

Вторичная оболочка – образуется из фолликулярных клеток яичника либо из веществ их секреции.

Третичные оболочки – образуются за счет секреции желез стенки яйцевода. Эти оболочки наиболее разнообразны. Примерами третичных оболочек могут служить: коконы червей и моллюсков, студенистая оболочка амфибий, белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яиц птиц.

Не у всех животных встречаются все три типа оболочек – некоторые яйца могут иметь только один или два типа.

Особо следует отметить роль фолликулярных клеток, окружающих формирующиеся гаметы. Они являются посредниками во взаимоотношениях с родительским организмом, выполняют многочисленные регуляторные функции. Яйцеклетка, окруженная слоем фолликулярных клеток и соединительной ткани с кровеносными капиллярами, образует функциональную единицу – фолликул. Фолликулярные клетки изменяются в ходе оогенеза, отражая функциональное состояние фолликула.

Не меньшее значение имеют фолликулярные клетки (и у беспозвоночных, и у позвоночных) в гормональной регуляции. У человека уровень гонадотропных гормонов гипофиза – фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) и лютеинизирующего гормона (ЛГ), а также эстрогенов (женских половых стероидных гормонов) определяет наступление овуляции. Во время овуляции происходит разрыв фолликула и выход ооцита из яичника. Одной из загадок этого процесса у человека является выбор только одного из многочисленных фолликулов к моменту ежемесячной овуляции. Вероятно, это является следствием механизма обратной связи, блокирующего созревание других фолликулов после активации одного.

Половые клетки разных полов весьма сильно различаются между собой. Диаметр яйцеклетки человека около 150 мкм, а яйцеклетки, богатые желтком (амфибии, рептилии, птицы), достигают гигантских для клеточного уровня размеров. Длина сперматозоида – около 60 мкм, причем 55 мкм приходится на хвост.

В сперматогенезе мы можем наблюдать также уникальную систему регуляции. При этом процессе митоз и мейоз не сопровождаются полным цитокинезом, поэтому все образующиеся клетки соединены цитоплазматическими мостиками. Непрерывность цитоплазмы на протяжении сперматогенеза позволяет осуществлять контроль дифференцировки продуктами диплоидного генотипа. Это немаловажный факт, поскольку сперматозоиды, в отличие от яйцеклетки, проходят заключительные этапы дифференцировки в гаплоидном состоянии. Семенные канальцы имеют специфические клетки Сертоли, которые по своему происхождению и функциям аналогичны фолликулярным клеткам яичника и обеспечивают развитие мужских половых клеток.

Механизм гормональной регуляции процессов полового размножения – это один из наиболее сложных и интенсивно разрабатываемых разделов эндокринологии – науки о железах внутренней секреции.

Стадии зиготы и дробления

Зигота, образующаяся в результате слияния гамет, представляет собой одноклеточную стадию развития многоклеточного организма. Хотя продолжительность этой стадии обычно невелика, удается проследить происходящие в ней цитоморфологические и биохимические изменения. Эти изменения играют важную роль для последующих процессов эмбриогенеза. У ряда животных уже в зиготе начинается синтез белка на и-РНК, образованной еще во время оогенеза.

Дробление представляет собой процесс следующих друг за другом митотических делений, часто неравномерных. Клетки, образующиеся в процессе дробления, называются бластомерами. Заканчивается дробление образованием бластулы, обычно имеющей внутреннюю полость – бластоцель. Характерная особенность периода дробления – отсутствие роста. Хотя зародыш на стадии бластулы может состоять из сотен клеток, его размер не превышает размера зиготы.

В зависимости от типа яиц существует несколько видов дробления и бластул. Выделяют два основных типа яиц.

Гомолецитальные яйца – имеют расположенное в центре ядро и равномерно распределенный в цитоплазме желток.

Телолецитальные яйца – имеют четко выраженную полярность, эксцентричное расположение ядра и неравномерно распределенный в цитоплазме желток.

Гомолецитальные яйца дают обычно бластулы с одинаковыми бластомерами: целобластулу (с полостью) или морулу (без полости). Телолецитальные яйца дают бластулы с неравными бластомерами: амфибластулу (полное дробление) или дискобластулу (частичное дробление). У млекопитающих в результате дробления образуется морула, но затем в ходе полного асинхронного деления бластомеров возникает дополнительная стадия – зародышевой пузырек, или бластоциста.

Гаструляция

Гаструляция – это процесс перемещения эмбрионального материала с образованием многослойного зародыша, или гаструлы. Слои тела зародыша называются зародышевыми листками. В процессе гаструляции вначале образуются наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма) зародышевые листки, а затем формируется средний листок (мезодерма). Только у кишечнополостных гаструляция заканчивается стадией двух зародышевых листков. Несмотря на разнообразие процессов гаструляции, они классифицируются в несколько основных типов.

Инвагинация – впячивание стенки бластулы внутрь бластоцели.

Иммиграция – выселение части клеток стенки бластулы внутрь бластоцели.

Деляминация – разделение слоя клеток бластулы на два.

Эпиболия – обрастание крупных бластомеров мелкими. Эпиболия характерна для телолецитальных яиц.

Интересно отметить, что у большинства животных, особенно высших, мы встречаем проявление разных типов гаструляции. Разнообразны в природе и способы образования мезодермы.

В развитии позвоночных сразу за гаструляцией выделяют особую стадию – нейруляцию, когда происходит закладка материала нервной пластинки, дающей впоследствии начало нервной системе. Зародыш на этой стадии называется нейрулой.

Органогенез и гистогенез

Органогенез – это процесс образования органов в результате прогрессирующей дифференцировки клеток. Процесс органогенеза всегда сопровождается параллельным процессом образования тканей – гистогенезом. Процессы формирования тканей и органов издавна привязывают к определенным зародышевым листкам. Хотя теория зародышевых листков является одним из крупнейших теоретических обобщений в биологии, ее нельзя понимать излишне односторонне. Необходимо учитывать, что развитие органа – процесс не автономный (особенно вначале), а происходящий при взаимодействии различных зачатков, под контролем генотипа организма. Особое значение в настоящее время придается регуляторным генам, контролирующим деятельность структурных генов.

В эмбриогенезе позвоночных животных можно отметить формирование особых провизорных (временных) органов. У млекопитающих такими органами, или «зародышевыми оболочками», служат желточный мешок, амнион, хорион и аллантоис.

Развитие зародыша, в процессе которого, наряду с зародышевым материалом, возникает и внезародышевый материал, дающий провизорные органы, называется меробластическим. Такой тип развития характерен для подавляющего большинства позвоночных.

Развитие зародыша без образования провизорных внезародышевых органов, когда весь материал идет на построение тела зародыша, называется голобластическим. Из позвоночных такой тип характерен только для круглоротых и амфибий.

Особо следует выделить у млекопитающих специальную структуру зародыша – плаценту, через которую осуществляется его питание и обмен веществ. Плацента образована соединением участков хориона (наружной зародышевой оболочки), эмбриона и слизистой оболочки матки материнского организма. Сам эмбрион находится внутри амниона, в амниотической жидкости.

Существует несколько видов плацент в зависимости от типа взаимосвязи хориона и матки. Для предотвращения смешивания крови зародыша и матери формируется особая система клеток – гематоплацентарный барьер, или гистион. В состав гистиона входят разнообразные клеточные элементы (Данилов Р. К., Боровая Т. Г., 2003).

Возникновение плаценты и эволюцию установления все более тесных связей зародыша с материнским организмом у млекопитающих можно рассматривать в свете теории паразитизма: у зародыша развиваются приспособления для использования материнского организма в качестве источника питания (Токин Б. П., 1987).

Критические периоды развития

Рассматривая органогенез, необходимо остановиться на феномене «критических периодов» в развитии. В самом общем виде их можно охарактеризовать как периоды с наибольшей скоростью развития, что всегда влечет за собой особую чувствительность к воздействию извне. На ранних стадиях эмбриогенеза эти периоды являются критическими для всего организма, на более поздних стадиях имеются критические периоды в развитии отдельных органов. Автором наиболее разработанной для своего времени теории о критических периодах в эмбриогенезе по праву считается российский эмбриолог П. Г. Светлов (1892–1974).

По П. Г. Светлову, у человека первый критический период связан с процессом имплантации – внедрения бластоцисты в стенку матки. Он приходится на конец 1-й, начало 2-й недели развития. Второй критический период – плацентация, т. е. период эмбриогенеза, во время которого происходит развитие плаценты. Он приходится на 3–6-ю неделю беременности. Критические периоды для определенных систем организма можно выделить в постэмбриогенезе.

Следует заметить, что не все эмбриологи разделяют концепцию критических периодов, поскольку повышенная чувствительность эмбрионов к различным агентам может приходиться на разные периоды.

Как уже отмечалось, проблема механизмов развития многоклеточного организма из оплодотворенной яйцеклетки является одной из ключевых проблем биологии. Биология развития в настоящее время находится на «переднем крае» познания жизни. Раскрытие тайн онтогенеза имеет огромное общетеоретическое и методологическое значение.

Проблема механизма развития в истории эмбриологии

История эмбриологии до возникновения генетики выглядит как время борьбы двух подходов к развитию – преформизма и эпигенеза. Хотя эти два течения берут начало в работах мыслителей Древней Греции, как научные направления они оформились в XVII–XVIII веках.

Преформизм представляет собой учение о развитии как процессе развертывания изначально заложенных структур. В зависимости от предполагаемого местонахождения «преформированного» зародыша (либо сперматозоид, либо яйцеклетка) преформисты делились на две группы: анималькулисты (или гомункулисты) и овисты.

Эпигенез представляет собой учение о развитии как процессе новообразования, а не развертывания заложенных структур.

Самым известным сторонником анималькулизма был знаменитый голландский микроскопист А. Левенгук (1632–1723) с его идеей «гомункулуса», находящегося в сперматозоиде. Сторонниками овизма были такие ученые, как голландский анатом Р. де Грааф (1641–1673), итальянский микроскопист М. Мальпиги (1628–1694), швейцарский натуралист Ш. Боннэ (1720–1793). Но, пожалуй, наиболее авторитетным идеологом преформизма был выдающийся швейцарский физиолог А. Галлер (1708–1777).

Конец ознакомительного фрагмента.